Pheromon (Pheromone)

Ein Pheromon, abgeleitet von den altgriechischen Begriffen φέρω (phérō), was 'tragen' bedeutet, und Hormon eine chemische Substanz, die von einem Organismus freigesetzt oder ausgeschieden wird und bei anderen Mitgliedern derselben Art eine spezifische soziale Reaktion hervorruft. Diese chemischen Signale umfassen verschiedene Kategorien, darunter unter anderem Alarmpheromone, Nahrungsspurpheromone und Sexualpheromone, die alle das Verhalten oder physiologische Prozesse beeinflussen. Pheromone werden in einem breiten Spektrum von Lebensformen eingesetzt, von einfachen einzelligen Prokaryoten bis hin zu komplexen mehrzelligen Eukaryoten. Ihre Anwendung in Kommunikationssystemen von Insekten ist ausführlich dokumentiert, und es gibt auch Hinweise darauf, dass sie von bestimmten Wirbeltieren, Pflanzen und Ciliaten verwendet werden. Die ökologischen Rollen und Evolutionsverläufe von Pheromonen bilden einen wichtigen Forschungsbereich innerhalb der chemischen Ökologie.

Hintergrund

Der Begriff „Pheromon“, ein Kunstwort, wurde 1959 von Peter Karlson und Martin Lüscher eingeführt. Seine Etymologie leitet sich von den griechischen Wörtern φέρω phérō ab, was 'Ich trage' bedeutet, und ὁρμων hórmōn, was 'anregend' bedeutet. Gelegentlich werden Pheromone auch als Ektohormone eingestuft und betonen ihre äußere Wirkung. Vor dieser Prägung untersuchten mehrere Wissenschaftler, darunter Jean-Henri Fabre, Joseph A. Lintner, Adolf Butenandt und der Ethologe Karl von Frisch, diese Substanzen und bezeichneten sie mit verschiedenen Bezeichnungen wie „Alarmsubstanzen“. Diese chemischen Botenstoffe wirken extrazellulär, beeinflussen Neuroschaltkreise und das autonome Nervensystem und induzieren durch Hormone oder Zytokine vermittelte physiologische Veränderungen, Entzündungsreaktionen, Veränderungen des Immunsystems und/oder Verhaltensänderungen im empfangenden Organismus. Karlson und Lüscher schlugen den Begriff vor, um chemische Signale zu charakterisieren, die zwischen Artgenossen ausgetauscht werden und angeborene Verhaltensweisen auslösen, kurz nachdem der deutsche Biochemiker Adolf Butenandt erfolgreich Bombykol identifiziert hatte, das erste chemisch definierte Pheromon, das von weiblichen Seidenraupen freigesetzt wird, um Partner anzulocken.

Kategorisierung nach Funktion

Aggregation

Aggregationspheromone erfüllen mehrere Funktionen, darunter die Erleichterung der Partnerauswahl, die Ermöglichung von Massenangriffen zur Überwindung des Wirtswiderstands und die Verteidigung gegen Raubtiere. Eine Ansammlung bezeichnet eine Ansammlung von Individuen an einem einzigen Ort, die entweder ein oder beide Geschlechter umfassen kann. Von Männern produzierte Sexuallockstoffe werden häufig als Aggregationspheromone bezeichnet, da ihre Freisetzung typischerweise beide Geschlechter zu einer bestimmten Rufstelle lockt und dadurch die lokale Dichte von Artgenossen um die Pheromonquelle erhöht. Während die meisten Sexualpheromone von Frauen stammen, wird eine Minderheit der Sexuallockstoffe von Männern produziert. Diese Pheromone wurden in verschiedenen Insektenordnungen identifiziert, darunter Coleoptera, Collembola, Diptera, Hemiptera, Dictyoptera und Orthoptera. In den letzten Jahrzehnten haben Aggregationspheromone eine beträchtliche Wirksamkeit bei der Bekämpfung zahlreicher landwirtschaftlicher Schädlinge gezeigt, wie etwa des Kapselrüsslers (Anthonomus grandis), des Erbsen- und Bohnenkäfers (Sitona lineatus) und mehrerer Vorratsrüsselkäfer (z. B. Sitophilus zeamais, Sitophilus granarius usw.). Sitophilus oryzae). Ihre ökologische Selektivität, ungiftige Natur und Wirksamkeit bei geringen Konzentrationen machen sie zu wertvollen Werkzeugen zur Schädlingsbekämpfung.

Alarm

Bestimmte Arten setzen bei Raubtierangriffen flüchtige Substanzen frei, die als Alarmpheromone fungieren und bei Artgenossen spezifische Reaktionen hervorrufen. Diese Reaktionen können von Flucht, wie sie bei Blattläusen beobachtet wird, bis hin zu Aggression reichen, wie sie für Ameisen, Bienen, Termiten und Wespen charakteristisch ist. Beispielsweise setzt Vespula squamosa Alarmpheromone ein, um Bedrohungen für andere Koloniemitglieder zu signalisieren. In ähnlicher Weise nutzt Polistes exclamans Alarmpheromone, um vor sich nähernden Raubtieren zu warnen. Alarmpheromone kommen nicht nur bei Tieren vor; Einige Pflanzen geben sie auch bei Pflanzenfressern ab. Diese Emission kann die Tanninproduktion in benachbarten Pflanzen induzieren und dadurch deren Schmackhaftigkeit für Pflanzenfresser verringern.

Es liegen Dokumentationen für ein Alarmpheromon bei einer Säugetierart vor. Bei Alarm stellt der Gabelbock Antilocapra americana sein weißes Rumpfhaar auf und legt gleichzeitig zwei stark duftende Drüsen frei. Diese Drüsen setzen eine Verbindung frei, deren Geruch als „erinnert an gebuttertes Popcorn“ beschrieben wurde. Dieses doppelte visuelle und olfaktorische Signal teilt anderen Gabelböcken eine unmittelbare Gefahr mit. Menschen haben diesen charakteristischen Geruch in einer Entfernung von 20 bis 30 Metern in Windrichtung von alarmierten Personen wahrgenommen. Die primäre flüchtige Verbindung, die aus diesen Drüsen identifiziert wurde, ist 2-Pyrrolidinon.

Epideictic

Epideiktische Pheromone, insbesondere bei Insekten, unterscheiden sich von territorialen Pheromonen. Fabre dokumentierte, wie Weibchen, die Eier in Früchten ablegen, diese rätselhaften Substanzen in der Nähe ihres Geleges freisetzen und so anderen Artgenossen signalisieren, dass sie ihre Eier woanders ablegen sollen. Der Begriff „epideiktisch“, der vom griechischen „deixis“ abgeleitet ist und „Schauen“ bedeutet, hat innerhalb der Rhetorik auch eine eigene, aber verwandte Bedeutung und bezieht sich auf die menschliche Kunst der verbalen Überzeugung.

Territorial

Territoriale Pheromone, die in die Umwelt freigesetzt werden, markieren die Grenzen eines Organismus und etablieren seine territoriale Identität. Beispielsweise deponieren Katzen und Hunde diese Pheromone durch Urinieren an markanten Orientierungspunkten und markieren so die Peripherie ihres beanspruchten Bereichs. Bei geselligen Seevögeln dient die Bürzeldrüse dazu, Nester, Hochzeitsgeschenke und territoriale Grenzen zu markieren, ein Verhalten, das früher als „Verdrängungsaktivität“ bezeichnet wurde.

Trail

Spurpheromone werden häufig von sozialen Insekten eingesetzt. Ameisen beispielsweise bestimmen ihre Routen mithilfe von Pheromonen, die aus flüchtigen Kohlenwasserstoffen bestehen. Bestimmte Ameisenarten bilden eine erste Pheromonspur, wenn sie mit Proviant zum Nest zurückkehren. Dieser Weg fungiert als Lockstoff und Navigationshilfe für andere Ameisen. Während die Nahrungsquelle lebensfähig bleibt, füllen futtersuchende Ameisen die Pheromonspur kontinuierlich auf, was aufgrund ihrer schnellen Verdunstung eine kontinuierliche Erneuerung erfordert. Wenn das Nahrungsangebot abnimmt, hört das Fährtenlegeverhalten auf. Pharaoameisen (Monomorium pharaonis) nutzen ein Abwehrpheromon, um Wege zu markieren, die nicht mehr zur Nahrung führen, und lösen so bei anderen Ameisen ein Vermeidungsverhalten aus. Solche Abwehrmarker können eine effizientere gemeinsame Erkundung von Ameisenkolonien ermöglichen. Die Armeeameise Eciton burchellii ist ein Beispiel für die Verwendung von Pheromonen zur Einrichtung und Aufrechterhaltung von Nahrungsrouten. In ähnlicher Weise nutzen Wespenarten wie Polybia sericea Pheromone, um ihre Kolonie zu neu entdeckten Nistplätzen zu führen.

Gesellige Raupen, darunter die Waldzeltraupe, hinterlassen Pheromonspuren, die eine koordinierte Fortbewegung in der Gruppe ermöglichen.

Sex

Im Tierreich signalisieren Sexualpheromone die Fortpflanzungsfähigkeit einer Frau. Darüber hinaus können männliche Tiere Pheromone freisetzen, die Informationen über ihre Art und genetische Ausstattung übermitteln.

Auf mikroskopischer Ebene sezernieren verschiedene Bakterienarten wie Bacillus subtilis, Streptococcus pneumoniae und Bacillus cereus spezifische chemische Signale in ihre Umgebung, um benachbarte Bakterien in einen „kompetenten“ Zustand zu versetzen. Kompetenz stellt einen physiologischen Zustand dar, der es Bakterienzellen ermöglicht, exogene DNA aus anderen Zellen zu assimilieren und in ihr eigenes Genom zu integrieren, ein sexueller Mechanismus, der als Transformation bezeichnet wird.

In eukaryotischen Mikroorganismen erleichtern Pheromone die sexuelle Interaktion zahlreicher Arten. Beispiele hierfür sind der Hefepilz Saccharomyces cerevisiae, die Fadenpilze Neurospora crassa und Mucor mucedo, der Wasserpilz Achlya ambisexualis, der Wasserpilz Allomyces Macrogynus, der Schleimpilz Dictyostelium discoideum und der bewimperte Einzeller Blepharisma japonicum und die vielzellige Grünalge Volvox carteri. Darüber hinaus sind männliche Copepoden in der Lage, eine dreidimensionale Pheromonspur zu verfolgen, die von einem schwimmenden Weibchen ausgesendet wird, und männliche Gameten vieler Tierarten nutzen Pheromone, um weibliche Gameten für eine erfolgreiche Befruchtung zu lokalisieren.

Zahlreiche ausführlich untersuchte Insektenarten, darunter die Ameise Leptothorax acervorum, die Falter Helicoverpa zea und Agrotis ipsilon Die Biene Xylocopa sonorina, der Frosch Pseudophryne bibronii und der Edith-Schmetterling setzen Sexualpheromone frei, um Artgenossen anzulocken. Bestimmte Schmetterlinge (Motten und Schmetterlinge) besitzen die Fähigkeit, einen potenziellen Partner aus einer Entfernung von bis zu 10 km (6,2 Meilen) zu erkennen. Einige Insekten, wie z. B. Geistermotten, nutzen Pheromone während der Paarungsrituale der Leks. Landwirte nutzen pheromonhaltige Fallen zur Erkennung und Überwachung von Insektenpopulationen in Obstgärten. Darüber hinaus emittieren Colias eurythemeSchmetterlinge Pheromone, die als entscheidender olfaktorischer Hinweis für die Partnerwahl dienen. Bei Mehlkäfern, Tenebrio molitor, hängt die Präferenz weiblicher Pheromone vom Ernährungszustand der Männchen ab.

Die Infektion weiblicher Helicoverpa zea-Motten mit dem Hz-2V-Virus hat erhebliche Auswirkungen auf ihre Fortpflanzungsphysiologie und ihr Fortpflanzungsverhalten; In Abwesenheit von Männchen zeigten diese infizierten Weibchen ein Rufverhalten mit einer Häufigkeit, die mit der der Kontrollweibchen vergleichbar war, jedoch für deutlich kürzere Dauer. Trotz dieser anfänglichen Interaktionen hatten virusinfizierte Weibchen anschließend zahlreiche häufige Kontakte mit Männchen und setzten ihre Rufaktivität fort. Darüber hinaus zeigten Flugtunnelexperimente, dass diese infizierten Weibchen fünf- bis siebenmal mehr Pheromone produzierten und doppelt so viele Männchen anzogen wie nicht infizierte Kontrollweibchen.

Pheromone werden auch von verschiedenen Bienen- und Wespenarten eingesetzt. Bestimmte Pheromone können das Sexualverhalten anderer Individuen hemmen und so ein Fortpflanzungsmonopol begründen, eine Strategie, die bei der Wespe R beobachtet wird. marginata. Bei der Art Bombus hyperboreus navigieren Männchen, sogenannte Drohnen, auf der Suche nach Königinnen durch bestimmte Kreisläufe pheromonaler Duftmarken. Konkret umfassen die mit Bombus hyperboreus verbundenen Pheromone Octadecenol, 2,3-Dihydro-6-transfarnesol, Citronellol und Geranylcitronellol.

Seeigel geben Pheromone in die umgebende aquatische Umgebung ab und übertragen ein chemisches Signal, das die synchrone Gametenfreisetzung bei anderen Individuen innerhalb der Kolonie induziert.

Bestimmt bei Pflanzen Homosporische Farne scheiden eine Chemikalie namens Antheridiogen aus, die den Geschlechtsausdruck beeinflusst. Diese Substanz weist funktionelle Ähnlichkeiten mit Pheromonen auf.

Andere Funktionen

Die oben genannte Klassifizierung, die hauptsächlich auf Verhaltenseffekten basiert, wird als etwas willkürlich angesehen. Pheromone erfüllen zahlreiche andere biologische Funktionen, die über diese Kategorien hinausgehen.

• Nasonov-Pheromone (produziert von Arbeitsbienen)
• Königliche Pheromone (assoziiert mit Bienen)
• Beruhigende oder beschwichtigende Pheromone (bei Säugetieren beobachtet)
• Nekromone sind chemische Signale, die von verstorbenen und zersetzenden Organismen ausgesendet werden. Diese aus Öl- und Linolsäure bestehenden Substanzen ermöglichen es Krebstieren und Hexapoden, die Anwesenheit toter Artgenossen zu erkennen.
• Säugen: Die Verbindung TAA, die in Kaninchenmilch vorkommt, scheint als Pheromon zu wirken und das Saugverhalten neugeborener Kaninchen zu stimulieren.

Kategorisierung nach Typ

Releaser

Releaserpheromone werden als chemische Signale definiert, die eine sofortige Änderung im Verhalten des Empfängers hervorrufen. Beispielsweise setzen bestimmte Organismen starke Lockstoffmoleküle ein, um Partner aus Entfernungen von mehr als drei Kilometern anzulocken. Typischerweise lösen diese Pheromone eine schnelle Verhaltensreaktion aus, werden aber schnell verstoffwechselt. Im Gegensatz dazu zeigen Primerpheromone einen verzögerten Wirkungseintritt und eine länger anhaltende Wirkung. Ein Beispiel sind die von Kaninchenmüttern freigesetzten Brustpheromone, die bei ihren Nachkommen sofort das Stillverhalten anregen.

Grundierung

Primerpheromone initiieren Veränderungen in Entwicklungsprozessen und unterscheiden sie von anderen Pheromontypen, die hauptsächlich Verhaltensänderungen hervorrufen. Ihre Erstbeschreibung erfolgte 1954 durch Maud Norris, basierend auf Beobachtungen in Schistocerca gregaria.

Signal

Signalpheromone induzieren vorübergehende physiologische Veränderungen, beispielsweise durch die Freisetzung von Neurotransmittern, die eine spezifische Reaktion auslösen. Beispielsweise wirkt das GnRH-Molekül bei Ratten als Neurotransmitter und löst ein Lordoseverhalten aus.

Pheromonrezeptoren

Im Riechepithel

Humane Spurenamin-assoziierte Rezeptoren (TAARs) bilden eine Familie von sechs G-Protein-gekoppelten Rezeptoren (TAAR1, TAAR2, TAAR5, TAAR6, TAAR8 und TAAR9), die alle mit Ausnahme von TAAR1 im menschlichen Riechepithel exprimiert werden. Bei Menschen und anderen Tierarten dienen TAARs im Riechepithel als Geruchsrezeptoren, die für die Erkennung flüchtiger Amin-Geruchsstoffe verantwortlich sind, die spezifische Pheromone umfassen. Folglich wird angenommen, dass diese TAARs eine Kategorie von Pheromonrezeptoren darstellen, die an der olfaktorischen Wahrnehmung sozialer Signale beteiligt sind.

Forschung, die Studien an nichtmenschlichen Tieren zusammenfasst, hat gezeigt, dass TAARs innerhalb des olfaktorischen Epithels entweder attraktive oder aversive Verhaltensreaktionen auf einen Rezeptoragonisten ermöglichen können. Darüber hinaus wurde in dieser Überprüfung die Variabilität der durch TAARs hervorgerufenen Verhaltensreaktionen zwischen den Arten hervorgehoben. Beispielsweise vermittelt TAAR5 bei Mäusen die Anziehungskraft auf Trimethylamin, bei Ratten jedoch die Abneigung. Es wird angenommen, dass hTAAR5 beim Menschen eine Abneigung gegen Trimethylamin vermittelt, eine Verbindung, die als hTAAR5-Agonist gilt und durch einen üblen, fischartigen Geruch gekennzeichnet ist, der auf den Menschen abstoßend wirkt. Dennoch ist hTAAR5 nicht der einzige Geruchsrezeptor, der für die Trimethylamin-Wahrnehmung beim Menschen verantwortlich ist. Bis Dezember 2015 wurde die hTAAR5-vermittelte Trimethylamin-Aversion in veröffentlichten Forschungsergebnissen noch nicht untersucht.

Im vomeronasalen Organ

Bei Reptilien, Amphibien und Säugetieren, die keine Primaten sind, werden Pheromone sowohl von den primären Riechmembranen als auch vom vomeronasalen Organ (VNO), auch Jacobson-Organ genannt, nachgewiesen. Das VNO befindet sich an der Basis des Nasenseptums, zwischen Nasen- und Mundhöhle, und bildet den ersten Bestandteil des akzessorischen Riechsystems. Während das VNO bei den meisten Amphibien, Reptilien und Nicht-Primaten-Säugetieren vorhanden ist, fehlt es bei Vögeln, erwachsenen Katarrhin-Affen (gekennzeichnet durch nach unten gerichtete Nasenlöcher, im Gegensatz zu seitwärts gerichteten) und Menschenaffen. Die aktive Rolle des menschlichen VNO bei der Pheromonerkennung bleibt umstritten; Obwohl es beim Fötus deutlich vorhanden ist, scheint es bei Erwachsenen verkümmert zu sein oder ganz zu fehlen. Im vomeronasalen Organ wurden drei verschiedene Familien von vomeronasalen Rezeptoren identifiziert, die vermutlich Pheromone erkennen und als V1Rs, V2Rs und V3Rs bezeichnet werden. Dies sind alles G-Protein-gekoppelte Rezeptoren, doch ihre entfernte Beziehung zu den Rezeptoren des Hauptolfaktorsystems unterstreicht ihre besondere funktionelle Rolle.

Evolution

Die olfaktorische Verarbeitung chemischer Signale wie Pheromone ist in allen Tierstämmen vorhanden und gilt daher als die älteste Sinnesmodalität. Es wurde vermutet, dass dieser Mechanismus zum Überleben beiträgt, indem er geeignete Verhaltensreaktionen auf Hinweise im Zusammenhang mit Bedrohung, Fortpflanzung und sozialer Hierarchie unter Artgenossen hervorruft.

Darüber hinaus geht eine Hypothese davon aus, dass beim evolutionären Übergang von einzelligen Prokaryoten zu mehrzelligen Eukaryoten die pheromonale Kommunikation der Vorfahren zwischen einzelnen Organismen in parakrine und endokrine Signalwege innerhalb einzelner mehrzelliger Einheiten übergegangen sein könnte.

Bestimmte Forscher schlagen vor, dass durch chemische Reize ausgelöste Annäherungsvermeidungsreaktionen bei Tieren die phylogenetische Grundlage für menschliche emotionale Erfahrungen bilden.

Evolution von Sexualpheromonen

Vermeidung von Inzucht

Mäuse können anhand von Geruchsmerkmalen zwischen nahe und entfernt verwandten Individuen unterscheiden, was die Vermeidung blutsverwandter Paarungen erleichtert und die schädlichen Auswirkungen der Inzucht abschwächt.

Darüber hinaus wurde beobachtet, dass zwei Hummelarten, insbesondere Bombus bifarius und Bombus frigidus, Pheromone zur Verwandtschaftserkennung nutzen und so verhindern Inzucht. Zum Beispiel B. Bifarius-Männchen zeigen ein „patrouillierendes“ Verhalten, bei dem sie mit Pheromonen bestimmte Routen außerhalb ihrer Nester abgrenzen, die sie anschließend patrouillieren. Fortpflanzungsfähige Weibchen, die nicht mit den patrouillierenden Männchen verwandt sind, werden von diesen abgelagerten Pheromonen angezogen, was zu möglichen Paarungsbegegnungen führen kann. Es ist bekannt, dass andere Bombus-Arten Pheromone freisetzen, die als präkopulatorische Signale fungieren, wie beispielsweise Bombus lapidarius.

Anwendungen

Pheromonfalle

Pheromone, die von bestimmten Schädlingsinsektenarten, darunter dem Japankäfer, der Akrobatameise und der Schwammmotte, stammen, werden zum Fangen dieser Insekten zur Überwachung, zum Populationsmanagement durch Paarungsstörung und zur Hemmung der Eiablage eingesetzt.

Tierhaltung

Pheromone erleichtern die Erkennung der Brunst bei Sauen. Insbesondere werden Eberpheromone im Stall verbreitet und Sauen mit sexueller Empfänglichkeit werden als für die Zucht geeignet identifiziert.

Kontroversen über menschliche Sexualpheromone

Obwohl sich Menschen in erster Linie auf visuelle Hinweise verlassen, tragen Geruchssignale auch zu soziosexuellem Verhalten bei, insbesondere in unmittelbarer Nähe. Eine grundlegende Herausforderung in der Forschung zu menschlichen Pheromonen ergibt sich aus der Anforderung an die Teilnehmer, strenge Hygiene und Geruchsneutralität einzuhalten. Trotz zahlreicher Untersuchungen zu ihrer möglichen Existenz konnte in einer Peer-Review-Studie keine spezifische pheromonale Verbindung schlüssig nachgewiesen werden, dass sie das menschliche Verhalten direkt moduliert. Die Forschung hat sich hauptsächlich auf drei Kategorien mutmaßlicher menschlicher Pheromone konzentriert: axilläre Steroide, vaginale aliphatische Säuren und vomeronasale Organstimulanzien. In einer Studie aus dem Jahr 2018 wurde beispielsweise behauptet, dass Pheromone die sexuelle Wahrnehmung von Männern beeinflussen.

Axilläre Steroide

Axilläre Steroide stammen aus den Hoden, Eierstöcken, apokrinen Drüsen und Nebennieren. Diese Verbindungen bleiben bis zur Pubertät biologisch inaktiv, dann modulieren Sexualsteroide ihre Aktivität. Diese pubertäre Aktivitätsverschiebung impliziert eine mögliche Rolle der olfaktorischen Kommunikation beim Menschen. Mehrere axilläre Steroide, darunter Androstadienol, Androstadienon, Androstenol, Androstenon und Androsteron, wurden als potenzielle menschliche Pheromone vorgeschlagen.

• Androstenol gilt als mutmaßliches weibliches Pheromon. Eine 1978 von Kirk-Smith durchgeführte Studie untersuchte die Wirkung von Androstenol, indem Teilnehmern, die entweder mit Androstenol behandelte oder unbehandelte chirurgische Masken trugen, Bilder von Personen, Tieren und Strukturen präsentiert und sie anschließend gebeten wurden, die Attraktivität dieser Bilder zu bewerten. Teilnehmer, deren Masken mit Androstenol behandelt wurden, bewerteten die Fotos durchweg als „wärmer“ und „freundlicher“. Eine prominente Fallstudie, die den möglichen menschlichen pheromonalen Einfluss veranschaulicht, ist die Synchronisierung der Menstruationszyklen bei Frauen, die auf unbewusste olfaktorische Signale zurückzuführen ist. Dieses als McClintock-Effekt bekannte Phänomen ist nach seiner Hauptforscherin Martha McClintock, ehemals Universität von Chicago, benannt. In dieser Studie wurde eine Kohorte von Frauen olfaktorischen Reizen ausgesetzt, die aus dem Schweiß anderer Frauen stammten. Der Zeitpunkt der Schweißansammlung (vor dem Eisprung, während des Eisprungs oder nach dem Eisprung) war entweder mit einer Beschleunigung oder Verlangsamung des Menstruationszyklus der Empfängerin verbunden. Die Untersuchung von 1971 postulierte die Beteiligung von zwei unterschiedlichen Pheromontypen: einer wird vor dem Eisprung produziert, was den Eierstockzyklus verkürzt, und ein anderer wird genau beim Eisprung erzeugt, was ihn verlängert. Dennoch haben zeitgenössische Forschung und kritische Analysen der Methodik erhebliche Fragen hinsichtlich der Gültigkeit dieser Ergebnisse und der tatsächlichen Existenz einer Menstruationssynchronisation aufgeworfen.
• Es wird vermutet, dass Androstenon ausschließlich von Männern ausgeschüttet wird, als Lockstoff für Frauen fungiert und möglicherweise als positiver Modulator ihrer Stimmung wirkt. Die Auswirkungen auf Frauen scheinen je nach Phase ihres Menstruationszyklus zu variieren, wobei die höchste Empfindlichkeit während des Eisprungs beobachtet wird. Eine Studie aus dem Jahr 1983 zeigte, dass Teilnehmer, die Androstenon ausgesetzt waren, Veränderungen im Hautleitwert aufwiesen. Darüber hinaus wurde Androstenon von Frauen insbesondere während der Ovulationsphase als angenehmer empfunden.
• Androstadienon scheint das limbische System zu beeinflussen, eine positive Reaktion hervorzurufen und die Stimmung bei Frauen zu verbessern. Individuelle und Umweltfaktoren modulieren die Reaktionen auf Androstadienon. Bei Frauen hat sich gezeigt, dass Androstadienon die Schmerzwahrnehmung negativ beeinflusst. Nach der Gabe von Androstadienon zeigen Frauen typischerweise positive Reaktionen, während Männer tendenziell eher negativ reagieren. Bei einem von Hummer und McClintock durchgeführten Experiment wurde entweder Androstadienon oder ein Kontrollduft auf die Oberlippen von fünfzig männlichen und weiblichen Teilnehmern aufgetragen. Anschließend wurden sie auf vier potenzielle Wirkungen des Pheromons untersucht: 1) die automatische Aufmerksamkeitsverteilung auf positive und negative Gesichtsausdrücke, 2) der störende Einfluss kognitiver und emotionaler Informationen in einer einfachen Reaktionszeitaufgabe, 3) unterschiedliche Aufmerksamkeit gegenüber sozialen und nicht-sozialen Reizen (z. B. neutrale Gesichter) und 4) Stimmungs- und Aufmerksamkeitsveränderungen bei fehlender sozialer Interaktion. Teilnehmer, denen Androstadienon verabreicht wurde, zeigten eine erhöhte Aufmerksamkeit für emotionale Gesichtsausdrücke und emotionale Worte, jedoch keine entsprechende Steigerung der Aufmerksamkeit für neutrale Gesichter. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass Androstadienon die Aufmerksamkeit auf emotional wichtige Informationen steigern und dadurch möglicherweise das Konzentrationsgefühl einer Person verbessern könnte. Daher wird angenommen, dass Androstadienon die kognitiven Prozesse moduliert, die an der Aufmerksamkeit und Informationsverarbeitung beteiligt sind.

Obwohl evolutionäre Prinzipien auf das Vorhandensein von Pheromonen beim Menschen schließen lassen könnten, wurden die drei oben genannten Moleküle noch nicht eindeutig als solche nachgewiesen. Untersuchungen in diesem Bereich wurden häufig durch Einschränkungen wie unzureichende Stichprobengrößen, Publikationsbias, die Häufigkeit falsch positiver Ergebnisse und methodische Mängel behindert.

Vaginale aliphatische Säuren

Eine bestimmte Klasse aliphatischer Säuren, die als flüchtige Fettsäuren und eine Art Carbonsäure identifiziert wurden, wurde in den Vaginalflüssigkeiten weiblicher Rhesusaffen entdeckt, wo sechs verschiedene Arten produziert wurden. Das gemeinsame Vorkommen dieser Säuren wird als „Copuline“ bezeichnet. Bemerkenswert ist, dass Essigsäure, eine dieser Verbindungen, durchgängig in der Vaginalflüssigkeit aller untersuchten Frauen nachgewiesen wurde. Beim Menschen weisen etwa ein Drittel der Frauen alle sechs Arten von Copulinen auf, wobei ihre Konzentrationen vor dem Eisprung ansteigen. Während Copuline bekanntermaßen den Eisprung signalisieren, deutet die verborgene Natur des menschlichen Eisprungs darauf hin, dass ihre Funktion möglicherweise über die direkte sexuelle Kommunikation hinausgeht.

Stimulatoren des Vomeronasalorgans

Das menschliche vomeronasale Organ (VNO) besitzt Epithelien, die möglicherweise als chemosensorisches Organ fungieren könnten; Allerdings sind die Gene, die beim Menschen für die Kodierung von VNO-Rezeptoren verantwortlich sind, nichtfunktionale Pseudogene. Obwohl im menschlichen VNO sensorische Neuronen vorhanden sind, wurden darüber hinaus keine erkennbaren Verbindungen zum Zentralnervensystem identifiziert. Während der zugehörige Riechkolben während der Entwicklung des Fötus vorhanden ist, bildet er sich zurück und verschwindet im erwachsenen Gehirn. Einige Studien deuten darauf hin, dass das menschliche VNO möglicherweise Funktionalität aufweist, obwohl es ausschließlich auf Hormone in geschlechtsspezifischer Weise reagiert. Darüber hinaus wurden Pheromonrezeptorgene in der Riechschleimhaut nachgewiesen. Vergleichende Studien, die Personen mit und ohne VNO untersuchen, fehlen derzeit. Folglich bleibt der Mechanismus, durch den Chemikalien das Gehirn erreichen, ob über das VNO oder andere Gewebe, umstritten.

Im Jahr 2006 durchgeführte Untersuchungen identifizierten eine zweite Unterklasse von Mausrezeptoren im Riechepithel. Diese Rezeptoren, die als Spurenamin-assoziierte Rezeptoren (TAARs) bezeichnet werden, werden teilweise durch flüchtige Amine aktiviert, die im Urin von Mäusen vorhanden sind, einschließlich eines hypothetischen Mauspheromons. Die von den Autoren vorgeschlagene Existenz orthologer Rezeptoren beim Menschen deutet auf einen möglichen Mechanismus für die Erkennung menschlicher Pheromone hin.

Während die genauen Mechanismen der Pheromonfunktion weiterhin umstritten sind, deuten Beweise darauf hin, dass Pheromone Menschen beeinflussen können. Dennoch fehlt immer noch ein endgültiger Beweis für funktionelle menschliche Pheromone. Studien, die eine positive Wirkung spezifischer Pheromone auf den Menschen nahelegen, werden häufig durch andere Forschungsergebnisse widerlegt, die auf keine erkennbare Wirkung hinweisen.

Eine derzeit untersuchte Hypothese geht davon aus, dass Achselgerüche Informationen über das Immunsystem vermitteln. Milinski und Kollegen beobachteten, dass die Präferenzen von Personen für künstliche Düfte teilweise von der Kombination ihres Haupthistokompatibilitätskomplexes (MHC) beeinflusst werden. Diese Informationen des Immunsystems könnten als Mechanismus für die sexuelle Selektion dienen und es Frauen möglicherweise ermöglichen, vorteilhafte Gene für ihre Nachkommen zu erwerben. Claus Wedekind und Kollegen zeigten, dass sowohl Männer als auch Frauen eine Vorliebe für die Achselgerüche von Personen mit unterschiedlichen MHC-Profilen zeigen.

Bestimmte Hersteller von Körpersprays behaupten, dass ihre Produkte menschliche Sexualpheromone enthalten, die als Aphrodisiaka wirken können. Ungeachtet dieser Behauptungen wurde in der von Experten begutachteten Forschung nicht schlüssig nachgewiesen, dass eine pheromonale Substanz das menschliche Verhalten direkt beeinflusst. Folglich ist der Einfluss von Pheromonen auf das menschliche Verhalten weiterhin Gegenstand von Spekulationen und Kontroversen.

Referenzen

Referenzen

• Pherobase, eine umfassende Datenbank für Insektenpheromone.
• Sexuelle Orientierung im Gehirn.