La designación cigarra periódica generalmente abarca las siete especies dentro del género Magicicada, que se encuentra en el este de América del Norte, que exhiben ciclos de vida de 13 o 17 años. Su clasificación como periódica surge del desarrollo sincronizado y aparición simultánea de casi todos los individuos dentro de una población localizada durante el mismo año. A pesar de la identificación errónea ocasional como "langostas", este término es inexacto; las cigarras son miembros del orden taxonómico Hemiptera (específicamente, insectos verdaderos, suborden Auchenorrhyncha), mientras que las langostas son saltamontes clasificados en el orden Orthoptera. El género Magicicada es un componente de la tribu de las cigarras Lamotialnini, un grupo diverso de géneros distribuidos en Australia, África, Asia y América.
El término cigarra periódica se usa comúnmente para referirse a cualquiera de las siete especies del género Magicicada del este de América del Norte, las cigarras de 13 y 17 años. Se denominan periódicos porque casi todos los individuos de una población local están sincronizados en su desarrollo y emergen en el mismo año. Aunque a veces se les llama "langostas", este es un nombre inapropiado, ya que las cigarras pertenecen al orden taxonómico Hemiptera (verdaderos insectos), suborden Auchenorrhyncha, mientras que las langostas son saltamontes que pertenecen al orden Orthoptera. Magicicada pertenece a la tribu de las cigarras Lamotialnini, un grupo de géneros con representantes en Australia, África y Asia, además de América.
Las especies de Magicicada pasan aproximadamente el 99,5% de su existencia subterráneamente como ninfas, su forma inmadura. Durante esta fase subterránea, las ninfas consumen fluidos de xilema extraídos de los sistemas de raíces de los árboles forestales de hoja ancha que prevalecen en el este de los Estados Unidos. En la primavera de su año 13 o 17, las ninfas de cigarra maduras emergen entre finales de abril y principios de junio, dependiendo de la latitud geográfica, exhibiendo una emergencia sincronizada y excepcionalmente a gran escala. Después de este período de desarrollo notablemente prolongado, las cigarras adultas permanecen activas durante un período relativamente breve, generalmente de cuatro a seis semanas.
Las cigarras macho se congregan en centros de coro designados, donde vocalizan para atraer parejas potenciales. Después del apareamiento, las hembras depositan sus huevos en los tallos de la vegetación leñosa. Todo el ciclo de vida, desde la aparición inicial hasta la mortalidad adulta, concluye en dos meses. Posteriormente, durante el mismo verano, los huevos eclosionan y las ninfas recién emergidas se entierran en el suelo para desarrollarse durante los siguientes 13 o 17 años.
También se han documentado patrones de emergencia periódicos para la "cigarra de la Copa del Mundo", identificada como Chremistica ribhoi, que aparece cada 4 años en el noreste de la India, y para Raiateana. knowlesi, una especie de cigarra de Fiji, que emerge cada 8 años.
Descripción
La cigarra periódica adulta, o imago, posee dos ojos compuestos rojos prominentes, tres ocelos más pequeños y un tórax dorsal claramente negro. Sus alas son translúcidas, caracterizadas por una venación anaranjada. La superficie ventral del abdomen exhibe variabilidad, apareciendo negra, naranja o rayada con naranja y negro, un rasgo que depende de la especie específica.
Las cigarras periódicas adultas generalmente miden entre 2,4 y 3,3 cm (0,9 a 1,3 pulgadas) de largo, variando según la especie, y generalmente tienen aproximadamente el 75% del tamaño de la mayoría de las especies de cigarras anuales que coexisten en las mismas áreas geográficas. Las hembras completamente desarrolladas exhiben un tamaño marginalmente mayor que sus homólogos masculinos.
Los machos de Magicicada comúnmente establecen grandes agregaciones, donde participan en coros comunitarios para atraer a las hembras receptivas. Distintas especies poseen cantos de llamada únicos y característicos. La vocalización de las cigarras periódicas décimas a menudo se describe como una imitación de los sonidos "weeeee-whoa" o "Pharaoh". Por el contrario, los cantos de las cigarras periódicas cassini y decula (que incluyen M. tredecula) se caracterizan por una alternancia de vocalizaciones de zumbidos y tictac.
Las cigarras carecen de la capacidad de picar y normalmente no muerden. Al igual que otros Auchenorrhyncha (insectos verdaderos), poseen piezas bucales especializadas adaptadas para perforar los tejidos de las plantas y extraer la savia. Durante su etapa ninfal, estas piezas bucales facilitan la extracción de agua, minerales y carbohidratos de las raíces subterráneas; en la edad adulta, se emplean para obtener nutrientes y agua de los tallos de las plantas. Si bien la probóscide de una cigarra adulta puede penetrar la piel humana al manipularla, causando un dolor temporal, no representa ningún otro tipo de daño. Las cigarras no son venenosas ni venenosas, y no hay evidencia científica que sugiera que ellas o los pinchazos de su trompa puedan transmitir enfermedades.
El proceso de oviposición de las cigarras periódicas hembras inflige daño a ramitas de plantas leñosas del diámetro de un lápiz. Si bien los árboles maduros rara vez experimentan daños permanentes, puede ocurrir la muerte localizada de las ramitas, comúnmente denominada "bandera". Es aconsejable posponer la plantación de árboles o arbustos jóvenes hasta después de un evento de aparición periódico de cigarras previsto. Para mitigar el daño durante el período de oviposición, que comienza aproximadamente una semana después de la aparición inicial de los adultos y persiste hasta la muerte de todas las hembras, los árboles o arbustos jóvenes existentes se pueden proteger con una gasa u otra red de malla con aberturas de 3⁄8 pulgadas (1,0 cm) de diámetro o menos.
Ciclo de vida
Casi todas las especies de cigarras pasan por una fase juvenil subterránea prolongada, para luego emerger a la superficie para una breve etapa adulta que dura desde varias semanas hasta algunos meses. Las siete especies de cigarras periódicas derivan su denominación del hecho de que, dentro de una localidad determinada, todos los individuos de una población exhiben un desarrollo sincronizado, lo que resulta en su aparición simultánea como adultos en el mismo año. Esta pronunciada periodicidad es especialmente notable dada la prolongada duración de sus ciclos de vida, que abarcan 13 o 17 años.
En contraste, para las especies no periódicas, algunos adultos maduran y emergen anualmente, mientras que el resto de la población continúa su desarrollo subterráneo. Estas especies no periódicas se denominan comúnmente "cigarras anuales" debido a su aparición anual, lo que puede sugerir erróneamente un ciclo de vida de un año para las cigarras no periódicas. Sin embargo, los ciclos de vida documentados para estas especies "anuales" generalmente abarcan de dos a 10 años, con potencial para duraciones aún más largas.
Las ninfas de las cigarras periódicas residen subterráneamente, generalmente a 2 pies (61 cm) de la superficie del suelo, donde subsisten con la savia de las raíces de las plantas. Su desarrollo subterráneo abarca cinco estadios distintos. La variación entre los ciclos de vida de 13 y 17 años supuestamente se atribuye a la duración necesaria para que el segundo estadio alcance la madurez. A medida que maduran bajo tierra, las ninfas excavan progresivamente más profundamente, localizando y alimentándose de sistemas de raíces más grandes.
Las ninfas parecen monitorear el paso de los años detectando las alteraciones del xilema inducidas por la abscisión de los árboles. La evidencia experimental apoya esta hipótesis; una arboleda de árboles sometida a dos ciclos de defoliación y refoliación dentro de un solo año calendario dio como resultado que las cigarras emergieran después de 16 años en lugar de los 17 esperados.
Desde finales de abril hasta principios de junio de su año de aparición, las ninfas maduras de quinto estadio excavan túneles hacia la superficie, esperando un umbral crítico de temperatura del suelo. De vez en cuando, las ninfas construyen torres de barro que se extienden varios centímetros por encima del suelo. La función precisa de estas torretas sigue siendo indeterminada, aunque se ha observado su presencia en ciertas especies de cigarras no periódicas y otros insectos subterráneos.
Las ninfas emergen inicialmente en las tardes de primavera, cuando la temperatura del suelo a aproximadamente 20 cm (8 pulgadas) de profundidad excede los 17,9 °C (64 °F). Se supone que esta emergencia crepuscular se correlaciona con el desfase de varias horas entre la insolación máxima y las temperaturas máximas del suelo, ofreciendo una ventaja protectora a las ninfas no voladoras contra los depredadores visuales diurnos como las aves. Por el contrario, las cigarras periódicas maduras exhiben una fuerte actividad diurna durante el resto de su vida, y su canto característico frecuentemente disminuye por la noche.
En los Estados Unidos, esta señal de emergencia normalmente corresponde a finales de abril o principios de mayo en las regiones del sur, y de finales de mayo a principios de junio en las zonas del norte. Las ninfas emergentes pueden mudar en áreas cubiertas de hierba o ascender desde unos pocos centímetros (pulgadas) hasta más de 100 pies (30 m) para ubicar un sustrato vertical apropiado para su metamorfosis final en adultos. Al fijarse a superficies como troncos de árboles, paredes de edificios, postes telefónicos, postes de cercas, follaje suspendido o incluso neumáticos de vehículos estacionarios, las ninfas experimentan su muda final. Posteriormente, permanecen en los árboles durante aproximadamente seis días, permitiendo que sus alas y exoesqueletos se endurezcan por completo. Inmediatamente después de esta ecdisis final, los adultos tenerales exhiben una coloración blanquecina, que se oscurece en una hora.
Las cigarras periódicas adultas tienen una vida breve, que generalmente dura solo unas pocas semanas, y su mortalidad se generaliza a mediados de julio. Su morfología adulta transitoria está singularmente adaptada para la reproducción. Al igual que otras especies de cigarras, los machos generan una llamada de apareamiento distintivamente fuerte y específica de su especie utilizando sus tímbalos. Los machos cantores de la misma especie de Magicicada suelen formar agregaciones conocidas como coros, cuyas vocalizaciones combinadas atraen a las hembras. Dentro de estos coros, los machos intercalan periodos de canto con breves vuelos entre árboles, buscando activamente hembras receptivas. La mayoría de las cópulas se producen dentro de estos "árboles de coro" designados.
Las hembras receptivas responden a las llamadas masculinas de su misma especie con movimientos de alas sincronizados con precisión (una señal visual aparentemente crucial en medio de las vocalizaciones de los machos), atrayendo así a los machos para la cópula. La salida auditiva de un coro puede ser profundamente alta, alcanzando potencialmente los 100 dB en las proximidades, dependiendo del número de hombres participantes. Más allá de sus canciones principales de "llamado" o "congregación", los machos también emiten una vocalización de cortejo distintiva cuando se acercan a una hembra individual.
Si bien ambos sexos son capaces de realizar múltiples apareamientos, la mayoría de las hembras parecen copular solo una vez. Después de la cópula, la hembra hace hendiduras en forma de V en la corteza de las ramitas jóvenes, depositando aproximadamente 20 huevos por hendidura, acumulando una puesta total de 600 huevos o más. Después de un período de gestación de aproximadamente 6 a 10 semanas, los huevos eclosionan y las ninfas emergentes descienden al suelo, excavando para comenzar otro ciclo de desarrollo de 13 o 17 años.
Estrategia de supervivencia: Saciedad del depredador
Las ninfas periódicas de las cigarras emergen en cantidades sustanciales y altamente sincronizadas, superando ocasionalmente los 1,5 millones de individuos por acre (370 individuos por m2). Esta aparición masiva funciona principalmente como una adaptación conocida como saciedad de depredadores. Si bien las cigarras periódicas son vulnerables a la depredación por parte de reptiles, aves, ardillas, felinos, caninos y otros mamíferos grandes y pequeños, la aparición sincronizada da como resultado una abundancia abrumadora de individuos, que excede con creces la capacidad de los depredadores para consumirlos. En consecuencia, numerosos individuos sobreviven para reproducirse.
Una hipótesis destacada sugiere que los períodos de desarrollo de números primos (13 y 17 años) mejoran la evasión de los depredadores que poseen ciclos reproductivos más cortos, por lo que han estado sujetos a presión selectiva. Por ejemplo, un depredador con un ciclo reproductivo de tres años, que coincidió con la aparición de una cría de cigarra beneficiosa en un año determinado, habría completado cuatro ciclos más un año (12 + 1) o cinco ciclos más dos años (15 + 2) antes de la aparición posterior de la misma cría. Este mecanismo garantiza que las generaciones de cigarras surjan constantemente cuando un segmento de sus depredadores es sexualmente inmaduro y, por tanto, incapaz de explotar plenamente el recurso alimentario transitoriamente abundante.
Una segunda hipótesis propone que los períodos de desarrollo con números primos constituyen una adaptación que mitiga la hibridación entre crías. En situaciones de estrés ambiental severo, la selección natural favorece las mutaciones que conducen a tiempos de desarrollo excepcionalmente prolongados. La selección también favorecería los mecanismos, como la reproducción exclusivamente después de intervalos numerados primos, que disminuyen la incidencia del apareamiento entre cigarras que poseen el rasgo de desarrollo prolongado y aquellas que carecen de él. Los estadios glaciares del Pleistoceno de América del Norte ejemplifican estos graves factores de estrés ambiental. Según esta hipótesis, la saciedad de los depredadores aumenta una estrategia de supervivencia a largo plazo al salvaguardar el rasgo de desarrollo prolongado de los eventos de hibridación diluidos. Esta hipótesis ha sido corroborada mediante modelos matemáticos.
Se ha teorizado que la duración del ciclo de vida de la cigarra está gobernada por un solo locus genético, siendo el ciclo de 13 años dominante sobre el de 17 años; sin embargo, esta interpretación es actualmente polémica y carece de fundamento a nivel genético.
Impacto en otras poblaciones
Los ciclos periódicos de población de las cigarras son lo suficientemente sustanciales como para influir en otras poblaciones de animales y plantas. Por ejemplo, se ha documentado que el crecimiento de los árboles disminuye el año anterior a la aparición de una cría, lo que se atribuye al elevado consumo de raíces por parte de las ninfas en desarrollo. Se ha observado que los topos, que se alimentan de ninfas, prosperan durante el año anterior a una emergencia, pero experimentan reducciones de población el año siguiente debido a la disminución de la disponibilidad de alimentos. Las poblaciones de pavos salvajes muestran respuestas positivas a una mayor ingesta nutricional al consumir abundantes cigarras adultas en el suelo en la culminación de sus ciclos de vida. Los cadáveres no consumidos de cigarras periódicas se descomponen en el suelo, proporcionando un influjo pulsado de nutrientes a la comunidad forestal.
Las crías de cigarras también pueden ejercer efectos perjudiciales. Las poblaciones de ardilla gris oriental se han visto afectadas negativamente porque la actividad de oviposición de las cigarras hembras comprometió los cultivos de mástiles posteriores.
Cría
Las cigarras periódicas se clasifican en distintas crías geográficas según su año de aparición. Específicamente, en 2014, la Brood XXII de 13 años surgió en Luisiana, mientras que la Brood III de 17 años surgió en el oeste de Illinois y el este de Iowa.
En un artículo de una revista de 1907, el entomólogo Charles Lester Marlatt delineó 30 crías periódicas de cigarras distintas utilizando números romanos: 17 crías con un ciclo de vida de 17 años, designándolas como Broods I a XVII (que emergen entre 1893 y 1909); adicionalmente, 13 crías con un ciclo de 13 años, designadas como Broods XVIII a XXX (surgidas entre 1893 y 1905). Marlatt observó que las crías de 17 años suelen exhibir una distribución más al norte en comparación con las crías de 13 años.
Un número significativo de estas 30 crías hipotéticas no han sido observadas. Marlatt documentó la disminución de ciertas poblaciones de cigarras, particularmente la Brood XI en el valle del río Connecticut en Massachusetts y Connecticut, atribuyendo este fenómeno a la deforestación y la introducción y proliferación de "gorriones ingleses" insectívoros (gorriones domésticos, Passer domesticus) tras el asentamiento europeo en América del Norte. Dos de las crías identificadas por Marlatt, las crías XI y XXI, ahora están extintas. A pesar de que actualmente solo sobreviven 15 crías, el sistema de numeración original de Marlatt se mantiene por su conveniencia y su clara distinción entre ciclos de vida de 13 y 17 años.
Las cigarras periódicas que emergen fuera de su horario previsto se denominan rezagadas. Si bien su aparición puede ocurrir en cualquier momento, generalmente ocurre uno o cuatro años antes o después de que emerja la mayoría de los miembros de su cría. Los rezagados con un ciclo de vida de 17 años comúnmente emergen cuatro años antes de tiempo, mientras que aquellos con un ciclo de 13 años generalmente emergen cuatro años tarde. En teoría, la aparición de rezagados puede indicar la transición de una cría de un ciclo de vida de 17 años a uno de 13 años.
Se proyectó que la cría XIII de la cigarra de 17 años, famosa por tener supuestamente la mayor aparición por tamaño a nivel mundial, y la cría XIX de la cigarra de 13 años, posiblemente la más extensa geográficamente de todas las crías periódicas de cigarras, emergerían simultáneamente en 2024, marcando su primera aparición conjunta desde 1803. Sin embargo, no se anticipó una superposición significativa entre estas dos crías, con una convergencia potencial limitada a una zona estrecha en centro y este de Illinois, específicamente en los condados de Macon, Sangamon, Livingston y Logan. La posterior aparición dual de estas crías en particular está programada para 2245, 221 años después de 2024. Aunque muchas otras crías de 13 y 17 años emergen en los mismos años, no están geográficamente próximas.
Taxonomía
Magicicada pertenece a la tribu de cigarras Lamotialnini, que exhibe una distribución global con la excepción de América del Sur. A pesar de que Magicicada se encuentra exclusivamente en el este de América del Norte, se cree que sus parientes filogenéticos más cercanos son los géneros australianos Tryella y Aleeta, y Magicicada forma un clado hermano del grupo formado por Tryella y Aleeta. Dentro de América, se considera que su pariente más cercano es el género Chrysolasia de Guatemala.
Magicicada es miembro de la tribu de las cigarras Lamotialnini, que se distribuye por todo el mundo excepto América del Sur. A pesar de que Magicicada solo se encuentra en el este de América del Norte, se cree que sus parientes más cercanos son los géneros Tryella y Aleeta de Australia, siendo Magicicada hermana del clado que contiene Tryella y Aleeta. En América, se cree que su pariente más cercano es el género Chrysolasia de Guatemala.
Siete especies reconocidas están clasificadas dentro de Magicicada, que comprenden tres especies de 17 años y cuatro especies de 13 años. Estas siete especies también se clasifican a veces en tres subgrupos distintos: el grupo de especies Decim, el grupo de especies Cassini y el grupo de especies Decula. Esta agrupación alternativa refleja similitudes sustanciales entre cada especie de 17 años y una o más especies con un ciclo de 13 años.
Siete especies reconocidas se encuentran dentro de Magicicada: tres especies de 17 años y cuatro especies de 13 años. Estas siete especies a veces también se agrupan de manera diferente en tres subgrupos, el llamado grupo de especies Decim, grupo de especies Cassini y grupo de especies Decula, lo que refleja fuertes similitudes de cada especie de 17 años con una o más especies con un ciclo de 13 años.
Los ciclos de vida de las cigarras periódicas son notables no sólo por su dependencia de los números primos 13 o 17, sino también por su trayectoria evolutiva, que está estrechamente vinculada a cambios de uno y cuatro años en estos ciclos. Los cambios de un año son menos frecuentes que los de cuatro años y probablemente estén asociados con variaciones climáticas localizadas. Por el contrario, las emergencias tempranas y tardías cada cuatro años son comunes e involucran a una proporción considerablemente mayor de la población en comparación con los turnos de un año. Se entiende que la diversificación de estas especies surgió a través de la especiación alocrónica, un proceso en el que las subpoblaciones, aisladas temporalmente, eventualmente alcanzan el aislamiento reproductivo.
Los ciclos de vida periódicos de las cigarras no sólo son curiosos por el uso de los números primos 13 o 17, sino que su evolución también está intrincadamente ligada a cambios de uno y cuatro años en sus ciclos de vida. Los cambios de un año son menos comunes que los de cuatro años y probablemente estén relacionados con variaciones en las condiciones climáticas locales. Las emergencias tempranas y tardías cada cuatro años son comunes e involucran a una proporción mucho mayor de la población que los cambios de un año. Es bien sabido que las diferentes especies se originaron a partir de un proceso de especiación alocrónica, en el que las subpoblaciones de especies que están aisladas unas de otras con el tiempo eventualmente también quedan reproductivamente aisladas.
Las investigaciones indican que en las cigarras periódicas existentes, los ciclos de vida de 13 y 17 años han evolucionado de forma independiente al menos ocho veces durante los últimos 4 millones de años. Además, las especies que comparten ciclos de vida idénticos desarrollaron sus distribuciones geográficas superpuestas sincronizando su aparición con las poblaciones dominantes existentes. El mismo estudio estima que el grupo de especies Decim divergió del ancestro común de los grupos de especies Decula y Cassini hace aproximadamente 4 millones de años (Mya). Posteriormente, los grupos Cassini y Decula se separaron entre sí alrededor de 2,5 millones de años.
La investigación realizada por Sota et al. (2013) estima que la divergencia inicial de las cigarras de 13 años existentes con respecto a las cigarras de 17 años dentro del grupo Decim ocurrió hace aproximadamente 530.000 años, marcada por la separación del M sur. tredecim del norte M. septendecim. Un segundo evento significativo, la divergencia del grupo Cassini occidental de sus homólogos orientales, ocurrió hace unos 320.000 años. Los clados Decim y Decula también experimentaron divisiones occidentales análogas, estimadas hace 270.000 y 230.000 años, respectivamente. Las divergencias de 13 y 17 años dentro de los grupos Cassini y Decula ocurrieron después de estos eventos.
Las cigarras de diecisiete años habitan predominantemente regiones previamente glaciares; en consecuencia, sus patrones filogeográficos ilustran los impactos de las contracciones recurrentes de la población hacia refugios glaciales (bolsas aisladas de hábitat viable) seguidas de una reexpansión durante sucesivas épocas interglaciales. Dentro de cada grupo de especies (Decim, Cassini y Decula), la influencia de las épocas glaciales es evidente en tres subdivisiones genéticas filogeográficas distintas: un subgrupo de los Apalaches orientales, un subgrupo del medio oeste y un subgrupo situado en el extremo occidental de la periferia de su distribución.
Los hallazgos de Sota et al. sugieren que las poblaciones fundadoras de cigarras de 13 años del sur se originaron en el grupo Decim. Posteriormente, estas poblaciones fueron aumentadas por cigarras Cassini derivadas del clado Cassini occidental y cigarras Decula originarias de los clados Decula oriental, medio y occidental. Cuando Cassini y Decula emigraron hacia el sur, lograron sincronización con los M indígenas. tredecim. Estos Cassini y Decula sincronizados ahora se designan como M. tredecassini y M. tredecula, respectivamente. Se requiere más evidencia empírica para fundamentar esta hipótesis y otras proposiciones relativas a divergencias más recientes de 13 y 17 años que involucran M. neotredecim y M. tredecim.
Distribución geográfica
Las cigarras periódicas de diecisiete años exhiben una distribución que se extiende desde los estados del este, atravesando el valle de Ohio, llegando a los estados de las Grandes Llanuras y hacia el norte hasta la periferia del Medio Oeste superior. Por el contrario, las cigarras de 13 años se encuentran en los estados del sur y del valle del Mississippi, con un menor grado de superposición espacial entre los dos grupos. Por ejemplo, las Broods IV (ciclo de 17 años) y XIX (ciclo de 13 años) convergen espacialmente en el oeste de Missouri y el este de Oklahoma. Se prevé que sus emergencias vuelvan a coincidir en 2219, 2440 y 2661, reflejando su concurrencia de 1998. Es importante tener en cuenta que los patrones de distribución exhiben cambios generacionales menores, lo que hace que los mapas de distribución más antiguos sean potencialmente poco confiables.
A partir de abril de 2021, se está llevando a cabo una iniciativa patrocinada por la National Geographic Society en la Universidad de Connecticut para producir mapas de distribución actualizados para todas las crías periódicas de cigarras. Esta iniciativa aprovecha datos de colaboración colectiva junto con registros compilados por entomólogos y contribuyentes voluntarios.
Parásitos, plagas y patógenos
Si bien normalmente se alimenta de larvas del mosquito de la hoja de roble (Polystepha pilulae) y otras especies de insectos, el ácaro de la hoja de roble (comúnmente conocido como "ácaro de la picazón") Pyemotes herfsi se convierte en un ectoparásito de huevos de cigarra periódicos durante los períodos de disponibilidad. Después de la oviposición de las cigarras en las ramas de los árboles, estos ácaros que se alimentan proliferan, lo que lleva a un aumento de su densidad de población.
Después de los eventos de aparición de cigarras, numerosos individuos han presentado manifestaciones dermatológicas como erupciones, pústulas, prurito severo y otras secuelas de las picaduras de ácaros, que afectan principalmente la parte superior del torso, la cabeza, el cuello y las extremidades superiores. Estos síntomas cutáneos generalmente se intensificaron al cabo de varios días y persistieron hasta dos semanas. Los tratamientos antipruriginosos convencionales, incluida la loción de calamina y las cremas tópicas con corticosteroides, resultaron ineficaces para aliviar el prurito.
Massospora cicadina representa un hongo patógeno que infecta exclusivamente a las cigarras periódicas de 13 y 17 años. La infección por este hongo conduce a la formación de un "tapón" de esporas que reemplaza los segmentos abdominales posteriores de la cigarra viva, lo que en última instancia causa infertilidad, facilita la transmisión de enfermedades y culmina con la muerte del huésped.
Relaciones simbióticas
Magicicada no puede sintetizar todos los aminoácidos necesarios a partir del líquido de xilema diluido que consume; en consecuencia, dependen de bacterias endosimbióticas para obtener vitaminas vitales y nutrientes que promueven el crecimiento. Dentro de las cigarras periódicas residen bacterias del género Hodgkinia, que proliferan durante años hasta que los ciclos reproductivos puntuados de la cigarra ejercen una presión selectiva, manteniendo así esta asociación mutualista. Esta presión evolutiva ha llevado al fraccionamiento del genoma de Hodgkinia en tres especies bacterianas distintas, cada una de las cuales posee sólo un conjunto parcial de genes cruciales para la relación simbiótica. El organismo huésped necesita la presencia de los tres subgrupos de simbiontes, ya que su contribución genética combinada es indispensable para proporcionar al huésped sus necesidades nutricionales completas. La relación simbiótica entre Hodgkinia y Magicicada ejemplifica la profunda influencia de los endosimbiontes bacterianos en la evolución del huésped.
Antecedentes históricos
En su artículo de 1907, Marlatt documentó que el primer registro publicado de cigarras periódicas que encontró apareció en una edición de 1666 de la revista Philosophical Transactions of the Royal Society, entonces conocida como Philosophical Transactions. Este registro detalla lo siguiente:
Un observador prominente, que había residido extensamente en Nueva Inglaterra, le contó a un amigo en Londres, donde había visitado recientemente, que varios años antes, un enjambre sustancial de una especie particular de insecto surgió en esa colonia inglesa. Este enjambre, que se extendió aproximadamente 200 millas, envenenó y devastó todos los árboles de la región. Se descubrieron numerosos pequeños agujeros en el suelo, de los cuales estos insectos emergieron como gusanos, transformándose posteriormente en moscas que poseían un aguijón en forma de cola, que insertaban en los árboles, envenenando y provocando así su desaparición.
Marlatt señaló además que el informe posterior sobre las cigarras se publicó en 1669 en Cambridge, Massachusetts, dentro de una obra titulada Nueva Inglaterra Memorial. Tras una descripción de una "fiebre pestilente" que afligió a la colonia de Plymouth y a las poblaciones indígenas adyacentes en 1633, la narrativa del New-Englands Memoriall continuó:
Es digno de mención que en la primavera anterior a esta enfermedad, una gran multitud de moscas, comparables en tamaño a las avispas o los abejorros, emergieron de un terreno pequeño. agujeros. Consumieron la vegetación y produjeron un clamor continuo y ensordecedor que resonó en el bosque. Estos insectos no habían sido observados ni oídos por los ingleses en este país antes de esta época; sin embargo, los indios advirtieron que vendrían enfermedades, lo que efectivamente ocurrió, con intenso calor, durante los meses de junio, julio y agosto de aquel verano.
En 2001, Gene Kritsky amplió la observación de Marlatt de 1907, proponiendo que el relato de emergencia de 1633 estaba fechado de manera inexacta. Kritsky argumentó que las crías XI y XIV habrían aparecido en Plymouth en 1631 y 1634, respectivamente, sin que ninguna cría actualmente identificada emergiera en 1633. Además, Kritsky destacó que William Bradford, entonces gobernador de la colonia de Plymouth, supuestamente documentó la misma aparición de cigarras en 1633 que la publicada en el New-Englands Memoriall en 1669. Sin embargo, una reimpresión posterior de La Historia de la Plantación de Plymouth: 1606-1646 de Bradford presenta una descripción divergente del mismo evento de emergencia.
Registros históricos desde 1733 documentan ciclos de 15 a 17 años de emergencias masivas y ruidosas de cigarras, a menudo denominadas "langostas". John Bartram, un distinguido botánico y horticultor de Filadelfia, fue uno de los autores pioneros que detallaron el ciclo de vida, la morfología y los rasgos distintivos del insecto.
El 9 de mayo de 1715, Andreas Sandel, pastor de la Iglesia Luterana Sueca "Gloria Dei" de Filadelfia, registró la aparición de Brood X en su diario. Más tarde, a finales de mayo de 1749, Pehr Kalm, un naturalista finlandés que representaba a la Real Academia Sueca de Ciencias durante su En su artículo de 1756, publicado en una revista académica sueca, Kalm documentó este evento, afirmando:
Un consenso predominante sugiere que estos insectos emergen en poblaciones excepcionalmente grandes cada diecisiete años. Durante los períodos intermedios, persisten bajo tierra, y solo aparecen individuos esporádicos en la superficie durante el verano.
Evidencia sustancial corrobora la aparición bienal de estos insectos en Pensilvania.
Kalm posteriormente detalló un informe de Sandel y otro adquirido de Benjamin Franklin, ambos documentando la aparición de numerosas cigarras del suelo en Filadelfia a principios de mayo de 1732. Observó que los autores de estos registros no habían informado de sucesos similares en otros años.
Kalm registró además que los informantes sólo habían informado de avistamientos infrecuentes de cigarras antes de la aparición de los insectos en enjambres sustanciales en Pensilvania el 22 de mayo de 1749. Además afirmó que no detectó cigarras en Pensilvania y Nueva Jersey durante 1750 en los mismos meses y regiones donde había observado numerosos individuos en 1749. La confluencia de los informes de 1715 y 1732 con sus observaciones personales de 1749 y 1750 corroboraron la "opinión general" antes mencionada.
Kalm sintetizó su investigación en un libro, traducido al inglés y publicado en Londres en 1771, donde articulado:
Una especie de langostas emerge aquí en cantidades prodigiosas aproximadamente cada diecisiete años... Durante los períodos entre estas emergencias masivas, los especímenes individuales se observan o escuchan sólo esporádicamente dentro de las áreas boscosas.
Basándose en la narrativa de Kalm y en un espécimen que él proporcionó, Carl Linnaeus designó formalmente al insecto como Cicada septendecim en 1758, dentro de la décima edición de su obra fundamental, Systema Naturae.
Moisés Bartram, hijo de John Bartram, documentó la posterior aparición de la cría (Brood X) observada previamente por Kalm en 1749. Este relato apareció en su artículo de 1766, titulado Observaciones sobre la cigarra o langosta de América, que aparece periódicamente una vez cada 16 o 17 años. El artículo de Bartram, publicado en una revista de Londres en 1768, indicaba que después de nacer de los huevos puestos en las ramas de los árboles, los insectos juveniles descendían al suelo y "entraban por la primera abertura que podían encontrar". Afirmó que los había localizado a 3 m (10 pies) bajo la superficie, mientras que otros informes sugerían profundidades de 9 m (30 pies).
En 1775, Thomas Jefferson documentó la periodicidad de 17 años de Brood II en su "Garden Book", y señaló que un conocido recordaba los "años de las grandes langostas" en 1724 y 1741. Él y otros recordaron una aparición similar en 1758, con los insectos. reapareciendo en Monticello en 1775. Jefferson observó que las hembras depositan sus huevos en las delgadas ramitas de los árboles mientras están en la superficie.
La aparición en 1780 de las cigarras Brood VII, también identificadas como la cría Onondaga, durante la Guerra Revolucionaria Estadounidense, ocurrió simultáneamente con las secuelas de la Expedición Sullivan, una operación militar que devastó las comunidades indígenas Onondaga y destruyó sus rendimientos agrícolas. La abrupta aparición de un número tan significativo de cigarras ofreció una fuente de alimento vital para el pueblo Onondaga, que padecía una grave inseguridad alimentaria después de las campañas de Sullivan y el duro invierno que siguió. Los Onondaga conmemoran esta llegada aparentemente milagrosa de las cigarras como una intervención divina del Creador, asegurando su supervivencia después de un evento profundamente traumatizante y catastrófico.
En abril de 1800, Benjamin Banneker, que residía cerca de Ellicott's Mills, Maryland, documentó en su libro de registro su recuerdo de un "gran año de langostas" en 1749, un segundo en 1766 cuando los insectos aparecieron "tan numerosos como el primero" y un tercero en 1783. Pronosticó que los insectos (Brood X) "pueden esperarse nuevamente en el año 1800, que es diecisiete desde su tercera aparición ante mí". Además, el libro de registro de Banneker describió un efecto del hongo patógeno, Massospora cicadina, en su huésped, señalando que los insectos:
... comienzan a vocalizar o producir sonidos desde su aparición inicial de la Tierra hasta su desaparición. La sección posterior sufre descomposición, pero este proceso no parece inducir dolor, ya que persisten en vocalizar hasta la muerte.
En 1845, el Dr. D.L. Los faraones de Woodville, Mississippi, declararon públicamente la periodicidad de 13 años de las crías de cigarras del sur en el periódico local, el Woodville Republican. Trece años después, en 1858, Pharas introdujo formalmente la designación Cicada tredecim en un artículo posterior sobre el tema publicado por el mismo periódico.
Diez años más tarde, Benjamin Dann Walsh y Charles Valentine Riley fueron coautores de un artículo publicado en la edición de diciembre de 1868 de American Entomologist, que también documentó la periodicidad de 13 años de las crías de cigarras del sur. Por conveniencia, Walsh y Riley designaron a la cría de 13 años como Cicada tredecim, distinguiéndola de la cría de 17 años, Cicada septemdecim.
El artículo de Walsh y Riley, reimpreso posteriormente con revisiones en Scientific American en enero de 1869, proporcionó ilustraciones de las características internas y externas de los agujeros de emergencia de las ninfas y sus Característica torrecilla elevada. Aunque sus artículos no hacían referencia a los informes anteriores de Pharas, fueron los primeros en publicitar ampliamente la periodicidad de 13 años de las cigarras del sur. Riley finalmente reconoció las contribuciones de Pharas en su propia publicación de 1885 sobre las cigarras periódicas.
En 1998, Missouri experimentó una doble aparición: una cría de cigarras de 17 años (Brood IV) apareció en la parte occidental del estado, mientras que una cría de 13 años (Brood XIX) surgió en la mayoría de las otras regiones. Ambas crías representan las más grandes de sus respectivos tipos dentro del estado. La convergencia, o superposición territorial, de estas dos crías en ciertas áreas marcó el primer evento de este tipo en Missouri desde 1777.
En 2007 y 2008, Edmond Zaborski, científico investigador del Illinois Natural History Survey, identificó el ácaro de la hoja de roble, también conocido como "ácaro de la picazón" (Pyemotes herfsi), como un ectoparásito de los huevos de cigarra periódica. Su investigación sobre ronchas y erupciones con picazón inexplicables reportadas por residentes en los suburbios de Chicago después de la aparición de Brood XIII en 2007 lo llevaron a concluir que estos síntomas eran el resultado de picaduras de ácaros cuyas poblaciones habían proliferado debido a los huevos de cigarra parasitantes. Se documentaron incidentes comparables en Cincinnati después de la aparición de Brood XIV en 2008, en Cleveland y otras partes del norte y este de Ohio después de la aparición de Brood V en 2016, en el área metropolitana de Washington, D.C. después de la aparición de Brood X en 2021, y una vez más en la región de Chicago después de la aparición de Brood XIII en 2024.
Consumo humano
Las especies de Magicicada cocidas se consideran comestibles para personas sin alergias a alimentos comparables. Existen varias recetas para su preparación. Algunas recomendaciones culinarias sugieren recolectar los insectos inmediatamente después de la muda, mientras sus exoesqueletos permanecen blandos. Por el contrario, otras preferencias favorecen a las ninfas emergentes o a las cigarras adultas completamente endurecidas.
Históricamente, los nativos americanos consumían estos insectos, normalmente friéndolos o asándolos en hornos calientes hasta que se doraran por completo. En 1907, Marlatt observó:
El uso de las suculentas y recién emergidas cigarras como artículo de la dieta humana tiene meramente un interés teórico, porque, aunque sólo sea por otra razón, se encuentran muy raramente como para tener algún valor real. Existe también una objeción mucho más fuerte en la repugnancia instintiva que todos los insectos parecen inspirar como alimento a la mayoría de las naciones civilizadas. En teoría, la cigarra, recolectada en el momento adecuado y adecuadamente aderezada y servida, debería ser un alimento bastante atractivo. Las larvas han vivido únicamente de materia vegetal del tipo más limpio y saludable, y supuestamente, por lo tanto, serían mucho más apetecibles y aptas para la alimentación que la ostra, con su hábito carroñero de vivir en el lodo fangoso de los fondos de los ríos, o muchos otros animales que son muy apreciados y que no tienen un historial tan limpio como la cigarra periódica.
Notas
Referencias
- Latrobe, John HB (1845). Memorias de Benjamin Banneker: leídas ante la Sociedad Histórica de Maryland en la reunión mensual, 1 de mayo de 1845. Baltimore, Maryland: Impreso por John D. Toy. LCCN rc01003345. OCLC 85791076. Consultado el 29 de febrero de 2020, a través de Internet Archive.
- Página de Wikipedia sobre cigarras.
- Kritsky, Gene (2004). Cigarras periódicas: la plaga y el rompecabezas. Academia de Ciencias de Indiana. ISBN 1-883362-13-X. LCCN 2004105895. OCLC 55627889. Consultado el 23 de agosto de 2021, a través de Google Books.
- La página de cigarras periódicas Página informativa sobre cigarras periódicas que reemplaza a org. Tiene mapas y modelos 3D.
- Manía de las cigarras
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- Marcus, Stephanie (marzo de 2017). "Recursos seleccionados de Internet: cigarras periódicas de 17 años". Servicios de referencia científica. Biblioteca del Congreso. Archivado desde el original el 8 de marzo de 2021. Consultado el 6 de mayo de 2021.