Bioluminiscencia (Bioluminescence)

La bioluminiscencia se refiere a la emisión de luz por organismos vivos, un fenómeno resultante de una reacción quimioluminiscente. Este proceso se observa en una amplia gama de formas de vida, que abarcan vertebrados e invertebrados marinos, artrópodos terrestres como las luciérnagas, ciertos hongos y diversos microorganismos, incluidas bacterias y dinoflagelados específicos. Para algunas especies animales, la luz emitida es bacteriogénica, originándose a partir de bacterias simbióticas, como las pertenecientes al género Vibrio; por el contrario, en otras especies, la producción de luz es autógena, es decir, generada intrínsecamente por los propios organismos. La historia evolutiva de la bioluminiscencia indica al menos 94 orígenes independientes, con su aparición más temprana documentada en octocorales hace aproximadamente 540 millones de años.

Bioluminiscencia es la producción de luz por parte de un organismo como resultado de una reacción de quimioluminiscencia. Ocurre en una amplia variedad de organismos, incluidos vertebrados e invertebrados marinos, artrópodos terrestres como las luciérnagas, algunos hongos y microorganismos como algunas bacterias y dinoflagelados. En algunos animales, la luz es bacteriogénica, producida por bacterias simbióticas como las del género Vibrio; en otros, es autógeno, producido por los propios animales. La bioluminiscencia ha evolucionado de forma independiente al menos 94 veces, y surgió por primera vez en los octocorales hace unos 540 millones de años.

Por lo general, la reacción química fundamental que subyace a la bioluminiscencia implica la interacción entre un sustrato, denominado luciferina, y una enzima, conocida como luciferasa. Dada su nomenclatura genérica, las luciferinas y luciferasas frecuentemente se diferencian según la especie específica o el grupo taxonómico del que se originan, por ejemplo, luciferina de luciérnaga o luciferina de cypridina. En todos los casos investigados exhaustivamente, la enzima facilita la oxidación de la luciferina, produciendo una oxiluciferina en estado excitado, que funciona como el componente emisor de luz de la reacción. Después de su transición del estado excitado al estado fundamental, estas moléculas emiten luz visible.

Para ciertas especies, la actividad de la luciferasa necesita cofactores adicionales, incluidos iones de calcio o magnesio, y ocasionalmente la molécula transportadora de energía trifosfato de adenosina (ATP). Desde una perspectiva evolutiva, las luciferinas exhiben una variabilidad relativamente baja; En particular, la coelenterazina está presente en 11 filos animales distintos, aunque en algunos casos los organismos la adquieren de forma exógena a través de su ingesta dietética. Por el contrario, las luciferasas demuestran una diversidad sustancial entre diferentes especies. El fenómeno de la bioluminiscencia ha surgido de forma independiente más de 40 veces a lo largo de la historia evolutiva.

Los relatos históricos de Aristóteles y Plinio el Viejo documentan observaciones de luminiscencia que emana de la madera húmeda. Siglos después, Robert Boyle demostró el papel fundamental del oxígeno en este proceso, concretamente en la luminiscencia observada en la madera, los peces y las luciérnagas. La investigación científica exhaustiva sobre la bioluminiscencia no comenzó hasta finales del siglo XIX. Este fenómeno se distribuye ampliamente en varios taxones de animales, particularmente prevalentes en los ecosistemas marinos. En el ámbito terrestre, se encuentra en hongos, bacterias y ciertos grupos de invertebrados, como los insectos.

Los animales emplean la bioluminiscencia para diversos fines, incluido el camuflaje de contrailuminación, el mimetismo de otros organismos (por ejemplo, para atraer presas) y la señalización intraespecífica, como la atracción de pareja. En entornos de laboratorio, los sistemas basados en luciferasa se utilizan ampliamente en aplicaciones de ingeniería genética e investigación biomédica.

Historial

Antes de la invención de la lámpara de seguridad para la minería del carbón, las pieles de pescado secas servían como fuente de luz tenue en Gran Bretaña y Europa. Este método de iluminación rudimentario evitó los peligros asociados con las velas, que planteaban el riesgo de provocar explosiones de grisú. En 1920, el zoólogo estadounidense E. Newton Harvey escribió una exhaustiva monografía, titulada La naturaleza de la luz animal, que sintetizó la investigación fundamental sobre la bioluminiscencia. El trabajo de Harvey destaca los relatos de Aristóteles sobre la luminiscencia de la carne y el pescado en descomposición, e indica además que tanto Aristóteles como Plinio el Viejo, en su obra fundamental Historia Natural, documentaron la emisión de luz de la madera húmeda. También documentó los experimentos de Robert Boyle con estas fuentes luminosas, que establecieron que tanto la materia en descomposición como las luciérnagas necesitan aire para generar luz. Además, Harvey señala que en 1753, J. Baker reconoció al flagelado Noctiluca como un "animal luminoso" apenas perceptible a simple vista, y que en 1854, Johann Florian Heller (1813-1871) señaló las hifas fúngicas como el origen de la luz en la madera en descomposición.

En su obra publicada póstumamente en 1818, Narrativa de la En la expedición al Zaire, James Hingston Tuckey documentó la captura de organismos responsables de la luminiscencia marina. Señaló específicamente la presencia de pelúcidos, crustáceos (que atribuyó al aspecto lechoso del agua) y cánceres, entre ellos camarones y cangrejos. El examen microscópico lo llevó a describir la "propiedad luminosa" como algo que reside dentro del cerebro, apareciendo como "una amatista muy brillante, aproximadamente del tamaño de la cabeza de un alfiler".

Charles Darwin observó la bioluminiscencia marina y detalla sus hallazgos en su Diario:

Durante una noche particularmente oscura en estas latitudes, el mar presentó un espectáculo notable y hermoso. Una brisa fresca hizo que la superficie del agua, que normalmente aparece como espuma durante el día, emitiera un brillo pálido. La proa del barco desplazó dos olas luminosas, dejando a su paso un rastro lechoso y fosforescente. La cresta de cada ola visible brillaba intensamente y el cielo sobre el horizonte, iluminado por el resplandor reflejado de estas vibrantes emisiones, parecía menos oscuro que el resto de los cielos.

Charles Darwin documentó la observación de una luminosa "medusa del género Dianaea", y comentó: "Cuando las olas centellean con brillantes chispas verdes, creo que generalmente se debe a diminutos crustáceos. Pero no puede haber duda de que muchos otros animales pelágicos, cuando están vivos, son fosforescentes". Planteó la hipótesis de que "una condición eléctrica perturbada de la atmósfera" probablemente causó este fenómeno. Sin embargo, Daniel Pauly comentó más tarde que Darwin "tuvo suerte con la mayoría de sus conjeturas, pero no aquí", atribuyendo este paso en falso al estado incipiente de la bioquímica en ese momento y a las intrincadas vías evolutivas de los organismos marinos involucrados, que "habrían sido demasiado para nuestra comodidad".

Durante la Guerra Fría, la bioluminiscencia atrajo una gran atención por parte de la Armada de los Estados Unidos, ya que los submarinos que operaban en determinadas aguas podían generar una estela lo suficientemente brillante como para permitir la detección. Esta vulnerabilidad quedó históricamente demostrada con el hundimiento de un submarino alemán en la Primera Guerra Mundial, que fue localizado mediante este mismo mecanismo. En consecuencia, la Armada buscó predecir las condiciones propicias para tal detección, informando así estrategias para guiar a sus propios submarinos a evadir el descubrimiento.

El astronauta del Apolo 13, Jim Lovell, contó una anécdota notable sobre la navegación facilitada por la bioluminiscencia. Como piloto de la Marina, Lovell regresó con éxito a su portaaviones, el USS Shangri-La, después de que sus sistemas de navegación fallaran. Al apagar las luces de su cabina, observó la estela luminosa del barco, lo que le permitió pilotar su avión hacia él y ejecutar un aterrizaje seguro.

A finales del siglo XIX, el farmacólogo francés Raphaël Dubois llevó a cabo una investigación pionera sobre la bioluminiscencia. Sus estudios se centraron en los escarabajos clic (Pyrophorus) y el molusco bivalvo marino Pholas dactylus. Dubois refutó la noción predominante de que la bioluminiscencia se originó a partir del fósforo y demostró en cambio que el proceso implicaba la oxidación catalizada por enzimas de un compuesto específico que denominó luciferina. Proporcionó sifones de moluscos conservados a E. N. Harvey, cuyo interés por la bioluminiscencia surgió de las observaciones de organismos fosforescentes durante sus visitas al Pacífico Sur y Japón. Harvey dedicó muchos años a estudiar este fenómeno, inicialmente con el objetivo de demostrar que la luciferina y sus enzimas productoras de luz eran intercambiables entre especies, sugiriendo así una ascendencia común para todos los organismos bioluminiscentes. Sin embargo, su investigación finalmente refutó esta hipótesis, revelando diferencias significativas en la composición de las proteínas productoras de luz entre varios organismos. A pesar de pasar tres décadas purificando y analizando estos componentes, fue el joven químico japonés Osamu Shimomura quien aisló por primera vez con éxito la luciferina cristalina. Utilizando la luciérnaga marina Vargula hilgendorfii, el gran avance de Shimomura al determinar la estructura de la sustancia química y publicar sus hallazgos en el artículo de 1957, Crystalline Cypridina Luciferin, se produjo una década después. Shimomura, junto con Martin Chalfie y Roger Y. Tsien, recibió el Premio Nobel de Química de 2008 por su descubrimiento en 1961 y el posterior desarrollo de la proteína verde fluorescente como una herramienta invaluable para la investigación biológica.

En 1957, E. N. Harvey fue autor de un relato histórico completo que detalla todas las formas de luminiscencia. Más recientemente, se publicó una publicación actualizada sobre bioluminiscencia, que amplía su cobertura para incluir avances a lo largo del siglo XX y principios del XXI.

Evolución

En 1932, E. N. Harvey fue uno de los primeros investigadores en proponer un mecanismo para la evolución de la bioluminiscencia. En sus primeros trabajos, postuló que la protobioluminiscencia podría haberse originado a partir de proteínas de la cadena respiratoria que contienen grupos fluorescentes. Aunque esta hipótesis ha sido refutada desde entonces, estimuló significativamente el interés por los orígenes de este fenómeno. Actualmente, las dos hipótesis dominantes sobre la bioluminiscencia marina son las avanzadas por Howard Seliger en 1993 y Rees et al. en 1998.

La teoría de Seliger postula que las enzimas luciferasa sirvieron como agentes catalíticos que impulsaron la evolución de los sistemas bioluminiscentes. Esta teoría postula que la función inicial de las luciferasas implicaba su papel como oxigenasas de función mixta. Con la migración de numerosas especies ancestrales a ambientes acuáticos cada vez más profundos y oscuros, la selección natural promovió la evolución de una mayor sensibilidad ocular y mecanismos de señalización visual más pronunciados. Si las presiones selectivas hubieran favorecido una mutación dentro de la enzima oxigenasa, una enzima crucial para la degradación de las moléculas de pigmento, que frecuentemente están implicadas en las marcas utilizadas para la atracción de pareja o la evasión de depredadores, esto podría haber llevado en última instancia a la manifestación de luminiscencia externa en varios tejidos.

Rees et al. presentan hallazgos derivados de la luciferina coelenterazina marina, proponiendo que las presiones selectivas que influyen en las luciferinas pueden haberse originado por la necesidad de salvaguardar los organismos marinos contra especies reactivas de oxígeno potencialmente dañinas (por ejemplo, H₂O₂ y O§4_{5§^-). Esta transición funcional, de la antioxidación a la bioluminiscencia, probablemente ocurrió cuando la intensidad selectiva de la defensa antioxidante disminuyó, lo que se correlaciona con el descenso de especies ancestrales a regiones más profundas de la columna de agua. En las profundidades oceánicas profundas, tanto la exposición ambiental a especies reactivas de oxígeno como su generación metabólica endógena se reducen sustancialmente.}

Although initially widely accepted, Seliger's theory has subsequently faced scrutiny, particularly concerning the biochemical and genetic data analyzed by Rees. Sin embargo, está inequívocamente establecido que la bioluminiscencia ha surgido a través de vías evolutivas independientes en un mínimo de 40 ocasiones. La llegada de la bioluminiscencia en los linajes de piscinas se remonta al menos al período Cretácico. Aproximadamente 1.500 especies de peces exhiben bioluminiscencia, una capacidad que ha evolucionado de forma independiente al menos 27 veces dentro de este grupo. Entre estos casos, 17 involucraron la adquisición de bacterias bioluminiscentes del ambiente acuático, mientras que los casos restantes demuestran la evolución de la producción de luz intrínseca a través de síntesis química. Estos peces de aguas profundas han logrado una notable diversificación y regulan su emisión de luz a través de sus sistemas nerviosos, empleándola no solo para atraer presas o evadir depredadores sino también para una comunicación intrincada.

Un punto en común fundamental entre todos los organismos bioluminiscentes es la reacción de producción de luz, en la que una "luciferina" reacciona con el oxígeno, catalizada por una enzima luciferasa. En 1962, McElroy y Seliger propusieron la hipótesis de que la reacción bioluminiscente se desarrolló como un mecanismo para la desintoxicación del oxígeno y evolucionó simultáneamente con la fotosíntesis.

La bioluminiscencia ha surgido de forma independiente en un mínimo de 94 ocasiones, y su aparición más temprana está documentada en octocorales hace aproximadamente 540 millones de años. Dentro de los peces con aletas radiadas, este rasgo ha evolucionado de forma independiente 27 veces. Los casos más antiguos dentro de este grupo se observan en Stomiiformes y Myctophidae. Por el contrario, en los tiburones, la bioluminiscencia ha evolucionado sólo una vez. Los análisis genómicos de los octocorales indican además que su ancestro común poseía capacidades bioluminiscentes hace 540 millones de años.

Mecanismo químico

La bioluminiscencia constituye un tipo específico de quimioluminiscencia, caracterizada por la emisión de energía luminosa resultante de una reacción química. Este proceso requiere un pigmento emisor de luz, denominado luciferina, y un componente enzimático, conocido como luciferasa. Dada la amplia diversidad entre los pares luciferina/luciferasa, los mecanismos químicos subyacentes exhiben muy pocas características universales. Sin embargo, en todos los sistemas actualmente investigados, un elemento mecanicista consistente es la participación del oxígeno molecular, frecuentemente acompañado por la liberación simultánea de dióxido de carbono (CO₂). Por ejemplo, la reacción que involucra la luciferina de luciérnaga y la luciferasa requiere magnesio y ATP, produciendo CO₂, monofosfato de adenosina (AMP) y pirofosfato (PP) como subproductos. También pueden ser indispensables cofactores adicionales, incluido el calcio (Ca²⁺) para la fotoproteína equorina, o los iones de magnesio (Mg²⁺) y ATP para la luciferasa de luciérnaga. Fundamentalmente, la generación de moléculas en estado excitado implica invariablemente la descomposición de peróxidos orgánicos. En una representación generalizada, la reacción luciferina/luciferasa se formula como:

Luciferina + O₂${\displaystyle {\ce {->[{\text{Luciferasa}}][{\text{otros cofactores}}]}}}$Oxiluciferina + energía luminosa

A diferencia de las luciferasas, la medusa Aequorea victoria emplea un tipo de proteína distinto, específicamente aequorina, una fotoproteína. Tras la adición de iones de calcio, la catálisis rápida genera un destello transitorio, distinto de la luminiscencia sostenida característica de la actividad de la luciferasa. Posteriormente, un proceso de regeneración más lento restaura la luciferina desde su estado oxidado (oxiluciferina), lo que permite su recombinación con aequorina para una luminiscencia futura. En consecuencia, las fotoproteínas funcionan como enzimas, aunque exhiben una cinética de reacción atípica. Además, una porción de la luz azul emitida por la aequorina tras la interacción del ion calcio es absorbida por una proteína verde fluorescente, que luego reemite luz verde a través de un mecanismo conocido como transferencia de energía resonante.

Evolutivamente, las luciferinas exhiben una conservación notable; En particular, la coelenterazina sirve como pigmento emisor de luz en nueve filos distintos, que incluyen radiolarios policistinos, cercozoos (Phaeodaria), protozoos, medusas, cnidarios (incluidas medusas y corales), crustáceos, moluscos, gusanos flecha y vertebrados (peces con aletas radiadas). Sin embargo, no todos estos organismos sintetizan coelenterazina; algunos lo adquieren a través de la ingesta dietética. Por el contrario, las enzimas luciferasa muestran una diversidad significativa y, a menudo, son específicas de cada especie.

Distribución

La bioluminiscencia prevalece en diversos taxones animales, particularmente en ambientes oceánicos, incluidos peces, medusas, medusas, crustáceos y moluscos cefalópodos. También se observa en ciertos hongos y bacterias, así como en diversos invertebrados terrestres, predominantemente escarabajos. Las estimaciones sugieren que aproximadamente el 2,5% de los organismos en los hábitats marinos costeros son bioluminiscentes, mientras que en las zonas pelágicas del Pacífico oriental, aproximadamente el 76% de los principales taxones de animales de aguas profundas demuestran capacidades de producción de luz. Más de 700 géneros animales incluyen especies capaces de bioluminiscencia. La mayor parte de la bioluminiscencia marina se encuentra dentro del rango espectral azul y verde. Sin embargo, ciertos peces de mandíbula suelta emiten luz roja e infrarroja, y el género Tomopteris produce luz amarilla.

Los dinoflagelados, que residen en las capas superficiales del océano, son posiblemente los organismos bioluminiscentes más comúnmente observados, generando la brillante luminiscencia a menudo visible en aguas turbulentas durante la noche. Un mínimo de 18 géneros dentro de este fitoplancton muestran luminosidad. Estos ecosistemas de dinoflagelados luminiscentes prosperan en lagunas y bahías de aguas cálidas caracterizadas por un acceso oceánico restringido. Un fenómeno distinto involucra vastas áreas oceánicas, que abarcan miles de kilómetros cuadrados, que brillan debido a la luz emitida por bacterias bioluminiscentes, un espectáculo conocido como mareel o efecto de los mares lechosos.

Zona pelágica

La bioluminiscencia es muy frecuente en la zona pelágica, observándose concentraciones máximas en profundidades afóticas y en aguas superficiales durante los períodos nocturnos. Muchos de estos organismos emprenden migraciones verticales diurnas, ascendiendo desde aguas profundas y oscuras a la superficie durante la noche, distribuyendo así poblaciones bioluminiscentes por toda la columna de agua pelágica. Se supone que esta distribución vertical de la bioluminiscencia dentro de la zona pelágica es el resultado de presiones selectivas ejercidas por la depredación y la escasez de oportunidades de ocultación en mar abierto. En profundidades perpetuamente oscuras, normalmente por debajo de los 200 metros, la importancia de la bioluminiscencia se ve subrayada por la retención de ojos funcionales en los organismos, lo que les permite detectar dicha luz.

Simbiosis bacterianas

Si bien los organismos suelen generar bioluminiscencia de forma intrínseca, los fenómenos externos rara vez sirven como fuente. Sin embargo, existen casos en los que la bioluminiscencia es producida por simbiontes bacterianos que mantienen una relación mutualista con un organismo huésped. A pesar de la prevalencia de bacterias luminosas de vida libre en ambientes marinos, una proporción significativa establece relaciones simbióticas con huéspedes como peces, calamares y crustáceos. La mayoría de las bacterias luminosas son marinas, siendo Photobacterium y Vibrio los géneros dominantes.

Dentro de esta asociación simbiótica, las bacterias obtienen acceso a una fuente de nutrientes y a un entorno protegido para su proliferación. Los organismos huéspedes adquieren estos simbiontes bacterianos del entorno circundante, mediante el desove o mediante procesos coevolutivos con las bacterias luminosas. Se postulan interacciones coevolutivas, dado que las adaptaciones anatómicas del huésped se han especializado en bacterias luminosas particulares, cumpliendo así el requisito ecológico de la bioluminiscencia.

Zona bentónica

Si bien la bioluminiscencia se investiga ampliamente en especies mesopelágicas, la zona bentónica a profundidades comparables permanece en gran medida inexplorada. De manera similar, los hábitats bentónicos que se extienden más allá de la zona mesopelágica no se conocen adecuadamente, principalmente debido a limitaciones de investigación análogas. A diferencia de la zona pelágica, donde la emisión de luz no se ve obstaculizada en mar abierto, la bioluminiscencia se observa con menos frecuencia en el ambiente bentónico. Esta prevalencia reducida se atribuye a la obstrucción de la luz emitida por varios elementos, incluido el fondo marino y estructuras tanto orgánicas como inorgánicas. En consecuencia, las estrategias de comunicación y señalización visual, como la contrailuminación, que son comunes en la zona pelágica, pueden carecer de funcionalidad o relevancia dentro del ámbito bentónico. Además, la bioluminiscencia en especies batiales bentónicas sigue siendo poco estudiada, en gran parte debido a las dificultades inherentes asociadas con la recolección de especímenes de profundidades tan profundas.

Aplicaciones naturales

La bioluminiscencia cumple múltiples funciones en varios taxones. Steven Haddock y cols. (2010) identificaron varias funciones establecidas o probables en los organismos marinos, clasificándolas de la siguiente manera: mecanismos defensivos, que incluyen asustar a los depredadores, contrailuminación (camuflaje), desvío (por ejemplo, cortinas de humo), empleo de partes del cuerpo que distraen, actuar como una "alarma antirrobo" (haciendo que los depredadores sean más visibles para niveles tróficos superiores) y emitir advertencias para disuadir el asentamiento. Las funciones ofensivas abarcan atraer, aturdir o confundir a la presa, iluminar a la presa y facilitar la atracción o el reconocimiento de la pareja. A los investigadores a menudo les resulta considerablemente más sencillo determinar la capacidad de una especie para producir luz que dilucidar los mecanismos químicos subyacentes o demostrar definitivamente la función específica de la luz. En ciertos casos, la función permanece indeterminada, como se observa en especies de tres familias de lombrices (Oligochaeta), como Diplocardia longa, donde el líquido celómico emite luz durante la locomoción. Las secciones siguientes detallan funciones que están razonablemente bien establecidas en los organismos especificados.

Camuflaje de contrailuminación

Numerosos animales de aguas profundas, incluidas varias especies de calamares, emplean bioluminiscencia bacteriana para camuflarse contra la iluminación. Este proceso implica que el organismo ajuste su emisión de luz ventral para que coincida con precisión con la luz ambiental del techo, oscureciendo así su silueta de los depredadores que se encuentran debajo. Los fotorreceptores de estos animales regulan la intensidad de la iluminación para sincronizarla con el brillo del fondo. Normalmente, estos órganos luminosos son distintos de los tejidos que albergan las bacterias bioluminiscentes. Sin embargo, en una especie concreta, Euprymna scolopes, la bacteria constituye un componente intrínseco del órgano luminoso del animal.

Mecanismos de atracción

La bioluminiscencia cumple diversas funciones atractivas. El octópodo cirrado Stauroteuthis syrtensis emite bioluminiscencia desde estructuras especializadas parecidas a ventosas. Se supone que estas estructuras han evolucionado a partir de ventosas de pulpo convencionales, pero han divergido funcionalmente, perdiendo su capacidad original de manipulación o agarre debido al desarrollo de fotóforos. La posición estratégica de estos fotóforos dentro del alcance oral del animal sugiere su uso para capturar y atraer presas.

Las luciérnagas utilizan señales luminosas para atraer a sus parejas, empleando dos sistemas principales según la especie. En un sistema, las hembras emiten luz abdominal para atraer a los machos, mientras que en el otro, los machos voladores producen señales que provocan respuestas de las hembras, a menudo sedentarias. Los escarabajos clic muestran distintas emisiones de luz: una luz naranja del abdomen durante el vuelo, que probablemente sirve como atrayente sexual, y una luz verde del tórax cuando se les molesta o se mueve en el suelo, lo que puede ser defensivo. Las larvas del escarabajo clic Pyrophorus nyctophanus habitan las capas superficiales de los termiteros en Brasil. Estas larvas iluminan los montículos con un vívido brillo verdoso, atrayendo así a los insectos voladores que constituyen su dieta.

En los ecosistemas marinos, los ostrácodos, que son pequeños crustáceos parecidos a camarones, particularmente dentro de la familia Cyprididae, emplean la bioluminiscencia para atraer parejas. Si bien las feromonas pueden facilitar la comunicación a larga distancia, la bioluminiscencia se utiliza a distancias más cercanas para guiar a las parejas a su ubicación precisa. El gusano de fuego de las Bermudas, un poliqueto, exhibe una breve exhibición bioluminiscente varias noches después de la luna llena, durante la cual la hembra se ilumina para atraer a los machos.

Estrategias defensivas

Los organismos bioluminiscentes emplean diversas estrategias defensivas, que incluyen asustar a los depredadores, contrailuminación, crear cortinas de humo o desviar la atención, utilizar partes del cuerpo que distraigan, activar un efecto de "alarma antirrobo" o mostrar etiquetas de sacrificio o coloración de advertencia. Por ejemplo, la familia de camarones Oplophoridae Dana emplea bioluminiscencia para asustar a los depredadores que se acercan. En concreto, Acanthephyra purpurea, un miembro de la familia Oplophoridae, utiliza sus fotóforos para emitir luz y puede secretar una sustancia bioluminiscente cuando se ve amenazado por un depredador. Este mecanismo de defensa secretor se observa con frecuencia en peces de presa.

Numerosas especies de cefalópodos, que abarcan al menos 70 géneros de calamares, exhiben bioluminiscencia. Ciertos calamares y pequeños crustáceos despliegan mezclas químicas bioluminiscentes o lodos bacterianos, de forma análoga a la forma en que muchos calamares liberan tinta. Se trata de expulsar una nube de material luminoso, que distrae o repele a un depredador potencial, permitiendo así que el animal escape. El calamar de aguas profundas Octopoteuthis deletron, por ejemplo, puede autotomizar secciones luminosas de sus brazos, que continúan retorciéndose y parpadeando, desviando efectivamente la atención de un depredador mientras el calamar se retira.

Los dinoflagelados potencialmente utilizan la bioluminiscencia como mecanismo de defensa contra los depredadores; sin embargo, las razones precisas de este efecto disuasorio siguen siendo un tema de debate continuo. Cuando se detecta un depredador, los dinoflagelados emiten luz, lo que potencialmente vuelve al depredador más susceptible al llamar la atención de depredadores de nivel trófico superior, un fenómeno conocido como "hipótesis de la alarma antirrobo". Teorías alternativas proponen que la bioluminiscencia puede desorientar a los depredadores o servir como una señal aposemática que indica una posible toxicidad. Los copépodos que pastan, por ejemplo, liberan células de fitoplancton que brillan ilesas, ya que ingerirlas haría que los propios copépodos brillaran, atrayendo así a los depredadores; así, la bioluminiscencia del fitoplancton actúa de forma defensiva. Esta estrategia defensiva se ve respaldada aún más por la observación de que los peces depredadores de aguas profundas poseen estómagos revestidos de negro, lo que impide que la luz de las presas bioluminiscentes ingeridas atraiga a depredadores más grandes.

La luciérnaga de mar, un diminuto crustáceo que habita en los sedimentos, normalmente emite un brillo tenue cuando no se le molesta. Al ser perturbado, huye rápidamente, liberando una nube de luz azul brillante diseñada para desorientar a los depredadores. Históricamente, durante la Segunda Guerra Mundial, el ejército japonés recogió y secó estos organismos para que sirvieran como fuente de luz para operaciones encubiertas.

Las larvas de los gusanos del ferrocarril (Phrixothrix) poseen pares de órganos fóticos en cada segmento del cuerpo, capaces de emitir luz verde, que se supone que cumplen una función defensiva. Además, estas larvas cuentan con órganos cefálicos que producen luz roja, lo que las convierte en los únicos organismos terrestres que se sabe que emiten luz de esta longitud de onda específica.

Advertencia

El aposematismo, una aplicación generalizada de la bioluminiscencia, sirve como señal de advertencia que indica la mala palatabilidad de un organismo. Se postula que numerosas larvas de luciérnaga brillan para disuadir a los depredadores, un comportamiento que también se observa en algunos milpiés. De manera similar, se cree que ciertos organismos marinos, como los gusanos escamosos, las medusas y las estrellas frágiles, emiten luz por razones comparables, aunque se requieren más investigaciones para determinar definitivamente la función precisa de su luminiscencia. Este mecanismo defensivo sería particularmente ventajoso para los cnidarios de cuerpo blando si previniera eficazmente la depredación. La lapa Latia neritoides es el único gasterópodo de agua dulce conocido que produce luz y secreta un moco luminiscente verdoso que puede desempeñar una función antidepredador. El caracol marino Hinea brasiliana emplea destellos de luz, probablemente como disuasivo para los depredadores, con su luz azul verdosa emitida a través de un caparazón translúcido que actúa como un eficiente difusor de luz.

Comunicación

La detección de quórum, una forma de comunicación, es fundamental para regular la luminiscencia en numerosas especies bacterianas. Este proceso implica pequeñas moléculas secretadas extracelularmente que estimulan a las bacterias a activar genes responsables de la producción de luz cuando la densidad celular, cuantificada por la concentración de estas moléculas secretadas, alcanza un umbral alto.

Los pirosomas, que son tunicados coloniales, poseen un par de órganos luminiscentes a cada lado del sifón de entrada de cada zooide. Estos órganos se activan y desactivan en respuesta a la estimulación lumínica, generando destellos rítmicos. A pesar de la ausencia de conexiones neuronales entre los zooides, cada individuo reacciona a la luz emitida por otros zooides, incluidos los de colonias adyacentes. Esta comunicación basada en la luz entre zooides facilita las actividades coordinadas de la colonia, como la natación, donde cada zooide contribuye a la fuerza propulsora general.

Ciertas bacterias bioluminiscentes infectan a los nematodos que parasitan las larvas de lepidópteros. Tras la muerte de estas orugas, su luminiscencia atrae potencialmente a los depredadores hacia el insecto fallecido, ayudando así a la diseminación tanto de las bacterias como de los nematodos. Un razonamiento comparable puede explicar la bioluminiscencia observada en numerosas especies de hongos. Géneros como Armillaria, Mycena, Omphalotus, Panellus, Pleurotus, entre otros, presentan este fenómeno, emitiendo típicamente una luz verdosa desde su micelio, sombrero y branquias. Si bien esto puede servir para atraer insectos nocturnos y facilitar la dispersión de esporas, también podrían estar implicadas funciones adicionales.

Quantula striata representa el único molusco terrestre bioluminiscente identificado. Esta especie emite pulsos de luz desde una glándula especializada situada cerca de la región anterior de su pie, que potencialmente cumple una función comunicativa, aunque su significado adaptativo preciso aún no está completamente aclarado.

Mimetismo

La bioluminiscencia sirve como mecanismo para que varias especies animales realicen mimetismo. Numerosos peces de aguas profundas, incluidos el rape y el pez dragón, emplean un mimetismo agresivo para atraer a sus presas. Estas especies poseen un apéndice cefálico, denominado esca, que alberga bacterias bioluminiscentes capaces de generar un brillo sostenido y controlable. La esca luminosa cuelga u ondula para atraer a organismos más pequeños dentro del rango depredador del pez.

El tiburón cortador de galletas emplea bioluminiscencia como contrailuminación, camuflando su superficie ventral. Sin embargo, una mancha oscura distintiva adyacente a sus aletas pectorales crea la ilusión de que hay un pez más pequeño o especies depredadoras más grandes, como el atún y la caballa, nadando debajo. Cuando estos depredadores se acercan al señuelo percibido, se convierten en objetivos de la mordedura del tiburón.

Las luciérnagas Photuris hembras ocasionalmente imitan los patrones de señalización luminosa de las luciérnagas Photinus para atraer a sus machos como presas. Esta estrategia depredadora les permite adquirir tanto sustento como sustancias químicas defensivas conocidas como lucibufaginas, que las especies Photuris no pueden sintetizar endógenamente.

Las cucarachas gigantes sudamericanas pertenecientes al género Lucihormetica se consideraban anteriormente el primer ejemplo documentado de mimetismo defensivo, supuestamente emitiendo luz para imitar a los escarabajos bioluminiscentes y tóxicos. Sin embargo, esta afirmación ha sido cuestionada y actualmente faltan pruebas definitivas que confirmen la bioluminiscencia de estas cucarachas.

Iluminación

Aunque la mayor parte de la bioluminiscencia marina varía del verde al azul, ciertos peces dragón barbudos de aguas profundas dentro de los géneros Aristostomias, Pachystomias y Malacosteus emiten una luminiscencia roja. Esta adaptación permite a estos peces percibir presas pigmentadas de rojo, que normalmente permanecen indetectables para otros organismos en el entorno del océano abisal debido a la filtración de luz roja de la columna de agua. Al emplear esta longitud de onda más larga, estos peces crean efectivamente un foco de atención para sus presas visible exclusivamente para ellos. Además, esta luz puede facilitar la comunicación intraespecífica para localizar parejas potenciales. La capacidad de estos peces para detectar la luz roja se atribuye a la presencia de un pigmento especializado en rodopsina. La generación de luz se produce a través de un fotóforo suborbital, donde las células glandulares ejecutan reacciones químicas exergónicas para producir luz de una longitud de onda roja más larga. Las especies de peces dragón capaces de producir luz roja también generan luz azul a partir de un fotóforo dorsal, principalmente para señalar la presencia de presas. Se cree que el pigmento suplementario se asimila a partir de derivados de la clorofila presentes en los copépodos, que constituyen un componente de su dieta.

El sifonóforo del rape (Erenna) emplea bioluminiscencia roja dentro de sus apéndices para atraer a los peces.

Biotecnología

Biología y Medicina

Los organismos bioluminiscentes se estudian ampliamente en varios ámbitos de investigación. Los sistemas de luciferasa encuentran una amplia aplicación en ingeniería genética como genes informadores y en investigación biomédica mediante imágenes de bioluminiscencia. Por ejemplo, el gen de la luciferasa de luciérnaga se empleó en la investigación de plantas de tabaco transgénicas ya en 1986. Las bacterias Vibrio, que forman relaciones simbióticas con invertebrados marinos como el calamar bobtail hawaiano (Euprymna scolopes), sirven como modelos experimentales cruciales para estudios de bioluminiscencia. Además, la destrucción activada por bioluminiscencia representa un enfoque experimental para el tratamiento del cáncer.

Producción ligera

Los diseñadores industriales están investigando actualmente las características estructurales de los fotóforos, que son los órganos productores de luz que se encuentran en los organismos bioluminiscentes. La bioluminiscencia diseñada tiene potencial para aplicaciones futuras, como reducir la dependencia del alumbrado público convencional o cumplir funciones decorativas, siempre que se pueda generar luz suficientemente brillante y duradera de manera rentable. El gen responsable de la bioluminiscencia de las luciérnagas se ha integrado con éxito en las plantas de mostaza, provocando que emitan un tenue brillo durante aproximadamente una hora tras la estimulación táctil, aunque esta luminiscencia requiere una cámara sensible para su detección. Investigadores de la Universidad de Wisconsin-Madison están explorando la utilización de E bioluminiscente genéticamente modificada. coli como componente de las bombillas. En 2011, Philips presentó un sistema microbiano diseñado para la iluminación ambiental del hogar. Un equipo de iGEM de Cambridge, Inglaterra, ha iniciado esfuerzos para superar el problema del agotamiento de luciferina durante la producción de luz mediante la ingeniería de un componente de biotecnología genética que codifica una enzima regeneradora de luciferina derivada de la luciérnaga norteamericana. En 2016, Glowee, una empresa francesa, comenzó a comercializar luces bioluminiscentes para escaparates y señalización vial, específicamente para su uso entre la 1:00 a. m. y las 7:00 a. m., período en el que el consumo de electricidad para tales fines está legalmente restringido. Su producto utilizó la bacteria bioluminiscente Aliivibrio fischeri, pero su vida operativa se limitó a tres días. En abril de 2020, las plantas fueron modificadas genéticamente para exhibir una luminiscencia mejorada mediante la incorporación de genes del hongo bioluminiscente Neonothopanus nambi, lo que permitió la conversión de ácido cafeico en luciferina. Además, las enzimas bioluminiscentes podrían potencialmente reemplazar la quimioluminiscencia en diversas aplicaciones. Lux Bio, una empresa canadiense, está desarrollando activamente enzimas bioluminiscentes de larga duración para este objetivo específico.

Bioluminiscencia de ATP

La bioluminiscencia de ATP describe el mecanismo biológico mediante el cual el trifosfato de adenosina (ATP) facilita la generación de luz dentro de un organismo, a menudo en combinación con compuestos como la luciferina. Este proceso sirve como un biosensor eficaz para detectar microbios viables en entornos acuosos. Se pueden identificar distintas poblaciones microbianas utilizando varios ensayos de ATP que emplean sustratos y reactivos específicos. Por ejemplo, los ensayos de viabilidad celular basados en Renilla y Gaussia utilizan coelenterazina como sustrato.

Coloración de animales

• Coloración de animales
• Biofotón
• La vida que brilla, un documental de 2016.

Notas

Referencias

Anctil, Michel (2018). Criaturas luminosas: la historia y la ciencia de la producción de luz en organismos vivos. Prensa de la Universidad McGill-Queen. ISBN 978-0-7735-5312-5.

• Anctil, Michel (2018). Criaturas luminosas: la historia y la ciencia de la producción de luz en organismos vivos. Prensa de la Universidad McGill-Queen. ISBN 978-0-7735-5312-5
• Meyer-Rochow, Víctor Benno. (2009) Bioluminiscencia en foco: una colección de ensayos esclarecedores. Señalización de investigación. ISBN 978-81-308-0357-9.
• Shimomura, Osamu (2006). Bioluminiscencia: principios y métodos químicos. World Scientific Publishing. ISBN 981-256-801-8.
• Wilson, T.; Hastings, J.W. (1998). "Bioluminiscencia". Revisión anual de biología celular y del desarrollo. 14: 197–230. doi:10.1146/annurev.cellbio.14.1.197. PMID 9891783.
  • BBC: Marea roja: olas de un azul eléctrico bañan la costa de California
  • Smithsonian Ocean Portal: galería de fotos de animales bioluminiscentes
  • Revisión anual de las ciencias marinas: bioluminiscencia en el mar
  • Criaturas de la Luz (Museo Americano de Historia Natural