Termorregulación (Thermoregulation)

La termorregulación se refiere a la capacidad de un organismo para mantener su temperatura corporal dentro de límites específicos, incluso cuando las temperaturas externas fluctúan significativamente. Por el contrario, un organismo termoconforme adapta pasivamente su temperatura interna a la de su entorno, negando así el requisito de termorregulación intrínseca. Este mecanismo de termorregulación interna constituye un componente de la homeostasis, que se caracteriza por un equilibrio dinámico en el estado interno de un organismo, sostenido a una distancia considerable del equilibrio térmico con su entorno. La investigación de estos procesos dentro de la zoología a menudo se denomina ecología fisiológica.

Termorregulación es la capacidad de un organismo de mantener su temperatura corporal dentro de ciertos límites, incluso cuando la temperatura circundante es muy diferente. Un organismo termoconformado, por el contrario, simplemente adopta la temperatura circundante como su propia temperatura corporal, evitando así la necesidad de una termorregulación interna. El proceso de termorregulación interna es un aspecto de la homeostasis: un estado de estabilidad dinámica en las condiciones internas de un organismo, mantenido lejos del equilibrio térmico con su entorno (el estudio de tales procesos en zoología se ha llamado ecología fisiológica).

Si el cuerpo no logra mantener una temperatura normativa y se eleva considerablemente por encima de esta línea de base, la condición se identifica como hipertermia. La hipertermia letal en humanos puede manifestarse si la temperatura del bulbo húmedo permanece por encima de 35 °C (95 °F) durante seis horas. Una investigación experimental realizada en 2022 demostró que una temperatura de bulbo húmedo que superaba los 30,55 °C inducía un estrés por calor incompensable en adultos jóvenes sanos. La condición inversa, caracterizada por una reducción de la temperatura corporal por debajo de los umbrales típicos, se denomina hipotermia. Esto ocurre cuando los mecanismos homeostáticos del cuerpo para la regulación del calor se deterioran, lo que lleva a una pérdida neta de calor que excede la producción de calor. Si bien la temperatura corporal normal promedio es de aproximadamente 37 °C (98,6 °F), la hipotermia comienza cuando la temperatura corporal central cae por debajo de 35 °C (95 °F). La hipotermia, que normalmente resulta de una exposición prolongada a ambientes fríos, se maneja mediante intervenciones diseñadas para restaurar la temperatura corporal a su rango fisiológico.

Los datos precisos sobre las temperaturas de los animales solo se volvieron accesibles con la llegada de los termómetros. Observaciones posteriores revelaron variaciones térmicas localizadas, ya que la generación y disipación de calor difieren sustancialmente entre varias regiones del cuerpo, a pesar del papel del sistema circulatorio en igualar la temperatura media de las estructuras internas. En consecuencia, es crucial identificar los sitios anatómicos que representan con mayor precisión la temperatura de los órganos internos. Además, para garantizar la comparabilidad de los resultados, las mediciones deben realizarse en condiciones estandarizadas. Históricamente, el recto ha sido considerado como el indicador más preciso de la temperatura interna, aunque en ciertos sexos o especies, la vagina, el útero o la vejiga también pueden servir para este propósito. Algunas especies animales exhiben diversas formas de latencia, durante las cuales sus procesos termorreguladores permiten una reducción temporal de la temperatura corporal, facilitando así la conservación de energía. Los casos notables incluyen la hibernación de los osos y el letargo de los murciélagos.

Categorización de especies animales basada en atributos térmicos

Endotermia y ectotermia: un análisis comparativo

La termorregulación en los organismos vivos abarca un continuo que va desde la endotermia hasta la ectotermia. Los organismos endotérmicos generan calor principalmente a través de actividades metabólicas y se les conoce comúnmente como de sangre caliente. En condiciones ambientales más frías, los endotermos elevan su producción de calor metabólico para mantener una temperatura corporal estable, haciendo que su temperatura interna sea en gran medida independiente de las fluctuaciones ambientales. Los endotermos exhiben una mayor densidad mitocondrial por célula en comparación con los ectotermos, lo que facilita una mayor generación de calor al acelerar el metabolismo de lípidos y carbohidratos. Por el contrario, los organismos ectotérmicos dependen de fuentes térmicas externas para controlar su temperatura corporal. Se les denomina coloquialmente de sangre fría, a pesar de que su temperatura corporal frecuentemente se mantiene dentro de rangos comparables a los de los animales de sangre caliente. Los ectotermos representan la antítesis de los endotermos en lo que respecta a la regulación de la temperatura interna. Para los ectotermos, las fuentes de calor fisiológico intrínseco contribuyen de manera insignificante; el factor predominante que les permite mantener una temperatura corporal adecuada proviene de las influencias ambientales. Residir en entornos con temperaturas constantes durante todo el año, como regiones tropicales o profundidades oceánicas, ha fomentado la evolución de estrategias de comportamiento en los ectotermos para responder a las condiciones térmicas externas, incluido tomar el sol para elevar la temperatura corporal o buscar sombra para reducirla.

Organismos ectotérmicos

Mecanismos de enfriamiento ectotérmico

• Vaporización:
  • Este proceso implica la evaporación del sudor y otros fluidos corporales.
• Convección:
  • La circulación sanguínea mejorada hacia las áreas superficiales del cuerpo facilita la máxima transferencia de calor a través del gradiente advectivo.
• Conducción:
  • La pérdida de calor ocurre a través del contacto directo con una superficie más fría. Un ejemplo ilustrativo es
    • descansar en un suelo fresco.
    • Inmersión en ambientes acuáticos como ríos, lagos o el mar.
    • Aplicación de barro frío como recubrimiento.
• Radiación:
  • La disipación del calor del cuerpo a través de la radiación.

Calentamiento ecotérmico (o minimización de la pérdida de calor)

• Convección:
  • Ascender a posiciones elevadas, incluidos árboles, crestas o afloramientos rocosos.
  • Buscando agua tibia o corrientes de aire.
  • Construir un nido o madriguera aislado.
• Conducción:
  • Reposando sobre una superficie caliente.
• Radiación:
  • Tomar el sol directamente, donde la eficacia del calentamiento está influenciada por la orientación del cuerpo en relación con el sol.
  • Plegado de la piel para minimizar la exposición de la superficie.
  • Ocultar las superficies de las alas.
  • Exponiendo las superficies de las alas.
• Aislamiento:
  • Modificar la forma del cuerpo para ajustar la relación superficie-volumen.
  • Inflar el cuerpo.

Ciertas especies de peces han desarrollado mecanismos para mantener la función fisiológica en aguas con temperaturas bajo cero, empleando a menudo compuestos anticongelantes naturales o proteínas anticongelantes para inhibir la formación de cristales de hielo dentro de sus tejidos. Los anfibios y reptiles gestionan la ganancia de calor mediante enfriamiento por evaporación y diversos ajustes de comportamiento. Una adaptación de comportamiento notable implica que los lagartos tomen el sol sobre rocas cálidas, adquiriendo así calor a través de radiación y conducción.

Endotermia

Un endotermo se define como un animal capaz de regular internamente su temperatura corporal, manteniéndola normalmente en un nivel estable. Para lograr la regulación térmica, es posible que un organismo necesite mitigar la absorción de calor, particularmente en hábitats áridos. La pérdida de agua por evaporación, que se produce a través de las membranas respiratorias o a través de la piel en especies que poseen glándulas sudoríparas, facilita la reducción de la temperatura corporal dentro de la tolerancia fisiológica del organismo. Los animales cubiertos de pelo exhiben una capacidad restringida para sudar, por lo que dependen significativamente del jadeo para aumentar la evaporación del agua de las superficies húmedas de los pulmones, la lengua y la cavidad bucal. Las especies de mamíferos como felinos, caninos y cerdos utilizan principalmente jadeo o métodos alternativos para la termorregulación, ya que poseen glándulas sudoríparas exclusivamente en las almohadillas de las patas y el hocico. La transpiración generada en las almohadillas, las palmas y las plantas de las patas funciona predominantemente para aumentar la fricción y mejorar el agarre. Las especies de aves también mitigan la hipertermia mediante el aleteo gular, caracterizado por oscilaciones rápidas de la piel gular (garganta). Las plumas atrapan eficazmente el aire caliente y sirven como aislantes superiores, de forma análoga a la función aislante del pelo en los mamíferos. El tegumento de los mamíferos es considerablemente más grueso que el de las aves y frecuentemente presenta una capa subcutánea continua de grasa aislante debajo de la dermis. En los mamíferos acuáticos, incluidos los cetáceos, y en especies que habitan ambientes extremadamente fríos, como los osos polares, esta capa adiposa se denomina grasa. Además, el pelaje denso observado en los endotermos del desierto, ejemplificado por los camellos, contribuye a prevenir la ganancia de calor.

Una estrategia común para hacer frente a las condiciones de frío implica una reducción temporal de la tasa metabólica, que disminuye el gradiente térmico entre el animal y su entorno, minimizando en consecuencia la pérdida de calor. Además, una tasa metabólica reducida conlleva un menor gasto energético. Numerosas especies animales soportan noches gélidas entrando en letargo, una disminución transitoria y breve de la temperatura corporal. Cuando se enfrentan al desafío de la termorregulación, los organismos poseen no sólo adaptaciones conductuales, fisiológicas y estructurales, sino también un intrincado sistema de retroalimentación diseñado para activar estas adaptaciones para un control apropiado de la temperatura. Los componentes fundamentales de este sistema incluyen un estímulo, receptor, modulador y efector, seguido de la retroalimentación de la temperatura recién regulada al estímulo. Este mecanismo cíclico es fundamental para mantener la homeostasis.

Homeotermia versus poiquilotermia

La homeotermia y la poiquilotermia definen la estabilidad de la temperatura corporal central de un organismo. La mayoría de los organismos endotérmicos, como los mamíferos, presentan homeotermia. Por el contrario, los animales que muestran endotermia facultativa frecuentemente demuestran poiquilotermia, caracterizada por fluctuaciones significativas en su temperatura interna. La mayoría de los peces están clasificados como ectotermos y obtienen la mayor parte de su calor del agua ambiental; en consecuencia, casi todos los peces son poiquilotérmicos.

Vertebrados

A través de extensas observaciones de sujetos humanos y animales, John Hunter demostró que la distinción fundamental entre los animales convencionalmente denominados de "sangre caliente" y "de sangre fría" reside en la temperatura interna constante de los primeros y la temperatura variable de los segundos. Casi todas las especies de aves y mamíferos mantienen una temperatura corporal constantemente alta, en gran medida independientemente de las condiciones del aire ambiente (homeotermia). Por el contrario, casi todos los demás grupos de animales presentan fluctuaciones de temperatura corporal que dependen de su entorno ambiental (poiquilotermia).

Regulación neuronal

La termorregulación tanto en ectotermos como en endotermos está regulada principalmente por el área preóptica (POA) del hipotálamo anterior. En ratas, las neuronas dentro del POA que expresan el receptor 3 de prostaglandina E (EP3) son fundamentales en la termorregulación bidireccional. Las neuronas que expresan EP3 en el POA ejercen un control inhibidor continuo (tónico) sobre las neuronas de salida simpáticas en el hipotálamo dorsomedial (DMH) y el núcleo rostral del rafe pálido del bulbo raquídeo (rRPa) a través del neurotransmisor ácido gamma-aminobutírico (GABA). En un ambiente caluroso, estas señales inhibidoras tónicas de las neuronas POA que expresan EP3 se intensifican, suprimiendo así la producción simpática. Esta supresión conduce a una reducción de la producción de calor y a la dilatación de los vasos sanguíneos de la piel, lo que posteriormente facilita la disipación del calor de la superficie corporal. Por el contrario, en un ambiente frío, la inhibición tónica de las neuronas POA que expresan EP3 disminuye, lo que lleva a un aumento (desinhibición) de la producción simpática. Esto da como resultado un aumento de la producción de calor y la constricción de los vasos sanguíneos de la piel, minimizando así la disipación de calor. La inhibición tónica de las neuronas POA que expresan EP3 también puede atenuarse mediante la acción de la prostaglandina E₂ (PGE₂), que induce fiebre. Este control tónico inhibidor de la temperatura corporal se propuso inicialmente como un mecanismo de la fiebre en 2002 y posteriormente se estableció como un principio fundamental de la homeostasis de la temperatura corporal de los mamíferos en 2022. Esta regulación homeostática opera independientemente de la sensación de temperatura.

Termorregulación de aves y mamíferos

En ambientes frígidos, las especies de aves y mamíferos utilizan adaptaciones y estrategias específicas para mitigar la pérdida de calor:

1. La contracción de pequeños músculos lisos, específicamente el erector del pelo en los mamíferos, adheridos a las plumas o al tallo del cabello, causa la piloerección (comúnmente conocida como piel de gallina). Este fenómeno altera la superficie de la piel, atrapando una capa de aire que reduce la pérdida de calor por convección.
2. Un aumento en el tamaño corporal facilita el mantenimiento de la temperatura corporal central, lo que se alinea con la regla de Bergmann, que postula que los animales endotérmicos en climas más fríos tienden a ser más grandes que las especies estrechamente relacionadas en regiones más cálidas.
3. Posee la capacidad de almacenar energía metabólica en forma de tejido adiposo.
4. Exhibe una longitud reducida de las extremidades.
5. Empleando flujo sanguíneo contracorriente en los apéndices, un mecanismo en el que la sangre arterial cálida que fluye hacia la extremidad transfiere calor a la sangre venosa más fría que regresa de la extremidad, calentando así la sangre venosa y enfriando el suministro arterial.

Por el contrario, en ambientes cálidos, las especies de aves y mamíferos utilizan las adaptaciones y estrategias posteriores para maximizar la disipación de calor:

1. Implementar adaptaciones de comportamiento, como excavación diurna y actividad nocturna.
2. Utilizar mecanismos de enfriamiento por evaporación, que incluyen transpiración, jadeo y, en especies de aves, urohidrosis.
3. Localizar las reservas de grasa en una única zona para minimizar sus propiedades aislantes en toda la superficie corporal.
4. Posee extremidades alargadas, frecuentemente vascularizadas para facilitar la conducción del calor corporal al aire circundante.

Termorregulación humana

La termorregulación constituye un componente crítico de la homeostasis humana, similar a su papel en otras especies de mamíferos. La mayor parte del calor corporal se origina en órganos profundos, particularmente el hígado, el cerebro y el corazón, así como en la contracción de los músculos esqueléticos. Los seres humanos han demostrado una notable adaptabilidad a diversas condiciones climáticas, abarcando tanto ambientes cálidos, húmedos como cálidos y áridos. Las temperaturas elevadas imponen un estrés fisiológico significativo al cuerpo humano, presentando riesgos sustanciales de lesiones o incluso de mortalidad. Por ejemplo, el agotamiento por calor representa una respuesta frecuente a las altas temperaturas, que se manifiesta como una enfermedad que puede ocurrir después de la exposición a condiciones térmicas elevadas, con síntomas que incluyen mareos, síncope o taquicardia. La adaptación humana a condiciones climáticas fluctuantes implica tanto mecanismos fisiológicos, que son productos de la evolución, como mecanismos conductuales, que surgen de ajustes culturales conscientes. La regulación fisiológica de la temperatura central del cuerpo está mediada principalmente por el hipotálamo, que funciona como el "termostato" central del cuerpo. Este órgano incorpora tanto mecanismos de control como sensores de temperatura esenciales, que están vinculados a células nerviosas especializadas conocidas como termorreceptores. Los termorreceptores se clasifican en dos subtipos: los que responden a temperaturas frías y los que responden a temperaturas cálidas. Distribuidas en el sistema nervioso periférico y central, estas células nerviosas muestran sensibilidad a las fluctuaciones de temperatura y transmiten información crucial al hipotálamo a través de retroalimentación negativa, preservando así una temperatura central estable.

La disipación de calor se produce a través de cuatro mecanismos principales: evaporación, convección, conducción y radiación. Cuando la temperatura de la piel excede la temperatura del aire ambiente, el cuerpo puede desprender calor por convección y conducción. Por el contrario, si la temperatura del aire ambiente supera la temperatura de la piel, el cuerpo gana calor por convección y conducción. En estas circunstancias, la evaporación representa el único mecanismo que tiene el cuerpo para disipar el calor. En consecuencia, cuando la temperatura ambiental supera la temperatura de la piel, cualquier factor que impida una evaporación suficiente provocará un aumento de la temperatura interna del cuerpo. Durante períodos de esfuerzo físico intenso, como las actividades deportivas, la evaporación emerge como la vía predominante para la pérdida de calor. La humedad influye en la termorregulación al restringir la evaporación del sudor, impidiendo así la disipación del calor.

En Reptiles

La termorregulación también es fundamental para la vida de los reptiles, particularmente para lagartos como Microlophus occipitalis y Ctenophorus decresii, que necesitan cambios de microhábitat para mantener una temperatura corporal estable. Mediante la reubicación en ambientes más frescos durante el calor excesivo y áreas más cálidas durante los períodos fríos, estos reptiles pueden regular su comportamiento de temperatura para permanecer dentro de rangos fisiológicos óptimos.

En Plantas

La termogénesis se manifiesta en las flores de numerosas plantas de la familia Araceae, así como en los conos de las cícadas. Además, el loto sagrado (Nelumbo nucifera) exhibe capacidades termorreguladoras, manteniendo una temperatura promedio de 20 °C (36 °F) por encima de la temperatura del aire ambiente durante su fase de floración. La generación de calor en estas plantas resulta del catabolismo de las reservas de almidón en sus raíces, un proceso que exige un consumo de oxígeno a un ritmo comparable al de un colibrí en el aire.

Una posible justificación para la termorregulación de las plantas implica brindar protección contra las bajas temperaturas. Por ejemplo, a pesar de carecer de resistencia a las heladas, el repollo zorrillo comienza a crecer y florecer mientras persiste la capa de nieve. Una hipótesis alternativa postula que la termogenicidad ayuda a atraer a los polinizadores, respaldada por observaciones que vinculan la producción de calor con la presencia de escarabajos o moscas.

Ciertas especies de plantas son reconocidas por su defensa contra temperaturas más frías mediante la utilización de proteínas anticongelantes. Este fenómeno se observa en el trigo (Triticum aestivum), patatas (Solanum tuberosum) y otras especies de angiospermas.

Regulación conductual de la temperatura

Más allá de los humanos, los animales regulan y mantienen su temperatura corporal mediante ajustes fisiológicos y estrategias de comportamiento. Los lagartos del desierto, al ser ectotermos, no pueden regular internamente su temperatura. En consecuencia, muchos lagartos se trasladan a áreas ambientalmente más favorables para controlar su temperatura interna. Por la mañana, pueden iniciar este proceso levantando la cabeza desde una madriguera antes de exponer todo su cuerpo. Al tomar el sol, los lagartos absorben el calor solar y también pueden adquirir calor mediante conducción desde rocas calentadas que han almacenado energía solar radiante. Para reducir su temperatura, los lagartos muestran diversos comportamientos. En los mares de arena, o ergios, donde las temperaturas pueden alcanzar los 57,7 °C (135,9 °F), los lagartos de arena pueden elevar sus patas para refrescarse, buscar contacto con objetos más fríos, encontrar sombra o retirarse a sus madrigueras. También utilizan madrigueras para evitar un enfriamiento excesivo cuando baja la temperatura ambiente. De manera similar, los animales acuáticos regulan su temperatura mediante el ajuste de su posición dentro de un gradiente térmico. El comportamiento de tumbarse boca abajo en un lugar fresco y sombreado, denominado "splooting", se ha observado en ardillas durante el clima cálido.

Los animales también practican la cleptotermia, un proceso que implica compartir o adquirir calor corporal de otros. La cleptotermia se observa particularmente entre los juveniles de endotermos, como los murciélagos y varias especies de aves, incluidos el pájaro ratón y el pingüino emperador. Esta estrategia mejora la inercia térmica de los individuos, similar a la gigantotermia, minimizando así la pérdida de calor. Algunos ectotermos comparten madrigueras con otros ectotermos, mientras que otros explotan los montículos de termitas.

Ciertos animales que habitan en ambientes fríos mantienen su temperatura corporal mitigando la pérdida de calor. La densidad de su pelaje aumenta para aumentar el aislamiento. Algunas especies exhiben heterotermia regional, lo que permite que las extremidades menos aisladas se enfríen significativamente por debajo de la temperatura corporal central, acercándose a los 0 °C (32 °F). Esta adaptación minimiza eficazmente la disipación de calor a través de partes del cuerpo como piernas, pies (o pezuñas) y la nariz.

Distintas especies de Drosophila en el desierto de Sonora utilizan diferentes especies de cactus según las variaciones en la termotolerancia entre las especies de moscas y sus huéspedes. Por ejemplo, Drosophila mettleri habita en cactus como el saguaro y la senita, que mantienen temperaturas más frescas almacenando agua. A lo largo del tiempo evolutivo, los genes que confieren una mayor tolerancia al calor se redujeron dentro de esta población de moscas debido al clima más frío del huésped que pudo explotar.

Algunas especies de moscas, como Lucilia sericata, depositan sus huevos en grandes agregaciones. La masa larvaria resultante, dependiendo de su tamaño, puede termorregularse, manteniendo una temperatura óptima para su desarrollo.

Los koalas también emplean termorregulación conductual buscando secciones más frescas de los árboles en los días calurosos. Se colocan preferentemente alrededor de las partes más frías de los árboles, generalmente cerca de la base, para mejorar la radiación pasiva del calor interno de su cuerpo.

Hibernación, estivación y letargo diario

Para hacer frente a los escasos recursos alimentarios y las bajas temperaturas, algunos mamíferos entran en hibernación durante los períodos fríos. Para sostener períodos prolongados de "estasis", estos animales acumulan reservas de grasa parda y desaceleran todas las funciones corporales. Los verdaderos hibernadores, como las marmotas, mantienen temperaturas corporales constantemente bajas durante la hibernación, mientras que la temperatura central de los falsos hibernadores, como los osos, fluctúa, con breves salidas ocasionales de sus guaridas. Algunas especies de murciélagos son verdaderos hibernadores y dependen de la termogénesis rápida y sin temblores de sus depósitos de grasa parda para salir de la hibernación.

La estivación, análoga a la hibernación, ocurre típicamente durante los períodos calurosos, lo que permite a los animales evadir las altas temperaturas y la desecación. Tanto los invertebrados como los vertebrados terrestres y acuáticos participan en la estivación. Los ejemplos incluyen mariquitas (Coccinellidae), tortugas del desierto de América del Norte, cocodrilos, salamandras, sapos de caña y ranas retenedoras de agua.

El letargo diario se observa en pequeños endotermos, como murciélagos y colibríes, que reducen temporalmente sus elevadas tasas metabólicas para conservar energía.

Variación animal

Temperatura central humana

Históricamente, la temperatura oral promedio para adultos sanos se establecía en 37,0 °C (98,6 °F), con un rango normal que oscilaba entre 36,1 y 37,8 °C (97,0 a 100,0 °F). Por el contrario, las mediciones de temperatura axilar (debajo del brazo) eran estándar en China, Polonia y Rusia, donde se consideraba que 36,6 °C (97,9 °F) era la temperatura "ideal", y el rango típico se extendía de 36,0 a 36,9 °C (96,8 a 98,4 °F).

La investigación contemporánea indica que la temperatura corporal media para adultos sanos es de 36,8 °C (98,2 °F). un hallazgo corroborado por tres estudios independientes. Estudios adicionales informan variaciones (una desviación estándar) de la siguiente manera:

• 36,4–37,1 °C (97,5–98,8 °F)
• 36,3–37,1 °C (97,3–98,8 °F) para hombres,
  36,5–37,3 °C (97,7–99,1 °F) para mujeres
• 36,6–37,3 °C (97,9–99,1 °F)

El lugar de medición de la temperatura influye en el valor registrado; Las temperaturas rectales suelen ser de 0,3 a 0,6 °C (0,5 a 1,1 °F) más altas que las lecturas orales, mientras que las temperaturas axilares son de 0,3 a 0,6 °C (0,5 a 1,1 °F) más bajas que las mediciones orales. Específicamente, un estudio realizado en niños indios de 6 a 12 años reveló una diferencia promedio de sólo 0,1 °C (desviación estándar 0,2 °C) entre la temperatura oral y axilar. Para los niños malteses de 4 a 14 años, la diferencia media entre las temperaturas oral y axilar fue de 0,56 °C, mientras que para los niños menores de 4 años, la diferencia media entre las temperaturas rectal y axilar fue de 0,38 °C.

Fluctuaciones de temperatura inducidas por el ritmo circadiano

Los seres humanos exhiben una variación diurna en la temperatura corporal, que se correlaciona con los ciclos de descanso y actividad, alcanzando su punto más bajo entre las 11 p.m. y las 3 a.m. y con un máximo de 10 a.m. a 6 p.m. De manera similar, los monos muestran fluctuaciones de temperatura diurnas distintas y consistentes alineadas con sus patrones de actividad, independientemente de las condiciones de luz ambiental; Los monos nocturnos, por ejemplo, registran su temperatura corporal más alta durante la noche y más baja durante el día. Sutherland Simpson y J.J. Galbraith señaló que todos los animales y aves nocturnos, cuya actividad y períodos de descanso se invierten naturalmente por hábito más que por factores externos, experimentan temperaturas máximas durante su fase activa (noche) y temperaturas más bajas durante su fase de descanso (día). Estos patrones de temperatura diurna son reversibles mediante alteraciones en sus rutinas diarias.

Esencialmente, la curva termorreguladora de las aves diurnas es paralela a la de los humanos y otras especies homeotérmicas, aunque su temperatura máxima ocurre más temprano en la tarde y su mínima más temprano en la mañana. Además, los perfiles de temperatura registrados en conejos, cobayas y perros se parecían mucho a los observados en humanos. Estos hallazgos sugieren en conjunto que los ritmos circadianos desempeñan un papel en la regulación parcial de la temperatura corporal.

Fluctuaciones de temperatura relacionadas con el ciclo menstrual

Durante la fase folicular, que se extiende desde el inicio de la menstruación hasta la ovulación, la temperatura corporal basal (TCB) promedio en las mujeres generalmente oscila entre 36,45 y 36,7 °C (97,61 a 98,06 °F). Dentro de las 24 horas posteriores a la ovulación, se produce un aumento de temperatura de 0,15 a 0,45 °C (0,27 a 0,81 °F), atribuible a una tasa metabólica elevada inducida por un fuerte aumento en los niveles de progesterona. A lo largo de la fase lútea, la BBT permanece entre 36,7 y 37,3 °C (98,1 a 99,1 °F), y posteriormente regresa a los niveles preovulatorios a los pocos días de la menstruación. Las mujeres pueden controlar este cambio fisiológico para determinar el momento de la ovulación, ayudando así con las estrategias de concepción o anticoncepción.

Cambios de temperatura inducidos por la fiebre

La fiebre representa un aumento controlado en el punto de ajuste hipotalámico de la temperatura corporal central, provocado por pirógenos circulantes generados por el sistema inmunológico. Las personas que experimentan un aumento febril de la temperatura central pueden percibir frialdad en un ambiente que resulta cómodo para las personas afebriles. Si bien tanto la fiebre fisiológica como la conductual pueden reforzar las defensas inmunitarias, se aplican ciertas limitaciones y consideraciones.

Modulación de temperatura relacionada con la biorretroalimentación

Ciertos practicantes monásticos son reconocidos por participar en Tummo, una forma de meditación de biorretroalimentación que les permite elevar significativamente la temperatura central de su cuerpo.

Impacto en la longevidad

La investigación de los efectos de las alteraciones genéticamente inducidas en la temperatura del cuerpo humano en la longevidad presenta importantes desafíos de investigación.

Límites fisiológicos para la supervivencia

Los animales endotérmicos poseen rangos de tolerancia térmica más estrechos en comparación con los animales ectotérmicos, que pueden soportar temperaturas extremas significativamente más amplias sin dejar de ser viables. La exposición a temperaturas excesivamente bajas induce una reducción de la tasa metabólica y, en consecuencia, una disminución de la generación de calor. Esta supresión metabólica afecta tanto a los procesos catabólicos como anabólicos, lo que resulta en un déficit neto en el que el gasto de energía disminuye, pero la producción de energía disminuye aún más sustancialmente. El sistema nervioso central, en particular las regiones del cerebro asociadas con la conciencia, se ve inicial y profundamente afectado por este deterioro metabólico. Esto se manifiesta como una reducción de la frecuencia cardíaca y respiratoria, deterioro del juicio y somnolencia progresiva, que en última instancia conduce a la pérdida del conocimiento. Sin una intervención médica oportuna, la hipotermia rápidamente resulta fatal. En algunos casos, pueden ocurrir convulsiones terminales, siendo la asfixia la causa principal de muerte.

La investigación realizada por Sutherland Simpson y Percy T. Herring en felinos demostró que los sujetos no podían sobrevivir cuando su temperatura rectal caía por debajo de 16 °C (61 °F). A esta baja temperatura crítica, la función respiratoria se debilitó progresivamente. Los impulsos cardíacos típicamente persistieron después de que cesó la respiración, mostrando una irregularidad significativa y a menudo deteniéndose antes de reanudarse. La mortalidad se debe principalmente a la asfixia, siendo el indicador definitivo de muerte la ausencia de reflejos instintivos.

Por el contrario, las temperaturas excesivamente altas aceleran el metabolismo de los tejidos hasta un punto que agota rápidamente sus reservas metabólicas. La sangre hipertérmica induce disnea al agotar la capacidad metabólica del centro respiratorio, lo que provoca una frecuencia cardíaca elevada, arritmias posteriores y, finalmente, un paro cardíaco. El sistema nervioso central también se ve gravemente afectado por la hipertermia, que se manifiesta como delirio y posibles convulsiones. Puede ocurrir pérdida del conocimiento, lo que lleva a un estado comatoso. Estas alteraciones fisiológicas se observan ocasionalmente en personas que padecen fiebre aguda. El músculo de los mamíferos sufre un rigor térmico a aproximadamente 50 °C, una rigidez corporal repentina y completa que es incompatible con la vida.

S.M. Vernon investigó la temperatura letal y la temperatura de parálisis (definida como la temperatura del rigor del calor) en diversas especies animales. Sus hallazgos indicaron que las especies dentro de la misma clase taxonómica exhibían umbrales de temperatura muy comparables; por ejemplo, los anfibios analizados registraron 38,5 °C, los peces 39 °C, los reptiles 45 °C y varios moluscos 46 °C. Además, para los organismos pelágicos, Vernon estableció una correlación entre la temperatura letal y la proporción de componentes sólidos dentro del cuerpo. Por el contrario, sus experimentos con animales superiores sugirieron una variabilidad más amplia en las propiedades químicas y físicas del protoplasma, lo que en consecuencia condujo a una gama más amplia de temperaturas extremas compatibles con su supervivencia.

Una investigación de 2022 sobre el impacto fisiológico del calor en individuos jóvenes reveló que la temperatura crítica de bulbo húmedo (T_wb,crit), más allá de la cual la compensación del estrés por calor se vuelve imposible para adultos jóvenes sanos que realizan actividades que requieren tasas metabólicas modestas (similares a las tareas de la vida diaria), era considerablemente más baja que la comúnmente aceptado 35 °C. Específicamente, este umbral fue de aproximadamente 30,55 °C en ambientes húmedos con temperaturas entre 36 y 40 °C, y disminuyó aún más en condiciones ambientales más cálidas y secas.

Artrópodos

Ciertas especies de artrópodos termófilos exhiben una tolerancia a las temperaturas máximas que supera los umbrales letales para la mayoría de los vertebrados.

Tres géneros distintos de hormigas del desierto, documentados en tres regiones del mundo, representan algunas de las especies de insectos más tolerantes al calor. Estas hormigas han desarrollado una estrategia de búsqueda de alimento especializada, que implica breves excursiones de búsqueda de comida durante el pico de calor del día, que a menudo supera los 50 °C (122 °F), para recolectar restos de insectos y otros organismos que han sucumbido al estrés térmico.

En abril de 2014, se documentó que el ácaro del sur de California Paratarsotomus macropalpis era el animal terrestre más rápido en relación con su longitud corporal, alcanzando velocidades de 322 longitudes de cuerpo por segundo. Más allá de su velocidad excepcional, los investigadores observaron con sorpresa que estos ácaros podían mantener tales velocidades en superficies de concreto a temperaturas que alcanzaban los 60 °C (140 °F). Esta observación es particularmente notable, ya que esta temperatura supera significativamente el umbral letal para la mayoría de las especies animales. Además, estos ácaros demuestran una notable agilidad, capaces de realizar rápidas desaceleraciones y cambios de dirección.

Las arañas, como Nephila pilipes, demuestran una regulación térmica activa. En los días calurosos y soleados, esta especie orienta su cuerpo para alinearse con la dirección del sol, minimizando así la superficie expuesta a la radiación solar directa.

• Temperatura del cuerpo humano
• Termorregulación de insectos
• Referencias

Referencias

• La Oficina de Meteorología del Gobierno de Australia. Observaciones de confort térmico. Consultado el 28 de enero de 2013.Wong, Lena (1997). "Temperature of a Healthy Human (Body Temperature)". En The Physics Factbook. Archivado desde el original el 26 de septiembre de 2010. Consultado el 24 de octubre de 2013.Fuente: Archivo de la Academia TORIma