Memoria (Memory)

La memoria es la facultad de la mente mediante la cual se codifican, almacenan y recuperan datos o información cuando es necesario. Es la retención de información en el tiempo para…

La memoria se refiere a la facultad cognitiva que permite la codificación, el almacenamiento y la posterior recuperación de datos o información. Este proceso implica retener información a lo largo del tiempo para informar e influir en acciones futuras. Sin la capacidad de recordar acontecimientos pasados, el desarrollo del lenguaje, las relaciones interpersonales y la identidad individual serían inalcanzables. El deterioro o ausencia de esta facultad se denomina comúnmente olvido o amnesia.

Memoria es la facultad de la mente mediante la cual los datos o la información se codifican, almacenan y recuperan cuando es necesario. Es la retención de información a lo largo del tiempo con el fin de influir en acciones futuras. Si no se pudieran recordar los acontecimientos pasados, sería imposible que se desarrollara el lenguaje, las relaciones o la identidad personal. La pérdida de memoria suele describirse como olvido o amnesia.

La memoria se conceptualiza con frecuencia como un sistema de procesamiento de información, que abarca funciones tanto explícitas como implícitas y que comprende un procesador sensorial, una memoria a corto plazo (o de trabajo) y una memoria a largo plazo. El funcionamiento de este sistema está fundamentalmente ligado a la actividad neuronal. El procesador sensorial es responsable de detectar estímulos químicos y físicos externos, que luego se procesan con distintos grados de concentración e intencionalidad. La memoria de trabajo funciona como un mecanismo crucial de codificación y recuperación, procesando estímulos entrantes de acuerdo con funciones cognitivas explícitas o implícitas y accediendo a información previamente almacenada. La función principal de la memoria a largo plazo es retener información, organizándola dentro de diversos modelos o sistemas categóricos.

La memoria declarativa o explícita implica el almacenamiento consciente y la recolección deliberada de información. Esta categoría incluye la memoria semántica, que se refiere a datos codificados con un significado específico, y la memoria episódica, que se relaciona con información codificada dentro de un contexto espacial y temporal particular. La memoria declarativa es a menudo la forma principal que se considera cuando se habla de memoria. Por el contrario, la memoria no declarativa o implícita abarca el almacenamiento y recuperación inconsciente de información. Ejemplos de procesos no declarativos incluyen la memoria procedimental, que facilita la adquisición gradual de habilidades, a menudo sin conciencia, y el priming, un fenómeno en el que respuestas de memoria específicas se activan de manera subliminal, lo que demuestra que no toda la recuperación de recuerdos está mediada conscientemente.

La memoria funciona como un procesador imperfecto, susceptible de verse afectado por numerosos factores. Todos los mecanismos de codificación, almacenamiento y recuperación de información pueden verse comprometidos. Por ejemplo, el dolor se ha identificado como una condición fisiológica que afecta negativamente a la memoria, y se observa tanto en modelos animales como en pacientes humanos que experimentan dolor crónico. Además, el grado de atención asignado a estímulos novedosos puede reducir el volumen de información codificada con éxito para su almacenamiento. El proceso de almacenamiento en sí puede verse dañado por daños físicos en regiones del cerebro críticas para la retención de la memoria, como el hipocampo. Por último, la recuperación de información de la memoria a largo plazo puede verse alterada por procesos de deterioro inherentes al sistema de memoria a largo plazo. En consecuencia, la función cognitiva normal, el deterioro temporal y el daño neurológico influyen colectivamente en la precisión y capacidad de la memoria.

Memoria sensorial

La memoria sensorial retiene la información adquirida a través de los sentidos durante un período extremadamente breve, generalmente menos de un segundo después de la percepción. Un ejemplo ilustrativo es la capacidad de recordar la apariencia visual de un objeto después de una simple observación fugaz. Este tipo de memoria opera fuera del control cognitivo consciente, funcionando como una respuesta automática. Durante breves presentaciones de estímulos, los individuos frecuentemente informan haber percibido. George Sperling realizó los rigurosos experimentos iniciales sobre la memoria sensorial en 1963, empleando el "paradigma del informe parcial". En su estudio, los participantes vieron una cuadrícula de 12 letras organizadas en tres filas de cuatro. Después de una breve exposición, un tono alto, medio o bajo indicaba a los sujetos que informaran letras de una fila específica. Los experimentos del informe parcial de Sperling demostraron que la memoria sensorial posee una capacidad de aproximadamente 12 elementos pero se degrada rápidamente, en unos pocos cientos de milisegundos. Debido a este rápido deterioro, los participantes en el procedimiento de "informe completo" pudieron percibir la visualización completa, pero no pudieron informar los 12 elementos antes de que desaparecieran de la memoria. Además, esta forma de memoria no se puede ampliar mediante el ensayo.

La memoria sensorial abarca tres tipos distintos. La memoria icónica constituye un depósito de información visual que se deteriora rápidamente y retiene brevemente las imágenes percibidas. De manera similar, la memoria ecoica sirve como un almacén de información auditiva que disminuye rápidamente, preservando momentáneamente los sonidos percibidos. La memoria háptica, otra forma de memoria sensorial, funciona como depósito de estímulos táctiles.

Señales de recuperación

La eficacia de la recuperación de la memoria está significativamente influenciada por el método de codificación de la información. Los estudios sobre niveles de procesamiento demuestran un mejor rendimiento de la memoria cuando la codificación prioriza atributos de estímulo "profundos", como el significado semántico, sobre características "superficiales", como la ubicación espacial. La codificación "profunda" da como resultado una representación neuronal altamente distribuida, mientras que la codificación "superficial" produce una representación más escasa. Interactuar con el significado de la información fomenta una memoria más rica y más interconectada, mientras que el procesamiento superficial genera rastros de memoria más débiles y menos duraderos. Además, la memoria funciona de manera óptima cuando las señales de recuperación se alinean con las presentes durante la fase inicial de aprendizaje, un fenómeno conocido como especificidad de codificación. De manera análoga, la dependencia del contexto indica que el recuerdo se facilita cuando el entorno de aprendizaje corresponde al entorno de prueba. Por ejemplo, estudiar en un entorno de laboratorio específico puede ayudar a recordar si la evaluación se realiza en el mismo lugar. En conjunto, estos hallazgos subrayan los roles críticos tanto de la profundidad del procesamiento cognitivo como del contexto ambiental en la formación y recuperación de la memoria.

Memoria a corto plazo

La memoria a corto plazo, distinta de la memoria de trabajo, permite la retención de información durante un período que va desde varios segundos hasta aproximadamente un minuto sin ensayo activo. Su capacidad, sin embargo, está notablemente limitada. En 1956, George A. Miller (1920-2012), mientras estaba afiliado a los Laboratorios Bell, realizó experimentos que indicaban que la memoria a corto plazo podía almacenar aproximadamente 7 ± 2 elementos, un hallazgo documentado en su artículo "El número mágico 7 ± 2". La investigación contemporánea a menudo postula una capacidad menor, típicamente alrededor de 4 a 5 ítems, o propone un límite más adaptable dependiendo de la complejidad de la información en lugar de ítems discretos. La capacidad de la memoria se puede aumentar mediante una estrategia conocida como fragmentación. Por ejemplo, para recordar un número de teléfono de diez dígitos, una persona puede agrupar los dígitos en tres segmentos: un código de área (por ejemplo, 123), seguido de una secuencia de tres dígitos (456) y finalmente una secuencia de cuatro dígitos (7890). Este método de organizar números de teléfono es considerablemente más eficaz que intentar memorizar una cadena continua de diez dígitos, ya que la fragmentación facilita el procesamiento de la información en unidades significativas. Este principio es evidente en la práctica común de mostrar números de teléfono en varios segmentos de dos a cuatro dígitos en varios países.

Se cree que la memoria a corto plazo utiliza predominantemente un código acústico para el almacenamiento de información, con una menor dependencia de un código visual. Conrad (1964) observó que los participantes experimentaban mayor dificultad para recordar conjuntos de letras acústicamente similares, como E, P y D. Esta confusión, que se produce con letras acústicamente similares en lugar de letras visualmente similares, sugiere una codificación acústica de las letras. Sin embargo, la investigación de Conrad (1964) investigó específicamente la codificación de texto escrito. En consecuencia, si bien la memoria del lenguaje escrito puede implicar elementos acústicos, estos hallazgos no pueden generalizarse universalmente a todas las formas de memoria.

Memoria a largo plazo

El almacenamiento en la memoria sensorial y la memoria a corto plazo suele caracterizarse por una capacidad y duración estrictamente limitadas, lo que implica que la información no se retiene indefinidamente. Por el contrario, aunque la capacidad total precisa de la memoria a largo plazo sigue siendo indeterminada, es capaz de almacenar volúmenes de información sustancialmente mayores durante períodos considerablemente prolongados, que potencialmente abarcan toda una vida. Por ejemplo, un número de siete dígitos presentado aleatoriamente podría recordarse sólo unos segundos antes de olvidarse, lo que indica su almacenamiento en la memoria a corto plazo. Por el contrario, los números de teléfono pueden conservarse durante muchos años mediante exposición repetida, lo que significa que se almacenan en la memoria a largo plazo.

Mientras que la memoria a corto plazo codifica información principalmente de forma acústica, la memoria a largo plazo la procesa semánticamente; Baddeley (1966) demostró que, después de un intervalo de 20 minutos, los participantes presentaban la mayor dificultad para recordar un conjunto de palabras semánticamente similares (por ejemplo, grande, grande, grande, enorme) de la memoria a largo plazo. La memoria episódica, un componente distintivo de la memoria a largo plazo, se caracteriza por su capacidad para retener detalles como "qué", "cuándo" y "dónde", lo que permite a los individuos recordar eventos pasados específicos, como celebraciones de cumpleaños o bodas.

La memoria a corto plazo se basa en patrones transitorios de comunicación neuronal, que involucran predominantemente regiones del lóbulo frontal, particularmente la corteza prefrontal dorsolateral y el lóbulo parietal. Por el contrario, la memoria a largo plazo se sustenta en alteraciones más estables y duraderas en las conexiones neuronales distribuidas ampliamente por todo el cerebro. El hipocampo desempeña un papel crucial en la consolidación de nueva información desde la memoria a corto plazo hasta la memoria a largo plazo, aunque no parece servir como lugar de almacenamiento en sí. Históricamente, se creía que la ausencia del hipocampo impedía la formación de nuevos recuerdos a largo plazo y daba como resultado una capacidad de atención muy limitada, una conclusión inicialmente extraída de las observaciones del paciente Henry Molaison después de lo que se suponía era la extirpación bilateral completa de su hipocampo. Sin embargo, el examen post mortem posterior de su cerebro reveló que el hipocampo estaba más intacto de lo que se pensaba inicialmente, desafiando así las teorías derivadas de los datos originales. El hipocampo puede contribuir a la modificación de las conexiones neuronales durante un período que se extiende tres meses o más después del aprendizaje inicial.

Las investigaciones indican que el almacenamiento de la memoria a largo plazo en humanos puede mantenerse a través de mecanismos que involucran la metilación del ADN y el gen 'prión'.

Investigaciones adicionales han dilucidado los fundamentos moleculares de la memoria a largo plazo. En 2015, se estableció que la formación de la memoria a largo plazo requiere tanto la activación de la transcripción genética como la síntesis de proteínas de novo. El proceso de formación de la memoria a largo plazo depende de la activación de genes que promueven la memoria y la inhibición simultánea de genes supresores de la memoria, con la metilación y desmetilación del ADN identificadas como mecanismos primarios que facilitan este control regulatorio dual.

En ratas sometidas a un condicionamiento de miedo contextual, que induce una nueva y robusta memoria a largo plazo, la expresión del gen del hipocampo se alteró significativamente 24 horas después del entrenamiento, mostrando una reducción en aproximadamente 1000 genes y un aumento. en unos 500 genes. Esto representa una expresión modificada del 9,17 % del genoma del hipocampo de rata, con expresiones genéticas reducidas específicamente relacionadas con la metilación de esos genes.

Una extensa investigación posterior sobre la memoria a largo plazo, revisada en 2022, ha aclarado los mecanismos moleculares que gobiernan el establecimiento y la eliminación de metilaciones. Estos mecanismos incluyen, por ejemplo, roturas de doble hebra inducidas por TOP2B que responden a señales dentro de genes tempranos inmediatos. Además, los ARN mensajeros de numerosos genes, cuyos niveles de expresión están regulados por la metilación, son transportados por gránulos neuronales (RNP mensajero) a las espinas dendríticas, donde pueden traducirse en proteínas que modulan la señalización en las sinapsis neuronales.

Consolidación de memoria

El proceso mediante el cual un recuerdo pasa del almacenamiento a corto plazo al almacenamiento a largo plazo se denomina consolidación de la memoria. Los mecanismos fisiológicos precisos que subyacen a este proceso siguen siendo en gran medida desconocidos. Dos modelos propuestos sobre cómo el cerebro realiza esta tarea son la retropropagación (o backprop) y la retroalimentación positiva del sistema endocrino. Backprop se ha postulado como un mecanismo para la consolidación de la memoria y ha sido utilizado, por ejemplo, por Geoffrey E. Hinton, premio Nobel de Física de 2024, en el desarrollo de software de inteligencia artificial. Este modelo sugiere un mecanismo de retroalimentación para las neuronas involucradas en la consolidación de un recuerdo, permitiendo borrar esa información si el cerebro determina que es engañosa o errónea. Sin embargo, actualmente no se dispone de evidencia empírica que respalde su existencia en sistemas biológicos.

Por el contrario, la retroalimentación positiva, procedente de los sistemas neuroendocrinos, puede facilitar la consolidación de una memoria a corto plazo considerada útil en una memoria permanente. Este fenómeno se ha demostrado experimentalmente, inicialmente en insectos, donde los niveles de arginina y óxido nítrico en el cerebro, junto con los receptores de endorfinas, desempeñan un papel en este proceso. Desde entonces, la participación de la arginina y el óxido nítrico en la consolidación de la memoria se ha corroborado en varias especies, incluidas aves, mamíferos y humanos.

Las células gliales también desempeñan un papel importante en la formación de la memoria, aunque los mecanismos precisos de su función aún no se han dilucidado por completo.

No se pueden ignorar otros mecanismos que contribuyen a la consolidación de la memoria.

Modelo de múltiples tiendas

El modelo de tiendas múltiples, también conocido como modelo de memoria de Atkinson-Shiffrin, fue propuesto inicialmente por Atkinson y Shiffrin en 1968.

El modelo de tiendas múltiples ha enfrentado críticas por su simplificación excesiva. Por ejemplo, ahora se entiende que la memoria a largo plazo comprende múltiples subcomponentes, incluida la memoria episódica y procedimental. Además, el modelo postula el ensayo como el único mecanismo para la transferencia de información al almacenamiento a largo plazo, una afirmación que se contradice con la evidencia que demuestra la formación de la memoria sin un ensayo explícito.

Además, el modelo representa todos los almacenes de memoria como entidades monolíticas, una perspectiva cuestionada por investigaciones posteriores. Por ejemplo, la memoria a corto plazo se puede diferenciar en unidades distintas, como la información visual y acústica. Un estudio realizado por Zlonoga y Gerber (1986) con el paciente 'KF' reveló discrepancias con el modelo de Atkinson-Shiffrin. El paciente KF, que tenía daño cerebral, presentaba deficiencias en la memoria a corto plazo, lo que afectaba específicamente el reconocimiento de estímulos auditivos como números hablados, letras, palabras y sonidos comunes (por ejemplo, timbres y maullidos de gato). Sin embargo, la memoria visual a corto plazo permaneció intacta, lo que indica una posible disociación entre el procesamiento de la memoria visual y auditiva.

Memoria de trabajo

En 1974, Baddeley y Hitch introdujeron un "modelo de memoria de trabajo", que reemplazó el concepto amplio de memoria a corto plazo al enfatizar el mantenimiento activo de la información dentro del almacenamiento temporal. Este modelo comprendía inicialmente tres componentes fundamentales: el ejecutivo central, el bucle fonológico y el cuaderno de dibujo visuoespacial. En 2000, el modelo se amplió con la adición del buffer episódico multimodal, formando lo que ahora se conoce como el modelo de memoria de trabajo de Baddeley.

El ejecutivo central funciona principalmente como un sistema de control de la atención, dirigiendo la información a sus tres procesos constituyentes: el bucle fonológico, el bloc de dibujo visuoespacial y el buffer episódico.

El bucle fonológico retiene información auditiva a través del ensayo continuo y silencioso de sonidos o palabras, un proceso conocido como bucle articulatorio (por ejemplo, recitar repetidamente un número de teléfono). Las listas de datos más cortas generalmente se recuerdan más fácilmente. El bucle fonológico es susceptible de sufrir alteraciones; El habla irrelevante o el ruido de fondo pueden afectar su funcionamiento. La supresión articulatoria también puede interferir con la codificación, y las palabras con sonidos similares pueden confundirse o recordarse mal debido al efecto de similitud fonológica. Además, el bucle fonológico tiene una capacidad limitada, lo que significa que, de acuerdo con el efecto de longitud de la palabra, es más fácil recordar numerosas palabras cortas que numerosas palabras largas.

El bloc de dibujo visoespacial se encarga de almacenar información visual y espacial. Se activa durante tareas espaciales, como estimar distancias, o tareas visuales, como contar ventanas de una casa o visualizar imágenes mentalmente. Las personas con afantasia no pueden utilizar el bloc de dibujo visuoespacial.

El buffer episódico integra información de varios dominios, formando unidades coherentes de datos visuales, espaciales y verbales, y manteniendo el orden cronológico (por ejemplo, recordar una historia o una escena de una película). También se supone que este componente se conecta con la memoria a largo plazo y el significado semántico.

El modelo de memoria de trabajo aclara numerosas observaciones empíricas, incluido el rendimiento mejorado al ejecutar dos tareas diferentes (una verbal y otra visual) en comparación con dos tareas similares, así como el efecto de longitud de palabra mencionado anteriormente. La memoria de trabajo forma la base cognitiva para las actividades diarias que requieren pensamiento y sirve como componente de la memoria donde se llevan a cabo los procesos de pensamiento para el aprendizaje y el razonamiento.

Tipos de memoria

Los investigadores diferencian entre memoria de reconocimiento y de recordación. Las tareas de memoria de reconocimiento implican que los participantes identifiquen si previamente han encontrado un estímulo específico, como una imagen o una palabra. Por el contrario, las tareas de recuperación de memoria requieren que los participantes recuperen activamente información aprendida previamente. Por ejemplo, se puede pedir a los individuos que reproduzcan una secuencia de acciones observadas o que reciten una lista de palabras escuchadas anteriormente.

Por tipo de información

La memoria topográfica abarca la capacidad de navegar en entornos espaciales, identificar y seguir rutas y reconocer ubicaciones conocidas. Una manifestación común del deterioro de la memoria topográfica es experimentar desorientación durante un viaje en solitario.

Los recuerdos flash representan vívidos recuerdos episódicos de sucesos singulares y profundamente emocionales. Casos como individuos que recuerdan su ubicación o actividades al enterarse del asesinato del presidente Kennedy en 1963, los ataques del 11 de septiembre o el asedio de Sydney son ejemplos de recuerdos flash.

Memoria a largo plazo

Anderson (1976) clasifica la memoria a largo plazo en dos formas principales: memorias declarativas (explícitas) y procedimentales (implícitas).

Memoria declarativa

La memoria declarativa requiere una recuperación consciente, lo que implica un proceso cognitivo activo para acceder a la información almacenada. También se la conoce como memoria explícita debido a su naturaleza de datos almacenados y recuperados explícitamente. Este tipo de memoria se divide aún más en memoria semántica, que se refiere a principios y hechos independientes del contexto, y memoria episódica, que implica información específica de un contexto particular, como un tiempo y un lugar. La memoria semántica facilita la codificación del conocimiento global abstracto, por ejemplo, "París es la capital de Francia". Por el contrario, la memoria episódica se utiliza para recuerdos más personales, que abarcan sensaciones, emociones y asociaciones individuales vinculadas a un lugar o período específico. Los recuerdos episódicos frecuentemente capturan "primicias" significativas en la vida de un individuo, como un primer beso, el primer día de escuela o una primera victoria en un campeonato, que representan eventos de vida fundamentales y claramente recordables.

Las investigaciones indican que la memoria declarativa se basa en varias funciones del sistema del lóbulo temporal medial, incluido el hipocampo. La memoria autobiográfica, definida como el recuerdo de eventos específicos de la historia personal de uno, generalmente se considera sinónimo o subcategoría de la memoria episódica. La memoria visual constituye un componente de la memoria que conserva ciertas características sensoriales relacionadas con la experiencia visual. Esto permite el almacenamiento de información que se asemeja a objetos, ubicaciones, animales o individuos como imágenes mentales. La memoria visual puede inducir efectos de preparación, lo que sugiere un sistema de representación perceptual subyacente para este fenómeno.

Memoria de procedimiento

Por el contrario, la memoria procedimental (también conocida como memoria implícita) opera independientemente de la recuperación consciente de información, y depende en cambio de procesos de aprendizaje implícitos. Se caracteriza fundamentalmente como la memoria de "cómo hacer" algo. La memoria procedimental, que se dedica principalmente a la adquisición de habilidades motoras, a menudo se considera un subconjunto de la memoria implícita. Su presencia se evidencia en un mejor desempeño en una tarea únicamente mediante la repetición, lo que indica una utilización inconsciente de experiencias previas sin la formación de nuevos recuerdos explícitos. El cerebelo y los ganglios basales son cruciales para la memoria procedimental implicada en el aprendizaje motor.

Un atributo definitorio de la memoria procedimental es la traducción automática de la información recordada en acciones, lo que, en consecuencia, puede dificultar la descripción verbal. Ejemplos ilustrativos de memoria procedimental incluyen la capacidad de andar en bicicleta o atarse los cordones de los zapatos.

Clasificación de la memoria por dirección temporal

Un método importante para diferenciar las funciones de la memoria implica clasificar el contenido según su orientación temporal: orientado al pasado (memoria retrospectiva) u orientado al futuro (memoria prospectiva). John Meacham propuso inicialmente esta distinción en un artículo presentado en la reunión anual de la Asociación Estadounidense de Psicología de 1975, que Ulric Neisser incorporó más tarde en su volumen editado en 1982, Memoria observada: recordar en contextos naturales. En consecuencia, la memoria retrospectiva abarca categorías como la memoria semántica, episódica y autobiográfica. Por el contrario, la memoria prospectiva se refiere a intenciones futuras, a menudo descritas como recordar para recordar (Winograd, 1988). La memoria prospectiva se puede delinear aún más en recuerdo basado en eventos y recuerdo basado en el tiempo. Los recuerdos prospectivos basados en el tiempo se activan mediante señales temporales específicas, como la intención de enviar una carta (acción) al encontrar un buzón (señal). Estas señales no están necesariamente relacionadas directamente con la acción prevista, y varias estrategias, incluidas listas, notas adhesivas, pañuelos anudados o cuerdas atadas a un dedo, sirven como ayudas comunes para mejorar la memoria prospectiva.

Técnicas de estudio

Evaluación en bebés

Dado que los bebés carecen de la capacidad lingüística para articular sus recuerdos, los informes verbales no son adecuados para evaluar la memoria en niños muy pequeños. Sin embargo, los investigadores han desarrollado y perfeccionado progresivamente varios métodos para evaluar tanto el reconocimiento como la memoria de recuerdo en los bebés. Específicamente, se emplean técnicas de habituación y condicionamiento operante para evaluar la memoria de reconocimiento de los bebés, mientras que se utilizan técnicas de imitación diferida y provocada para medir su memoria de recuerdo.

Las siguientes técnicas se utilizan para evaluar la memoria de reconocimiento en los bebés:

Procedimiento de comparación visual por pares (basado en la habituación): inicialmente, los bebés son expuestos a pares de estímulos visuales, como dos fotografías monocromáticas de rostros humanos, durante un tiempo predeterminado. Después de este período de familiarización, se les muestra una de las fotografías "familiares" junto con una novedosa. La duración de la mirada dirigida hacia cada fotografía está minuciosamente documentada. Una mirada prolongada hacia la nueva fotografía sugiere el reconocimiento de la imagen "familiar". Las investigaciones que emplean esta metodología indican que los bebés de 5 a 6 meses pueden retener información hasta por catorce días.
Técnica de condicionamiento operante: en este procedimiento, se coloca a los bebés en una cuna con una cinta que conecta un móvil elevado a uno de sus pies. Los bebés aprenden rápidamente que patear con el pie hace que el móvil se mueva, lo que lleva a un rápido aumento en la frecuencia de las patadas en cuestión de minutos. Los estudios que utilizan esta técnica demuestran una mejora sustancial en la memoria infantil durante los primeros 18 meses de vida. Mientras que los bebés de 2 a 3 meses pueden retener una respuesta operante, como la activación móvil mediante patadas, durante aproximadamente una semana, los niños de 6 meses pueden retenerla durante dos semanas y los de 18 meses pueden mantener una respuesta operante comparable durante hasta 13 semanas.

Se emplean las siguientes técnicas para evaluar la memoria de recuerdo en bebés:

Técnica de imitación diferida: un experimentador demuestra una secuencia distinta de acciones a los bebés, por ejemplo, usando un palo para presionar un botón en una caja. Después de un retraso específico, se insta a los bebés a replicar estas acciones. Las investigaciones que emplean imitación diferida indican que los bebés de 14 meses pueden retener recuerdos de dichas secuencias de acción hasta por cuatro meses.
Técnica de imitación provocada: este método se parece mucho a la técnica de imitación diferida, con la distinción clave de que a los bebés se les permite imitar las acciones antes de la introducción de un retraso. Las investigaciones que utilizan la técnica de imitación provocada han demostrado que los bebés de 20 meses pueden recordar secuencias de acción hasta doce meses después de la exposición inicial.

Evaluación de la memoria en niños y adultos mayores

Los investigadores emplean diversas tareas para evaluar la memoria en niños mayores y adultos. Ejemplos ilustrativos incluyen:

Aprendizaje asociado por parejas: Implica establecer una asociación entre dos palabras específicas. Por ejemplo, al presentar una palabra como "seguro", se requiere que un individuo recuerde una palabra asociada predeterminada, como "verde". Este proceso ejemplifica un paradigma de estímulo-respuesta.
Recuerdo libre: en esta tarea, se pide a los participantes que memoricen una lista de palabras y posteriormente se les pide que informen o transcriban verbalmente tantas palabras como puedan recordar, similar a preguntas abiertas. Los elementos presentados anteriormente en la lista son susceptibles a interferencia retroactiva (RI), lo que implica que una lista extendida se correlaciona con una mayor interferencia y una menor probabilidad de recuperación. Por el contrario, los elementos presentados más tarde experimentan un RI mínimo pero se ven afectados significativamente por la interferencia proactiva (PI), lo que indica que un retraso más prolongado en la recuperación aumenta la probabilidad de pérdida del elemento.
Recuerdo con claves: este método proporciona pistas sustanciales para facilitar la recuperación de información previamente codificada en la memoria de un individuo. Normalmente, estas señales pueden incluir una palabra directamente relacionada con la información del objetivo. Este tipo de evaluación se parece a los ejercicios para completar espacios en blanco que se emplean comúnmente en entornos educativos.
Reconocimiento: Inicialmente, los participantes tienen la tarea de memorizar una lista de palabras o imágenes. Posteriormente, se les pide que identifiquen los elementos presentados previamente de un conjunto más amplio de alternativas que incluye estímulos tanto originales como novedosos. Este procedimiento es análogo a las evaluaciones de opción múltiple.
Paradigma de detección: en este paradigma, a los individuos se les presenta una serie de objetos y muestras de color durante un tiempo específico. Luego se evalúa su capacidad de memoria visual solicitándoles que examinen los estímulos de la prueba e indiquen si estos estímulos son idénticos a las muestras originales o si se ha producido alguna alteración.
El método de ahorro evalúa la memoria comparando la velocidad de aprendizaje inicial con la velocidad de reaprendizaje posterior, y la diferencia de tiempo sirve como medida de retención.
tareas de memoria implícita implican recuperar información de la memoria sin ser consciente.

Fallos

Transiencia se refiere a la degradación gradual de los recuerdos a lo largo del tiempo. Este fenómeno se manifiesta durante la fase de almacenamiento de la memoria y afecta los sistemas de memoria sensorial, de corto y largo plazo después de que la información ha sido codificada pero antes de su recuperación. Normalmente, la información se olvida rápidamente en los primeros días o años, seguido de un ritmo de pérdida más lento en períodos posteriores.
Distracción representa una forma de fallo de la memoria atribuida a una atención insuficiente. La atención adecuada es crucial para codificar información en la memoria a largo plazo; sin él, es posible que los datos no se almacenen correctamente, lo que impedirá su recuperación posterior.

Fisiología

Regiones cerebrales específicas, incluidos el hipocampo, la amígdala, el cuerpo estriado y los cuerpos mamilares, están implicadas en distintas formas de memoria dentro del marco neuroanatómico. Por ejemplo, el hipocampo está asociado con el aprendizaje espacial y declarativo, mientras que la amígdala se considera parte integral de los procesos de memoria emocional.

La investigación de los déficits de memoria resultantes del daño a regiones cerebrales particulares tanto en pacientes humanos como en modelos animales constituye una importante fuente de datos. Sin embargo, las deficiencias observadas pueden no implicar únicamente al área dañada en sí, sino que también podrían surgir de lesiones en regiones adyacentes o en vías neuronales que atraviesan la zona afectada. Además, resulta inadecuado caracterizar la memoria y el aprendizaje como dependientes exclusivamente de regiones cerebrales discretas. En cambio, estas funciones cognitivas generalmente se atribuyen a alteraciones en las sinapsis neuronales, un proceso que se cree que está mediado por una potenciación y una depresión a largo plazo.

En general, los eventos o experiencias imbuidos de un mayor significado emocional tienden a recordarse de manera más efectiva, un fenómeno denominado efecto de mejora de la memoria. Por el contrario, las personas con daño en la amígdala generalmente no exhiben esta mejora de la memoria.

Hebb diferenció entre memoria a corto y largo plazo, con la hipótesis de que los recuerdos retenidos en un almacenamiento a corto plazo durante un período suficiente se consolidarían en recuerdos a largo plazo. Sin embargo, investigaciones posteriores refutaron esta hipótesis. Los estudios han demostrado que la administración directa de cortisol o epinefrina facilita el almacenamiento de experiencias recientes, un hallazgo que también se observa con la estimulación de la amígdala. Esto sugiere que la excitación fisiológica mejora la memoria a través de influencias hormonales en la amígdala. Por el contrario, el estrés excesivo o crónico, caracterizado por niveles sostenidos de cortisol, puede afectar el almacenamiento de la memoria. Los pacientes con daño amigdalar no exhiben un recuerdo diferencial de palabras cargadas de emoción versus palabras neutrales. El hipocampo desempeña un papel fundamental en la memoria explícita y la consolidación de la memoria. Recibe una gran cantidad de información de áreas corticales sensoriales secundarias y terciarias, que ya han procesado información de manera significativa, y proyecta su información a varias otras regiones del cerebro. El daño al hipocampo puede provocar pérdida de memoria y dificultades de almacenamiento, incluida la amnesia retrógrada, definida como la incapacidad de recordar eventos inmediatamente anteriores a la lesión cerebral.

Neurociencia cognitiva

Los neurocientíficos cognitivos definen la memoria como la retención, reactivación y reconstrucción de una representación interna que es independiente de la experiencia inmediata. Este concepto de representación interna implica una naturaleza dual de la memoria: su manifestación a niveles conductuales o conscientes, y las alteraciones físicas neuronales subyacentes (Dudai 2007). Estos cambios neuronales también se denominan engramas o rastros de memoria (Semon 1904). Mientras que algunos neurocientíficos y psicólogos combinan erróneamente el engrama con la memoria, considerando en términos generales todos los efectos duraderos posteriores a la experiencia como memoria, otros sostienen que la memoria sólo existe cuando se expresa a través del comportamiento o el pensamiento (Moscovitch 2007).

La cuestión fundamental en la neurociencia cognitiva se refiere a la codificación neuronal y la representación de la información y las experiencias mentales dentro del cerebro. Si bien la investigación sobre la plasticidad ha avanzado significativamente en la comprensión de los códigos neuronales, gran parte de este trabajo se ha concentrado en el aprendizaje básico dentro de circuitos neuronales simples. Las alteraciones neuronales asociadas con formas de memoria más complejas, especialmente la memoria declarativa que implica la retención de hechos y eventos, siguen siendo menos comprendidas (Byrne 2007). Se plantea la hipótesis de que las zonas de convergencia-divergencia son redes neuronales potenciales para el almacenamiento y recuperación de memoria. Dada la naturaleza diversa de la memoria, categorizada por conocimiento representado, mecanismos subyacentes, procesos funcionales y modos de adquisición, es probable que distintas regiones del cerebro respalden diferentes sistemas de memoria. Es probable que estos sistemas interactúen dentro de redes neuronales, lo que implica que "los componentes de la representación de la memoria están ampliamente distribuidos en diferentes partes del cerebro, mediados por múltiples circuitos neocorticales".

Codificación de la memoria. La codificación de la memoria de trabajo se caracteriza por el aumento sostenido de neuronas individuales, iniciado por información sensorial, que continúa incluso después de que cesa el estímulo sensorial (Jensen y Lisman 2005; Fransen et al. 2002). Por el contrario, la codificación de la memoria episódica implica modificaciones estructurales moleculares duraderas que alteran la transmisión sináptica entre neuronas. Ejemplos ilustrativos de estos cambios estructurales incluyen la potenciación a largo plazo (LTP) y la plasticidad dependiente del tiempo de pico (STDP). La activación neuronal persistente observada en la memoria de trabajo puede aumentar aún más las transformaciones sinápticas y celulares cruciales para la codificación de la memoria episódica (Jensen y Lisman 2005).
Memoria de trabajo. Investigaciones recientes de imágenes funcionales han identificado señales de la memoria de trabajo tanto en el lóbulo temporal medial (MTL), una región del cerebro estrechamente vinculada a la memoria a largo plazo, como en la corteza prefrontal (Ranganath et al. 2005). Este hallazgo indica una relación significativa entre la memoria de trabajo y la memoria a largo plazo. Sin embargo, la prevalencia considerablemente mayor de señales de la memoria de trabajo detectadas en el lóbulo prefrontal implica que esta región desempeña un papel más destacado en la función de la memoria de trabajo en comparación con el MTL (Suzuki 2007).
Consolidación y Reconsolidación. La memoria a corto plazo (STM) es inherentemente transitoria y susceptible a alteraciones, mientras que la memoria a largo plazo (LTM), una vez consolidada, muestra persistencia y estabilidad. A nivel molecular, se supone que la consolidación de STM en LTM implica dos procesos distintos: consolidación sináptica y consolidación del sistema. La consolidación sináptica implica un proceso de síntesis de proteínas dentro del lóbulo temporal medial (MTL), mientras que la consolidación del sistema transforma gradualmente los recuerdos dependientes de MTL en recuerdos independientes de MTL durante un período que abarca de meses a años (Ledoux 2007). En los últimos años, este paradigma de consolidación convencional ha sido reevaluado debido a las investigaciones sobre la reconsolidación. Estos estudios demostraron que las intervenciones posteriores a la recuperación de la memoria pueden afectar el recuerdo posterior (Sara 2000). Además, investigaciones recientes han revelado que la administración posterior a la recuperación de inhibidores de la síntesis de proteínas y varios otros compuestos puede inducir un estado amnésico (Nadel et al. 2000b; Alberini 2005; Dudai 2006). Estos hallazgos de reconsolidación se alinean con la evidencia conductual que sugiere que los recuerdos recuperados no son réplicas exactas de las experiencias iniciales, sino que están sujetos a actualización durante el proceso de recuperación.

Genética

El estudio genético de la memoria humana aún se encuentra en sus etapas incipientes, a pesar de que se han examinado numerosos genes para determinar su asociación con la función de la memoria tanto en animales humanos como no humanos. Uno de los primeros logros importantes fue la identificación del vínculo entre APOE y el deterioro de la memoria en la enfermedad de Alzheimer. Continúa la búsqueda de genes que influyan en las variaciones típicas de la memoria. Entre los candidatos iniciales identificados para la variación normal de la memoria se encuentra la proteína KIBRA, que parece correlacionarse con la tasa de olvido durante un período retrasado. Además, algunas pruebas sugieren que los recuerdos podrían almacenarse dentro del núcleo de las neuronas.

Fundamentos genéticos

Extensas investigaciones han investigado la asociación de varios genes, proteínas y enzimas con la función de la memoria. A diferencia de la memoria a corto plazo, la memoria a largo plazo se basa en la síntesis de nuevas proteínas. Este proceso intracelular involucra neurotransmisores y receptores específicos y la formación de nuevas vías sinápticas, que en conjunto mejoran la comunicación neuronal. La generación de proteínas cruciales para el refuerzo sináptico se inicia mediante la liberación intracelular de moléculas de señalización específicas, como el calcio en las neuronas del hipocampo. Dentro de las células del hipocampo, este mecanismo de liberación depende de la expulsión de magnesio, una molécula de unión, que se produce después de una señalización sináptica sustancial y repetitiva. Esta expulsión transitoria de magnesio permite a los receptores NMDA facilitar la liberación de calcio intracelular, una señal que posteriormente impulsa la transcripción genética y la producción de proteínas de refuerzo sináptico.

Entre las proteínas recientemente sintetizadas durante la potenciación a largo plazo (LTP), una es particularmente crucial para el mantenimiento de la memoria a largo plazo. Esta proteína específica es una isoforma autónomamente activa de la proteína quinasa C (PKC), denominada PKMζ. PKMζ sostiene el aumento de la fuerza sináptica dependiente de la actividad; su inhibición conduce al borrado de recuerdos establecidos a largo plazo sin afectar la memoria a corto plazo. Además, tras la eliminación del inhibidor, se restablece la capacidad de codificar y almacenar nuevos recuerdos a largo plazo. Además, el factor neurotrófico derivado del cerebro (BDNF) desempeña un papel importante en la persistencia de los recuerdos a largo plazo.

La estabilización a largo plazo de las modificaciones sinápticas también depende de un aumento simultáneo de las estructuras pre y postsinápticas, incluidos los botones axonales, las espinas dendríticas y las densidades postsinápticas. A nivel molecular, una presencia elevada de proteínas de andamiaje postsináptico, específicamente PSD-95 y HOMER1c, se ha correlacionado con la estabilización de la expansión sináptica. La proteína de unión al elemento de respuesta al AMPc (CREB), un factor de transcripción, se considera crucial para la consolidación de recuerdos a corto plazo en recuerdos a largo plazo y se supone que está regulada negativamente en la enfermedad de Alzheimer.

Metilación y desmetilación del ADN

Después de una única sesión de entrenamiento que implica un evento de aprendizaje intenso, las ratas pueden exhibir una retención de por vida de la memoria asociada. La memoria a largo plazo de tal evento inicialmente parece estar almacenada en el hipocampo, aunque este almacenamiento es transitorio. Una parte importante del almacenamiento de la memoria a largo plazo se produce posteriormente dentro de la corteza cingulada anterior. La aplicación experimental de tal exposición reveló más de 5.000 regiones de ADN metiladas diferencialmente dentro del genoma neuronal del hipocampo de ratas tanto una como 24 horas después del entrenamiento. Estas alteraciones del patrón de metilación se observaron en numerosos genes regulados negativamente, frecuentemente atribuidos al establecimiento de nuevos sitios de 5-metilcitosina en regiones genómicas ricas en CpG. Por el contrario, muchos otros genes estaban regulados positivamente, un fenómeno a menudo asociado con la hipometilación. La hipometilación surge típicamente de la eliminación enzimática de grupos metilo de 5-metilcitosinas preexistentes dentro del ADN. La desmetilación está orquestada por múltiples proteínas, incluidas las enzimas TET y componentes de la vía de reparación por escisión de bases del ADN. Se postula que el patrón resultante de genes inducidos y reprimidos en las neuronas cerebrales después de un evento de aprendizaje intenso constituye la base molecular de la memoria a largo plazo del evento.

Epigenética

La investigación sobre los fundamentos moleculares de la formación de la memoria sugiere que los mecanismos epigenéticos dentro de las neuronas cerebrales son fundamentales para esta capacidad cognitiva. Los procesos epigenéticos cruciales implicados en la memoria abarcan la metilación y desmetilación del ADN neuronal, junto con diversas modificaciones de las proteínas histonas, como metilaciones, acetilaciones y desacetilaciones.

La estimulación de la actividad cerebral durante la formación de la memoria frecuentemente se correlaciona con la inducción de daño al ADN neuronal, que posteriormente se repara y se vincula con modificaciones epigenéticas duraderas. Específicamente, durante la formación de la memoria se utilizan mecanismos de reparación del ADN, como la unión de extremos no homólogos y la reparación por escisión de bases.

ADN topoisomerasa 2-beta en el aprendizaje y la memoria

Una nueva experiencia de aprendizaje desencadena la rápida expresión de genes específicos dentro del cerebro, un proceso considerado crucial para el procesamiento de la información. Estos genes se conocen como genes tempranos inmediatos (IEG). La actividad de la ADN topoisomerasa 2-beta (TOP2B) es indispensable para la expresión de IEG durante la memoria asociativa del miedo, un tipo particular de aprendizaje observado en ratones. Esta experiencia de aprendizaje activa rápidamente TOP2B, lo que lleva a la inducción de roturas de doble hebra en el ADN promotor de los genes IEG implicados en la neuroplasticidad. La reparación posterior de estas roturas se correlaciona con la desmetilación del ADN de los promotores del gen IEG, facilitando así la transcripción inmediata de estos genes.

Las roturas de doble hilo inducidas durante una experiencia de aprendizaje no se reparan instantáneamente. Aproximadamente 600 secuencias reguladoras en promotores y 800 en potenciadores dependen de roturas de doble hebra iniciadas por la topoisomerasa 2-beta (TOP2B) para su activación. La inducción de roturas específicas de doble cadena demuestra selectividad en cuanto a su señal de activación. Por ejemplo, cuando las neuronas se activan in vitro, solo 22 roturas de doble hebra inducidas por TOP2B se manifiestan en sus genomas.

Estas roturas de doble hebra inducidas por TOP2B están co-localizadas con al menos cuatro enzimas de la vía de reparación del ADN de unión de extremos no homólogos (NHEJ): ADN-PKcs, KU70, KU80 y ADN LIGASE IV. Estas enzimas facilitan la reparación de roturas de doble cadena en un plazo de aproximadamente 15 minutos a dos horas. En consecuencia, las roturas de doble cadena dentro de la región promotora están unidas a TOP2B y a estas cuatro enzimas reparadoras. Estas proteínas ocupan simultáneamente un único nucleosoma promotor, que comprende aproximadamente 147 nucleótidos de ADN envueltos a su alrededor, ubicados cerca del sitio de inicio de la transcripción de su respectivo gen objetivo.

La rotura de doble cadena generada por TOP2B parece permitir que el segmento del promotor en un sitio de inicio de la transcripción unido a la ARN polimerasa se reubique físicamente hacia su potenciador asociado. Este reordenamiento espacial permite que el potenciador, junto con sus factores de transcripción unidos y proteínas mediadoras, interactúe directamente con la ARN polimerasa pausada en el sitio de inicio de la transcripción, iniciando así la transcripción.

El condicionamiento de miedo contextual en ratones induce una memoria a largo plazo y una respuesta de miedo asociada con la ubicación específica donde ocurrió el condicionamiento. Este proceso conduce a la formación de cientos de roturas de doble hebra (DSB) dentro de las neuronas de la corteza prefrontal medial (mPFC) y el hipocampo del cerebro del ratón. Estos DSB activan principalmente genes cruciales para los procesos sinápticos, que son fundamentales para el aprendizaje y la formación de la memoria.

Durante la infancia

Antes de mediados de la década de 1980, la suposición predominante era que los bebés carecían de la capacidad de codificar, retener y recuperar información. Sin embargo, un creciente conjunto de investigaciones demuestra ahora que los bebés de hasta seis meses pueden recordar información después de un retraso de 24 horas. Además, los estudios han indicado que a medida que los bebés maduran, aumenta su capacidad para almacenar información durante períodos prolongados; Los niños de seis meses pueden recordar información después de 24 horas, los de nueve meses después de hasta cinco semanas y los de veinte meses hasta doce meses. Además, las investigaciones han revelado que la velocidad de almacenamiento de información mejora con la edad. Por ejemplo, los niños de catorce meses pueden recordar una secuencia de tres pasos después de una sola exposición, mientras que los niños de seis meses necesitan aproximadamente seis exposiciones para lograr un recuerdo similar.

Si bien los niños de seis meses exhiben capacidades de recuerdo a corto plazo, tienen dificultades para recordar la secuencia temporal de información. No es hasta aproximadamente los nueve meses de edad que los bebés pueden recordar con precisión las acciones de una secuencia de dos pasos en su orden cronológico correcto, específicamente recordando el paso uno seguido del paso dos. Por ejemplo, cuando se les pide que imiten una secuencia de acción de dos pasos (por ejemplo, colocar un auto de juguete en una base y luego empujar un émbolo para impulsar el juguete), los niños de nueve meses generalmente reproducen las acciones en el orden correcto. Por el contrario, los bebés más pequeños (de seis meses) generalmente son capaces de recordar sólo un paso de una secuencia de dos pasos. Los investigadores plantean la hipótesis de que estas disparidades relacionadas con la edad probablemente se deban al desarrollo incompleto de la circunvolución dentada del hipocampo y los componentes frontales de la red neuronal a los seis meses de edad.

El término "amnesia infantil" denota específicamente el fenómeno de olvido acelerado observado durante la infancia. Cabe destacar que la amnesia infantil no es exclusiva de los humanos; La investigación preclínica, en particular utilizando modelos de roedores, ofrece información valiosa sobre la neurobiología precisa que subyace a este fenómeno. Una revisión de la literatura realizada por el neurocientífico conductual Jee Hyun Kim sugiere que el olvido acelerado en los primeros años de vida es, al menos en parte, atribuible al rápido crecimiento del cerebro durante este período de desarrollo.

Envejecimiento

Una de las principales preocupaciones de los adultos mayores es la experiencia de pérdida de memoria, particularmente dado su estatus como síntoma característico de la enfermedad de Alzheimer. Sin embargo, la pérdida de memoria en el envejecimiento normal difiere cualitativamente del tipo de pérdida de memoria asociada con un diagnóstico de Alzheimer (Budson & Price, 2005). Las investigaciones indican que el rendimiento de los individuos en tareas de memoria que dependen de las regiones frontales del cerebro disminuye con la edad. Los adultos mayores frecuentemente demuestran deficiencias en tareas que requieren recordar el orden temporal de la información aprendida, tareas de memoria de origen que requieren el recuerdo de circunstancias o contextos de aprendizaje específicos y tareas de memoria prospectiva que implican el recuerdo de acciones futuras. Estrategias como el uso de agendas de citas pueden ayudar a los adultos mayores a mitigar posibles problemas de memoria.

Se analizaron perfiles transcripcionales en la corteza frontal humana de individuos de entre 26 y 106 años de edad. Un número significativo de genes exhibieron una expresión disminuida después de los 40 años, con una reducción particularmente pronunciada observada después de los 70 años. Entre estos, los genes críticos para la memoria y el aprendizaje demostraron la disminución más sustancial de la expresión relacionada con la edad. Además, se detectó un aumento notable en el daño al ADN, probablemente de naturaleza oxidativa, dentro de los promotores de estos genes regulados negativamente. Esto sugiere que el daño en el ADN podría contribuir a la expresión reducida de genes específicos cruciales para la memoria y el aprendizaje.

Trastornos

Se han obtenido importantes conocimientos sobre la memoria a partir de la investigación de los trastornos de la memoria, especialmente la pérdida de memoria, denominada amnesia. La amnesia puede surgir de un daño sustancial a (a) regiones específicas del lóbulo temporal medial, incluidos el hipocampo, la circunvolución dentada, el subículo, la amígdala y las cortezas parahipocampal, entorrinal y perirrinal, o (b) la región diencefálica de la línea media, en particular el núcleo dorsomedial del tálamo y los cuerpos mamilares del hipotálamo. Las diversas formas de amnesia han facilitado la identificación de distintos deterioros dentro de los subsistemas de memoria del cerebro, permitiendo así formular hipótesis sobre sus funciones en un cerebro sano. Además, otras afecciones neurológicas como las enfermedades de Alzheimer y Parkinson también pueden comprometer la memoria y las funciones cognitivas. La hipertimesia, también conocida como síndrome hipertimesico, es una afección caracterizada por una memoria autobiográfica excepcionalmente detallada, que impide que las personas olviden detalles menores que normalmente no se retendrían. El síndrome de Korsakoff, también conocido como psicosis de Korsakoff o síndrome amnésico-confabulatorio, es una enfermedad cerebral orgánica que afecta negativamente a la memoria a través de una pérdida neuronal extensa o atrofia dentro de la corteza prefrontal.

Aunque no está clasificado como un trastorno, el fenómeno de la punta de la lengua representa una incapacidad temporal frecuente para recuperar palabras de la memoria. Por el contrario, las personas con afasia anómica (también conocida como afasia nominal o anomia) experimentan estados persistentes de punta de la lengua, atribuidos a daños en los lóbulos frontal y parietal del cerebro.

Las infecciones virales también pueden precipitar una disfunción de la memoria. Numerosos pacientes que se recuperan de COVID-19 informan haber experimentado lapsos de memoria. Otros virus capaces de inducir deterioro de la memoria incluyen el SARS-CoV-1, el MERS-CoV, el virus del Ébola y el virus de la influenza.

Factores que influyen

Interferencia

Los mecanismos de interferencia pueden impedir tanto la codificación como la recuperación de recuerdos. Esto incluye la interferencia retroactiva, donde la adquisición de nueva información dificulta la recuperación de material aprendido previamente, y la interferencia proactiva, donde el aprendizaje previo obstruye la recuperación de nueva información. Si bien la interferencia a menudo resulta en olvidos, es crucial reconocer casos en los que el conocimiento existente puede facilitar la adquisición de nueva información. Por ejemplo, el dominio del latín puede ayudar a una persona a aprender un idioma relacionado como el francés, un fenómeno denominado transferencia positiva.

Estrés

El estrés influye profundamente tanto en la formación de la memoria como en el proceso de aprendizaje. Durante situaciones estresantes, el cerebro libera hormonas y neurotransmisores, como glucocorticoides y catecolaminas, que posteriormente afectan los mecanismos de codificación de la memoria dentro del hipocampo. La investigación sobre el comportamiento animal indica que el estrés crónico conduce a la producción de hormonas suprarrenales, que afectan negativamente a la estructura del hipocampo en el cerebro de las ratas. Una investigación experimental realizada por los psicólogos cognitivos alemanes L. Schwabe y O. Wolf reveló que el aprendizaje en condiciones estresantes también disminuye la capacidad de recordar en los humanos. Para este estudio en particular, 48 estudiantes universitarios sanos, tanto mujeres como hombres, fueron asignados a un grupo de prueba de estrés o a un grupo de control. Los participantes asignados aleatoriamente al grupo de prueba de esfuerzo se sometieron a la 'Prueba de presión en frío socialmente evaluada' (SECPT), un procedimiento reconocido que implica la inmersión de una mano en agua helada durante hasta tres minutos, bajo monitoreo continuo y grabación de video. Posteriormente, tanto al grupo de estrés como al de control se les presentaron 32 palabras para memorizar. Después de un intervalo de 24 horas, se evaluó la capacidad de ambos grupos para recordar palabras libremente y reconocer palabras de una lista extendida, midiendo así su desempeño en reconocimiento. Los hallazgos indicaron un claro deterioro en el rendimiento de la memoria entre el grupo de la prueba de estrés, que recordó un 30% menos de palabras en comparación con el grupo de control. Los investigadores postularon que el estrés encontrado durante la fase de aprendizaje actúa como un distractor, desviando la atención de los individuos durante el proceso de codificación de la memoria.

Sin embargo, el rendimiento de la memoria puede aumentar cuando el material de aprendizaje se asocia con su contexto original, incluso si el aprendizaje en sí se produjo en condiciones estresantes. Una investigación distinta realizada por los psicólogos cognitivos Schwabe y Wolf demostró que realizar pruebas de retención en un contexto similar o congruente a la tarea de aprendizaje inicial (por ejemplo, dentro del mismo entorno físico) puede mitigar el deterioro de la memoria y los efectos adversos del estrés en el aprendizaje. En este estudio, 72 estudiantes universitarios sanos, tanto mujeres como hombres, fueron asignados aleatoriamente a la prueba de estrés SECPT o a un grupo de control y se les asignó la tarea de recordar la ubicación de 15 pares de tarjetas con imágenes, presentadas como una adaptación computarizada del juego "Concentración" o "Memoria". La sala experimental estaba impregnada de un aroma a vainilla, aprovechando la conocida eficacia del olor como una potente señal de memoria. Las pruebas de retención se realizaron al día siguiente, ya sea en la misma habitación con el aroma de vainilla reintroducido o en una habitación alternativa sin el aroma. Los sujetos que experimentaron estrés durante la tarea de localización de objetos mostraron una disminución significativa en el rendimiento de la memoria cuando se los evaluó en una habitación desconocida que carecía del aroma de vainilla (un contexto incongruente); por el contrario, el rendimiento de la memoria de los sujetos estresados permaneció intacto cuando se probaron en la habitación original con el aroma de vainilla presente (un contexto congruente). Independientemente de la exposición al estrés, todos los participantes en el experimento demostraron un rendimiento más rápido cuando se alinearon los contextos de aprendizaje y recuperación.

Este conjunto de investigaciones sobre el impacto del estrés en la memoria tiene implicaciones prácticas en varios dominios, incluida la educación, el testimonio de testigos presenciales y la psicoterapia: los estudiantes pueden exhibir un rendimiento mejorado cuando se los evalúa en su entorno habitual de clase en lugar de en una sala de examen dedicada; los testigos presenciales podrían recordar detalles con mayor eficacia en el lugar de un suceso que en una sala de audiencias; y las personas que experimentan estrés postraumático podrían mostrar una mejora cuando se les ayuda a contextualizar adecuadamente sus recuerdos traumáticos.

Las experiencias de vida estresantes se postulan como un factor que contribuye a la pérdida de memoria relacionada con la edad. Los glucocorticoides, liberados durante períodos de estrés, inducen daño a las neuronas situadas dentro de la región del hipocampo del cerebro. En consecuencia, una mayor exposición a situaciones estresantes se correlaciona con una mayor susceptibilidad a una pérdida de memoria posterior. La destrucción de las neuronas CA1 dentro del hipocampo se atribuye a los glucocorticoides, que reducen la liberación de glucosa e inhiben la recaptación de glutamato. Esta elevada concentración de glutamato extracelular facilita la entrada de calcio a los receptores NMDA, lo que posteriormente conduce a la muerte de las células neuronales. Además, las experiencias de vida estresantes pueden inducir la represión de la memoria, un mecanismo psicológico mediante el cual un individuo desplaza un recuerdo intolerable a la mente inconsciente. Este fenómeno está directamente asociado con eventos traumáticos del pasado, incluidos, entre otros, secuestros, experiencias como prisioneros de guerra o abuso sexual infantil.

La exposición prolongada al estrés puede amplificar significativamente sus efectos perjudiciales. Sin embargo, incluso la exposición al estrés agudo perjudica la memoria al alterar la función del hipocampo. Los estudios indican que las personas sometidas a breves situaciones estresantes exhiben niveles de glucocorticoides en sangre dramáticamente elevados después de la exposición. Posteriormente, estos individuos frecuentemente demuestran un desempeño deficiente en las tareas de aprendizaje. Además, el estrés prenatal impide las capacidades de aprendizaje y memoria al alterar el desarrollo del hipocampo, lo que podría comprometer la potenciación a largo plazo en los hijos de padres muy estresados. A pesar del momento prenatal del factor estresante, estos descendientes luego exhiben respuestas intensificadas de glucocorticoides cuando se exponen al estrés. Una posible explicación para el peor rendimiento de la memoria observado entre los niños de entornos socioeconómicos más bajos en comparación con sus homólogos de mayores ingresos es el impacto acumulativo del estrés permanente. También se plantea la hipótesis de que la influencia de los bajos ingresos en el desarrollo del hipocampo está mediada por respuestas de estrés crónico, lo que podría explicar las disparidades en el rendimiento de la memoria entre niños de diferentes estratos socioeconómicos.

Dormir

La formación de la memoria implica un proceso de tres pasos, que el sueño puede mejorar significativamente. Estas etapas incluyen:

Adquisición: el proceso inicial que abarca el almacenamiento y recuperación de información novedosa en la memoria.
Consolidación
Recordar

El sueño juega un papel crucial en la consolidación de la memoria. Durante el sueño, se refuerzan las conexiones neuronales dentro del cerebro. Este proceso mejora la capacidad del cerebro para estabilizar y retener recuerdos. Numerosos estudios demuestran que el sueño mejora la retención de la memoria, ya que los recuerdos se consolidan activamente durante este período. La consolidación sistémica ocurre principalmente durante el sueño de ondas lentas (SWS). Este proceso sugiere que los recuerdos se reactivan durante el sueño, aunque no todos los recuerdos se realzan por igual. Además, implica que se producen alteraciones cualitativas a medida que los recuerdos se transfieren a un almacenamiento a largo plazo durante el sueño. El hipocampo reproduce eventos diarios para la neocorteza durante el sueño. Posteriormente, el neocórtex revisa y procesa estos recuerdos, facilitando su transferencia a la memoria a largo plazo. La falta de sueño impide el aprendizaje al debilitar estas conexiones neuronales, lo que lleva a una reducción de la retención de la memoria. La falta de sueño también afecta la concentración, lo que contribuye a un aprendizaje ineficiente. Además, ciertas investigaciones indican que la falta de sueño puede inducir recuerdos falsos debido a una transferencia inadecuada de información a la memoria a largo plazo. Se considera que una función principal del sueño es la mejora de la consolidación de la información, y múltiples estudios demuestran que el rendimiento de la memoria depende de un sueño adecuado entre el aprendizaje y el recuerdo. Además, los datos de neuroimagen revelan patrones de activación en el cerebro dormido que corresponden a los observados durante las tareas de aprendizaje del día anterior, lo que sugiere que se pueden solidificar nuevos recuerdos a través de este ensayo nocturno.

Procesos constructivos para la manipulación de la memoria

Contrariamente a la creencia popular de que la memoria funciona como un dispositivo de registro, sus mecanismos moleculares subyacentes son altamente dinámicos y abarcan distintas fases que abarcan desde segundos hasta toda una vida. Las investigaciones indican que los recuerdos humanos se construyen activamente. Como sugieren las hipótesis actuales, "los procesos constructivos permiten a los individuos simular e imaginar episodios, sucesos y escenarios futuros. Dado que el futuro no es una repetición exacta del pasado, la simulación de episodios futuros requiere un sistema complejo que pueda recurrir al pasado de una manera que extraiga y recombine de manera flexible elementos de experiencias anteriores: un sistema constructivo más que reproductivo". Esta construcción de recuerdos puede ocurrir tanto durante la codificación como durante la recuperación. Un estudio fundamental realizado por Elizabeth Loftus y John Palmer (1974) ejemplifica este fenómeno. Los participantes vieron una película que representaba un accidente de tráfico y posteriormente se les preguntó sobre sus observaciones. Los investigadores observaron que los individuos preguntaban "¿A qué velocidad iban los autos cuando chocaron entre sí?" proporcionaron estimaciones de velocidad significativamente más altas en comparación con los encuestados: "¿A qué velocidad iban los autos cuando chocaron entre sí?" Además, una semana después, los participantes que habían recibido la frase "destrozado" tenían el doble de probabilidades de informar falsamente haber visto cristales rotos en la película, a pesar de su ausencia. Esto demuestra cómo la redacción de las preguntas puede distorsionar los recuerdos de eventos, lo que lleva a los individuos a construir recuerdos diferentes; específicamente, aquellos expuestos al término aplastado recordaron un accidente más grave que el que realmente ocurrió. Estos hallazgos experimentales se han replicado ampliamente y han demostrado consistentemente que la información engañosa puede inducir a recordar mal, un fenómeno denominado efecto de desinformación.

Las investigaciones han demostrado que incitar a las personas a visualizar repetidamente acciones que no han emprendido o eventos que no han encontrado puede conducir a la formación de recuerdos falsos. Por ejemplo, Goff y Roediger (1998) instruyeron a los participantes a imaginarse realizando un acto específico, como romper un palillo, y posteriormente les preguntaron si realmente lo habían realizado. Los resultados indicaron que los participantes que imaginaron repetidamente el acto eran más propensos a creer que lo habían ejecutado durante la sesión experimental inicial. En un estudio paralelo, Garry y colegas (1996) pidieron a estudiantes universitarios que calificaran su certeza con respecto a haber experimentado varios eventos de la infancia (por ejemplo, romper una ventana con la mano). Dos semanas después, se pidió a estos estudiantes que imaginaran cuatro de esos eventos. Los investigadores descubrieron que una cuarta parte de los estudiantes que imaginaron los cuatro eventos informaron posteriormente haberlos experimentado cuando eran niños, lo que indica una mayor confianza en la veracidad de estos eventos imaginados.

Un estudio de 2013 informó sobre la estimulación artificial exitosa de recuerdos existentes y la implantación de recuerdos falsos en ratones. Empleando optogenética, un equipo colaborativo de científicos de RIKEN-MIT indujo a ratones a vincular erróneamente un entorno benigno con una experiencia desagradable previamente encontrada en un entorno distinto. Ciertos investigadores postulan que este estudio tiene implicaciones importantes para comprender la formación de recuerdos falsos en humanos, así como para desarrollar tratamientos para el trastorno de estrés postraumático (TEPT) y la esquizofrenia.

La reconsolidación de la memoria se refiere al proceso mediante el cual los recuerdos a largo plazo previamente consolidados se recuperan en la conciencia activa. Durante esta fase, los recuerdos son susceptibles de fortalecerse o modificarse aún más, junto con un riesgo potencial de manipulación. Contrariamente a la percepción de que los recuerdos a largo plazo son estables e inmutables, una extensa investigación indica que la consolidación de la memoria no es un evento singular. En cambio, los recuerdos pueden sufrir un proceso posterior conocido como reconsolidación cuando se recuerdan y se reingresan a la memoria de trabajo. Este estado hace que la memoria sea vulnerable a la manipulación externa y al efecto de desinformación, potencialmente derivado de una atribución errónea de información inconsistente, independientemente de la integridad del rastro de la memoria original. Fundamentalmente, la memoria se caracteriza por su maleabilidad.

Las investigaciones emergentes sobre la reconsolidación presentan vías potenciales para intervenciones terapéuticas dirigidas a recuerdos angustiantes o problemáticos. Por ejemplo, recordar una experiencia traumática en un entorno de baja excitación puede atenuar la intensidad del recuerdo en una recuperación posterior. Sin embargo, no todos los recuerdos son igualmente susceptibles de reconsolidarse. Algunos estudios indican que los recuerdos sobreentrenados o fuertemente reforzados pueden resistir la reconsolidación si se reactivan poco después del entrenamiento inicial, pero pueden volverse vulnerables a la interferencia con el tiempo. La evidencia sugiere que los recuerdos sujetos a un entrenamiento intensivo e intencional son menos propensos a reconsolidarse. Otros experimentos, como los que involucraron ratas en laberintos, han demostrado que los recuerdos reactivados exhiben una mayor susceptibilidad a la manipulación, tanto positiva como negativa, en comparación con los recuerdos recién formados. Una cuestión clave no resuelta es si tales alteraciones representan la formación de nuevos recuerdos, una incapacidad para recuperar el recuerdo original o un proceso genuino de reconsolidación. Dado que la reconsolidación sigue siendo un campo de estudio relativamente incipiente, su validez científica sigue siendo un tema de debate continuo.

Estrategias de mejora de la memoria

Una investigación realizada por UCLA, publicada en la edición de junio de 2008 del American Journal of Geriatric Psychiatry, indicó que la función cognitiva y la eficiencia neuronal podrían mejorarse mediante simples modificaciones en el estilo de vida. Estas modificaciones incluyeron la integración de ejercicios de memoria, prácticas dietéticas nutritivas, actividad física y técnicas de reducción del estrés en las rutinas diarias. En el estudio participaron 17 participantes, con una edad promedio de 53 años, y todos exhibieron un rendimiento de memoria normal. Ocho de estos sujetos recibieron instrucciones de seguir un régimen "saludable para el cerebro" que incluía dieta, relajación, ejercicio físico y estimulación mental (p. ej., acertijos y entrenamiento de la memoria verbal). Después de un período de 14 días, este grupo demostró una mejor fluidez de las palabras, distinta del recuerdo de la memoria, en comparación con su rendimiento inicial. Sin embargo, la ausencia de un seguimiento a largo plazo impide sacar conclusiones definitivas sobre el impacto sostenido de esta intervención en la memoria.

El ejercicio físico, incluso a baja intensidad, mejora de manera demostrable la función de la memoria en todas las cohortes demográficas, observándose beneficios particularmente pronunciados en las poblaciones pediátricas y adolescentes. Además, las intervenciones que implican ejercicio de intensidad baja a moderada durante períodos más cortos (p. ej., de uno a tres meses) pueden generar mejoras cognitivas significativas.

El "arte de la memoria" se refiere a una colección de técnicas y principios mnemónicos vagamente interconectados diseñados para mejorar sustancialmente las capacidades de la memoria.

En 2001, el Centro Internacional de Longevidad publicó un informe que describe recomendaciones, específicamente en las páginas 14 a 16, para mantener una función cognitiva óptima en una edad avanzada. Estas recomendaciones incluyen:

Participar en la actividad intelectual a través del aprendizaje continuo, la formación o la lectura.
Mantener la actividad física para mejorar la circulación sanguínea cerebral.
Fomentar el compromiso social.
Implementar estrategias de reducción del estrés.
Cumplir con un horario de sueño constante.
Mitigar la depresión y la inestabilidad emocional.
Practicar buenos hábitos nutricionales.

La memorización, una técnica de aprendizaje que permite recordar información palabra por palabra, se logra frecuentemente mediante el aprendizaje de memoria. A lo largo de la historia, se han explorado diversas estrategias de memorización, y figuras como Cosmos Rossellius abogan por los alfabetos visuales. El efecto de espaciado demuestra que distribuir los ensayos durante un período prolongado mejora la retención de las listas de elementos. Por el contrario, estudiar implica una memorización intensiva en un breve período de tiempo. Este principio se aprovecha en los sistemas de tarjetas flash de repetición espaciada para optimizar la mejora de la memoria. Además, el efecto Zeigarnik postula que los individuos exhiben un recuerdo superior de las tareas incompletas o interrumpidas en comparación con las que ya han sido terminadas. El Método de Loci, una técnica mnemotécnica, utiliza la memoria espacial para facilitar la recuperación de datos no espaciales.

Diferencias de sexo

Las investigaciones sobre las disparidades basadas en el sexo en la memoria episódica han arrojado resultados inconsistentes. Sin embargo, un metaanálisis reciente identificó una modesta ventaja femenina general, acompañada de variaciones en tareas específicas. Específicamente, las mujeres demostraron un rendimiento superior en el recuerdo libre y con claves, mientras que los hombres exhibieron una ventaja en tareas complejas. Por el contrario, no se detectaron diferencias de sexo significativas en tareas de intervalo simples o en serie. La variabilidad en los hallazgos se atribuyó a factores que incluyen la dirección del recuerdo, las características del estímulo, los formatos de presentación y respuesta y la edad de los participantes. Fundamentalmente, si bien los tamaños del efecto divergieron según el origen de la muestra y la metodología del estudio, no se encontró evidencia de sesgo de publicación. Las investigaciones de neuroimagen que emplean la estimación de probabilidad de activación (ALE) revelaron una mayor actividad masculina que femenina en la corteza prefrontal lateral, las áreas visuales, la corteza parahipocámpica y el cerebelo durante la recuperación de la memoria a largo plazo. Estas observaciones en conjunto indican diferencias sexuales sustanciales tanto en el desempeño conductual como en la función neuronal, lo que subraya la necesidad de una interpretación cuidadosa y una investigación rigurosa continua.

En Plantas

Dada la ausencia de un órgano especializado para la retención de la memoria en las plantas, el concepto de memoria vegetal ha sido un tema polémico en los estudios recientes. Sin embargo, los avances recientes en la ciencia de las plantas han revelado la presencia de neurotransmisores en las plantas, lo que refuerza la hipótesis de que las plantas poseen capacidades mnemotécnicas. Además, se ha demostrado que los potenciales de acción, una respuesta fisiológica característica de la actividad neuronal, influyen en los procesos de las plantas, como las respuestas a las heridas y la fotosíntesis. Más allá de estas características homólogas compartidas con los sistemas de memoria de los animales, también se ha observado que las plantas codifican, almacenan y recuperan recuerdos fundamentales a corto plazo.

La Venus atrapamoscas (Dionaea muscipula) es un ejemplo destacado de una planta que exhibe una memoria rudimentaria. Originaria de los humedales subtropicales del este de los Estados Unidos, esta planta carnívora ha desarrollado la capacidad de adquirir presas animales para su sustento, atribuida principalmente a las condiciones del suelo deficientes en nitrógeno. Su mecanismo de captura implica dos lóbulos de las hojas modificados que se cierran rápidamente ante la estimulación de una presa potencial. Cada lóbulo está equipado con tres pelos gatillo, sensibles a la estimulación táctil. Para optimizar su gasto de energía, la planta emplea un sistema de memoria básico que requiere que se estimulen dos pelos gatillo en un intervalo de 30 segundos para iniciar el cierre de la trampa. Este mecanismo garantiza que la trampa se active solo cuando hay una presa viable presente.

El retraso observado entre las sucesivas estimulaciones del pelo desencadenante indica la capacidad de la planta para retener la memoria de un estímulo inicial durante un tiempo suficiente para permitir que un estímulo posterior desencadene el cierre de la trampa. Este proceso mnemotécnico, sin embargo, no implica ningún cerebro, ya que las plantas no poseen un órgano tan especializado. En cambio, la información se almacena como fluctuaciones en las concentraciones de calcio citoplasmático. Un desencadenante mecánico inicial induce una entrada subumbral de calcio citoplasmático. Como este influjo inicial es insuficiente para activar el cierre de la trampa, un estímulo posterior facilita un influjo secundario de calcio. Este aumento posterior de calcio se superpone al inicial, generando un potencial de acción que excede un umbral crítico, iniciando así el cierre de la trampa. Para validar empíricamente la necesidad de un umbral eléctrico para la activación de la trampa, los investigadores aplicaron un estímulo mecánico constante a un único pelo gatillo utilizando electrodos de Ag/AgCl. La trampa se cerró a los pocos segundos. Este experimento demostró de manera concluyente que el umbral eléctrico, más que simplemente la cantidad de estimulaciones del cabello desencadenante, constituye el factor crítico en el mecanismo de memoria de la Venus atrapamoscas.

Las investigaciones indican que el mecanismo de cierre de la trampa se puede inhibir empleando desacopladores e inhibidores específicos de canales dependientes de voltaje. Después del cierre de la trampa, estos impulsos eléctricos desencadenan la síntesis glandular de ácido jasmónico e hidrolasas, facilitando así la digestión de las presas capturadas.

Muchas otras especies de plantas, como la Mimosa pudica, también demuestran capacidades mnemotécnicas. Se ideó una configuración experimental para dejar caer repetidamente plantas de Mimosa en macetas desde una altura y velocidad constantes. Las observaciones revelaron una reducción progresiva en la respuesta defensiva de las plantas al curvarse las hojas a lo largo de sesenta repeticiones del experimento. Para determinar que este fenómeno representaba memoria y no mero agotamiento, posteriormente se agitó un subconjunto de plantas, exhibiendo sus típicas respuestas defensivas de curvado de hojas. Este experimento proporcionó evidencia de la memoria a largo plazo en estas plantas, ya que una replicación realizada un mes después mostró que las plantas no se vieron afectadas por el estímulo de caída.

Notas

Fuentes

Zalta, E. N. (Ed.). "Memoria". En Enciclopedia de Filosofía de Stanford. ISSN 1095-5054. OCLC 429049174.

Zalta ES (ed.). "Memoria". Enciclopedia de Filosofía de Stanford. ISSN 1095-5054. OCLC 429049174.Fuente: Archivo de la Academia TORIma

Memoria (Memory)

Memoria (Memory)

Memoria sensorial

Señales de recuperación

Memoria a corto plazo

Memoria a largo plazo

Consolidación de memoria

Modelo de múltiples tiendas

Memoria de trabajo

Tipos de memoria

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Memoria a largo plazo

Memoria declarativa

Memoria de procedimiento

Clasificación de la memoria por dirección temporal

Técnicas de estudio

Evaluación en bebés

Evaluación de la memoria en niños y adultos mayores

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Fisiología

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Metilación y desmetilación del ADN

Epigenética

ADN topoisomerasa 2-beta en el aprendizaje y la memoria

Durante la infancia

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Interferencia

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Procesos constructivos para la manipulación de la memoria

Estrategias de mejora de la memoria

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Notas

Notas

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