L'écholocation, également connue sous le nom de sonar biologique, représente un système de sonar biologique actif utilisé par divers taxons animaux, terrestres et aquatiques. Les organismes utilisant l'écholocation génèrent des vocalisations et interprètent ensuite les échos renvoyés par les objets proches. Ce processus leur permet de localiser et d’identifier précisément ces objets. Les principales applications de l'écholocation englobent la navigation, les activités de recherche de nourriture et la poursuite de proies.
L'écholocation, également appelé sonar bio, est un sonar biologique actif utilisé par plusieurs groupes d'animaux, aussi bien dans les airs que sous l'eau. Les animaux écholocateurs émettent des appels et écoutent les échos de ces appels qui reviennent de divers objets à proximité d'eux. Ils utilisent ces échos pour localiser et identifier les objets. L'écholocation est utilisée pour la navigation, la recherche de nourriture et la chasse aux proies.
Les vocalisations d'écholocation sont classées en deux types principaux : les appels à modulation de fréquence (FM), qui présentent des variations de hauteur tout au long de leur durée, et les appels à fréquence constante (CF). Les appels FM facilitent une discrimination précise de la portée pour la localisation des proies, bien que cet avantage s'accompagne d'une portée opérationnelle réduite. À l’inverse, les cris CF permettent de détecter à la fois la vitesse et les schémas de mouvement des proies grâce à l’application de l’effet Doppler. L'écholocation FM semble parfaitement adaptée aux environnements confinés et acoustiquement complexes, tandis que l'écholocation CF peut être plus avantageuse dans des environnements étendus ou pour la chasse stationnaire.
Parmi les groupes d'animaux utilisant l'écholocation figurent divers mammifères, notamment les odontocètes (baleines à dents) et certaines espèces de chauves-souris, ainsi que d'autres taxons tels que les musaraignes, qui utilisent des formes plus simples de ce système sensoriel. De plus, un nombre limité d'espèces aviaires appartenant à deux groupes cavernicoles distincts, en particulier les salanganes des cavernes et les oiseaux pétroliers, présentent également des capacités d'écholocation.
Certaines espèces de proies ciblées par les chauves-souris écholocalisantes ont développé des stratégies défensives actives pour échapper à la prédation. Ces contre-mesures comprennent l'évitement direct des prédateurs, la déviation des attaques et l'émission de clics ultrasoniques. Ces émissions ultrasoniques ont évolué pour remplir diverses fonctions, notamment l'aposématisme, le mimétisme d'espèces chimiquement défendues et la perturbation des signaux d'écholocation.
Études fondamentales
La désignation écholocation a été introduite en 1944 par le zoologiste américain Donald Griffin, qui, en collaboration avec Robert Galambos, a fourni la première démonstration empirique de ce phénomène chez les chauves-souris. Comme l'a documenté Griffin dans sa publication, le scientifique italien du XVIIIe siècle Lazzaro Spallanzani avait déjà déduit, à travers une série d'expériences complexes, que le vol nocturne des chauves-souris dépendait d'une modalité sensorielle distincte de la vision ; cependant, il n'a pas identifié ce sens alternatif comme étant l'audition. Par la suite, en 1798, le médecin et naturaliste suisse Louis Jurine a reproduit les expériences de Spallanzani (en employant différentes espèces de chauves-souris) et a conclu que les chauves-souris s'appuient sur la perception auditive pour chasser nocturne. Walter Louis Hahn a également corroboré les découvertes de Spallanzani et Jurine en 1908.
En 1912, l'inventeur Hiram Maxim a postulé de manière indépendante que les chauves-souris utilisaient des sons inférieurs au seuil auditif humain pour éviter les obstacles. À l'inverse, en 1920, le physiologiste anglais Hamilton Hartridge a émis l'hypothèse précise que les chauves-souris utilisaient plutôt des fréquences dépassant la plage auditive humaine.
Les capacités d'écholocation des odontocètes (baleines à dents) n'ont été entièrement caractérisées qu'en 1956 par Schevill et McBride, environ deux décennies après les recherches de Griffin et Galambos. Néanmoins, dès 1953, Jacques Yves Cousteau, dans son livre inaugural, Le Monde silencieux, proposait que les marsouins possédaient un système semblable à un sonar, déduisant cela de leurs remarquables compétences en navigation.
Principes fondamentaux
L'écholocation fonctionne comme un système sonar actif, dans lequel les animaux génèrent leurs propres sons. La télémétrie, ou détermination de la distance, est réalisée en quantifiant le délai temporel entre le son émis par l'animal et les échos ultérieurs réfléchis par l'environnement. De plus, les informations concernant l'angle horizontal (azimut) des ondes sonores réfléchies entrantes sont dérivées à la fois de l'intensité sonore relative perçue par chaque oreille et de la différence de temps interaural.
Contrairement à certains systèmes de sonar anthropiques, qui utilisent de nombreux faisceaux hautement focalisés et plusieurs récepteurs pour la localisation de la cible (par exemple, le sonar multifaisceau), les systèmes d'écholocation biologique comportent généralement un seul émetteur et deux récepteurs spatialement séparés (les oreilles). Les échos revenant à ces oreilles présentent des variations de temps d'arrivée et d'intensité, en fonction de la position de l'objet produisant les réflexions. Ces disparités temporelles et d'amplitude sont utilisées par les animaux pour déterminer la distance et la direction. Par conséquent, l'écholocation permet à une chauve-souris ou à un autre animal écholocateur de déterminer non seulement sa trajectoire, mais également la taille, l'espèce et d'autres caractéristiques des organismes rencontrés.
Caractéristiques acoustiques
La caractérisation de la grande diversité des vocalisations d'écholocation nécessite une analyse approfondie de leur fréquence et de leurs attributs temporels. Les variations de ces paramètres spécifiques produisent des appels d'écholocation parfaitement adaptés à des environnements acoustiques et à des stratégies de chasse distincts. Bien que les vocalisations des chauves-souris aient fait l'objet des recherches les plus intensives, les principes sous-jacents sont universellement applicables à toutes les formes d'appels d'écholocation.
Les fréquences d'écholocation des chauves-souris couvrent un large spectre, d'un minimum de 11 kHz à un maximum de 212 kHz. Les chauves-souris insectivores qui chassent leurs proies dans l'espace aérien ouvert utilisent généralement des fréquences d'appel comprises entre 20 kHz et 60 kHz. Cette gamme de fréquences optimise la plage de détection et l’acuité de l’image tout en réduisant simultanément leur détectabilité par les insectes. Néanmoins, certaines espèces se sont adaptées pour utiliser des fréquences plus basses, ce qui est avantageux dans des environnements spécifiques ou pour des types de proies particuliers. Par exemple, Euderma maculatum, une espèce de chauve-souris spécialisée dans la prédation des papillons de nuit, émet des cris à une fréquence remarquablement basse de 12,7 kHz, les rendant inaudibles pour ses proies de papillons de nuit.
Les cris d'écholocation peuvent présenter deux structures de fréquence distinctes : des balayages à modulation de fréquence (FM) et des tonalités à fréquence constante (CF). Un appel individuel peut incorporer l'une ou l'autre de ces structures, ou une combinaison des deux. Un balayage FM constitue un signal à large bande, caractérisé par une progression descendante sur un spectre de fréquences. À l'inverse, une tonalité CF représente un signal à bande étroite, maintenant une fréquence constante tout au long de son émission.
Des cris d'écholocation de chauves-souris ont été enregistrés avec des intensités allant de 60 à 140 décibels. Certaines espèces de chauves-souris possèdent la capacité d’ajuster dynamiquement l’intensité de leurs cris pendant l’émission, la réduisant ainsi à l’approche d’objets produisant de forts échos. Cette adaptation sert à empêcher l'écho renvoyé de causer des dommages auditifs à la chauve-souris. Les cris de haute intensité, illustrés par ceux des chauves-souris volantes (atteignant 133 dB), sont avantageux pour la chasse en milieu ouvert. Des cris aussi intenses sont essentiels pour une détection environnementale, même modérée, en raison de l’absorption importante des ultrasons par l’air et de la petite surface réfléchissante présentée par les insectes. De plus, les « chauves-souris qui chuchotent » ont développé une écholocation de faible amplitude, une stratégie qui minimise la capacité de leurs proies, capables de détecter les appels d'écholocation, à percevoir et à échapper à un prédateur qui s'approche.
Un appel d'écholocation singulier, défini comme une trace continue sur un spectrogramme sonore (avec une série d'appels formant une séquence ou une passe), peut varier en durée de moins de 3 millisecondes à plus de 50 millisecondes. Les durées d'impulsion sont d'environ 3 millisecondes pour les chauves-souris FM, y compris les Phyllostomidae et certaines espèces de Vespertilionidae. Les chauves-souris à fréquence quasi constante (QCF), telles que les autres Vespertilionidae, Emballonuridae et Molossidae, présentent des durées d'impulsion comprises entre 7 et 16 millisecondes. Chez les chauves-souris FK, les durées varient de 11 millisecondes (Hipposideridae) à 52 millisecondes (Rhinolophidae). La durée de l'appel dépend également du stade de comportement de capture des proies de la chauve-souris, se raccourcissant généralement au cours des phases finales de capture des proies. Cette réduction permet une émission d'appel plus rapide sans chevauchement temporel entre l'appel sortant et son écho de retour. Cependant, une durée décroissante réduit intrinsèquement l'énergie sonore totale disponible pour la réflexion des objets et la détection ultérieure par la chauve-souris.
L'intervalle temporel séparant les appels (ou impulsions) d'écholocation successifs influence deux aspects critiques de la perception d'une chauve-souris. Premièrement, il dicte la vitesse à laquelle les informations environnementales auditives de la chauve-souris sont actualisées. Par exemple, les chauves-souris augmentent leur taux de répétition d’appels (c’est-à-dire raccourcissent l’intervalle d’impulsion) lorsqu’elles convergent vers une cible. Ce mécanisme permet à la chauve-souris d'acquérir plus rapidement des informations mises à jour concernant l'emplacement de la cible lors des moments critiques. Deuxièmement, l’intervalle d’impulsion établit la portée maximale à laquelle les chauves-souris peuvent détecter des objets. Cette limitation vient du fait que les chauves-souris ne peuvent traiter que les échos d'un seul appel à un moment donné ; lors de l'émission d'un nouvel appel, ils cessent de surveiller les échos du précédent. Par exemple, un intervalle d'impulsion de 100 ms, caractéristique d'une chauve-souris recherchant activement des insectes, permet au son de parcourir environ 34 mètres dans l'air. Par conséquent, la chauve-souris ne peut détecter des objets que jusqu’à 17 mètres de distance, car le son doit parcourir à la fois le chemin aller et le retour. A l’inverse, avec un intervalle d’impulsion de 5 ms, typique lors des dernières étapes d’une tentative de capture, la portée de détection de la chauve-souris est limitée à 85 cm. Par conséquent, les chauves-souris doivent continuellement équilibrer le besoin de mises à jour rapides des informations et l'exigence de détection d'objets à longue portée.
Le compromis inhérent entre les signaux modulés en fréquence (FM) et à fréquence constante (CF).
Avantages des signaux modulés en fréquence (FM).
L'un des principaux avantages du signal FM est sa discrimination de portée ou localisation de cible exceptionnellement précise. J. A. Simmons a démontré cette capacité à travers des expériences, révélant que les chauves-souris utilisant des signaux FM pouvaient différencier deux cibles distinctes séparées de moins d'un demi-millimètre. Cette précision provient du balayage à large bande du signal, qui améliore la résolution du délai entre l'appel émis et l'écho renvoyé, améliorant ainsi leur corrélation croisée. L'ajout de fréquences harmoniques au signal FM affine encore cette capacité de localisation.
Un inconvénient potentiel du signal FM est une portée opérationnelle réduite pour l'appel. Étant donné que l'énergie de l'appel est répartie sur de nombreuses fréquences, la distance à laquelle une chauve-souris FM peut détecter des cibles est limitée. Cette limitation est en partie due à la brève durée pendant laquelle une fréquence particulière dans un écho de retour peut être évaluée, car le balayage rapide vers le bas de l'appel ne maintient aucune fréquence unique pendant une période prolongée.
Avantages des signaux à fréquence constante (CF)
La structure adaptative d'un signal CF permet aux chauves-souris CF de détecter à la fois la vitesse d'une cible et le battement de ses ailes grâce à des fréquences décalées par Doppler. Un décalage Doppler, une altération de la fréquence des ondes sonores, se produit dans deux scénarios pertinents : lorsque la chauve-souris et sa cible présentent un mouvement relatif et lorsque les ailes de la cible oscillent. Les chauves-souris CF doivent compenser ces décalages Doppler en abaissant leur fréquence d'appel en réponse à des échos de fréquence élevée, garantissant ainsi que l'écho renvoyé reste dans la plage de fréquences sur laquelle leurs oreilles sont réglées de manière optimale. De plus, l'oscillation des ailes d'une cible génère des changements d'amplitude, fournissant aux chauves-souris CF des indices supplémentaires pour distinguer une cible volante d'une cible stationnaire. Les chauves-souris fer à cheval illustrent cette stratégie de chasse.
De plus, l'énergie concentrée du signal d'un appel CF dans une bande de fréquences étroite se traduit par une portée opérationnelle nettement plus grande par rapport à un signal FM. Cet avantage repose sur la capacité d'intégrer les échos renvoyés dans cette bande de fréquence étroite pendant toute la durée de l'appel, ce qui maintient une fréquence constante jusqu'à 100 millisecondes.
Environnements acoustiques associés aux signaux FM et CF
Un composant FM est parfaitement adapté à la chasse aux proies dans des environnements proches et acoustiquement complexes. Deux caractéristiques du signal FM contribuent à cette efficacité : la localisation précise de la cible assurée par le signal haut débit et la courte durée de l'appel. Le premier est crucial car, dans un environnement encombré, les chauves-souris doivent discerner leurs proies grâce à un bruit de fond important. Les capacités de localisation tridimensionnelle du signal à large bande facilitent cela, fournissant ce que Simmons et Stein (1980) ont appelé une « stratégie de rejet du fouillis ». Cette stratégie est encore renforcée par l'utilisation d'harmoniques qui, comme indiqué précédemment, améliorent les propriétés de localisation de l'appel. La courte durée de l'appel FM est également avantageuse dans les environnements encombrés, car elle permet à la chauve-souris d'émettre de nombreux appels très rapidement sans chevauchement temporel. Cela permet à la chauve-souris d'acquérir un flux presque continu d'informations (essentiel lorsque les objets sont proches et passent rapidement) sans confondre quel écho correspond à quel appel.
Un composant CF est fréquemment utilisé par les chauves-souris chassant leurs proies dans des environnements ouverts et épurés, ou par les prédateurs en embuscade qui attendent leurs proies depuis des perchoirs. Le succès de la première stratégie est attribuable à deux aspects de l'appel des FC, qui confèrent tous deux des capacités supérieures de détection des proies. Premièrement, la portée opérationnelle étendue de l'appel permet aux chauves-souris de détecter des cibles à des distances considérables, un scénario courant dans les habitats ouverts. Deuxièmement, la longueur de l'appel est également appropriée pour les cibles distantes, car elle atténue la probabilité que l'appel long chevauche l'écho renvoyé. Cette dernière stratégie est facilitée par la capacité de l'appel long et étroit à détecter les décalages Doppler, qui seraient produits par un insecte se rapprochant ou s'éloignant d'une chauve-souris perchée.
Distribution taxonomique
L'écholocation se manifeste dans un large éventail de taxons de mammifères et d'oiseaux. Il a évolué indépendamment à plusieurs reprises, illustrant une évolution convergente.
Chiroptères (Chauves-souris)
Les chauves-souris écholocatrices utilisent l'écholocation pour la navigation et la recherche de nourriture, opérant fréquemment dans l'obscurité totale. Ces chauves-souris sortent généralement de leurs perchoirs dans des grottes, des greniers ou des arbres au crépuscule, poursuivant les insectes tout au long de la nuit. Grâce à l'écholocation, les chauves-souris peuvent déterminer la distance, la taille, la forme, la densité et le mouvement directionnel d'un objet. Cette capacité sensorielle, combinée au vol motorisé, leur permet d'habiter des niches écologiques caractérisées par une abondance d'insectes nocturnes (qui émergent en raison d'une activité réduite des prédateurs), une compétition alimentaire réduite et moins de prédateurs naturels.
Les chauves-souris écholocatrices produisent des ultrasons en utilisant le larynx, émettant ces sons principalement par la bouche ouverte ou, plus rarement, par le nez. Les émissions nasales sont particulièrement importantes chez les chauves-souris fer à cheval (Rhinolophus spp.). La fréquence des appels d'écholocation des chauves-souris s'étend de 14 000 Hz à plus de 100 000 Hz, dépassant largement la plage auditive humaine typique de 20 Hz à 20 000 Hz. Les chauves-souris peuvent potentiellement déterminer l'élévation de leur cible en analysant les modèles d'interférence générés par les échos réfléchis par le tragus, un lambeau cartilagineux situé dans l'oreille externe.
Chaque espèce de chauve-souris utilise l'écholocation dans des plages de fréquences distinctes adaptées à son environnement spécifique et à ses proies. Les chercheurs ont parfois exploité cette caractéristique pour identifier les chauves-souris dans une zone donnée en enregistrant leurs appels avec des appareils à ultrasons appelés « détecteurs de chauves-souris ». Néanmoins, les cris d'écholocation ne sont pas universellement spécifiques à une espèce, et certaines espèces de chauves-souris présentent des types d'appels qui se chevauchent, ce qui exclut l'utilisation d'enregistrements d'appels pour identifier toutes les chauves-souris. Par conséquent, les chercheurs du monde entier ont compilé des « bibliothèques d'appels de chauves-souris » comprenant des enregistrements « d'appels de référence » d'espèces de chauves-souris indigènes pour faciliter l'identification.
Pendant la phase de recherche de proies, les chauves-souris émettent des sons à un faible taux de répétition, généralement de 10 à 20 clics par seconde. Dans cette phase, l’émission sonore est synchronisée avec la respiration, qui est en outre couplée au cycle de battement d’ailes. Ce couplage physiologique permet d'économiser de manière significative l'énergie, car l'écholocation entraîne un coût énergétique supplémentaire minime, voire nul, pour les chauves-souris volantes. Lorsqu'elles détectent une proie potentielle, les chauves-souris en écholocalisation accélèrent leur pouls, aboutissant à un bourdonnement terminal, qui peut atteindre des taux allant jusqu'à 200 clics par seconde. À mesure qu'ils s'approchent d'une cible détectée, la durée et l'énergie des sons émis diminuent progressivement.
Évolution des chauves-souris
Les chauves-souris sont apparues au début de l'époque Éocène, il y a environ 64 millions d'années (ma). Le clade des Yangochiroptera a émergé vers 55 ma, suivi des Rhinolophoidea vers 52 ma.
Deux hypothèses principales abordent la trajectoire évolutive de l'écholocation chez les chauves-souris. L'hypothèse initiale postule que l'écholocation laryngée a évolué indépendamment à plusieurs reprises au sein de l'ordre des Chiroptères, en particulier au moins une fois chez les Yangochiroptera et au moins une fois chez les Rhinolophidae (chauves-souris fer à cheval).
La deuxième hypothèse suggère une origine monophylétique de l'écholocation laryngée chez les chiroptères, ce qui implique qu'elle était ancestrale de l'ensemble du groupe, mais qu'elle a ensuite été perdue au sein de la famille des Pteropodidae. Par la suite, le genre Rousettus, appartenant aux Pteropodidae, a développé un mécanisme d'écholocation alternatif utilisant le clic de la langue.
Appels d'écholocation et écologie
Les chauves-souris écholocatrices habitent un large éventail de niches écologiques, prospèrent dans des environnements allant de l'Europe à Madagascar et se nourrissent de diverses sources de nourriture telles que les insectes, les grenouilles, le nectar, les fruits et le sang. Les caractéristiques spécifiques d'un appel d'écholocation sont finement adaptées à l'environnement particulier de la chauve-souris, à sa stratégie de chasse et à ses préférences alimentaires. Cette adaptation des cris d'écholocation aux pressions écologiques est influencée par les relations phylogénétiques des chauves-souris, un processus cohérent avec la descendance avec modification, qui a contribué à la grande diversité observée aujourd'hui chez les chiroptères. Les chauves-souris sont capables d'interférer par inadvertance avec les signaux d'écholocation des autres et, dans certains contextes, elles peuvent cesser de vocaliser pour éviter un tel brouillage.
Les insectes volants constituent une source de nourriture répandue pour les chauves-souris écholocatrices, et certains insectes, notamment les papillons nocturnes, possèdent la capacité de détecter les cris des chauves-souris prédatrices. Néanmoins, le développement des organes auditifs chez les papillons est antérieur à l'émergence des chauves-souris ; ainsi, bien que de nombreux papillons perçoivent l'écholocation des chauves-souris, leurs oreilles n'ont pas initialement évolué en réponse directe aux pressions sélectives des chauves-souris. Ces adaptations des papillons exercent à leur tour une pression sélective sur les chauves-souris pour affiner leurs mécanismes de chasse aux insectes, aboutissant à une « course aux armements évolutive » dynamique entre les papillons et les chauves-souris.
Mécanismes neuronaux
Les systèmes auditifs des chauves-souris sont spécifiquement adaptés à l'écholocation, leur permettant de s'orienter et de localiser des objets en détectant et en interprétant les cris d'écholocation caractéristiques de leur espèce. Cette spécialisation s'étend de l'oreille interne aux centres de traitement de l'information les plus avancés du cortex auditif.
Oreille interne et neurones sensoriels primaires
Les chauves-souris à fréquence constante (CF) et à fréquence modulée (FM) possèdent des oreilles internes spécialisées capables de percevoir les sons ultrasoniques, qui dépassent la portée auditive humaine. Bien que les organes auditifs des chauves-souris ressemblent généralement à ceux d'autres mammifères, des adaptations spécifiques sont observées chez certaines espèces, telles que les chauves-souris fer à cheval (Rhinolophus spp.) et la chauve-souris moustache (Pteronotus parnelii), qui utilisent une composante de fréquence constante (CF) dans leurs appels (appelées chauves-souris à cycle de service élevé). Ces adaptations facilitent la détection de la fréquence dominante et de ses harmoniques dans les vocalisations FK, impliquant notamment un « réglage » de fréquence étroit des structures de l'oreille interne et une région élargie dédiée à la réponse à la fréquence des échos renvoyés.
La membrane basilaire au sein de la cochlée présente la spécialisation initiale pour le traitement des informations d'écho. Chez les chauves-souris utilisant les signaux CF, le segment de cette membrane sensible à la fréquence des échos renvoyés est considérablement plus étendu que les régions répondant à d'autres fréquences. Par exemple, chez le grand rhinolophe, Rhinolophus ferrumequinum, une section disproportionnellement allongée et épaissie de la membrane répond spécifiquement aux sons proches de 83 kHz, ce qui correspond à la fréquence constante de l'appel d'écholocation de la chauve-souris. Cette zone très sensible, réglée sur une gamme de fréquences étroite, est appelée « fovéa acoustique ».
Les chauves-souris écholocatrices possèdent des cellules ciliées cochléaires qui démontrent une résistance exceptionnelle au bruit intense. Étant donné que les cellules ciliées cochléaires sont cruciales pour la sensibilité auditive et sont susceptibles d'être endommagées par les sons forts, leur résilience à une dégradation intense du bruit est vitale pour les chauves-souris, qui sont régulièrement exposées à des sons de haute intensité lors de l'écholocation.
Suite au mouvement de la membrane basilaire, les neurones auditifs primaires sont stimulés plus loin le long de la voie auditive. Une proportion significative de ces neurones sont spécifiquement « accordés », présentant la réponse la plus forte à la gamme de fréquences étroite caractéristique des échos renvoyés par les appels FK. La taille importante de la fovéa acoustique est en corrélation avec un nombre exceptionnellement élevé de neurones dédiés à répondre à cette région spécifique et, par conséquent, à la fréquence d'écho.
Colliculus inférieur
Le colliculus inférieur, une structure du mésencéphale chez les chauves-souris, sert à intégrer les informations auditives provenant des étapes de traitement inférieures avant de les transmettre au cortex auditif. Les recherches menées par George Pollak et ses collègues en 1977 ont démontré que les interneurones de cette région présentent une sensibilité exceptionnelle aux différences temporelles, qui sont cruciales pour que les chauves-souris déterminent la distance de la cible en fonction du délai entre un appel émis et son écho renvoyé. Contrairement à la plupart des neurones qui accélèrent leur réponse à des stimuli plus forts, les neurones colliculaires préservent leur précision temporelle quelles que soient les variations d’intensité du signal. Ces interneurones présentent plusieurs spécialisations en matière de sensibilité temporelle : principalement, lors de leur activation, ils ne génèrent généralement qu'un ou deux potentiels d'action. Cette brève durée de réponse permet à leurs potentiels d'action d'indiquer avec précision l'heure d'arrivée du stimulus et de répondre avec précision à des stimuli rapprochés. De plus, ces neurones possèdent un seuil d’activation très bas, permettant des réponses rapides même à des stimuli faibles. Pour les signaux FM, chaque interneurone est spécifiquement accordé sur une fréquence particulière dans le balayage et sur la fréquence correspondante dans l'écho ultérieur. La spécialisation pour la composante FK de l'appel est également évidente à ce niveau, avec une proportion de neurones sensibles à la fréquence de la fovéa acoustique augmentant considérablement.
Cortex auditif
Le cortex auditif des chauves-souris est nettement plus grand que celui des autres mammifères. Des régions distinctes du cortex traitent diverses caractéristiques sonores, chacune apportant des informations uniques concernant l'emplacement ou le mouvement d'un objet cible. Une partie importante des recherches actuelles sur le traitement de l'information corticale auditive chez les chauves-souris a été menée par Nobuo Suga, en se concentrant principalement sur la chauve-souris à moustache, Pteronotus parnellii, dont les cris intègrent à la fois une tonalité à fréquence constante (CF) et des composants de balayage à modulation de fréquence (FM).
Les recherches menées par Suga et ses collaborateurs ont démontré que le cortex auditif comprend plusieurs « cartes » de données acoustiques, chacune systématiquement classée en fonction d'attributs sonores tels que la fréquence et l'amplitude. Les neurones de ces régions corticales présentent des réponses exclusivement à des combinaisons spécifiques de fréquence et de timing (en particulier le retard de l'écho sonore), d'où leur désignation comme neurones sensibles aux combinaisons.
Ces cartes systématiquement structurées au sein du cortex auditif traitent diverses caractéristiques du signal d'écho, notamment son retard et sa vitesse. Ces zones sont constituées de neurones « sensibles aux combinaisons », qui nécessitent un minimum de deux stimuli distincts pour déclencher une réponse. L'activité neuronale varie systématiquement selon ces cartes, qui sont organisées selon les caractéristiques acoustiques du son et peuvent être bidimensionnelles. Les chauves-souris utilisent les caractéristiques distinctes de leurs appels émis et les échos qui leur reviennent pour déterminer les caractéristiques critiques de leurs proies. Les cartes identifiées comprennent :
- Zone FM-FM : cette région corticale abrite les neurones sensibles à la combinaison FM-FM. Ces cellules répondent exclusivement à la convergence de deux balayages modulés en fréquence (FM) : un appel émis et son écho ultérieur. Les neurones de la région FM-FM sont souvent appelés « à réglage différé » car chacun répond à un délai temporel précis entre l'appel initial et l'écho, permettant ainsi de déterminer la distance (portée) de l'objet cible. De plus, chaque neurone présente une spécificité pour une harmonique particulière dans l'appel d'origine et une harmonique distincte dans l'écho. Dans le cortex de Pteronotus, les neurones de la zone FM-FM sont disposés en colonnes, où le temps de retard reste constant verticalement mais augmente progressivement dans la dimension horizontale. Par conséquent, les informations de portée sont codées par emplacement cortical, présentant une augmentation systématique dans la zone FM-FM.
- Zone CF-CF : les neurones CF-CF représentent une autre classe de neurones sensibles aux combinaisons. Ces neurones présentent des réponses optimales à la conjonction d'un appel à fréquence constante (CF) comprenant deux fréquences spécifiques - un appel de 30 kHz (CF1) et une de ses harmoniques supérieures, environ 60 kHz ou 90 kHz (CF2 ou CF3) - et leurs échos respectifs. Par conséquent, dans la région CF-CF, les modifications de la fréquence d'écho induites par le décalage Doppler peuvent être juxtaposées à la fréquence de l'appel d'origine pour calculer la vitesse de la chauve-souris par rapport à sa cible. Semblable à la zone FM-FM, les informations sont codées spatialement dans l'architecture cartographique de la région. La zone CF-CF est initialement subdivisée en sous-zones distinctes CF1-CF2 et CF1-CF3. Au sein de chaque sous-zone, la fréquence CF1 est disposée le long d'un axe, orthogonal à l'axe de fréquence CF2 ou CF3. Cet agencement en forme de grille garantit que chaque neurone code une combinaison de fréquences particulière, indiquant ainsi une vitesse spécifique.
- Zone de fréquence constante décalée Doppler (DSCF) : ce vaste segment cortical fonctionne comme une carte de la fovéa acoustique, structurée en fonction de la fréquence et de l'amplitude. Les neurones de cette zone répondent exclusivement aux signaux CF décalés Doppler (c'est-à-dire les échos) qui se situent dans la bande de fréquences étroite à laquelle la fovéa acoustique est sensible. Chez Pteronotus, cette gamme de fréquences est d'environ 61 kHz. Cette région est organisée en colonnes disposées radialement en fonction de la fréquence. Dans chaque colonne, les neurones individuels répondent à une combinaison unique de fréquence et d'amplitude. Cette région spécifique du cerveau est cruciale pour une discrimination précise des fréquences.
Baleines
Biosonar s'avère inestimable à la fois pour les baleines à dents (sous-ordre des Odontocètes), englobant des espèces telles que les dauphins, les marsouins, les dauphins de rivière, les épaulards et les cachalots, ainsi que pour les baleines à fanons (sous-ordre des Mysticeti), qui comprennent les baleines franches, les baleines boréales, les baleines pygmées, les baleines grises et les rorquals. Cette utilité découle de leurs environnements aquatiques, qui possèdent des propriétés acoustiques avantageuses mais présentent souvent des portées visuelles très restreintes en raison de l'absorption de la lumière ou de la turbidité. Généralement, les odontocètes possèdent la capacité de percevoir les fréquences ultrasonores, tandis que les mysticètes détectent les sons dans le spectre des fréquences infrasonores.
Évolution des baleines
L'histoire évolutive des cétacés est caractérisée par trois radiations adaptatives principales. Au cours de l'Éocène moyen et supérieur (il y a 49 à 31,5 millions d'années), les archéocètes, qui étaient des cétacés à dents primitifs issus de mammifères terrestres, représentaient la seule lignée de cétacés. Bien que ces premières formes manquaient de capacités d’écholocation, elles possédaient des adaptations rudimentaires pour l’audition sous-marine. À la fin de l’Éocène moyen, les archéocètes basilosauridés avaient développé des os de l’oreille acoustiquement isolés, permettant une audition sous-marine directionnelle sur les basses et moyennes fréquences. L'extinction des archéocètes au début de l'époque Oligocène (il y a 33,9 à 23 millions d'années) a précipité une seconde radiation évolutive, donnant naissance à deux lignées distinctes. Les proto-mysticètes (baleines à fanons) et les odontocètes ont émergé au cours de l'Oligocène moyen, avec des preuves fossiles trouvées en Nouvelle-Zélande. Bien que les odontocètes existants constituent un groupe monophylétique, l'écholocation a évolué de manière convergente à deux occasions distinctes : initialement chez Xenorophus, un odontocète tige oligocène, et ensuite au sein des odontocètes couronne.
Des transformations physiques importantes des environnements océaniques ont manifestement influencé l'évolution de l'écholocation. Un événement de refroidissement global à la frontière Éocène-Oligocène a fait passer la Terre d'un climat de serre à un état de glacière. Les mouvements des plaques tectoniques ont conduit à la formation de l’océan Austral et à l’établissement du courant circumpolaire antarctique sans entrave. Ces changements environnementaux ont favorisé des pressions sélectives favorisant la capacité de localiser et de capturer des proies dans des environnements aquatiques troubles, facilitant ainsi la colonisation et les activités de recherche de nourriture des odontocètes dans les profondeurs sombres. Plus précisément, le développement de l'écholocation dans la zone aphotique peut représenter une adaptation prédatrice ciblant les céphalopodes migrateurs diurnes. La famille des Delphinidae (dauphins) a connu une diversification substantielle au cours de la période néogène (il y a 23 à 2,6 millions d'années), développant simultanément des systèmes d'écholocation hautement spécialisés.
Quatre protéines spécifiques sont impliquées de manière cruciale dans les capacités d'écholocation des baleines à dents. Prestin, une protéine motrice présente dans les cellules ciliées externes de l'oreille interne cochléaire des mammifères, est directement liée à la sensibilité auditive. Cette protéine a connu deux périodes distinctes d’évolution accélérée au sein des lignées de cétacés. L'épisode initial est en corrélation avec la divergence des odontocètes et le développement naissant de l'écholocation, tandis que l'épisode suivant correspond aux fréquences d'écholocation accrues observées chez les dauphins. Tmc1 et Pjvk sont également des protéines impliquées dans la sensibilité auditive : Tmc1 est associée au développement des cellules ciliées et à l'audition dans les hautes fréquences, tandis que Pjvk contribue à la fonctionnalité des cellules ciliées. Les analyses évolutives moléculaires de Tmc1 et Pjvk révèlent des preuves d'une sélection positive pour l'écholocation chez les odontocètes. Cldn14, une protéine à jonction serrée responsable de la formation de barrières entre les cellules de l'oreille interne, présente une trajectoire évolutive parallèle à celle de Prestin. Ces deux événements évolutifs pour Prestin et Cldn14 ont coïncidé chronologiquement avec l'ouverture tectonique du passage de Drake (34-31 Ma) et l'expansion de la glace de l'Antarctique pendant la transition climatique du Miocène moyen (14 Ma), respectivement. Le premier événement correspond à la divergence des odontocètes et des mysticètes, tandis que le second est associé à la spéciation de la famille des Delphinidae.
Le développement de deux structures crâniennes distinctes est potentiellement associé à l'évolution de l'écholocation. Le télescopage crânien, caractérisé par le chevauchement des os frontaux et maxillaires et le déplacement postérieur des narines, est initialement apparu chez les xénorophides. Cette caractéristique a subi une évolution ultérieure chez les odontocètes de la tige, aboutissant à un télescopage crânien complet au sein des odontocètes de la couronne. Le repositionnement des narines a probablement facilité le développement d’un appareil nasal et d’un melon élargis, cruciaux pour l’écholocation. Cette altération morphologique s'est produite à la suite de la divergence des néocètes des basilosauridés. Une première tendance à l'asymétrie crânienne s'est manifestée au début de l'Oligocène, antérieur aux xénorophides. Un xénorophide fossilisé, en particulier Cotylocara macei, présente une asymétrie crânienne et des preuves supplémentaires compatibles avec l'écholocation. Néanmoins, l’absence d’asymétrie crânienne chez les xénorophides basaux suggère une probable évolution convergente de ce trait. Les odontocètes contemporains présentent des régions naso-faciales asymétriques, généralement caractérisées par un déplacement vers la gauche du plan médian et des structures plus grandes sur le côté droit. Le télescopage crânien et l'asymétrie sont présumés faire partie intégrante des mécanismes de production sonore utilisés en écholocation.
Mécanisme
Treize espèces d'odontocètes existantes ont évolué de manière convergente par écholocation à haute fréquence à bande étroite (NBHF) au cours de quatre événements évolutifs distincts. Ces espèces comprennent les familles Kogiidae (cachalots pygmées) et Phocoenidae (marsouins), certaines espèces du genre Lagenorhynchus, toutes les espèces du Cephalorhynchus et le dauphin de La Plata. On suppose que le NBHF s'est développé comme une stratégie d'évasion des prédateurs, car les espèces productrices de NBHF sont relativement petites par rapport aux autres odontocètes, ce qui les rend vulnérables aux grands prédateurs comme les orques. Cependant, étant donné que trois de ces groupes ont acquis le NBHF avant l'émergence des orques, la prédation par d'autres odontocètes rapaces anciens, plutôt que par les orques, doit avoir été la principale force sélective à l'origine de l'évolution du NBHF. Les orques, et probablement d'anciens odontocètes rapaces tels que Acrophyseter, sont incapables de percevoir les fréquences supérieures à 100 kHz.
L'habitat constitue un autre facteur important influençant les variations d'écholocation. Dans tous les systèmes sonar, le rapport écho/bruit (ENR) représente le déterminant critique pour détecter un écho renvoyé. L'ENR est calculé en additionnant le niveau de source émis (SL) et la force cible, puis en soustrayant la perte de transmission bidirectionnelle (comprenant l'absorption et la propagation) et le bruit reçu. Les organismes s'adaptent soit en maximisant la portée de détection dans des environnements soumis à des contraintes sonores (augmentation du niveau de la source), soit en atténuant les interférences sonores dans les habitats peu profonds ou encombrés (diminution du niveau de la source). Par exemple, dans des environnements côtiers complexes où l'aire de répartition des proies est réduite, des espèces comme le dauphin de Commerson (Cephalorhynchus commersonii) ont développé des niveaux de source plus bas pour optimiser leur adéquation environnementale.
Les odontocètes projettent un faisceau concentré de clics à haute fréquence dans la direction de leur tête. La production sonore provient de l'air passant à travers les lèvres phoniques depuis les narines osseuses. Ces sons sont ensuite réfléchis par l'os crânien dense et concave et par un sac aérien situé à sa base. Un gros organe graisseux, appelé melon, module ce faisceau focalisé. Le melon fonctionne comme une lentille acoustique de par sa composition de lipides de densités variables. La plupart des baleines à dents utilisent une série de clics, ou un train de clics, pour l'écholocation, alors que les cachalots peuvent générer des clics individuels. Les sifflets de baleines à dents ne semblent pas être utilisés pour l'écholocation. Les taux variables de production de clics au sein d'un train de clics entraînent les aboiements, les cris et les grognements caractéristiques observés chez les grands dauphins. Un train de clics présentant un taux de répétition supérieur à 600 par seconde est classé comme une impulsion en rafale. Chez les grands dauphins, la réponse auditive du cerveau peut distinguer des clics individuels jusqu'à 600 par seconde, mais produit une réponse graduée pour des taux de répétition plus élevés.
La disposition dentaire de certains odontocètes plus petits a été proposée comme une adaptation pour l'écholocation. Par exemple, les dents d’un grand dauphin présentent une configuration asymétrique lorsqu’elles sont vues d’un point de vue vertical. Cette asymétrie pourrait potentiellement aider à discerner l’origine latérale des échos du biosonar ; cependant, cette hypothèse reste expérimentalement non vérifiée.
Les échos sont principalement reçus par des structures graisseuses complexes entourant la mâchoire inférieure, qui les transmettent ensuite à l'oreille moyenne via un corps adipeux continu. Les bruits latéraux peuvent être détectés par des lobes graisseux entourant les oreilles, possédant une densité comparable à celle de l'eau. Certains chercheurs émettent l’hypothèse que lorsque ces animaux s’approchent d’un objet d’intérêt, ils atténuent l’intensité de l’écho plus fort en réduisant l’amplitude du son émis. Bien que ce phénomène soit documenté chez les chauves-souris, où la sensibilité auditive diminue également à proximité d'une cible, son apparition chez les odontocètes nécessite des recherches plus approfondies.
Oilbirds et Swiftlets
Les oléagineux et certaines espèces de salanganes sont reconnus pour utiliser une forme d'écholocation relativement rudimentaire, distincte des systèmes sophistiqués trouvés chez les chauves-souris et les dauphins. Ces espèces aviaires nocturnes émettent des vocalisations pendant le vol, utilisant ces appels pour la navigation dans leurs habitats arboricoles et caverneux.
Mammifères terrestres
Au-delà des chauves-souris, plusieurs mammifères terrestres sont connus ou supposés utiliser l'écholocation, notamment les musaraignes, les tenrecs malgaches, les loirs pygmées chinois et les solénodons. Les vocalisations des musaraignes diffèrent de celles des chauves-souris, caractérisées par des propriétés de faible amplitude, à large bande, multi-harmoniques et modulées en fréquence. Ces sons n'ont pas les clics d'écholocation distincts avec réverbérations trouvés chez les chauves-souris et semblent faciliter l'orientation spatiale de base à courte portée. Contrairement aux chauves-souris, les musaraignes utilisent l'écholocation principalement pour l'exploration de l'environnement plutôt que pour localiser leurs proies. De plus, des études indiquent que des rats de laboratoire aveugles peuvent utiliser l'écholocation pour naviguer dans un labyrinthe.
Contre-mesures
Certaines espèces d'insectes, la proie des chauves-souris, ont développé des adaptations anti-prédateurs telles que des comportements d'évitement des prédateurs, des mécanismes de déviation des attaques et l'émission de clics ultrasoniques qui semblent servir d'avertissement plutôt que de moyen de brouillage de l'écholocation.
Diverses espèces de papillons tigrés (Arctiidae), en particulier les deux tiers de celles examinées, réagissent aux attaques simulées de chauves-souris en écholocalisation en générant une séquence accélérée de clics. L'espèce Bertholdia trigona a démontré sa capacité à brouiller l'écholocation des chauves-souris ; Lorsqu'il est confronté à de grosses chauves-souris brunes naïves, ses émissions d'ultrasons empêchent systématiquement et immédiatement les attaques de chauves-souris. Notamment, les chauves-souris sont entrées en contact avec des papillons de nuit silencieux 400 % plus fréquemment qu'avec B. trigona.
L'échographie du papillon peut également remplir plusieurs fonctions : surprendre la chauve-souris (une tactique de bluff), signaler à la chauve-souris que le papillon est désagréable (signalisation honnête, ou aposématisme) ou imiter une espèce protégée chimiquement. Il a été démontré que l'aposématisme et le mimétisme offrent un avantage de survie contre la prédation des chauves-souris.
La grande teigne de la cire (Galleria mellonella) présente des comportements d'évitement des prédateurs, notamment la chute, la boucle et le gel, lors de la détection d'ondes ultrasonores. Cela indique sa capacité à détecter et à distinguer les fréquences ultrasonores utilisées par les prédateurs et les signaux provenant de leurs congénères. Certains membres de la famille des papillons Saturniidae, englobant les papillons géants à soie, possèdent des queues d'ailes postérieures allongées, en particulier au sein des sous-groupes Attacini et Arsenurinae. Ces queues oscillent pendant le vol, générant des échos qui redirigent l'attaque d'une chauve-souris en chasse du corps principal du papillon vers les queues. L'espèce Argema mimosae (le papillon de nuit africain), caractérisée par des queues exceptionnellement longues, a démontré la plus grande probabilité d'échapper à la capture.
Navigation animale
- Navigation avec les animaux
- Écholocation humaine
- Magnétoréception
- Échographie
- Le DSP derrière l'écholocation des chauves-souris - analyse de plusieurs types d'écholocation des chauves-souris
- British Library Sound Archive : Listen to Nature Archivé le 22/09/2016 sur la Wayback Machine – a des signaux sonar de chauve-souris et de salangane
- Laboratoire de recherche sur les chauves-souris de l'Université du Maryland – site Web de Cynthia Moss
- Programme Morcegoteca pour la recherche sur la biodiversité (PPBio)