Bioluminescence

La bioluminescence est la production de lumière par un organisme à la suite d'une réaction de chimiluminescence. Il est présent dans une grande variété d’organismes, notamment…

La bioluminescence fait référence à l'émission de lumière par les organismes vivants, phénomène résultant d'une réaction chimiluminescente. Ce processus est observé dans un large éventail de formes de vie, englobant les vertébrés et invertébrés marins, les arthropodes terrestres comme les lucioles, certains champignons et divers micro-organismes, notamment des bactéries et des dinoflagellés spécifiques. Pour certaines espèces animales, la lumière émise est bactériogène, provenant de bactéries symbiotiques, comme celles appartenant au genre Vibrio ; à l’inverse, chez d’autres espèces, la production de lumière est autogène, c’est-à-dire qu’elle est générée intrinsèquement par les organismes eux-mêmes. L'histoire évolutive de la bioluminescence indique au moins 94 origines indépendantes, sa première apparition étant documentée chez les octocoraux il y a environ 540 millions d'années.

La bioluminescence est la production de lumière par un organisme à la suite d'une réaction de chimiluminescence. Il est présent dans une grande variété d'organismes, notamment les vertébrés et invertébrés marins, les arthropodes terrestres tels que les lucioles, certains champignons et les micro-organismes tels que certaines bactéries et dinoflagellés. Chez certains animaux, la lumière est bactériogène, produite par des bactéries symbiotiques comme celles du genre Vibrio ; dans d'autres, il est autogène, produit par les animaux eux-mêmes. La bioluminescence a évolué indépendamment au moins 94 fois, apparaissant pour la première fois chez les octocoraux il y a environ 540 millions d'années.

En général, la réaction chimique fondamentale sous-jacente à la bioluminescence implique l'interaction entre un substrat, appelé luciférine, et une enzyme, appelée luciférase. Compte tenu de leur nomenclature générique, les luciférines et les luciférases sont fréquemment différenciées en fonction de l'espèce spécifique ou du groupe taxonomique dont elles sont issues, par exemple la luciférine de luciole ou la luciférine de cypridina. Dans tous les cas étudiés de manière approfondie, l’enzyme facilite l’oxydation de la luciférine, produisant une oxyluciférine à l’état excité, qui fonctionne comme composant électroluminescent de la réaction. Après leur transition de l'état excité à l'état fondamental, ces molécules émettent de la lumière visible.

Pour certaines espèces, l'activité de la luciférase nécessite des cofacteurs supplémentaires, notamment des ions calcium ou magnésium, et parfois la molécule porteuse d'énergie adénosine triphosphate (ATP). D'un point de vue évolutif, les luciférines présentent une variabilité relativement faible ; notamment, la coelentérazine est présente dans 11 phylums animaux distincts, bien que dans certains cas, les organismes l'acquièrent de manière exogène par le biais de leur apport alimentaire. En revanche, les luciférases présentent une diversité substantielle entre les différentes espèces. Le phénomène de bioluminescence est apparu indépendamment plus de 40 fois au cours de l'histoire de l'évolution.

Les récits historiques d'Aristote et de Pline l'Ancien documentent des observations de luminescence émanant de bois humide. Des siècles plus tard, Robert Boyle a démontré le rôle essentiel de l'oxygène dans ce processus, en particulier dans la luminescence observée dans le bois, les poissons et les vers luisants. Les recherches scientifiques approfondies sur la bioluminescence n’ont commencé qu’à la fin du XIXe siècle. Ce phénomène est largement répandu parmi divers taxons animaux, particulièrement répandus dans les écosystèmes marins. Sur Terre, on la trouve dans les champignons, les bactéries et certains groupes d'invertébrés, tels que les insectes.

Les animaux utilisent la bioluminescence à diverses fins, notamment le camouflage par contre-éclairage, le mimétisme d'autres organismes (par exemple, pour attirer des proies) et la signalisation intraspécifique, telle que l'attraction d'un partenaire. En laboratoire, les systèmes basés sur la luciférase sont largement utilisés dans les applications de génie génétique et de recherche biomédicale.

Historique

Avant l'invention de la lampe de sécurité pour les mines de charbon, les peaux de poisson séchées servaient de faible source de lumière en Grande-Bretagne et en Europe. Cette méthode d'éclairage rudimentaire permettait d'éviter les dangers liés aux bougies, qui risquaient de déclencher des explosions de grisou. En 1920, le zoologiste américain E. Newton Harvey a rédigé une monographie complète, intitulée La nature de la lumière animale, qui synthétisait les recherches fondamentales concernant la bioluminescence. Le travail de Harvey met en évidence les récits d'Aristote sur la luminescence provenant de poissons et de chair en décomposition, et indique en outre qu'Aristote et Pline l'Ancien, dans son ouvrage fondateur Histoire naturelle, ont documenté l'émission de lumière provenant du bois humide. Il a également documenté les expériences de Robert Boyle sur ces sources lumineuses, qui ont établi que la matière en décomposition et les vers luisants ont besoin d'air pour générer de la lumière. De plus, Harvey souligne qu'en 1753, J. Baker a reconnu le flagellé Noctiluca comme un « animal lumineux » à peine perceptible à l'œil nu, et qu'en 1854, Johann Florian Heller (1813-1871) a identifié les hyphes fongiques comme l'origine de la lumière dans le bois en décomposition.

Dans son ouvrage publié à titre posthume en 1818, Narrative de l'Expédition au Zaïre, James Hingston Tuckey a documenté la capture d'organismes responsables de la luminescence marine. Il a notamment noté la présence de pellucides, de crustacés – qu'il attribue à l'aspect laiteux de l'eau – et de cancers, notamment les crevettes et les crabes. L'examen microscopique l'a amené à décrire la « propriété lumineuse » comme résidant dans le cerveau, apparaissant comme « une améthyste des plus brillantes de la taille d'une grosse tête d'épingle ».

Charles Darwin a observé la bioluminescence marine, détaillant ses découvertes dans son Journal :

Au cours d'une nuit particulièrement sombre sous ces latitudes, la mer a offert un spectacle remarquable et magnifique. Une brise fraîche faisait émettre une pâle lueur à la surface de l'eau, qui ressemblait généralement à de l'écume le jour. La proue du navire déplaçait deux vagues lumineuses, laissant dans son sillage une traînée laiteuse et phosphorescente. La crête de chaque vague visible brillait brillamment, et le ciel au-dessus de l'horizon, éclairé par l'éclat réfléchi de ces émissions vibrantes, paraissait moins sombre que le reste du ciel.

Charles Darwin a documenté l'observation d'une « méduse lumineuse du genre Dianaea », remarquant : « Lorsque les vagues scintillent d'étincelles vertes brillantes, je crois que cela est généralement dû à de minuscules crustacés. Mais il ne fait aucun doute que de très nombreux autres animaux pélagiques, lorsqu'ils sont vivants, sont phosphorescents. » Il a émis l'hypothèse qu'« un état électrique perturbé de l'atmosphère » était probablement à l'origine de ce phénomène. Cependant, Daniel Pauly a commenté plus tard que Darwin "a eu de la chance avec la plupart de ses suppositions, mais pas ici", attribuant ce faux pas à l'état naissant de la biochimie à l'époque et aux voies évolutives complexes des organismes marins impliqués, ce qui "aurait été trop pour le confort".

Pendant la guerre froide, la bioluminescence a retenu l'attention de la marine américaine, car les sous-marins opérant dans certaines eaux pouvaient générer un sillage suffisamment brillant pour permettre la détection. Cette vulnérabilité a été historiquement démontrée par le naufrage d’un sous-marin allemand pendant la Première Guerre mondiale, qui a été localisé grâce à ce mécanisme même. Par conséquent, la Marine a cherché à prédire les conditions propices à une telle détection, élaborant ainsi des stratégies pour guider ses propres sous-marins afin d'échapper à la découverte.

Une anecdote notable concernant la navigation facilitée par la bioluminescence a été racontée par l'astronaute d'Apollo 13 Jim Lovell. En tant que pilote de la Marine, Lovell est retourné avec succès à son porte-avions, l'USS Shangri-La, après un dysfonctionnement de ses systèmes de navigation. En éteignant les lumières de sa cabine, il a observé le sillage lumineux du navire, lui permettant de piloter son avion vers lui et d'effectuer un atterrissage en toute sécurité.

À la fin du XIXe siècle, le pharmacologue français Raphaël Dubois a mené des recherches pionnières sur la bioluminescence. Ses études se sont concentrées sur les coléoptères (Pyrophorus) et le mollusque bivalve marin Pholas dactylus. Dubois a réfuté l'idée dominante selon laquelle la bioluminescence provenait du phosphore, démontrant plutôt que le processus impliquait l'oxydation catalysée par une enzyme d'un composé spécifique qu'il a appelé luciférine. Il a fourni des siphons de mollusques préservés à E. N. Harvey, dont l'intérêt pour la bioluminescence découlait d'observations d'organismes phosphorescents lors de visites dans le Pacifique Sud et au Japon. Harvey a consacré de nombreuses années à étudier ce phénomène, dans le but initial de prouver que la luciférine et ses enzymes produisant de la lumière étaient interchangeables d'une espèce à l'autre, suggérant ainsi une ascendance commune à tous les organismes bioluminescents. Cependant, ses recherches ont finalement réfuté cette hypothèse, révélant des différences significatives dans la composition des protéines productrices de lumière entre divers organismes. Bien qu’il ait passé trois décennies à purifier et analyser ces composants, c’est le jeune chimiste japonais Osamu Shimomura qui a été le premier à isoler avec succès la luciférine cristalline. En utilisant la luciole marine Vargula hilgendorfii, la percée de Shimomura dans la détermination de la structure du produit chimique et la publication de ses découvertes dans l'article de 1957, Crystalline Cypridina Luciferin, a eu lieu une décennie plus tard. Shimomura, aux côtés de Martin Chalfie et Roger Y. Tsien, a reçu le prix Nobel de chimie 2008 pour leur découverte en 1961 et le développement ultérieur de la protéine fluorescente verte comme outil inestimable pour la recherche biologique.

En 1957, E. N. Harvey a rédigé un récit historique complet détaillant toutes les formes de luminescence. Plus récemment, une publication mise à jour sur la bioluminescence a été publiée, étendant sa couverture pour inclure les développements au cours du XXe et du début du XXIe siècle.

Évolution

En 1932, E. N. Harvey était parmi les premiers chercheurs à proposer un mécanisme pour l'évolution de la bioluminescence. Dans ses premiers travaux, il a postulé que la proto-bioluminescence pourrait provenir de protéines de la chaîne respiratoire contenant des groupes fluorescents. Bien que cette hypothèse ait été réfutée depuis, elle a considérablement stimulé l’intérêt sur les origines de ce phénomène. Actuellement, les deux hypothèses dominantes concernant la bioluminescence marine sont celles avancées par Howard Seliger en 1993 et Rees et al. en 1998.

La théorie de Seliger postule que les enzymes luciférases ont servi d'agents catalytiques à l'origine de l'évolution des systèmes bioluminescents. Cette théorie postule que la fonction initiale des luciférases impliquait leur rôle d’oxygénases à fonctions mixtes. Avec la migration de nombreuses espèces ancestrales vers des environnements aquatiques de plus en plus profonds et sombres, la sélection naturelle a favorisé l’évolution d’une sensibilité oculaire accrue et de mécanismes de signalisation visuelle plus prononcés. Si les pressions sélectives avaient favorisé une mutation au sein de l'enzyme oxygénase, une enzyme cruciale pour la dégradation des molécules pigmentaires, qui sont fréquemment impliquées dans les marquages utilisés pour attirer le partenaire ou échapper aux prédateurs, cela aurait pu finalement conduire à la manifestation d'une luminescence externe dans divers tissus.

Rees et al. présentent des résultats dérivés de la coelentérazine luciférine marine, proposant que les pressions sélectives influençant les luciférines puissent provenir de la nécessité de protéger les organismes marins contre les espèces réactives de l'oxygène potentiellement nocives (par exemple, H₂O₂ et O§4_{5§⁻ ). Cette transition fonctionnelle, de l’antioxydation à la bioluminescence, s’est probablement produite à mesure que l’intensité sélective de la défense antioxydante diminuait, en corrélation avec la descente d’espèces ancestrales dans des régions plus profondes de la colonne d’eau. Dans les profondeurs océaniques profondes, l'exposition environnementale aux espèces réactives de l'oxygène et leur génération métabolique endogène sont considérablement réduites.}

Bien qu'initialement largement acceptée, la théorie de Seliger a ensuite fait l'objet d'un examen minutieux, notamment en ce qui concerne les données biochimiques et génétiques analysées par Rees. Néanmoins, il est établi sans équivoque que la bioluminescence est apparue via des voies évolutives indépendantes à au moins 40 reprises. L'avènement de la bioluminescence dans les lignées de piscines remonte au moins au Crétacé. Environ 1 500 espèces de poissons présentent une bioluminescence, une capacité qui a évolué indépendamment au moins 27 fois au sein de ce groupe. Parmi ces cas, 17 impliquaient l’acquisition de bactéries bioluminescentes provenant du milieu aquatique ambiant, tandis que les cas restants démontrent l’évolution de la production intrinsèque de lumière via la synthèse chimique. Ces poissons des grands fonds ont atteint une diversification remarquable et régulent leur émission de lumière à travers leur système nerveux, l'utilisant non seulement pour attirer des proies ou échapper aux prédateurs, mais aussi pour une communication complexe.

Un point commun fondamental entre tous les organismes bioluminescents est la réaction de production de lumière, dans laquelle une « luciférine » réagit avec l'oxygène, catalysée par une enzyme luciférase. En 1962, McElroy et Seliger ont avancé l'hypothèse que la réaction bioluminescente s'est développée comme un mécanisme de détoxification de l'oxygène, évoluant en même temps que la photosynthèse.

La bioluminescence est apparue indépendamment à au moins 94 reprises, sa première apparition étant documentée chez les octocoraux il y a environ 540 millions d'années. Chez les poissons à nageoires rayonnées, ce trait a évolué indépendamment 27 fois. Les instances les plus anciennes de ce groupe sont observées chez les Stomiiformes et les Myctophidae. A l’inverse, chez les requins, la bioluminescence n’a évolué qu’une seule fois. Les analyses génomiques des octocoraux indiquent en outre que leur ancêtre commun possédait des capacités bioluminescentes il y a 540 millions d'années.

Mécanisme chimique

La bioluminescence constitue un type spécifique de chimiluminescence, caractérisée par l'émission d'énergie lumineuse résultant d'une réaction chimique. Ce processus nécessite un pigment électroluminescent, appelé luciférine, et un composant enzymatique, appelé luciférase. Compte tenu de la grande diversité des paires luciférine/luciférase, les mécanismes chimiques sous-jacents présentent remarquablement peu de caractéristiques universelles. Cependant, dans les systèmes actuellement étudiés, un élément mécanistique cohérent est l'implication de l'oxygène moléculaire, fréquemment accompagné de la libération simultanée de dioxyde de carbone (CO₂). Par exemple, la réaction impliquant la luciférine et la luciférase de luciole nécessite du magnésium et de l'ATP, produisant du CO₂, de l'adénosine monophosphate (AMP) et du pyrophosphate (PP) comme sous-produits. Des cofacteurs supplémentaires peuvent également être indispensables, notamment le calcium (Ca²⁺) pour la photoprotéine aequorine, ou les ions magnésium (Mg²⁺) et l'ATP pour la luciférase de luciole. Fondamentalement, la génération de molécules à l’état excité entraîne invariablement la décomposition des peroxydes organiques. Dans une représentation généralisée, la réaction luciférine/luciférase est formulée comme :

Luciférine + O₂

{\ce {->[{\text{Luciferase}}][{\text{autres cofacteurs}}]}}

Oxyluciférine + énergie lumineuse

Contrairement aux luciférases, la méduse Aequorea victoria utilise un type de protéine distinct, en particulier l'aequorine, une photoprotéine. Lors de l’ajout d’ions calcium, une catalyse rapide génère un flash transitoire, distinct de la luminescence soutenue caractéristique de l’activité luciférase. Par la suite, un processus de régénération plus lent restaure la luciférine de son état oxydé (oxyluciférine), permettant sa recombinaison avec l'aequorine pour une luminescence future. Par conséquent, les photoprotéines fonctionnent comme des enzymes, même si elles présentent une cinétique de réaction atypique. De plus, une partie de la lumière bleue émise par l'aequorine lors de l'interaction des ions calcium est absorbée par une protéine fluorescente verte, qui réémet ensuite de la lumière verte via un mécanisme connu sous le nom de transfert d'énergie résonant.

Évolutionnellement, les luciférines présentent une conservation remarquable ; notamment, la coelentérazine sert de pigment électroluminescent à travers neuf phylums distincts, englobant les radiolaires polycystines, les cercozoaires (Phaeodaria), les protozoaires, les gelées en peigne, les cnidaires (y compris les méduses et les coraux), les crustacés, les mollusques, les vers fléchés et les vertébrés (poissons à nageoires rayonnées). Cependant, tous ces organismes ne synthétisent pas la coelentérazine ; certains l'acquièrent par l'apport alimentaire. En revanche, les enzymes luciférases présentent une diversité significative, étant souvent spécifiques à une espèce.

Distribution

La bioluminescence est répandue dans divers taxons animaux, en particulier dans les environnements océaniques, notamment les poissons, les méduses, les gelées en peigne, les crustacés et les mollusques céphalopodes. On l'observe également chez certains champignons et bactéries, ainsi que chez divers invertébrés terrestres, principalement des coléoptères. Les estimations suggèrent qu'environ 2,5 % des organismes des habitats côtiers marins sont bioluminescents, tandis que dans les zones pélagiques du Pacifique oriental, environ 76 % des principaux taxons d'animaux des grands fonds démontrent des capacités de production de lumière. Plus de 700 genres animaux comprennent des espèces capables de bioluminescence. La majorité de la bioluminescence marine se situe dans la gamme spectrale bleue et verte. Néanmoins, certains poissons à mâchoires lâches émettent de la lumière rouge et infrarouge, et le genre Tomopteris produit de la lumière jaune.

Les dinoflagellés, résidant dans les couches superficielles de l'océan, sont sans doute les organismes bioluminescents les plus couramment observés, générant la luminescence étincelante souvent visible dans les eaux perturbées la nuit. Un minimum de 18 genres au sein de ces phytoplanctons présentent une luminosité. De tels écosystèmes de dinoflagellés luminescents prospèrent dans les lagons et les baies d’eau chaude caractérisés par un accès océanique restreint. Un phénomène distinct implique de vastes zones océaniques, s'étendant sur des milliers de kilomètres carrés, qui brillent à cause de la lumière émise par des bactéries bioluminescentes, un spectacle connu sous le nom de mareel ou effet des mers laiteuses.

Zone pélagique

La bioluminescence est très répandue dans la zone pélagique, avec des concentrations maximales observées dans les profondeurs aphotiques et dans les eaux de surface pendant les périodes nocturnes. Beaucoup de ces organismes entreprennent des migrations verticales diurnes, remontant des eaux profondes et sombres jusqu'à la surface la nuit, répartissant ainsi des populations bioluminescentes dans toute la colonne d'eau pélagique. On suppose que cette distribution verticale de la bioluminescence au sein de la zone pélagique résulte des pressions sélectives exercées par la prédation et de la rareté des possibilités de dissimulation en haute mer. Dans des profondeurs perpétuellement sombres, généralement inférieures à 200 mètres, l'importance de la bioluminescence est soulignée par la rétention d'yeux fonctionnels dans les organismes, leur permettant de détecter cette lumière.

symbioses bactériennes

Bien que les organismes génèrent généralement de la bioluminescence de manière intrinsèque, les phénomènes externes en sont rarement la source. Néanmoins, il existe des cas où la bioluminescence est produite par des symbiotes bactériens engagés dans une relation mutualiste avec un organisme hôte. Malgré la prévalence de bactéries lumineuses libres dans les environnements marins, une proportion importante établit des relations symbiotiques avec des hôtes tels que les poissons, les calmars et les crustacés. La majorité des bactéries lumineuses sont marines, Photobacterium et Vibrio étant les genres dominants.

Au sein de cette association symbiotique, les bactéries ont accès à une source de nutriments et à un environnement protégé pour leur prolifération. Les organismes hôtes acquièrent ces symbiotes bactériens soit à partir du milieu environnant, soit par le biais du frai, soit via des processus coévolutifs avec les bactéries lumineuses. Des interactions coévolutives sont postulées, étant donné que les adaptations anatomiques de l'hôte se sont spécialisées pour des bactéries lumineuses particulières, répondant ainsi à l'exigence écologique de bioluminescence.

Zone benthique

Bien que la bioluminescence soit largement étudiée chez les espèces mésopélagiques, la zone benthique à des profondeurs comparables reste largement inexplorée. De même, les habitats benthiques s'étendant au-delà de la zone mésopélagique sont mal compris, principalement en raison des limites de la recherche analogue. Contrairement à la zone pélagique, où l'émission de lumière est libre en haute mer, la bioluminescence est moins fréquemment observée dans l'environnement benthique. Cette prévalence réduite est attribuée à l’obstruction de la lumière émise par divers éléments, notamment le fond marin et les structures inorganiques et organiques. Par conséquent, les stratégies de signalisation visuelle et de communication, telles que le contre-éclairage, qui sont courantes dans la zone pélagique, peuvent manquer de fonctionnalité ou de pertinence dans le domaine benthique. De plus, la bioluminescence des espèces benthiques bathyales continue d'être sous-étudiée, en grande partie à cause des difficultés inhérentes associées à la collecte de spécimens à des profondeurs aussi profondes.

Applications naturelles

La bioluminescence remplit de multiples fonctions dans divers taxons. Steven Haddock et coll. (2010) ont identifié plusieurs fonctions établies ou probables chez les organismes marins, les catégorisant comme suit : mécanismes défensifs, y compris les prédateurs effrayants, contre-éclairage (camouflage), mauvaise direction (par exemple, écrans de fumée), utilisation de parties du corps distrayantes, agissant comme une « alarme antivol » (rendant les prédateurs plus visibles aux niveaux trophiques supérieurs) et émettant des avertissements pour dissuader l'installation. Les fonctions offensives comprennent l'attrait, l'étourdissement ou la confusion des proies, l'éclairage des proies et la facilitation de l'attraction ou de la reconnaissance d'un partenaire. Les chercheurs trouvent souvent beaucoup plus simple de déterminer la capacité d’une espèce à produire de la lumière que d’élucider les mécanismes chimiques sous-jacents ou de prouver définitivement la fonction spécifique de la lumière. Dans certains cas, la fonction reste indéterminée, comme observé chez des espèces de trois familles de vers de terre (Oligochaeta), comme Diplocardia longa, où le liquide coelomique émet de la lumière lors de la locomotion. Les sections suivantes détaillent les fonctions raisonnablement bien établies dans les organismes spécifiés.

Camouflage contre-éclairage

De nombreux animaux des grands fonds, y compris diverses espèces de calmars, utilisent la bioluminescence bactérienne pour le camouflage de contre-éclairage. Ce processus implique que l'organisme ajuste son émission de lumière ventrale pour correspondre précisément à la lumière ambiante ambiante, masquant ainsi sa silhouette des prédateurs situés en dessous. Les photorécepteurs de ces animaux régulent l’intensité de l’éclairage pour se synchroniser avec la luminosité de l’arrière-plan. Généralement, ces organes lumineux sont distincts des tissus hébergeant les bactéries bioluminescentes. Néanmoins, chez une espèce particulière, Euprymna scolopes, les bactéries constituent une composante intrinsèque de l'organe lumineux de l'animal.

Mécanismes d'attraction

La bioluminescence remplit diverses fonctions attrayantes. L'octopode cirrate Staurotheuthis syrtensis émet de la bioluminescence à partir de structures spécialisées ressemblant à des ventouses. On suppose que ces structures ont évolué à partir des drageons de poulpes conventionnels, mais ont divergé fonctionnellement, perdant leurs capacités de manipulation ou de grappin d'origine en raison du développement des photophores. Le positionnement stratégique de ces photophores à portée orale de l'animal suggère leur utilisation pour capturer et attirer des proies.

Les lucioles utilisent des signaux lumineux pour attirer leur partenaire, en utilisant deux systèmes principaux selon l'espèce. Dans un système, les femelles émettent une lumière abdominale pour attirer les mâles, tandis que dans l’autre, les mâles volants produisent des signaux qui suscitent des réponses de la part de femelles souvent sédentaires. Les taupins présentent des émissions lumineuses distinctes : une lumière orange provenant de l'abdomen pendant le vol, servant probablement d'attractif sexuel, et une lumière verte provenant du thorax lorsqu'ils sont dérangés ou se déplacent au sol, ce qui peut être défensif. Les larves du taupin Pyrophorus nyctophanus habitent les couches superficielles des termitières au Brésil. Ces larves illuminent les monticules d'une vive lueur verdâtre, attirant ainsi les insectes volants qui constituent leur régime alimentaire.

Dans les écosystèmes marins, la bioluminescence est notamment utilisée pour attirer les partenaires par les ostracodes, qui sont de petits crustacés ressemblant à des crevettes, en particulier au sein de la famille des Cyprididae. Alors que les phéromones peuvent faciliter la communication à longue distance, la bioluminescence est utilisée à des distances plus rapprochées pour guider les partenaires vers leur emplacement précis. Le ver de feu des Bermudes, un polychète, présente une brève exposition bioluminescente plusieurs nuits après la pleine lune, au cours de laquelle la femelle s'illumine pour attirer les mâles.

Stratégies défensives

Les organismes bioluminescents emploient diverses stratégies défensives, notamment des prédateurs surprenants, un contre-éclairage, la création d'écrans de fumée ou de fausses directions, l'utilisation de parties du corps distrayantes, le déclenchement d'un effet « alarme antivol », ou l'affichage d'étiquettes sacrificielles ou d'une coloration d'avertissement. Par exemple, la famille des crevettes Oplophoridae Dana utilise la bioluminescence pour surprendre les prédateurs qui s'approchent. Plus précisément, Acanthephyra purpurea, membre de la famille des Oplophoridae, utilise ses photophores pour émettre de la lumière et peut sécréter une substance bioluminescente lorsqu'elle est menacée par un prédateur. Ce mécanisme de défense sécrétoire est fréquemment observé chez les poissons proies.

De nombreuses espèces de céphalopodes, englobant au moins 70 genres de calmars, présentent une bioluminescence. Certains calmars et petits crustacés déploient des mélanges chimiques bioluminescents ou des boues bactériennes, analogues à la façon dont de nombreux calmars libèrent de l'encre. Il s'agit d'expulser un nuage de matière lumineuse, qui distrait ou repousse un prédateur potentiel, permettant ainsi à l'animal de s'échapper. Le calmar des grands fonds Octopoteuthis deletron, par exemple, peut autotomiser des sections lumineuses de ses bras, qui continuent de se contracter et de clignoter, détournant efficacement l'attention d'un prédateur lorsque le calmar recule.

Les dinoflagellés utilisent potentiellement la bioluminescence comme mécanisme de défense contre les prédateurs ; cependant, les raisons précises de cet effet dissuasif restent un sujet de débat permanent. Lorsqu'un prédateur est détecté, les dinoflagellés émettent de la lumière, ce qui rend potentiellement le prédateur plus vulnérable en attirant l'attention des prédateurs de niveau trophique supérieur, un phénomène connu sous le nom d'« hypothèse de l'alarme antivol ». Des théories alternatives proposent que la bioluminescence puisse désorienter les prédateurs ou servir de signal aposématique indiquant une toxicité potentielle. Les copépodes en pâturage, par exemple, libèrent des cellules phytoplanctoniques clignotantes indemnes, car leur ingestion ferait briller les copépodes eux-mêmes, attirant ainsi les prédateurs ; ainsi, la bioluminescence du phytoplancton agit de manière défensive. Cette stratégie défensive est également étayée par l'observation selon laquelle les poissons prédateurs des grands fonds possèdent des estomacs bordés de noir, qui empêchent la lumière des proies bioluminescentes ingérées d'attirer de plus gros prédateurs.

La luciole de mer, un petit crustacé habitant les sédiments, émet généralement une faible lueur lorsqu'elle n'est pas dérangée. Lorsqu'il est dérangé, il s'enfuit rapidement, libérant un nuage de lumière bleue scintillante conçu pour désorienter les prédateurs. Historiquement, pendant la Seconde Guerre mondiale, l'armée japonaise a collecté et séché ces organismes pour servir de source de lumière pour des opérations secrètes.

Les larves des vers ferroviaires (Phrixothrix) possèdent des organes photiques appariés sur chaque segment du corps, capables d'émettre de la lumière verte, qui sont supposés remplir une fonction défensive. De plus, ces larves possèdent des organes céphaliques qui produisent de la lumière rouge, ce qui en fait les seuls organismes terrestres connus pour émettre de la lumière de cette longueur d'onde spécifique.

Avertissement

L'aposématisme, une application répandue de la bioluminescence, sert de signal d'alarme indiquant le caractère désagréable d'un organisme. Il est postulé que de nombreuses larves de lucioles brillent pour dissuader les prédateurs, un comportement également observé chez certains mille-pattes. De même, on pense que certains organismes marins, tels que les vers à écailles, les méduses et les ophiures, émettent de la lumière pour des raisons comparables, bien que des recherches plus approfondies soient nécessaires pour déterminer avec certitude la fonction précise de leur luminescence. Ce mécanisme défensif serait particulièrement avantageux pour les cnidaires au corps mou s'il empêchait efficacement la prédation. La patelle Latia neritoides est le seul gastéropode d'eau douce connu qui produit de la lumière, sécrétant un mucus luminescent verdâtre qui peut jouer un rôle anti-prédateur. L'escargot marin Hinea brasiliana utilise des éclairs lumineux, probablement pour dissuader les prédateurs, avec sa lumière bleu-vert émise à travers une coquille translucide qui agit comme un diffuseur de lumière efficace.

Communication

La détection du quorum, une forme de communication, joue un rôle déterminant dans la régulation de la luminescence chez de nombreuses espèces bactériennes. Ce processus implique de petites molécules sécrétées de manière extracellulaire qui stimulent les bactéries à activer les gènes responsables de la production de lumière lorsque la densité cellulaire, quantifiée par la concentration de ces molécules sécrétées, atteint un seuil élevé.

Les pyrosomes, qui sont des tuniciers coloniaux, possèdent une paire d'organes luminescents de chaque côté du siphon d'entrée de chaque zooïde. Ces organes s'activent et se désactivent en réponse à une stimulation lumineuse, générant des flashs rythmés. Malgré l'absence de connexions neuronales entre les zooïdes, chaque individu réagit à la lumière émise par les autres zooïdes, y compris ceux des colonies adjacentes. Cette communication basée sur la lumière entre les zooïdes facilite les activités coordonnées des colonies, telles que la natation, où chaque zooïde contribue à la force de propulsion globale.

Certaines bactéries bioluminescentes infectent les nématodes qui parasitent les larves de lépidoptères. À la mort de ces chenilles, leur luminescence attire potentiellement les prédateurs vers l’insecte décédé, favorisant ainsi la dissémination des bactéries et des nématodes. Une logique comparable peut expliquer la bioluminescence observée chez de nombreuses espèces fongiques. Des genres tels que Armillaria, Mycena, Omphalotus, Panellus, Pleurotus, entre autres, présentent ce phénomène, émettant généralement une lumière verdâtre de leur mycélium, de leur calotte et de leurs branchies. Bien que cela puisse servir à attirer les insectes nocturnes et à faciliter la dispersion des spores, des fonctions supplémentaires pourraient également être impliquées.

Quantula striata représente le seul mollusque terrestre bioluminescent identifié. Cette espèce émet des impulsions lumineuses à partir d'une glande spécialisée située près de la région antérieure de son pied, jouant potentiellement un rôle de communication, bien que sa signification adaptative précise reste incomplètement élucidée.

Mimétisme

La bioluminescence sert de mécanisme permettant à diverses espèces animales de se lancer dans le mimétisme. De nombreux poissons des grands fonds, notamment la baudroie et le poisson-dragon, utilisent un mimétisme agressif pour attirer leurs proies. Ces espèces possèdent un appendice céphalique, appelé esca, qui abrite des bactéries bioluminescentes capables de générer une lueur soutenue et contrôlable. L'esca lumineuse est soit suspendue, soit ondulée pour attirer les organismes plus petits dans la zone de prédation du poisson.

Le requin emporte-pièce utilise la bioluminescence pour le contre-éclairage, camouflant sa surface ventrale. Cependant, une tache sombre distincte adjacente à ses nageoires pectorales crée l'illusion d'un poisson plus petit face à des espèces prédatrices plus grandes, comme le thon et le maquereau, nageant en dessous. Lorsque ces prédateurs s'approchent du leurre perçu, ils deviennent la cible de la morsure du requin.

Les lucioles femelles Photuris imitent parfois les modèles de signalisation lumineuse des lucioles Photinus pour attirer leurs mâles comme proies. Cette stratégie prédatrice leur permet d'acquérir à la fois des produits chimiques de subsistance et défensifs appelés lucibufagines, que les espèces Photuris sont incapables de synthétiser de manière endogène.

Les blattes géantes d'Amérique du Sud appartenant au genre Lucihormetica étaient auparavant considérées comme le premier exemple documenté de mimétisme défensif, émettant prétendument de la lumière pour imiter les coléoptères bioluminescents et toxiques. Néanmoins, cette affirmation a été remise en question et il manque actuellement des preuves définitives confirmant la bioluminescence de ces blattes.

Éclairage

Bien que la majorité de la bioluminescence marine varie du vert au bleu, certains poissons-dragons barbelés des grands fonds appartenant aux genres Aristostomias, Pachystomias et Malacosteus émettent une luminescence rouge. Cette adaptation permet à ces poissons de percevoir des proies pigmentées de rouge, qui restent généralement indétectables pour les autres organismes de l'environnement océanique abyssal en raison de la filtration de la lumière rouge par la colonne d'eau. En utilisant cette longueur d’onde plus longue, ces poissons créent efficacement un projecteur pour des proies visibles exclusivement par eux. De plus, cette lumière peut faciliter la communication intraspécifique pour localiser des partenaires potentiels. La capacité de ces poissons à détecter la lumière rouge est attribuée à la présence d’un pigment spécialisé de rhodopsine. La génération de lumière se produit via un photophore suborbital, où les cellules des glandes exécutent des réactions chimiques exergoniques pour produire une lumière d'une longueur d'onde rouge plus longue. Les espèces de poissons-dragons capables de produire de la lumière rouge génèrent également de la lumière bleue à partir d'un photophore dorsal, principalement pour signaler la présence de proies. On pense que le pigment supplémentaire est assimilé à partir de dérivés de chlorophylle présents dans les copépodes, qui constituent un composant de leur régime alimentaire.

Le siphonophore pêcheur (Erenna) utilise la bioluminescence rouge dans ses appendices pour attirer les poissons.

Biotechnologie

Biologie et médecine

Les organismes bioluminescents font l'objet d'études approfondies dans divers domaines de recherche. Les systèmes luciférase trouvent de larges applications en génie génétique en tant que gènes rapporteurs et dans la recherche biomédicale grâce à l'imagerie par bioluminescence. Par exemple, le gène de la luciférase de luciole a été utilisé dans la recherche sur les plantes de tabac transgéniques dès 1986. Les bactéries Vibrio, qui forment des relations symbiotiques avec des invertébrés marins comme le calmar bobtail hawaïen (Euprymna scolopes), servent de modèles expérimentaux cruciaux pour les études de bioluminescence. De plus, la destruction activée par bioluminescence représente une approche expérimentale du traitement du cancer.

Production légère

Les concepteurs industriels étudient actuellement les caractéristiques structurelles des photophores, qui sont les organes producteurs de lumière présents dans les organismes bioluminescents. La bioluminescence artificielle offre un potentiel pour des applications futures, telles que la réduction de la dépendance à l'égard de l'éclairage public conventionnel ou la réalisation de fonctions décoratives, à condition qu'une lumière suffisamment brillante et durable puisse être générée de manière rentable. Le gène responsable de la bioluminescence des lucioles a été intégré avec succès dans les plants de moutarde, les faisant émettre une faible lueur pendant environ une heure lors d'une stimulation tactile, bien que cette luminescence nécessite une caméra sensible pour être détectée. Des chercheurs de l'Université du Wisconsin-Madison explorent l'utilisation de E bioluminescents génétiquement modifiés. coli comme composant des ampoules. En 2011, Philips a présenté un système microbien conçu pour l'éclairage ambiant de la maison. Une équipe iGEM de Cambridge, en Angleterre, a lancé des efforts pour surmonter le problème de l'épuisement de la luciférine lors de la production de lumière en concevant un composant de biotechnologie génétique codant pour une enzyme régénératrice de la luciférine dérivée de la luciole nord-américaine. En 2016, Glowee, une entreprise française, a commencé à commercialiser des lumières bioluminescentes pour les devantures de magasins et la signalisation routière, spécifiquement pour une utilisation entre 1h00 et 7h00, période pendant laquelle la consommation d'électricité à ces fins est légalement limitée. Leur produit utilisait la bactérie bioluminescente Aliivibrio fischeri, mais sa durée de vie opérationnelle était limitée à trois jours. En avril 2020, les plantes ont été génétiquement modifiées pour présenter une luminescence améliorée en incorporant des gènes du champignon bioluminescent Neonothopanus nambi, permettant la conversion de l'acide caféique en luciférine. De plus, les enzymes bioluminescentes pourraient potentiellement remplacer la chimiluminescence dans diverses applications. Lux Bio, une entreprise canadienne, développe activement des enzymes bioluminescentes de longue durée pour cet objectif spécifique.