La designazione cicala periodica comprende tipicamente le sette specie del genere Magicicada, che si trovano nell'America settentrionale orientale, che mostrano cicli di vita di 13 o 17 anni. La loro classificazione come periodica deriva dallo sviluppo sincronizzato e dall'emergenza simultanea di quasi tutti gli individui all'interno di una popolazione localizzata durante lo stesso anno. Nonostante l'occasionale identificazione errata come "locuste", questo termine è impreciso; le cicale sono membri dell'ordine tassonomico degli Emitteri (nello specifico, i veri insetti, sottordine degli Auchenorrinchi), mentre le locuste sono cavallette classificate nell'ordine degli Ortotteri. Il genere Magicicada è un componente della tribù delle cicale Lamotialnini, un gruppo eterogeneo di generi distribuiti in Australia, Africa, Asia e nelle Americhe.
Il termine cicala periodica è comunemente usato per riferirsi a una qualsiasi delle sette specie del genere Magicicada dell'America settentrionale orientale, le cicale di 13 e 17 anni. Sono chiamati periodici perché quasi tutti gli individui di una popolazione locale hanno uno sviluppo sincronizzato ed emergono nello stesso anno. Anche se a volte vengono chiamate "locuste", questo è un termine improprio, poiché le cicale appartengono all'ordine tassonomico degli Emitteri (veri insetti), sottordine degli Auchenorrinchi, mentre le locuste sono cavallette appartenenti all'ordine degli Ortotteri. Magicicada appartiene alla tribù delle cicale Lamotialnini, un gruppo di generi con rappresentanti in Australia, Africa e Asia, nonché nelle Americhe.
Le specie di Magicicada trascorrono circa il 99,5% della loro esistenza nel sottosuolo come ninfe, la loro forma immatura. Durante questa fase sotterranea, le ninfe consumano fluidi xilematici estratti dai sistemi radicali degli alberi forestali a foglia larga prevalenti negli Stati Uniti orientali. Nella primavera del loro 13° o 17° anno, le ninfe mature delle cicale emergono tra la fine di aprile e l'inizio di giugno, a seconda della latitudine geografica, esibendo un'emergenza sincronizzata ed eccezionalmente su larga scala. Dopo questo periodo di sviluppo notevolmente prolungato, le cicale adulte rimangono attive per un periodo relativamente breve, in genere da quattro a sei settimane.
Le cicale maschi si riuniscono in centri corali designati, dove vocalizzano per attirare potenziali compagni. Dopo l'accoppiamento, le femmine depositano le uova negli steli della vegetazione legnosa. L'intero ciclo di vita, dall'emergenza iniziale alla mortalità degli adulti, si conclude entro due mesi. Successivamente, durante la stessa estate, le uova si schiudono e le ninfe appena emerse si insinuano nel terreno per subire lo sviluppo per i successivi 13 o 17 anni.
Modelli di emergenza periodici sono stati documentati anche per la "cicala della Coppa del Mondo", identificata come Chremistica ribhoi, che appare ogni 4 anni nel nord-est dell'India, e per Raiateana knowlesi, una specie di cicala delle Fiji, che emerge ogni 8 anni.
Descrizione
La cicala periodica adulta, o imago, possiede due prominenti occhi composti rossi, tre ocelli più piccoli e un torace dorsale decisamente nero. Le sue ali sono traslucide, caratterizzate da venature arancioni. La superficie ventrale dell'addome mostra variabilità, apparendo nera, arancione o striata sia di arancione che di nero, una caratteristica dipendente dalla specie specifica.
Le cicale periodiche adulte misurano tipicamente tra 2,4 e 3,3 cm (da 0,9 a 1,3 pollici) di lunghezza, variando a seconda della specie, e sono generalmente circa il 75% delle dimensioni della maggior parte delle specie annuali di cicale che coesistono nelle stesse aree geografiche. Le femmine completamente sviluppate mostrano dimensioni leggermente maggiori rispetto alle loro controparti maschili.
I maschi di Magicicada stabiliscono comunemente estese aggregazioni, dove si impegnano in cori comunitari per attirare femmine ricettive. Specie distinte possiedono canti di chiamata unici e caratteristici. La vocalizzazione delle cicale periodiche decim è spesso descritta come un'imitazione dei suoni "weeeee-whoa" o "Faraone". Al contrario, i canti delle cicale periodiche cassini e decula (tra cui M. tredecula) sono caratterizzati da un'alternanza di vocalizzazioni ronzanti e ticchettanti.
Le cicale non hanno la capacità di pungere e in genere non mordono. Coerentemente con gli altri Auchenorrinchi (veri insetti), possiedono un apparato boccale specializzato adatto a perforare i tessuti vegetali ed estrarre la linfa. Durante lo stadio ninfale, questo apparato boccale facilita l'estrazione di acqua, minerali e carboidrati dalle radici sotterranee; in età adulta vengono impiegati per ottenere nutrienti e acqua dai fusti delle piante. Sebbene la proboscide di una cicala adulta possa penetrare nella pelle umana durante la manipolazione, causando dolore temporaneo, non presenta altre forme di danno. Le cicale non sono né velenose né velenose e non ci sono prove scientifiche che suggeriscano che loro o le loro punture sulla proboscide possano trasmettere malattie.
Il processo di ovideposizione da parte delle cicale periodiche femmine infligge danni ai ramoscelli delle piante legnose del diametro di una matita. Sebbene gli alberi maturi raramente subiscano danni permanenti, può verificarsi una moria localizzata dei ramoscelli, comunemente chiamata "flagging". È consigliabile rinviare la messa a dimora dei giovani alberi o arbusti a dopo la prevista comparsa delle cicale periodiche. Per mitigare i danni durante il periodo di ovideposizione, che inizia circa una settimana dopo l'emergenza iniziale degli adulti e persiste fino alla morte di tutte le femmine, i giovani alberi o arbusti esistenti possono essere protetti con una garza o un'altra rete a maglie con aperture di 3⁄8 pollici (1,0 cm) di diametro o meno.
Ciclo di vita
Quasi tutte le specie di cicale subiscono una prolungata fase giovanile sotterranea, per poi emergere alla superficie per una breve fase adulta che dura da alcune settimane ad alcuni mesi. Le sette specie di cicale periodiche derivano il loro nome dal fatto che, all'interno di una data località, tutti gli individui di una popolazione mostrano uno sviluppo sincronizzato, con la conseguente comparsa simultanea di adulti nello stesso anno. Questa periodicità pronunciata è particolarmente degna di nota data la durata estesa dei loro cicli di vita, che vanno da 13 a 17 anni.
Al contrario, per le specie non periodiche, alcuni adulti maturano ed emergono ogni anno, mentre il resto della popolazione continua il suo sviluppo sotterraneo. Queste specie non periodiche sono comunemente chiamate "cicale annuali" a causa della loro emergenza annuale, che può erroneamente suggerire un ciclo di vita di un anno per le cicale non periodiche. Tuttavia, i cicli di vita documentati per queste specie "annuali" durano tipicamente da due a 10 anni, con potenzialità per durate anche più lunghe.
Le ninfe periodiche delle cicale risiedono nel sottosuolo, tipicamente entro 2 piedi (61 cm) dalla superficie del suolo, dove sopravvivono grazie alla linfa delle radici delle piante. Il loro sviluppo sotterraneo comprende cinque stadi distinti. La variazione tra i cicli di vita di 13 e 17 anni è presumibilmente attribuita alla durata richiesta affinché il secondo stadio raggiunga la maturità. Man mano che maturano sottoterra, le ninfe scavano progressivamente più in profondità, localizzando e nutrendosi di sistemi radicali più grandi.
Le ninfe sembrano monitorare il passaggio degli anni percependo le alterazioni dello xilema indotte dall'abscissione degli alberi. L'evidenza sperimentale supporta questa ipotesi; un boschetto di alberi sottoposto a due cicli di defogliazione e rifogliazione in un singolo anno solare ha portato le cicale a emergere dopo 16 anni invece dei 17 previsti.
Tra la fine di aprile e l'inizio di giugno del loro anno di emergenza, le ninfe mature del quinto stadio scavano tunnel verso la superficie, in attesa di una soglia critica di temperatura del suolo. Occasionalmente, le ninfe costruiscono torrette di fango che si estendono per diversi centimetri dal suolo. La funzione precisa di queste torrette rimane indeterminata, sebbene la loro presenza sia stata notata in alcune specie di cicale non periodiche e in altri insetti sotterranei.
Le ninfe emergono inizialmente nelle sere primaverili quando la temperatura del suolo a circa 20 cm (8 pollici) di profondità supera i 17,9 °C (64 °F). Si ipotizza che questa emergenza crepuscolare sia correlata con l'intervallo di diverse ore tra il picco di insolazione e le temperature massime del suolo, offrendo un vantaggio protettivo alle ninfe incapaci di volare contro i predatori visivi diurni come gli uccelli. Al contrario, le cicale periodiche mature mostrano una forte attività diurna per tutta la loro vita rimanente, con il loro canto caratteristico che spesso si attenua durante la notte.
Negli Stati Uniti, questo segnale di emergenza corrisponde tipicamente alla fine di aprile o all'inizio di maggio nelle regioni meridionali e alla fine di maggio e all'inizio di giugno nelle aree settentrionali. Le ninfe emergenti possono subire la muta in aree erbose o salire da pochi centimetri (pollici) a oltre 100 piedi (30 m) per individuare un substrato verticale appropriato per la loro metamorfosi finale in adulti. Dopo essersi attaccate a superfici come tronchi d'albero, muri di edifici, pali del telefono, pali di recinzione, fogliame sospeso o persino pneumatici di veicoli fermi, le ninfe subiscono la loro muta definitiva. Successivamente rimangono sugli alberi per circa sei giorni, permettendo alle ali e agli esoscheletri di indurirsi completamente. Immediatamente dopo questa ecdisi finale, gli adulti tenerali mostrano una colorazione bianco sporco, che scurisce entro un'ora.
Le cicale periodiche adulte hanno una durata di vita breve, in genere solo poche settimane, con mortalità diffusa entro la metà di luglio. La loro morfologia transitoria degli adulti è singolarmente adatta alla riproduzione. Coerentemente con altre specie di cicale, i maschi generano un richiamo di accoppiamento particolarmente forte e specifico per specie utilizzando i loro timpani. I maschi conspecifici di Magicicada che cantano formano tipicamente aggregazioni note come cori, le cui vocalizzazioni combinate attirano le femmine. All'interno di questi cori, i maschi intervallano periodi di canto con brevi voli tra gli alberi, cercando attivamente femmine ricettive. La maggior parte delle copulazioni avviene all'interno di questi designati "alberi del coro".
Le femmine ricettive rispondono ai richiami maschili conspecifici con colpi di ala tempizzati con precisione - un segnale visivo apparentemente cruciale tra le vocalizzazioni dei maschi - attirando così i maschi per la copulazione. L'emissione uditiva di un coro può essere profondamente forte, raggiungendo potenzialmente i 100 dB in prossimità, a seconda del numero di maschi partecipanti. Oltre ai canti primari di "chiamata" o di "congregazione", i maschi emettono anche una distinta vocalizzazione di corteggiamento quando si avvicinano a una singola femmina.
Mentre entrambi i sessi sono capaci di accoppiamenti multipli, la maggior parte delle femmine sembra copulare una sola volta. Dopo l'accoppiamento, la femmina incide delle fessure a forma di V nella corteccia dei giovani ramoscelli, depositando circa 20 uova per fessura, accumulando una covata totale di 600 o più uova. Dopo un periodo di gestazione di circa 6-10 settimane, le uova si schiudono e le ninfe emergenti scendono al suolo, scavando per iniziare un altro ciclo di sviluppo di 13 o 17 anni.
Strategia di sopravvivenza: Sazietà del predatore
Le ninfe periodiche delle cicale emergono in quantità sostanziali e altamente sincronizzate, superando occasionalmente 1,5 milioni di individui per acro (370 individui per m2). Questa emergenza di massa funziona principalmente come un adattamento noto come sazietà dei predatori. Mentre le cicale periodiche sono vulnerabili alla predazione da parte di rettili, uccelli, scoiattoli, felini, canidi e vari altri mammiferi piccoli e grandi, l’emergenza sincronizzata si traduce in un’abbondanza travolgente di individui, che supera di gran lunga la capacità dei predatori di consumarli. Di conseguenza, numerosi individui sopravvivono per riprodursi.
Un'ipotesi importante suggerisce che i periodi di sviluppo dei numeri primi (13 e 17 anni) migliorano la fuga dei predatori che possiedono cicli riproduttivi più brevi, essendo stati quindi sottoposti a pressione selettiva. Ad esempio, un predatore con un ciclo riproduttivo di tre anni, che coincideva con la comparsa di una covata di cicale benefica in un particolare anno, avrebbe completato quattro cicli più un anno (12 + 1) o cinque cicli più due anni (15 + 2) prima della successiva comparsa della stessa covata. Questo meccanismo garantisce che le generazioni di cicale emergano costantemente quando un segmento dei loro predatori è sessualmente immaturo e quindi incapace di sfruttare appieno la risorsa alimentare transitoriamente abbondante.
Una seconda ipotesi propone che i periodi di sviluppo con numeri primi costituiscano un adattamento che mitiga l'ibridazione tra covate. In condizioni di gravi fattori di stress ambientale, le mutazioni che portano a tempi di sviluppo eccezionalmente prolungati sono favorite dalla selezione naturale. Anche meccanismi, come la riproduzione esclusivamente dopo intervalli di numeri primi, che diminuiscono l'incidenza dell'accoppiamento tra le cicale che possiedono il tratto di lungo sviluppo e quelle che ne sono prive, sarebbero favoriti dalla selezione. Gli stadi glaciali del Pleistocene nordamericano esemplificano tali gravi fattori di stress ambientale. Secondo questa ipotesi, la sazietà dei predatori aumenta una strategia di sopravvivenza a lungo termine salvaguardando il tratto di lungo sviluppo dalla diluizione degli eventi di ibridazione. Questa ipotesi è stata corroborata da modelli matematici.
Si è teorizzato che la durata del ciclo di vita della cicala sia governata da un singolo locus genetico, con il ciclo di 13 anni dominante su quello di 17 anni; tuttavia, questa interpretazione è attualmente controversa e priva di fondamento a livello genetico.
Impatto su altre popolazioni
I cicli periodici delle popolazioni delle cicale sono sufficientemente consistenti da influenzare altre popolazioni animali e vegetali. Ad esempio, è stato documentato che la crescita degli alberi diminuisce l'anno precedente l'emergenza di una covata, attribuita all'elevato consumo di radici da parte delle ninfe in via di sviluppo. È stato osservato che le talpe, che predano le ninfe, prosperano durante l'anno precedente l'emergenza, ma subiscono riduzioni della popolazione l'anno successivo a causa della ridotta disponibilità di cibo. Le popolazioni di tacchini selvatici mostrano risposte positive al maggiore apporto nutrizionale derivante dal consumo di abbondanti adulti di cicale sul terreno al culmine dei loro cicli di vita. Le carcasse non consumate delle cicale periodiche si decompongono al suolo, fornendo un afflusso pulsato di nutrienti alla comunità forestale.
Le covate di cicale possono anche esercitare effetti dannosi. Le popolazioni di scoiattolo grigio orientale hanno subito conseguenze negative perché l'attività di ovideposizione delle femmine delle cicale ha compromesso i successivi raccolti di alberi.
Covate
Le cicale periodiche sono classificate in covate geografiche distinte in base al loro anno di emergenza. Nello specifico, nel 2014, la Brood XXII di 13 anni è emersa in Louisiana, mentre la Brood III di 17 anni è emersa nell'Illinois occidentale e nell'Iowa orientale.
In un articolo di giornale del 1907, l'entomologo Charles Lester Marlatt ha delineato 30 distinte covate periodiche di cicale utilizzando numeri romani: 17 covate con un ciclo di vita di 17 anni, designandole come Broods da I a XVII (emerse tra 1893 e 1909); inoltre, 13 covate con un ciclo di 13 anni, designate come Covate da XVIII a XXX (emerse tra il 1893 e il 1905). Marlatt ha osservato che le covate di 17 anni mostrano tipicamente una distribuzione più settentrionale rispetto alle covate di 13 anni.
Un numero significativo di queste 30 covate ipotizzate non è stato osservato. Marlatt ha documentato il declino di alcune popolazioni di cicale, in particolare della Brood XI nella valle del fiume Connecticut nel Massachusetts e nel Connecticut, attribuendo questo fenomeno alla deforestazione e all'introduzione e alla proliferazione di "passeri inglesi" insettivori (passeri domestici, Passer domesticus) in seguito all'insediamento europeo nel Nord America. Due delle covate identificate da Marlatt, Broods XI e XXI, sono ormai estinte. Nonostante attualmente sopravvivano solo 15 covate, il sistema di numerazione originale di Marlatt viene mantenuto per comodità e per la chiara distinzione tra cicli di vita di 13 e 17 anni.
Le cicale periodiche che emergono al di fuori del loro programma previsto sono chiamate ritardatarie. Sebbene la loro emergenza possa avvenire in qualsiasi momento, in genere avviene uno o quattro anni prima o dopo l'emergenza della maggior parte dei membri della covata. I ritardatari con un ciclo di vita di 17 anni generalmente emergono con quattro anni di anticipo, mentre quelli con un ciclo di 13 anni generalmente emergono con quattro anni di ritardo. In teoria, l'emergere di ritardatari potrebbe indicare la transizione di una covata da un ciclo di vita di 17 anni a uno di 13 anni.
Si prevede che la Covata XIII della cicala di 17 anni, rinomata per avere la più grande comparsa in termini di dimensioni a livello globale, e la Covata XIX della cicala di 13 anni, probabilmente la più geograficamente estesa di tutte le covate di cicale periodiche, emergerebbero contemporaneamente nel 2024, segnando la loro prima apparizione congiunta dal 1803. Tuttavia, non era stata prevista una significativa sovrapposizione tra queste due covate, con una potenziale convergenza limitata a un zona ristretta nell'Illinois centrale e orientale, in particolare nelle contee di Macon, Sangamon, Livingston e Logan. La successiva doppia comparsa di queste particolari covate è prevista per il 2245, 221 anni dopo il 2024. Sebbene numerose altre covate di 13 e 17 anni emergano negli stessi anni, non sono geograficamente vicine.
Tassonomia
Magicicada appartiene alla tribù delle cicale Lamotialnini, che presenta una distribuzione globale ad eccezione del Sud America. Nonostante Magicicada si trovi esclusivamente nell'America settentrionale orientale, si ritiene che i suoi parenti filogenetici più stretti siano i generi australiani Tryella e Aleeta, con Magicicada che forma un clade gemello del gruppo comprendente Tryella e Aleeta. Nelle Americhe, il suo parente più prossimo è considerato il genere Chrysolasia del Guatemala.
Magicicada è un membro della tribù delle cicale Lamotialnini, distribuita in tutto il mondo ad eccezione del Sud America. Nonostante Magicicada si trovi solo nell'America settentrionale orientale, si ritiene che i suoi parenti più stretti siano i generi Tryella e Aleeta originari dell'Australia, con Magicicada che è sorella del clade contenente Tryella e Aleeta. Nelle Americhe, si ritiene che il suo parente più stretto sia il genere Chrysolasia del Guatemala.
Sette specie riconosciute sono classificate all'interno di Magicicada, comprendenti tre specie di 17 anni e quattro specie di 13 anni. Queste sette specie sono talvolta classificate anche in tre sottogruppi distinti: il gruppo di specie Decim, il gruppo di specie Cassini e il gruppo di specie Decula. Questo raggruppamento alternativo riflette somiglianze sostanziali tra ciascuna specie di 17 anni e una o più specie con un ciclo di 13 anni.
Sette specie riconosciute sono collocate all'interno di Magicicada: tre specie di 17 anni e quattro specie di 13 anni. Queste sette specie sono talvolta raggruppate in modo diverso in tre sottogruppi, il cosiddetto gruppo di specie Decim, il gruppo di specie Cassini e il gruppo di specie Decula, riflettendo forti somiglianze di ciascuna specie di 17 anni con una o più specie con un ciclo di 13 anni.
I cicli di vita delle cicale periodiche sono notevoli non solo per la loro dipendenza dai numeri primi 13 o 17 ma anche per la loro traiettoria evolutiva, che è strettamente legata ai cambiamenti di uno e quattro anni in questi cicli. I cambiamenti annuali sono meno frequenti dei cambiamenti quadriennali e sono probabilmente associati a variazioni climatiche localizzate. Al contrario, le emergenze precoci e tardive di quattro anni sono comuni e coinvolgono una percentuale considerevolmente maggiore della popolazione rispetto ai turni di un anno. Si ritiene che la diversificazione di queste specie sia avvenuta attraverso la speciazione allocronica, un processo in cui sottopopolazioni, isolate temporaneamente, alla fine raggiungono l'isolamento riproduttivo.
Non solo i cicli vitali periodici delle cicale sono curiosi per l'uso dei numeri primi 13 o 17, ma la loro evoluzione è anche strettamente legata ai cambiamenti di uno e quattro anni nei loro cicli vitali. I cambiamenti annuali sono meno comuni di quelli quadriennali e sono probabilmente legati alla variazione delle condizioni climatiche locali. Le emergenze precoci e tardive a quattro anni sono comuni e coinvolgono una percentuale molto maggiore della popolazione rispetto ai cambiamenti di un anno. È noto che le diverse specie hanno avuto origine da un processo di speciazione allocronica, in cui le sottopopolazioni di specie che sono isolate l'una dall'altra nel tempo alla fine diventano isolate anche dal punto di vista riproduttivo.
La ricerca indica che nelle cicale periodiche esistenti, i cicli di vita di 13 e 17 anni si sono evoluti in modo indipendente almeno otto volte negli ultimi 4 milioni di anni. Inoltre, le specie che condividono cicli di vita identici hanno sviluppato distribuzioni geografiche sovrapposte sincronizzando la loro comparsa con le popolazioni dominanti esistenti. Lo stesso studio stima che il gruppo di specie Decim si sia discostato dall'antenato comune dei gruppi di specie Decula e Cassini circa 4 milioni di anni fa (Mya). Successivamente, i gruppi Cassini e Decula si separarono l'uno dall'altro intorno a 2,5 Mya.
Una ricerca di Sota et al. (2013) stima che la divergenza iniziale delle cicale di 13 anni esistenti dalle cicale di 17 anni all'interno del gruppo Decim si sia verificata circa 530.000 anni fa, segnata dalla separazione del M meridionale. tredecim dal M. settentrionale. settendecim. Un secondo evento significativo, la divergenza del gruppo Cassini occidentale dai suoi conspecifici orientali, avvenne circa 320.000 anni fa. Anche i cladi Decim e Decula subirono analoghe divisioni occidentali, stimate rispettivamente a 270.000 e 230.000 anni fa. Le divergenze di 13 e 17 anni all'interno dei gruppi Cassini e Decula si sono verificate in seguito a questi eventi.
Le cicale di diciassette anni abitano prevalentemente regioni precedentemente ghiacciate; di conseguenza, i loro modelli filogeografici illustrano gli impatti delle ricorrenti contrazioni della popolazione nei rifugi glaciali (sacche isolate di habitat vitali) seguite dalla riespansione durante le successive epoche interglaciali. All'interno di ciascun gruppo di specie - Decim, Cassini e Decula - l'influenza delle epoche glaciali è evidente in tre distinte suddivisioni genetiche filogeografiche: un sottogruppo degli Appalachi orientali, un sottogruppo del Midwest e un sottogruppo situato all'estrema periferia occidentale della loro distribuzione.
I risultati di Sota et al. suggeriscono che le popolazioni fondatrici delle cicale meridionali di 13 anni provenissero dal gruppo Decim. Successivamente, queste popolazioni furono aumentate dalle cicale Cassini derivate dal clade Cassini occidentale e dalle cicale Decula originarie dei clade Decula orientale, medio e occidentale. Quando Cassini e Decula migrarono verso sud, raggiunsero la sincronizzazione con gli indigeni M. tredecim. Questi Cassini e Decula sincronizzati sono ora designati come M. tredecassini e M. tredecula, rispettivamente. Sono necessarie ulteriori prove empiriche per suffragare questa ipotesi e altre proposte riguardanti divergenze più recenti di 13 e 17 anni che coinvolgono M. neotredecim e M. tredecim.
Distribuzione geografica
Le cicale periodiche di diciassette anni mostrano una distribuzione che si estende dagli stati orientali, attraversando la valle dell'Ohio, raggiungendo gli stati delle Grandi Pianure e verso nord fino alla periferia del Midwest superiore. Al contrario, le cicale di 13 anni si trovano negli stati del sud e della valle del Mississippi, con un grado minore di sovrapposizione spaziale tra i due gruppi. Ad esempio, Broods IV (ciclo di 17 anni) e XIX (ciclo di 13 anni) convergono spazialmente nel Missouri occidentale e nell'Oklahoma orientale. Si prevede che la loro comparsa coinciderà nuovamente nel 2219, 2440 e 2661, rispecchiando la loro concomitanza del 1998. È importante notare che i modelli distribuzionali mostrano cambiamenti generazionali minori, rendendo le mappe di distribuzione più vecchie potenzialmente inaffidabili.
A partire da aprile 2021, presso l'Università del Connecticut è in corso un'iniziativa sponsorizzata dalla National Geographic Society per produrre mappe di distribuzione aggiornate per tutte le covate periodiche di cicale. Questa iniziativa sfrutta i dati provenienti dal crowdsourcing insieme ai documenti compilati da entomologi e contributori volontari.
Parassiti, parassiti e agenti patogeni
Mentre in genere preda le larve di moscerino delle foglie di quercia (Polystepha pilulae) e altre specie di insetti, l'acaro delle foglie di quercia (comunemente noto come "acaro del prurito") Pyemotes herfsi si trasforma in un ectoparassita delle uova periodiche di cicala durante i periodi di disponibilità. In seguito alla deposizione delle uova da parte delle cicale sui rami degli alberi, questi acari proliferano, portando ad un aumento della loro densità di popolazione.
In seguito agli eventi di emergenza delle cicale, numerosi individui hanno presentato manifestazioni dermatologiche come eruzioni cutanee, pustole, prurito grave e altre conseguenze di punture di acari, che hanno colpito principalmente la parte superiore del busto, la testa, il collo e le estremità superiori. Questi sintomi cutanei si intensificano tipicamente entro diversi giorni, persistendo fino a due settimane. I trattamenti antiprurito convenzionali, tra cui la lozione alla calamina e le creme topiche a base di corticosteroidi, si sono rivelati inefficaci nell'alleviare il prurito.
Massospora cicadina rappresenta un fungo patogeno che infetta esclusivamente le cicale periodiche di 13 e 17 anni. L'infezione da parte di questo fungo porta alla formazione di un "tappo" di spore che sostituisce i segmenti addominali posteriori della cicala vivente, causando infine infertilità, facilitando la trasmissione della malattia e culminando con la morte dell'ospite.
Relazioni simbiotiche
Magicicada non è in grado di sintetizzare tutti gli amminoacidi necessari dal fluido xilematico diluito che consumano; di conseguenza, dipendono dai batteri endosimbiotici per le vitamine vitali e i nutrienti che promuovono la crescita. All'interno delle cicale periodiche risiedono i batteri del genere Hodgkinia, che proliferano per anni fino a quando i cicli riproduttivi punteggiati della cicala esercitano una pressione selettiva, sostenendo così questa associazione mutualistica. Questa pressione evolutiva ha portato al frazionamento del genoma Hodgkinia in tre specie batteriche distinte, ciascuna delle quali possiede solo un insieme parziale di geni cruciali per la relazione simbiotica. L'organismo ospite necessita della presenza di tutti e tre i sottogruppi simbionti, poiché il loro contributo genetico combinato è indispensabile per fornire all'ospite le sue complete esigenze nutrizionali. La relazione simbiotica tra Hodgkinia e Magicicada esemplifica la profonda influenza degli endosimbionti batterici sull'evoluzione dell'ospite.
Contesto storico
Nel suo articolo di giornale del 1907, Marlatt documentò che il primo resoconto pubblicato di cicale periodiche da lui incontrate era apparso in un'edizione del 1666 della rivista Philosophical Transactions of the Royal Society, allora nota come Philosophical Transactions. Questo documento descrive quanto segue:
Un eminente osservatore, che aveva risieduto a lungo nel New England, raccontò a un amico a Londra, dove aveva recentemente visitato, che diversi anni prima, uno sciame consistente di una particolare specie di insetti era emerso in quella colonia inglese. Questo sciame, che si estendeva per circa 200 miglia, avvelenò e devastò tutti gli alberi della regione. Furono scoperti numerosi piccoli buchi nel terreno, dai quali questi insetti emersero come Larve, trasformandosi successivamente in Mosche dotate di un pungiglione a forma di coda, che inserirono negli alberi, avvelenandoli e causandone la morte.
Marlatt notò inoltre che il successivo rapporto sulle cicale fu pubblicato nel 1669 a Cambridge, Massachusetts, all'interno di un'opera intitolata New-Englands Memoriale. Dopo la descrizione di una "febbre pestilenziale" che colpì la colonia di Plymouth e le popolazioni indigene adiacenti nel 1633, il racconto del New-Englands Memoriall continuava:
È interessante notare che nella primavera precedente questa malattia, emerse una vasta moltitudine di mosche, di dimensioni paragonabili a vespe o calabroni. da piccoli buchi nel terreno. Consumavano la vegetazione e producevano un clamore continuo, assordante che risuonava per il bosco. Questi insetti non erano stati osservati o uditi dagli inglesi in questo paese prima di allora; tuttavia, gli indiani avvertirono che sarebbero sopraggiunte malattie, che in effetti si verificarono, con un caldo intenso, durante i mesi di giugno, luglio e agosto di quell'estate.
Nel 2001, Gene Kritsky approfondisce l'osservazione di Marlatt del 1907, proponendo che il resoconto dell'emergenza del 1633 fosse datato in modo impreciso. Kritsky sostenne che le covate XI e XIV sarebbero apparse a Plymouth rispettivamente nel 1631 e nel 1634, senza che nessuna covata attualmente identificata emergesse nel 1633. Inoltre, Kritsky sottolineò che William Bradford, allora governatore della colonia di Plymouth, avrebbe documentato la stessa comparsa di cicale nel 1633 come quella pubblicata nel New-Englands Memoriall nel 1669. Tuttavia, un successivo la ristampa di Bradford's History of Plymouth Plantation: 1606-1646 presenta una descrizione divergente dello stesso evento di emergenza.
I documenti storici risalenti già al 1733 documentano cicli di 15-17 anni di massicce e rumorose emergenze di cicale, spesso denominate "locuste". John Bartram, un illustre botanico e orticoltore di Filadelfia, fu tra gli autori pionieristici che descrissero dettagliatamente il ciclo di vita, la morfologia e i tratti distintivi dell'insetto.
Il 9 maggio 1715, Andreas Sandel, pastore della chiesa luterana svedese "Gloria Dei" di Filadelfia, registrò l'apparizione di Brood X nel suo diario. Più tardi, alla fine di maggio 1749, Pehr Kalm, un naturalista finlandese che rappresentava l'Accademia reale svedese delle scienze durante il suo articolo del 1756, pubblicato su una rivista accademica svedese, Kalm documentò questo evento, affermando:
Un consenso prevalente suggerisce che questi insetti emergono in popolazioni eccezionalmente numerose ogni diciassette anni. Durante i periodi intermedi, persistono nel sottosuolo, con solo sporadici individui che compaiono in superficie in estate.
Prove sostanziali confermano l'emergenza biennale di questi insetti in Pennsylvania.
Kalm successivamente descrisse dettagliatamente un rapporto di Sandel e un altro acquisito da Benjamin Franklin, entrambi documentanti l'emergere di numerose cicale dal terreno a Filadelfia all'inizio di maggio 1732. Osservò che gli autori di questi documenti non avevano riportato eventi simili in altri anni.
Kalm registrò inoltre che gli informatori avevano segnalato solo rari avvistamenti di cicale prima dell'apparizione degli insetti in consistenti sciami in Pennsylvania il 22 maggio 1749. affermò di non aver rilevato cicale in Pennsylvania e nel New Jersey durante il 1750 negli stessi mesi e nelle stesse regioni in cui aveva osservato numerosi individui nel 1749. La confluenza dei rapporti del 1715 e del 1732 con le sue osservazioni personali del 1749 e del 1750 corroborò la suddetta "opinione generale".
Kalm sintetizzò la sua ricerca in un libro, tradotto in inglese e pubblicato a Londra nel 1771, dove articolato:
Una specie di locuste emerge qui in quantità prodigiose circa ogni diciassette anni... Durante i periodi tra queste emergenze di massa, singoli esemplari vengono osservati o ascoltati solo sporadicamente all'interno delle aree boschive.
Attingendo al racconto di Kalm e a un campione da lui fornito, Carlo Linneo designò formalmente l'insetto come Cicada septendecim nel 1758, all'interno della decima edizione della sua opera fondamentale, Systema Naturae.
Moses Bartram, figlio di John Bartram, documentò la successiva comparsa della covata (Brood X) precedentemente osservata da Kalm nel 1749. Questo resoconto apparve nel suo articolo del 1766, intitolato Osservazioni sulla cicala, o locusta d'America, che appare periodicamente una volta ogni 16 o 17 anni. L'articolo di Bartram, pubblicato da un giornale londinese nel 1768, indicava che dopo la schiusa delle uova deposte sui ramoscelli degli alberi, gli insetti giovani scendevano al suolo ed "entravano nella prima apertura che riuscivano a trovare". Dichiarò di averli localizzati a 10 piedi (3 m) sotto la superficie, mentre altri rapporti suggerivano una profondità di 30 piedi (9 m).
Nel 1775, Thomas Jefferson documentò la periodicità di 17 anni di Brood II nel suo "Garden Book", notando che un conoscente ricordava "grandi anni di locuste" nel 1724 e 1741. Lui e altri ricordarono un'apparizione simile nel 1758, con gli insetti che riapparivano a Monticello nel 1775. Jefferson osservò che le femmine depositano le loro uova nei sottili ramoscelli degli alberi mentre sono in superficie.
L'apparizione delle cicale della Covata VII nel 1780, identificata anche come covata Onondaga, durante la guerra rivoluzionaria americana, avvenne in concomitanza con le conseguenze della spedizione Sullivan, un'operazione militare che devastò le comunità indigene Onondagan e distrusse i loro raccolti agricoli. L'apparizione improvvisa di un numero così significativo di cicale offrì una fonte di cibo vitale per il popolo Onondaga, che stava sopportando una grave insicurezza alimentare in seguito alle campagne di Sullivan e al conseguente rigido inverno. Gli Onondaga commemorano questo arrivo apparentemente miracoloso delle cicale come un intervento divino del Creatore, garantendo la loro sopravvivenza dopo un evento profondamente traumatizzante e catastrofico.
Nell'aprile del 1800, Benjamin Banneker, residente vicino a Ellicott's Mills, nel Maryland, documentò nel suo registro il suo ricordo di un "grande anno di locuste" nel 1749, un secondo nel 1766 quando gli insetti apparvero "numerosi quanto il primo", e un terzo nel 1783. Egli predisse che gli insetti (Brood X) "potrebbero essere attesi di nuovo nell'anno 1800, che è Diciassette dalla loro terza apparizione." Inoltre, il registro di Banneker descrive un effetto del fungo patogeno, Massospora cicadina, sul suo ospite, notando che gli insetti:
... iniziano a vocalizzare o a produrre suoni dalla loro iniziale comparsa dalla Terra fino alla loro scomparsa. La sezione posteriore subisce una decomposizione, ma questo processo non sembra indurre dolore, poiché persistono a vocalizzare fino alla morte.
Nel 1845, il Dott. D.L. Pharas di Woodville, Mississippi, dichiarò pubblicamente la periodicità di 13 anni delle covate delle cicale del sud nel giornale locale, il Woodville Republican. Tredici anni dopo, nel 1858, Pharas introdusse formalmente la denominazione Cicada tredecim in un successivo articolo sull'argomento pubblicato dallo stesso giornale.
Dieci anni dopo, Benjamin Dann Walsh e Charles Valentine Riley furono coautori di un articolo pubblicato nel numero di dicembre 1868 di American Entomologist, che documentava anche la periodicità di 13 anni delle covate delle cicale meridionali. Per comodità, Walsh e Riley designarono la covata di 13 anni come Cicada tredecim, distinguendola dalla covata di 17 anni, Cicada septemdecim.
L'articolo di Walsh e Riley, successivamente ristampato con revisioni in Scientific American nel gennaio 1869, forniva illustrazioni delle caratteristiche interne ed esterne dell'emergenza ninfale. fori e le loro caratteristiche torrette rialzate. Sebbene i loro articoli non facessero riferimento ai precedenti rapporti di Fara, furono i primi a pubblicizzare ampiamente la periodicità di 13 anni delle cicale meridionali. Riley alla fine riconobbe i contributi di Pharas nella sua pubblicazione del 1885 riguardante le cicale periodiche.
Nel 1998, il Missouri ha vissuto una duplice emergenza: una covata di cicale di 17 anni (Brood IV) è apparsa nella parte occidentale dello stato, mentre una covata di 13 anni (Brood XIX) è emersa nella maggior parte delle altre regioni. Entrambe le covate rappresentano la più grande delle rispettive specie all'interno dello stato. La convergenza, o sovrapposizione territoriale, di queste due covate in alcune aree ha segnato il primo evento simile nel Missouri dal 1777.
Nel 2007 e nel 2008, Edmond Zaborski, ricercatore presso l'Illinois Natural History Survey, ha identificato l'acaro della foglia di quercia, noto anche come "acaro del prurito" (Pyemotes herfsi), come un ectoparassita delle uova della cicala periodica. La sua indagine su lividi ed eruzioni cutanee pruriginose inspiegabili segnalate dai residenti nella periferia di Chicago in seguito all'emergenza Brood XIII del 2007 lo ha portato a concludere che questi sintomi erano il risultato di morsi di acari le cui popolazioni erano proliferate a causa delle uova di cicala parassitarie. Incidenti comparabili sono stati documentati a Cincinnati dopo l'emergenza di Brood XIV nel 2008, a Cleveland e in altre parti dell'Ohio settentrionale e orientale dopo l'emergenza di Brood V del 2016, nell'area metropolitana di Washington D.C. dopo l'emergenza di Brood X nel 2021 e ancora una volta nella regione di Chicago dopo l'emergenza di Brood XIII nel 2024.
Consumo umano
Le specie Magicicada cotte sono considerate commestibili per individui senza allergie a prodotti alimentari comparabili. Esistono varie ricette per la loro preparazione. Alcune raccomandazioni culinarie suggeriscono di raccogliere gli insetti immediatamente dopo la muta, mentre i loro esoscheletri rimangono morbidi. Al contrario, altre preferenze favoriscono le ninfe emergenti o le cicale adulte completamente indurite.
Storicamente, i nativi americani consumavano questi insetti, generalmente friggendoli o arrostendoli in forni caldi finché non erano completamente dorati. Nel 1907 Marlatt osservò:
L'uso delle cicale appena nate e succulente come articolo della dieta umana ha un interesse meramente teorico, perché, se non altro, si verificano troppo raramente per avere un valore reale. C'è anche un'obiezione molto più forte nella ripugnanza istintiva che tutti gli insetti sembrano ispirare come articolo di cibo alla maggior parte delle nazioni civili. Teoricamente la Cicala, raccolta al momento opportuno e opportunamente condita e servita, dovrebbe essere un alimento piuttosto appetibile. Le larve hanno vissuto esclusivamente di materiale vegetale del tipo più pulito e sano, e presumibilmente, quindi, sarebbero molto più appetibili e adatte al cibo dell'ostrica, con la sua abitudine di vivere nella melma fangosa dei fondali dei fiumi, o di molti altri animali che sono molto apprezzati e che non hanno un record così pulito come la periodica Cicala.
Note
Riferimenti
- Latrobe, John H. B. (1845). Memorie di Benjamin Banneker: lette davanti alla Maryland Historical Society all'incontro mensile, 1 maggio 1845. Baltimora, Maryland: stampato da John D. Toy. LCCN rc01003345. OCLC 85791076. Estratto il 29 febbraio 2020 – tramite Internet Archive.
- Pagina Wikipedia Cicada.
- Kritsky, Gene (2004). Cicale periodiche: la peste e l'enigma. Accademia delle Scienze dell'Indiana. ISBN 1-883362-13-X. LCCN 2004105895. OCLC 55627889. Estratto il 23 agosto 2021 - tramite Google Libri.
- La pagina periodica delle cicale Pagina informativa sulle cicale periodiche che sostituisce org. Contiene mappe e modelli 3D.
- Cicala Mania
- Dwyer, Erin; Simon, Chris (14 giugno 2013). "Studi sperimentali sulla biologia delle cicale periodiche di 13 e 17 anni: un esercizio di laboratorio per lezioni di laboratorio di biologia universitaria e AP" (PDF). Storrs, Connecticut: Università del Connecticut, Ecologia - Dipartimento di Biologia Evoluzionistica. Archiviato (PDF) dall'originale il 26 luglio 2021. Estratto il 25 luglio 2021.Stazione di ricerca settentrionale del servizio forestale USDA, silvicoltura statale e privata dell'area nordorientale.
- Marcus, Stephanie (marzo 2017). "Risorse Internet selezionate - Cicale periodiche di 17 anni" . Servizi di riferimento scientifico. Biblioteca del Congresso. Archiviata dall'originale l'8 marzo 2021. Estratto il 6 maggio 2021.