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Tardigrado (Tardigrade)
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Tardigrade

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I tardigradi (), noti anche come orsi d'acqua o maialini di muschio, sono un phylum di microanimali segmentati a otto zampe. Furono descritti per la prima volta dal tedesco...

I tardigradi ( ), comunemente indicati come orsi d'acqua o maialini di muschio, costituiscono un phylum di animali microscopici e segmentati caratterizzati da otto zampe. La loro prima descrizione fu fornita nel 1773 dallo zoologo tedesco Johann August Ephraim Goeze, che li denominò Kleiner Wasserbär, traducendosi in 'piccolo orso acquatico'. Successivamente, nel 1776, il biologo italiano Lazzaro Spallanzani coniò il nome Tardigrada, che significa "camminatore lento".

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tardigradi ( ), noti anche come orsi d'acqua o maialini di muschio, sono un phylum di microanimali segmentati a otto zampe. Furono descritti per la prima volta nel 1773 dallo zoologo tedesco Johann August Ephraim Goeze, che li chiamò Kleiner Wasserbär 'piccolo orso acquatico'. Nel 1776, il biologo italiano Lazzaro Spallanzani li chiamò Tardigrada, che significa "camminatori lenti".

I tardigradi abitano un'ampia gamma di ambienti biosferici della Terra, tra cui le vette alpine, le profondità abissali, le foreste pluviali tropicali e il continente antartico. Rinomati per la loro eccezionale resistenza, questi animali possiedono specie capaci di sopportare condizioni difficili - come temperature estreme, alte e basse pressioni, anossia, radiazioni, essiccazione e fame - che si rivelerebbero letali per la maggior parte delle altre forme di vita. In particolare, i tardigradi hanno dimostrato di sopravvivere dopo l'esposizione al vuoto dello spazio.

Circa 1.500 specie sono riconosciute all'interno del phylum Tardigrada, che appartiene al superphylum Ecdysozoa. Le prove fossili indicano la loro presenza fin dal periodo Cambriano, circa 500 milioni di anni fa. I tardigradi mostrano l'assenza di diversi geni Hox tipicamente presenti negli artropodi, così come della regione centrale del corpo che corrisponde al torace e all'addome di un artropode. Invece, la maggior parte della loro struttura corporea è considerata omologa alla regione cefalica di un artropode.

I tardigradi maturi misurano tipicamente circa 0,5 mm (0,02 pollici) di lunghezza. La loro morfologia è caratterizzata da un corpo corto e robusto supportato da quattro paia di zampe, ciascuna terminante con artigli (tipicamente da quattro a otto) o cuscinetti adesivi. Questi microanimali si trovano comunemente nei muschi e nei licheni, facilitandone la raccolta e l'osservazione con un microscopio a basso ingrandimento, rendendoli così accessibili allo studio di studenti e scienziati dilettanti. La loro andatura caratteristica e la straordinaria capacità di sopravvivere a fattori di stress ambientale estremi hanno portato alla loro incorporazione nella fantascienza e in vari aspetti della cultura popolare, come abbigliamento, sculture, giocattoli di peluche e disegni all'uncinetto.

Descrizione

Struttura del corpo

I tardigradi possiedono un corpo compatto e robusto supportato da quattro paia di appendici cave e non articolate. La maggior parte delle specie misura tra 0,05 e 0,5 mm (da 0,002 a 0,02 pollici) di lunghezza, sebbene alcune specie più grandi possano raggiungere fino a 1,3 mm (0,051 pollici). La loro cavità corporea interna funziona come un emocele, un sistema circolatorio aperto contenente un fluido incolore. Il tegumento esterno è costituito da una cuticola, che cade durante la muta e composta da proteine ​​sclerotizzate e chitina, ma priva di calcificazione. Ciascuna gamba termina con uno o più artigli, che variano a seconda della specie; in alcuni casi, questi artigli vengono adattati in cuscinetti adesivi. Le specie marine di tardigradi mostrano gambe telescopiche. Privi di organi respiratori specializzati come polmoni o branchie e senza un sistema vascolare, i tardigradi facilitano lo scambio di gas attraverso la diffusione attraverso la cuticola e nella cavità corporea. La loro composizione cellulare è straordinariamente semplice e comprende circa 1000 cellule.

Sistema nervoso e sensi

Il sistema nervoso tardigrado comprende una coppia di cordoni nervosi ventrali, ciascuno segmentalmente associato a una coppia di gangli che innervano la corrispondente coppia di zampe. Questi cordoni nervosi convergono anteriormente vicino alla bocca, terminando con una coppia di gangli subfaringei (o subesofagei). Commissure accoppiate, situate bilateralmente al tubo bucco-faringeo, collegano questi gangli al ganglio cerebrale posizionato dorsalmente, comunemente indicato come "cervello". All'interno della regione cefalica, due macchie oculari sono incorporate nel cervello, insieme a diversi cirri sensoriali e coppie di clave cave, simili ad antenne, che si presume funzionino come chemocettori.

Il tardigrado Dactylobiotus dispar è stato condizionato con successo attraverso il condizionamento classico ad adottare uno stato difensivo "tun". Questa risposta è suscitata da uno stimolo di luce blu quando è associato a una lieve scossa elettrica, che funge da stimolo avversivo. Questa scoperta sperimentale fornisce prove delle capacità di apprendimento dei tardigradi.

Locomozione

Nonostante i loro corpi flessibili e pieni di liquido, la locomozione dei tardigradi non è principalmente idrostatica. Piuttosto, in modo simile agli artropodi, i loro muscoli, che possono consistere anche di una o poche cellule, operano in coppie antagoniste, facilitando il movimento avanti e indietro di ciascuna gamba. Inoltre, alcuni muscoli flessori contrastano la pressione idrostatica all'interno dell'emocele. Gli artigli servono a prevenire lo scivolamento delle gambe durante la deambulazione e vengono utilizzati per afferrare le superfici.

Nutrizione ed escrezione

I tardigradi ottengono sostentamento estraendo fluidi cellulari da piante o animali o consumando detriti. La preda viene perforata da una coppia di stiletti, composti di aragonite; successivamente, i muscoli faringei facilitano l'ingestione dei liquidi nel canale alimentare. Due ghiandole salivari rilasciano il fluido digestivo nella cavità orale e generano nuovi stiletti durante ogni ciclo di muta. Nelle specie non marine, i tubuli malpighiani, che funzionano come organi escretori, sono situati alla giunzione dell'intestino con l'intestino posteriore. Alcune specie possiedono ulteriori strutture escretrici o altre strutture ghiandolari posizionate tra o alla base delle loro appendici.

Riproduzione e ciclo di vita

Mentre alcune specie di tardigradi mostrano ermafroditismo e autofecondazione, la maggior parte è dioica e comprende individui maschi e femmine distinti che si impegnano nell'accoppiamento attraverso diversi meccanismi. Le femmine depositano le uova; ad esempio, le uova di Austeruseus faeroensis sono sferiche, misurano 80 μm di diametro e presentano una superficie tubercolata. Al contrario, le uova di altre specie, come Hypsibius annulatus, possono essere ovoidali o sferiche con caratteristici abbellimenti superficiali piramidali o a forma di bottiglia. L'apparente assenza di maschi in alcune specie indica una prevalenza della partenogenesi.

Sia i tardigradi maschi che quelli femminili possiedono una singola gonade (un'ovaia o un testicolo) situata dorsalmente all'intestino. Dal testicolo si dipartono una coppia di dotti che terminano con un singolare gonoporo posizionato anteriormente all'ano. Le femmine sono caratterizzate da un ovidotto solitario che si apre immediatamente sopra l'ano o direttamente nel retto, formando così una cloaca.

I maschi possono depositare lo sperma nella cloaca o, in alternativa, potrebbero perforare la cuticola della femmina per introdurre lo sperma direttamente nel suo emocele, facilitando la fecondazione diretta delle uova all'interno dell'ovaio. Una terza strategia riproduttiva distinta, osservata in specie come H. annulatus, prevede che il maschio depositi lo sperma sotto la cuticola della femmina; successivamente, durante la muta, la femmina rilascia le uova nelle esuvie, dove avviene la fecondazione. I rituali di corteggiamento sono evidenti in alcuni tardigradi acquatici, in cui il maschio impiega i suoi cirri per accarezzare la compagna, inducendo così l'ovodeposizione; la successiva fecondazione è esterna.

Il numero di uova depositate varia a seconda della specie, con un massimo di 30. Le uova dei tardigradi terrestri sono racchiuse in gusci resistenti alla siccità. Le specie acquatiche fanno aderire le loro uova a un substrato o le depositano all'interno di una cuticola scartata. La schiusa avviene in genere entro 14 giorni, con i giovani emergenti che utilizzano i loro stiletti per aprire una breccia nei gusci delle uova.

Ecologia e storia della vita

Come gruppo tassonomico, i tardigradi mostrano una distribuzione cosmopolita, abitando diversi ambienti terrestri, d'acqua dolce e marini. Le loro uova e gli stadi resilienti del ciclo vitale, comprese cisti e tini, possiedono dimensioni e durabilità sufficientemente ridotte da facilitare la dispersione a lunga distanza, sia attraverso l'adesione ad altri animali che attraverso il trasporto eolico.

Al contrario, le singole specie spesso mostrano distribuzioni più specializzate, essendo spesso confinate a livello regionale e limitate a tipi di habitat specifici, come le regioni montane. Alcune specie presentano vaste aree geografiche; ad esempio, Echiniscus lineatus è pantropicale. Il genere Halobiotus si trova esclusivamente negli ambienti marini freddi dell'Olartico. Specie come Borealibius e Echiniscus lapponicus dimostrano una distribuzione disgiunta, presente sia nelle regioni polari che nelle montagne ad alta quota. Questo modello può essere attribuibile alla dispersione del vento su lunga distanza o rappresentare i resti di un'antica area geografica risalente a un periodo di clima più freddo. Una percentuale minore di specie potrebbe infatti essere cosmopolita.

La maggior parte delle specie vive in ambienti umidi, tra cui licheni, epatiche, muschi e direttamente nel suolo e nella lettiera delle foglie. Negli ecosistemi acquatici, sia d'acqua dolce che marina, risiedono sopra e all'interno del benthos, spesso tra particelle di sedimenti o associati alle alghe. Nicchie più specializzate comprendono le sorgenti termali e il ruolo di parassiti o commensali degli invertebrati marini. Le densità di popolazione possono raggiungere fino a 300.000 individui per metro quadrato nel suolo e superare i 2 milioni per metro quadrato sui muschi.

I tardigradi fungono da ospiti per numerosi simbionti microbici e parassiti. All'interno degli habitat glaciali, i generi batterici Flavobacterium, Ferruginibacter e Polaromonas sono frequentemente osservati nei microbiomi dei tardigradi. Un numero significativo di specie di tardigradi sono predatori; per esempio, Milnesium lagniappe preda altri tardigradi, incluso Macrobiotus acadianus. I tardigradi consumano le prede come nematodi e sono, a loro volta, predati da vari artropodi del suolo, come acari, ragni e larve di scarabei cantari.

Escluse 62 specie confinate esclusivamente nell'acqua dolce, tutti gli altri tardigradi non marini abitano ambienti terrestri. Dato che la maggior parte delle specie marine sono classificate sotto Heterotardigrada, considerata la classe più ancestrale, è evidente che il phylum ha avuto origine in habitat marini.

Tolleranza ambientale

I tardigradi non sono universalmente classificati come estremofili perché il loro adattamento consente loro di sopportare, piuttosto che sfruttare, molte condizioni ambientali estreme in cui è stata valutata la loro tolleranza. Di conseguenza, il rischio di mortalità aumenta con l'esposizione prolungata a tali ambienti, in netto contrasto con i veri estremofili che prosperano in queste circostanze.

Lo stato disidratato 'Tun'

I tardigradi possiedono la straordinaria capacità di sospendere i loro processi metabolici, entrando in uno stato noto come criptobiosi. Le specie terrestri e d'acqua dolce possono resistere a lunghi periodi di essiccazione, come quando i loro habitat di muschio o stagni si seccano, ritraendo le loro appendici e formando una ciste essiccata, chiamata stato criptobiotico "tun", caratterizzato dalla completa assenza di attività metabolica. In questa condizione dormiente possono sopravvivere per diversi anni senza sostentamento o idratazione. Inoltre, lo stato "tun" conferisce un'eccezionale resistenza a vari fattori di stress ambientale, comprese temperature estreme che vanno da circa -272 °C (-458 °F) a +149 °C (300 °F) (per brevi periodi), anossia, vuoto, radiazioni ionizzanti e pressione elevata.

Resilienza a ulteriori fattori di stress

I tardigradi marini, esemplificati da Halobiotus Crispae, mostrano una ciclomorfosi annuale, passando da un morph estivo attivo a un morph invernale ibernato (uno pseudosimplex). Mentre il morph invernale dimostra resistenza al gelo e all'iposalinità, mantiene l'attività metabolica. La riproduzione, tuttavia, si osserva esclusivamente nel morph estivo.

I tardigradi hanno dimostrato la capacità di resistere a impatti che raggiungono circa 900 metri al secondo (3.000 piedi/s) e pressioni d'urto transitorie fino a circa 1,14 gigapascal (165.000 psi).

Esposizione extraterrestre

I tardigradi hanno mostrato capacità di sopravvivenza in seguito all'esposizione all'ambiente spaziale. Durante la missione FOTON-M3 del 2007, i tardigradi disidratati e le loro uova sono stati sottoposti a varie condizioni per 10 giorni: solo vuoto, vuoto combinato con raggi UVA e radiazioni. Luce B, o vuoto combinato con l’intero spettro della radiazione ultravioletta solare. Al ritorno sulla Terra, i campioni sono stati reidratati per valutarne l'attività, i tassi di ovideposizione e la vitalità delle uova. Sebbene l’esposizione al vuoto non abbia avuto alcun impatto distinguibile su questi parametri, la sua combinazione con la radiazione UV si è rivelata letale per numerosi “tun”. La reidratazione ha rianimato con successo solo un R. coronifer e il 68% dei campioni M. campioni di tardigradum esposti alla gamma UV limitata; tuttavia, la mortalità successiva fu notevole e la capacità riproduttiva dei sopravvissuti diminuì. L'esposizione all'intero spettro della radiazione ultravioletta solare è stata considerevolmente più dannosa, con solo tre M. tardigradum sopravvissuti.

Nel 2011, i tardigradi furono trasportati a bordo della Stazione Spaziale Internazionale STS-134, dove dimostrarono resistenza alla microgravità e alle radiazioni cosmiche, suggerendo la loro idoneità come organismi modello per la ricerca astrobiologica.

Nel 2019, una capsula contenente tardigradi in uno stato criptobiotico fu inclusa sul lander lunare israeliano Beresheet, che successivamente è atterrato sulla Luna.

Proteine di protezione dai danni

Inizialmente si ipotizzava che la prolungata tolleranza all'essiccamento osservata nei tardigradi si basasse su elevate concentrazioni di zucchero trealosio, un osmoprotettore comune negli organismi resistenti all'essiccamento. Tuttavia, i tardigradi non sintetizzano trealosio sufficiente per questo scopo. Invece, producono proteine ​​intrinsecamente disordinate in risposta all'essiccazione. Tre di queste proteine ​​sono esclusive dei tardigradi e sono designate come proteine ​​specifiche dei tardigradi. Si ritiene che queste proteine ​​proteggano le membrane cellulari dai danni interagendo con i gruppi polari delle molecole lipidiche. Inoltre, possono formare una matrice vitrea simile al vetro che protegge il citoplasma dai danni indotti dall'essiccamento. Le basi molecolari dell'anidrobiosi in risposta all'essiccazione sono complesse; in Hypsibius exemplaris, 1.422 geni vengono sovraregolati durante questo processo. Tra questi, 406 sono specifici dei tardigradi, di cui 55 sono intrinsecamente disordinati e il resto mostra strutture globulari con funzioni ancora da chiarire.

I tardigradi possiedono una proteina da shock da freddo, che Maria Kamilari e colleghi (2019) ipotizzano possa funzionare come chaperone dell'RNA, regolando la traduzione del codice RNA in proteine dopo il congelamento.

Il DNA dei tardigradi è protetto dai danni da radiazioni. dalla proteina Dsup ("soppressore del danno"). Nello specifico, le proteine ​​Dsup trovate in Ramazzottius varieornatus e H. exemplaris migliorano la sopravvivenza legandosi ai nucleosomi, proteggendo così il DNA cromosomico dai radicali idrossilici. Inoltre, la proteina Dsup di R. varieornatus conferisce resistenza alle radiazioni ultraviolette-C attraverso la sovraregolazione dei geni di riparazione del DNA.

Alcune proteine trovate nei tardigradi rivestono un interesse significativo per la ricerca biomedica. Dsup dimostra il potenziale di protezione dai danni, mentre le proteine ​​CAHS e LEA mostrano capacità di protezione contro l'essiccamento. Inoltre, specifiche proteine CAHS possono offrire un meccanismo per inibire la morte cellulare programmata, nota come apoptosi.

Storia tassonomica

Nel 1773, Johann August Ephraim Goeze designò il tardigrado come Kleiner Wasserbär, che tradotto dal tedesco significa "piccolo orso acquatico". I tedeschi contemporanei li chiamano spesso Bärtierchen, che significa "piccolo animale-orso". L'appellativo orso d'acqua deriva dalla loro caratteristica locomozione, che ricorda l'andatura di un orso. Lazzaro Spallanzani coniò il nome Tardigradum, che significa "camminatore lento", nel 1776. La descrizione formale iniziale di un tardigrado, Macrobiotus hufelandi, fu fornita da C.A.S. Schulze nel 1834, all'interno di una pubblicazione sottotitolata "un nuovo animale della classe dei crostacei, capace di rinascere dopo prolungata asfissia e secchezza". Successivamente, nel 1840, la L.M.F. Doyère descrisse diverse specie, tra cui Echiniscus testudo, Milnesium tardigradum, Hypsibius dujardini e Ramazzottius oberhaeuseri. Queste quattro specie ora servono come tipi nominali per i taxa tardigradi superiori. Lo zoologo Hartmut Greven ha affermato che la dissertazione di Doyère del 1842, Memoire sur les Tardigrades, è universalmente considerata dai ricercatori successivi come un punto di riferimento innegabile nella tardigradologia.

Ferdinand Richters ha condotto un'ampia ricerca tassonomica sui tardigradi tra il 1900 e il 1913, comprendendo specie provenienti da Ambienti nordici, artici, marini e sudamericani. In questo periodo documentò numerose specie e, nel 1926, introdusse la classe Eutardigrada. Ernst Marcus istituì la classe Heterotardigrada nel 1927, seguita da una monografia completa sui tardigradi nel 1929, che Greven definì "completa" e "insuperabile oggi". Nel 1937 Gilbert Rahm, mentre studiava la fauna delle sorgenti termali giapponesi, identificò la classe Mesotardigrada, comprendente un'unica specie, Thermozodium esakii; tuttavia, la sua validità tassonomica è attualmente messa in discussione. Giuseppe Ramazzotti ha proposto il phylum Tardigrada nel 1962. Più recentemente, nel 2019, Noemi Guil e i suoi collaboratori hanno suggerito di elevare l'ordine Apochela alla nuova classe Apotardigrada. Attualmente sono riconosciute circa 1.488 specie di tardigradi descritte, distribuite in 160 generi e 36 famiglie.

Evoluzione

Storia evolutiva

I tardigradi fossilizzati sono eccezionalmente rari. Gli unici esemplari identificati provengono da depositi del Cambriano medio in Siberia, in particolare all'interno della fauna di Orsten, insieme a un numero limitato di inclusioni di ambra del periodo Cretaceo nel Nord America e del periodo Neogene nella Repubblica Dominicana. I fossili siberiani mostrano diverse distinzioni rispetto ai tardigradi esistenti, possedendo tre paia di zampe invece di quattro, una morfologia della testa meno complessa e l'assenza di appendici posteriori della testa. Tuttavia, condividono la caratteristica costruzione colonnare della cuticola con i moderni tardigradi. I ricercatori ipotizzano che queste forme antiche rappresentino un gruppo staminale ancestrale ai tardigradi contemporanei.

Linee di evidenza convergenti suggeriscono che i tardigradi subirono una miniaturizzazione secondaria da una forma ancestrale più grande, probabilmente un lobopodiano. Questo antenato potrebbe aver somigliato all'organismo del Cambriano medio Aysheaia, che numerose analisi filogenetiche posizionano vicino al punto di divergenza del lignaggio dei tardigradi. Una teoria alternativa propone che Tactopoda abbia avuto origine da un clade che comprendeva dinocarididi e Opabinia. L'enigmatico panartropode Sialomorpha, scoperto nell'ambra dominicana di 30 milioni di anni, mostra alcune apparenti affinità con i tardigradi, nonostante non sia esso stesso un tardigrado. Un'analisi morfologica condotta nel 2023 ha concluso che i luolishaniidi, un gruppo di lobopodi del Cambriano, potrebbero rappresentare i parenti più stretti conosciuti dei tardigradi.

I resti più antichi dei moderni tardigradi sono rappresentati da Milnesium swolenskyi, una specie all'interno del genere esistente Milnesium. Questo esemplare è stato conservato nell'ambra del New Jersey del periodo tardo Cretaceo (Turoniano), circa 90 milioni di anni fa. Un'altra specie fossile, Beorn leggi, è stata identificata da un esemplare del tardo Campano (~72 milioni di anni fa) nell'ambra canadese, classificato nella famiglia Hypsibiidae. All'interno della stessa inclusione di ambra è stato scoperto anche l'ipsibioideano strettamente imparentato Aerobius dactylus. Il genere fossile di tardigrado identificato più recentemente, Paradoryphoribius, è stato trovato in un'ambra che si stima abbia circa 16 milioni di anni.

Le indagini morfologiche e filogenetiche molecolari hanno cercato di delineare le relazioni evolutive tra i tardigradi e altri taxa di ecdisozoi, con diversi posizionamenti alternativi proposti all'interno dei Panarthropoda. L'ipotesi Tactopoda presuppone che Tardigrada costituisca un gruppo gemello di Arthropoda. Al contrario, l'ipotesi Antennopoda suggerisce che i Tardigrada siano fratelli del clade comprendente Onychophora e Arthropoda. Una terza proposizione, l'ipotesi Lobopodia (sensu Smith & Goldstein 2017), colloca Tardigrada come gruppo gemello di Onychophora. Queste relazioni rimangono controverse, principalmente a causa della presenza di dati empirici contrastanti.

Genomica

L'architettura genomica dei tardigradi mostra una notevole variabilità in termini di dimensioni. Ad esempio, Hypsibius exemplaris, un membro del gruppo Hypsibius dujardini, possiede un genoma compatto di 100 paia di megabasi e un tempo di generazione relativamente breve di circa due settimane, facilitandone la coltura e la crioconservazione indefinite. Al contrario, il genoma di Ramazzottius varieornatus, riconosciuto come una delle specie di tardigradi più resistenti, è considerevolmente più piccolo e misura circa 55 Mb. In particolare, circa l'1,6% del suo materiale genetico ha origine da eventi di trasferimento genico orizzontale con altre specie, sebbene questo fenomeno non sembri conferire alterazioni fenotipiche significative.

Le analisi genomiche comparative tra diversi lignaggi dei tardigradi contribuiscono a chiarire la loro evoluzione genomica, inclusa la relazione dei segmenti corporei dei tardigradi con quelli trovati in altri Panarthropoda. Una revisione completa pubblicata nel 2023 ha indicato che, nonostante la diversità morfologica all'interno dei Panarthropoda, il piano corporeo dei tardigradi si allinea in modo più efficace con "un semplice allineamento uno a uno dei segmenti anteriori". Tali indagini hanno il potenziale per scoprire in definitiva i meccanismi attraverso i quali i tardigradi hanno subito la miniaturizzazione da ecdisozoi ancestrali più grandi.

I tardigradi mostrano un'assenza di diversi geni Hox tipicamente presenti negli artropodi, insieme a una sostanziale regione intermedia dell'asse corporeo. Negli insetti, questa regione mancante corrisponde alla totalità del torace e dell'addome. Di conseguenza, quasi l'intero corpo del tardigrado, esclusa solo la coppia di zampe più posteriori, è composto da segmenti omologhi alla regione della testa dell'artropode. Questa caratteristica morfologica suggerisce una traiettoria evolutiva in cui i tardigradi discendevano da un ecdisozoo ancestrale che possedeva una pianta corporea più allungata e un maggior numero di segmenti.

Filogenesi

Uno studio filogenetico del phylum del 2012, utilizzando marcatori molecolari come l'RNA ribosomiale, ha indicato che sia Heterotardigrada che Arthrotardigrada sembravano essere parafiletici.

Nel 2018, un rapporto completo che sintetizzava varie indagini morfologiche e molecolari ha concluso che, sebbene Arthrotardigrada continuasse a mostrare parafilia, Heterotardigrada era riconosciuta come un clade monofiletico. Sebbene numerose classificazioni tassonomiche di livello inferiore siano state sottoposte a una revisione significativa, i principali raggruppamenti generali sono stati in gran parte mantenuti.

Nel 2019, Noemi Guil e i suoi collaboratori hanno avanzato una proposta per elevare il rango tassonomico dell'ordine Apochela a una nuova classe, designata Apotardigrada.

Nella cultura e nella società

Inizi del XX secolo

La prima apparizione documentata di tardigradi all'interno di opere letterarie non scientifiche si trova probabilmente in "Bathybia", un racconto scritto dal geologo ed esploratore Douglas Mawson. Questo racconto, pubblicato nel volume Aurora Australis del 1908 e stampato in Antartide, racconta una spedizione al Polo Sud in cui l'equipaggio incontra funghi e artropodi colossali. All'interno della storia, i membri della spedizione osservano un immenso tardigrado impegnato in un combattimento con un altrettanto enorme rotiferi. Un altro gigantesco orso acquatico infligge un morso al dito del piede di un uomo, inducendolo uno stato comatoso di mezz'ora a causa delle sue proprietà anestetiche. Alla fine, un tardigrado lungo un metro e mezzo, emergendo dal letargo, sveglia il narratore di soprassalto, portandolo a realizzare che l'intera esperienza era un sogno.

Popolarità

I tardigradi si trovano spesso nei muschi e nei licheni che aderiscono alle pareti e ai tetti e possono essere facilmente raccolti e osservati al microscopio a basso ingrandimento. I campioni essiccati possono essere rianimati su un vetrino da microscopio aggiungendo una piccola quantità di acqua, rendendoli accessibili allo studio da parte di studenti alle prime armi e scienziati dilettanti. Il loro fascino diffuso è stato attribuito da Current Biology al loro "strisciare goffo", descritto come eccezionalmente accattivante. Gli zoologi James F. Fleming e Kazuhuru Arakawa li hanno definiti un "phylum carismatico". La loro notevole capacità di sopportare l'anidrobiosi e altre condizioni di sospensione della vita è stata riconosciuta fin dal XVIII secolo, quando Spallanzani li resuscitò con successo dai sedimenti essiccati delle grondaie. Nel 2015, l'astrofisico e comunicatore scientifico Neil deGrasse Tyson ha notoriamente designato la Terra come "il pianeta dei tardigradi", portando alla loro nomination per il premio Nome dell'anno dell'American Name Society. La loro popolarità si estende a vari prodotti, tra cui abbigliamento, gioielli, giocattoli di peluche e portachiavi, con persino modelli all'uncinetto disponibili per creare rappresentazioni personali dei tardigradi. L'artista olandese Arno Coenen ha incorporato un tardigrado, insieme ad altri organismi microscopici, nelle statue create per la chiesa di Sant'Eusebio ad Arnhem.

Da una lista di dieci candidati, Milnesium tardigradum è stato selezionato come vincitore del concorso "Invertebrato dell'anno 2025" del The Guardian. L'articolo conclusivo del concorso evidenziava la presunta sopravvivenza della specie attraverso "tutti e cinque i precedenti eventi di estinzione planetaria".

Dallo studio scientifico alla cultura popolare

Le caratteristiche distintive dei tardigradi, in particolare la loro eccezionale resistenza alle condizioni ambientali estreme, hanno assicurato la loro presenza nella fantascienza e nella cultura popolare più ampia. Nella sua composizione del 2015 "Tardigrade Song", il musicista Cosmo Sheldrake incarna liricamente un tardigrado resiliente, articolando capacità come l'immunità alla pressione schiacciante, la resistenza al fuoco e la sopravvivenza prolungata nel vuoto senza idratazione.

I biologi Mark Blaxter e Kazuharu Arakawa caratterizzano l'integrazione dei tardigradi nelle narrazioni di fantascienza e fantasy come "parti di comparsa rare ma divertenti". Mettono in evidenza in particolare il film horror di fantascienza del 2015 Harbinger Down, in cui i protagonisti affrontano i tardigradi che hanno subito mutazioni attraverso la sperimentazione della Guerra Fredda, trasformandosi in mutaforma intelligenti e letali.

La serie del 2017 Star Trek: Discovery presenta un'entità aliena conosciuta come "Ripper", raffigurata come un organismo colossale ma riconoscibilmente simile a un tardigrado. Il protagonista della serie, lo xeno-antropologo Michael Burnham, chiarisce la capacità di Ripper di trasferimento genetico orizzontale, consentendogli di integrare DNA estraneo nel suo genoma. Questo processo, in particolare l'acquisizione del DNA dal suo micelio fungino simbiotico, conferisce a Ripper una capacità di viaggio illimitata. Lisa Meinecke, una studiosa specializzata in scienze all'interno della cultura popolare, osserva in Fighting for the Future: Essays on Star Trek: Discovery che questa creatura immaginaria mostra alcuni tratti analoghi ai veri tardigradi, in particolare "la sua resistenza fisica a fattori di stress ambientali estremi". Meinecke postula inoltre che, mentre l'assimilazione del DNA fungino è "apparentemente fondata" su principi scientifici, trasmette contemporaneamente un "impeto mistico" simile a quello che i filosofi francesi Deleuze e Guattari chiamano un "divenire", un intreccio interspecie che trasforma i partecipanti e interconnette tutte le forme di vita. Questo confine simbiotico è concettualizzato come “Esterno o Anomalo”, un elemento stabilizzante che incapsula il potenziale futuro del sistema. I personaggi Burnham e Stamets riconoscono l'incarnazione del tardigrado di questo archetipo "Outsider".

Riferimenti

Çavkanî: Arşîva TORÎma Akademî

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