Rettile (Reptile)

I rettili sono convenzionalmente caratterizzati come vertebrati tetrapodi che mostrano metabolismo ectotermico e sviluppo amniotico. Tradizionalmente, questo gruppo comprende quattro ordini: Testudines (tartarughe), Crocodilia (coccodrilli, alligatori e gaviali), Squamata (lucertole e serpenti) e Rhynchocephalia (tuatara), con circa 12.000 specie esistenti documentate nel database dei rettili. L'erpetologia è la disciplina scientifica dedicata allo studio di questi ordini rettiliani tradizionali, spesso insieme agli anfibi moderni.

rettili, come comunemente definiti, sono animali vertebrati tetrapodi con metabolismo ectotermico e sviluppo amniotico. I rettili comprendono tradizionalmente quattro ordini: Testudines (tartarughe), Crocodilia (coccodrilli, alligatori e gaviali), Squamata (lucertole e serpenti) e Rhynchocephalia (tuatara), con circa 12.000 specie esistenti elencate nel database dei rettili. Lo studio degli ordini tradizionali dei rettili, solitamente in combinazione con lo studio degli anfibi moderni, è chiamato erpetologia.

La classificazione tassonomica dei rettili è stata soggetta a varie definizioni contrastanti. All'interno della tassonomia evolutiva classica, i rettili sono raggruppati nella classe Reptilia ( rep-TIL-ee-ə), in linea con l'uso convenzionale. Tuttavia, la moderna tassonomia cladistica considera questo raggruppamento parafiletico, poiché i dati genetici e paleontologici indicano che gli uccelli (classe Aves) rappresentano l'unico lignaggio sopravvissuto dei Dinosauria. I Dinosauria, un importante clade di diapsidi, sono più strettamente imparentati con i coccodrilli che con altri rettili esistenti, quindi nidificano filogeneticamente gli uccelli all'interno dei rettili (in particolare, sotto il clade Archosauria). Di conseguenza, numerosi sistemi cladistici ridefiniscono Reptilia come un clade monofiletico che incorpora gli uccelli, sebbene l'esatta circoscrizione di questo clade differisca tra i ricercatori. Il clade Sauropsida presenta un concetto comparabile, che comprende tutti gli amnioti che condividono una relazione filogenetica più stretta con i rettili moderni che con i mammiferi.

I primi membri documentati della stirpe rettiliana emersero durante il tardo periodo Carbonifero, evolvendosi da tetrapodi rettiliomorfi avanzati che si adattarono progressivamente agli ambienti terrestri. Sia le prove genetiche che quelle fossili suggeriscono che i due lignaggi rettiliani primari, Archosauromorpha (comprendente coccodrilli, uccelli e loro parenti) e Lepidosauromorpha (comprese lucertole e loro parenti), divergevano durante il periodo Permiano. Oltre ai rettili esistenti, numerosi gruppi diversi si sono estinti, alcuni a seguito di importanti eventi di estinzione. In particolare, l'evento di estinzione del Cretaceo-Paleogene ha sradicato gli pterosauri, i plesiosauri e tutti i dinosauri non aviari, oltre a molte specie di coccodrilliformi e squamati (ad esempio, mosasauri). I rettili contemporanei non aviari si trovano in tutti i continenti tranne l'Antartide.

I rettili esistenti mostrano una vasta gamma di dimensioni, dal minuscolo geco nano Jaragua (Sphaerodactylus ariasae), che raggiunge una lunghezza massima di 17 mm (0,7 pollici), al coccodrillo di acqua salata (Crocodylus porosus), capace di superare i 6 m. (19,7 piedi) di lunghezza e con un peso di oltre 1.000 kg (2.200 libbre). Come tetrapodi, i rettili possiedono tipicamente quattro arti; tuttavia, i serpenti e le lucertole senza gambe, pur discendendo da antenati a quattro arti, hanno subito una riduzione evolutiva degli arti. A differenza degli anfibi anamniotici, i rettili non dipendono dall'ambiente acquatico per la riproduzione e non hanno uno stadio larvale acquatico. La maggior parte dei rettili sono ovipari e depongono uova sgusciate, sebbene diverse specie di squami siano vivipari, una strategia riproduttiva osservata anche in alcuni cladi di rettili marini estinti. Come amnioti, le uova dei rettili sono dotate di membrane extraembrionali che conservano l'acqua e consentono lo scambio biochimico con l'ambiente esterno, consentendo così la riproduzione terrestre, anche in habitat difficili e aridi. Nelle specie vivipare, le uova si sviluppano e si schiudono all'interno del corpo della madre, tipicamente tramite incubazione interna. Inoltre, alcune specie possono fornire nutrimento ai feti in via di sviluppo attraverso diversi analoghi placentari, mentre alcune specie offrono anche cure parentali iniziali alla prole.

Tassonomia

Approcci tassonomici tradizionali e ricerca

Nel XIII secolo, la concezione europea della categoria rettile comprendeva una vasta gamma di organismi ovipari, tra cui "serpenti, vari mostri fantastici, lucertole, anfibi assortiti e vermi", come documentato da Beauvais nel suo Specchio della natura. Nel XVIII secolo, i rettili furono inizialmente raggruppati con gli anfibi all'interno dei sistemi di classificazione. Linneo, lavorando in Svezia, dove la diversità delle specie era limitata e dove si osservano spesso vipere comuni e bisce che cacciano in ambienti acquatici, classificò tutti i rettili e gli anfibi nella classe "III – Amphibia" nella sua opera fondamentale, Systema Naturæ. I termini rettile e anfibio erano in gran parte sinonimi, con i francesi che preferivano l'uso di rettile (derivato dal latino repere, che significa "strisciare"). J.N. Successivamente Laurenti divenne il primo ad applicare formalmente il termine Reptilia a un vasto insieme di rettili e anfibi, in gran parte coerente con il precedente raggruppamento di Linneo. Attualmente, entrambi i gruppi vengono spesso studiati collettivamente nell'ambito della disciplina dell'erpetologia.

Le distinte differenze biologiche tra rettili e anfibi non furono pienamente riconosciute fino all'inizio del XIX secolo. PA Latreille successivamente istituì la classe Batracia (1825) specificatamente per gli anfibi, classificando così i tetrapodi nelle quattro classi ben note: rettili, anfibi, uccelli e mammiferi. L'anatomista britannico T.H. Huxley rese popolare la definizione di Latreille e, in collaborazione con Richard Owen, ampliò la portata dei Reptilia per comprendere diversi "mostri antidiluviani" fossili, come i dinosauri e il sinapside, il Dicynodon simile a un mammifero, che contribuì a descrivere. Tuttavia sono emersi anche schemi di classificazione alternativi. Durante le sue lezioni Hunterian al Royal College of Surgeons nel 1863, Huxley classificò i vertebrati in mammiferi, sauroidi e ittioidi, quest'ultima categoria comprendendo pesci e anfibi. Successivamente introdusse rispettivamente i termini Sauropsida e Ichthyopsida per questi due gruppi. Nel 1866, Haeckel dimostrò ulteriormente che i vertebrati potevano essere differenziati in base alle loro strategie riproduttive, evidenziando l'uovo amniotico come caratteristica unificante per rettili, uccelli e mammiferi.

I termini Sauropsida ("facce di lucertola") e Theropsida ("facce di bestie") furono reintrodotti nel 1916 da E.S. Goodrich per distinguere tra due lignaggi principali: Sauropsida, che comprende lucertole, uccelli e loro parenti; e Theropsida, che comprende mammiferi e i loro parenti estinti. Goodrich ha confermato questa divisione tassonomica esaminando i sistemi cardiaco e vascolare, insieme ad altre caratteristiche morfologiche come la struttura del prosencefalo, all'interno di ciascun gruppo. Egli ipotizzò che entrambi i lignaggi provenissero da un gruppo staminale ancestrale, Protosauria ("prime lucertole"), che, nella sua classificazione, includeva alcuni animali ora considerati anfibi simili a rettili, oltre ai primi rettili.

Nel 1956, D.M.S. Watson notò che questi due gruppi divergevano in uno stadio molto precoce nella storia evolutiva dei rettili; di conseguenza, ridistribuì la Protosauria di Goodrich tra questi due lignaggi. Inoltre, Watson ridefinì Sauropsida e Theropsida escludendo uccelli e mammiferi dalle rispettive classificazioni. La sua revisione di Sauropsida comprendeva quindi Procolophonia, Eosuchia, Millerosauria, Chelonia (tartarughe), Squamata (lucertole e serpenti), Rhynchocephalia, Crocodilia, "tecodonti" (Archosauria basale parafiletico), dinosauri non aviari, pterosauri, ittiosauri e sauropterigi.

Nella fine del XIX secolo, diverse definizioni per la classe Sono stati proposti i rettili. Ad esempio, le caratteristiche biologiche enumerate da Lydekker nel 1896 includevano un singolo condilo occipitale, un'articolazione della mascella formata dalle ossa quadrate e articolari e caratteristiche vertebrali specifiche. Gli organismi identificati in base a questi criteri, in particolare gli amnioti esclusi i mammiferi e gli uccelli, continuano a essere classificati come rettili nella tassonomia contemporanea.

La divisione sinapsidi/sauropsidi integrava un approccio tassonomico alternativo che classificava i rettili in quattro sottoclassi, distinte dal numero e dalla posizione anatomica delle finestre temporali, aperture situate sugli aspetti laterali del cranio posteriormente alle orbite. Questo sistema di classificazione fu inizialmente proposto da Henry Fairfield Osborn e successivamente perfezionato e reso popolare attraverso il lavoro fondamentale di Romer, Paleontologia dei vertebrati. Le quattro sottoclassi identificate erano:

• Anapsida - caratterizzato dall'assenza di finestre temporali - inclusi cotilosauri e chelonia (tartarughe e loro parenti).
• Synapsida - che possiede un'unica finestra temporale posizionata ventralmente - comprende pelicosauri e terapsidi (spesso definiti "rettili simili a mammiferi").
• Euryapsida - contraddistinto da un'unica finestra temporale posizionata dorsalmente (situata superiormente alle ossa postorbitali e squamose) - comprende protorosauri (piccoli rettili simili a lucertole), così come i sauropterigi marini e gli ittiosauri, con quest'ultimo gruppo designato come Parapsida nella classificazione originale di Osborn.
• Diapsida è caratterizzato dalla presenza di due finestre temporali e comprende la maggior parte dei rettili, come lucertole, serpenti, coccodrilli, dinosauri e pterosauri.

La classificazione tassonomica di Euryapsida è rimasta ambigua. Occasionalmente si ipotizzava che gli ittiosauri si fossero evoluti indipendentemente dagli altri euriapsidi, portando alla loro designazione come Parapsida. Successivamente, Parapsida fu in gran parte abbandonato come gruppo tassonomico distinto, con gli ittiosauri riclassificati come incertae sedis o integrati all'interno di Euryapsida. Tuttavia, quattro sottoclassi (o tre, se Euryapsida è inclusa in Diapsida) hanno mantenuto un'accettazione relativamente coerente nella letteratura non specialistica per tutto il XX secolo. Questo sistema di classificazione è stato ampiamente sostituito dalla ricerca contemporanea, principalmente perché la condizione dell'anapside mostra una variabilità così significativa tra gruppi filogeneticamente disparati che non è più considerata un valido criterio tassonomico.

Analisi filogenetica e definizioni contemporanee

Durante l'inizio del 21° secolo, i paleontologi dei vertebrati hanno progressivamente abbracciato la tassonomia filogenetica, un sistema in cui tutti i gruppi tassonomici sono definiti come monofiletici, nel senso che comprendono tutti i discendenti di un antenato comune. Storicamente, la classificazione dei rettili è stata considerata parafiletica perché omette sia gli uccelli che i mammiferi. Gli uccelli provenivano dai dinosauri e i mammiferi dai primi terapsidi; entrambi i gruppi ancestrali erano convenzionalmente classificati come "rettili". Inoltre, gli uccelli condividono una relazione filogenetica più stretta con i coccodrilli rispetto a quanto i coccodrilli hanno con altre specie di rettili esistenti. Colin Tudge ha osservato:

I mammiferi costituiscono un clade, portando i cladisti a riconoscere prontamente il tradizionale taxon Mammalia; allo stesso modo, anche gli uccelli formano un clade, universalmente assegnato al taxon formale Aves. In effetti, Mammalia e Aves rappresentano sottocladi annidate all'interno del clade più ampio di Amniota. Tuttavia, la classe convenzionale Reptilia non si qualifica come clade. Invece, rappresenta semplicemente un segmento del clade Amniota, in particolare la porzione rimanente dopo che i Mammalia e gli Aves sono stati separati. Di conseguenza, non può essere caratterizzato da sinapomorfie, che è il metodo appropriato per la definizione cladistica. Piuttosto, la sua definizione si basa su una combinazione di caratteristiche presenti e assenti: i rettili sono identificati come amnioti privi di pelliccia o piume. I cladisti propongono che, al massimo, i tradizionali rettili potrebbero essere descritti come "amnioti non aviari e non mammiferi".

Nonostante i suggerimenti iniziali di sostituire i parafiletici Reptilia con i monofiletici Sauropsida, un gruppo che comprende uccelli, questo termine alternativo non è riuscito a ottenere un'accettazione diffusa o un'applicazione coerente se impiegato occasionalmente.

Quando veniva utilizzato il termine Sauropsida, la sua portata spesso rispecchiava o addirittura corrispondeva esattamente a quella di Reptilia. Nel 1988, Jacques Gauthier avanzò una definizione cladistica per Reptilia, caratterizzandola come un gruppo monofiletico della corona basato su nodi comprendente tartarughe, lucertole, serpenti, coccodrilli, uccelli, il loro antenato comune più recente e tutta la sua progenie. Sebbene la definizione di Gauthier si avvicinasse al consenso contemporaneo, fu successivamente ritenuta insufficiente a causa della comprensione allora incompleta della precisa relazione filogenetica tra le tartarughe e altri lignaggi rettiliani. Successive revisioni significative hanno comportato la riclassificazione dei sinapsidi come non rettiliani e la classificazione delle tartarughe come diapsidi. La definizione di Sauropsida proposta da Gauthier (1994) e Laurin e Reisz (1995) stabilì l'ambito del gruppo come distinto e più ampio rispetto a quello di Reptilia, incorporando Mesosauridae oltre a Reptilia sensu stricto.

In seguito alla pubblicazione di Gauthier, numerose definizioni alternative furono avanzate da vari ricercatori. La nuova definizione iniziale, progettata per conformarsi agli standard PhyloCode, è stata presentata da Modesto e Anderson nel 2004. Modesto e Anderson hanno esaminato criticamente le definizioni esistenti e successivamente hanno proposto una definizione rivista, con l'obiettivo di preservare la maggior parte del contenuto tradizionale del gruppo garantendone la stabilità e la natura monofiletica. La loro definizione caratterizzava i Reptilia come tutti gli amnioti filogeneticamente più vicini a Lacerta agilis e Crocodylus niloticus che a Homo sapiens. Questa definizione basata sulla radice si allinea con la definizione più prevalente di Sauropsida, che Modesto e Anderson hanno formalmente sinonimizzato con Reptilia, data la maggiore familiarità e l'uso più frequente di quest'ultimo. In particolare, in contrasto con la maggior parte delle definizioni precedenti di Reptilia, la formulazione di Modesto e Anderson incorpora gli uccelli, riconoscendo la loro collocazione all'interno del clade che comprende sia lucertole che coccodrilli.

Classificazione tassonomica

Di seguito viene presentata una classificazione generale dei rettili sia estinti che esistenti, enfatizzando i principali gruppi tassonomici.

• Rettili/Sauropsidi
  • †Parareptilia
  • Eurettilia
    • †Captorhinidae
    • Diapsida
      • †Areoscelidi
      • Neodiapsida
      • Il clade †Younginiformes è considerato parafiletico.
      • Il posizionamento filogenetico di †Ichthyosauromorpha rimane incerto.
      • La posizione tassonomica di †La Talattosauria è attualmente incerta.
      • Sauria
      • L'ordine Squamata comprende lucertole e serpenti.
  • Il posizionamento filogenetico di †Choristodera è attualmente incerto.
  • La posizione tassonomica di †La Sauropterygia rimane irrisolta.
  • Pantestudines, un clade che comprende le tartarughe e i loro parenti, ha una collocazione filogenetica incerta.
  • Archosauromorfi
  • Il clade estinto †Rincosauria.
  • Il clade estinto †Allokotosauria.
  • Archosauriformi
  • Archosauria
• Avemetatarsalia/Ornithodira
• Dinosauri
• Saurischia, un clade che comprende uccelli (Aves).

Filogenesi

Il cladogramma allegato delinea le relazioni evolutive dei rettili, sulla base di una rappresentazione semplificata dei risultati filogenetici di M.S. Lee (2013). Gli studi genetici supportano costantemente l'ipotesi che le tartarughe siano diapsidi; tuttavia, la loro collocazione precisa varia, con alcune analisi che li situano all'interno degli Archosauromorpha e altri li recuperano come Lepidosauromorpha. Questo cladogramma è stato costruito utilizzando una sintesi di dati molecolari e morfologici.

La posizione filogenetica delle tartarughe

La collocazione filogenetica delle tartarughe è stata storicamente oggetto di considerevoli dibattiti. Tradizionalmente, si ipotizzava che le tartarughe fossero alleate dei primitivi rettili anapsidi; tuttavia, gli studi filogenetici molecolari li posizionano generalmente all'interno dei Diapsida. Nel 2013, tre genomi di tartarughe erano stati sequenziati, con queste analisi genomiche che indicavano che le tartarughe formano un clade gemello degli Archosauria, un gruppo comprendente coccodrilli, dinosauri non aviari e uccelli. Al contrario, Werneburg e Sánchez-Villagra (2009), attraverso un'analisi comparativa dei tempi dell'organogenesi, hanno presentato prove a sostegno dell'ipotesi che le tartarughe costituiscano un clade distinto all'interno dei Sauropsida, completamente separato dal clade dei Saurian.

Storia evolutiva

L'origine dei rettili

Si stima che la comparsa dei rettili sia avvenuta circa 310-320 milioni di anni fa, all'interno degli ambienti umidi e paludosi del tardo periodo Carbonifero, quando i primi rettili si sono evoluti da antenati rettiliomorfi avanzati.

Casineria rappresenta il più antico animale conosciuto potenzialmente classificato come amnioto precoce, sebbene la sua classificazione come temnospondile rimanga una possibilità. Impronte fossili provenienti dalla Nuova Scozia, datate a circa 315 Ma, mostrano caratteristiche cifre rettiliane e impronte di scala. Queste tracce sono attualmente attribuite a Hylonomus, un organismo storicamente considerato il più antico rettile conosciuto, sebbene la sua posizione filogenetica all'interno del gruppo sia stata recentemente rivalutata. Questo piccolo animale simile a una lucertola, che misurava circa 20-30 centimetri di lunghezza, possedeva numerosi denti aguzzi, indicativi di una dieta insettivora. Altri primi esempi includono Westlothiana (attualmente classificato come rettiliomorfo piuttosto che come amnioto definitivo) e Paleothyris, entrambi che mostrano una morfologia comparabile e ruoli ecologici presumibilmente simili.

Tuttavia, i microsauri sono stati occasionalmente classificati come rettili definitivi, suggerendo un'origine potenzialmente precedente per il gruppo.

Ascesa dei rettili

Inizialmente, i primi amnioti, che comprendevano i rettili a stelo (definiti come amnioti più strettamente imparentati con i rettili esistenti che con i mammiferi), costituivano una componente minore e poco appariscente della fauna, oscurata dai tetrapodi a stelo più grandi come il Cochleosaurus, fino all'avvento del collasso della foresta pluviale del Carbonifero. Questo improvviso sconvolgimento ambientale ha avuto un impatto significativo su numerosi importanti gruppi tassonomici. I tetrapodi primitivi subirono gravi devastazioni, mentre i rettili staminali dimostrarono una maggiore resilienza, essendosi adattati ecologicamente alle successive condizioni aride. A differenza dei tetrapodi primitivi, che, analogamente agli anfibi contemporanei, necessitano di ambienti acquatici per la deposizione delle uova, gli amnioti, simili ai rettili moderni, possedevano uova sgusciate che consentivano la riproduzione terrestre, conferendo così un adattamento superiore alle circostanze ambientali alterate. Dopo il collasso, gli amnioti si sono diversificati in nuove nicchie ecologiche a un ritmo accelerato, superando sia il tasso pre-collasso che quello dei tetrapodi primitivi. Il loro repertorio dietetico si espanse per includere erbivori e carnivori, un allontanamento significativo dalla loro precedente specializzazione come insettivori e piscivori. Successivamente, i rettili raggiunsero il dominio ecologico e mostrarono una maggiore diversità di specie rispetto ai tetrapodi primitivi, stabilendo così le condizioni per l’era mesozoica, notoriamente riconosciuta come l’era dei rettili. Un importante esempio di rettile staminale è il Mesosaurus, un genere del Permiano inferiore che si adattò secondariamente a uno stile di vita acquatico, predando i pesci.

Uno studio del 2021 che indaga sulla diversità dei rettili durante i periodi Carbonifero e Permiano indica un livello di diversificazione considerevolmente maggiore rispetto a quanto stimato in precedenza, potenzialmente rivaleggiante o addirittura superando quello osservato nei sinapsidi. Di conseguenza, è stato postulato il concetto di "Prima Era dei Rettili".

Linee di anapsidi, sinapsidi, diapsidi e sauropsidi

Storicamente, è stato ipotizzato che i primi rettili possedessero una morfologia del cranio anapsidico, una caratteristica ereditata dalle loro forme ancestrali. Questa configurazione cranica è caratterizzata da un tetto cranico con solo perforazioni per le narici, gli occhi e l'occhio pineale. Tuttavia, l'identificazione di finestre simili a sinapsidi all'interno del tetto del cranio di vari membri di Parareptilia - un clade che comprende la maggior parte degli amnioti convenzionalmente classificati come "anapsidi", come lantanosuchidi, millerettidi, bolosauridi, alcuni nicteroleteridi, alcuni procolofonoidi e almeno alcuni mesosauri - ha introdotto ambiguità. Di conseguenza, la precisa morfologia cranica (simile ad anapsidi o sinapsidi) dell'amnioto ancestrale rimane irrisolta. Questi organismi sono convenzionalmente chiamati "anapsidi" e rappresentano un lignaggio basale parafiletico da cui si sono discostati i gruppi successivi. Subito dopo l'emergere degli amnioti iniziali, il lignaggio dei Synapsida divergeva, caratterizzato da una singolare finestra temporale situata posteriormente a ciascuna orbita, che accoglieva il movimento della muscolatura adduttore della mascella. Questo gruppo comprende gli "amnioti simili ai mammiferi", o mammiferi staminali, che successivamente si sono evoluti in mammiferi esistenti. Successivamente, un altro lignaggio sviluppò una caratteristica cranica comparabile, ma con una finestra temporale accoppiata posteriormente a ciascun occhio, portando alla loro designazione come Diapsida ("due archi"). In entrambi i gruppi, queste finestre craniche servivano a ridurre la massa del cranio e a fornire spazio per l'espansione dei muscoli della mascella, facilitando così un morso più potente.

Tradizionalmente, le tartarughe erano considerate pararettili esistenti, una classificazione basata sulla morfologia del loro cranio anapsidico, che si presumeva fosse un tratto plesiomorfo. Tuttavia, la giustificazione per questa assegnazione tassonomica è stata contestata, con ipotesi alternative che propongono che le tartarughe siano diapsidi che svilupparono secondariamente crani anapsidi, potenzialmente come adattamento per armature potenziate. Successive analisi morfologiche filogenetiche, considerando queste prospettive alternative, hanno posizionato saldamente le tartarughe all'interno della Diapsida. Inoltre, tutte le indagini filogenetiche molecolari hanno costantemente affermato l'inclusione delle tartarughe all'interno dei diapsidi, spesso identificandole come un gruppo gemello degli arcosauri esistenti.

Fauna rettiliana del periodo Permiano

Dopo la conclusione del periodo Carbonifero, gli amnioti emersero come la fauna tetrapode predominante. Sebbene i rettiliomorfi terrestri primitivi persistessero, gli amnioti sinapsidici diedero origine alla prima megafauna inequivocabilmente terrestre, esemplificata da pelicosauri come Edaphosaurus e il carnivoro Dimetrodon. Durante la metà del Permiano, uno spostamento verso un clima più arido accelerò una transizione faunistica, in cui i pelicosauri furono sostituiti dai terapsidi.

Numerosi lignaggi di rettili staminali continuarono a prosperare durante tutto il periodo Permiano. Esempi degni di nota comprendono i bolosauridi bipedi, i mesosauri semiacquatici, i pareiasauri robusti e i millerettidi e i neodiapsidi simili a lucertole.

Nel tardo Permiano, i rettili moderni, noti anche come rettili del gruppo corona, divergevano in due lignaggi primari: gli Archosauromorpha, ancestrali di tartarughe, coccodrilli e dinosauri, e i Lepidosauromorpha, antecedenti delle moderne lucertole, serpenti e tuatara. Entrambi i gruppi mantenevano una morfologia simile a quella di una lucertola, caratterizzata da dimensioni relativamente ridotte e presenza poco appariscente in tutto il Permiano.

Rettili mesozoici

Il periodo Permiano si è concluso con l'evento di estinzione di massa più profondo mai registrato, un evento prolungato derivante da impulsi di estinzione multipli e distinti. La maggior parte della precedente megafauna pararettile e sinapsidica scomparve, successivamente soppiantata dai rettili del gruppo corona, in particolare dagli arcosauromorfi. Queste forme erano caratterizzate da arti posteriori allungati e una postura eretta, con i primi rappresentanti che somigliavano a coccodrilli dalle gambe lunghe. Gli Archosauria emersero come il gruppo faunistico dominante durante tutto il periodo Triassico; tuttavia, la loro diversificazione ha richiesto 30 milioni di anni per raggiungere un livello di ricchezza di specie paragonabile a quello della fauna del Permiano. L'evoluzione degli arcosauri portò all'emergere di gruppi importanti come i dinosauri e gli pterosauri, accanto alle forme ancestrali dei coccodrilli. Data la dominanza ecologica dei rettili, inizialmente rauisuchiani e successivamente dei dinosauri, durante l'era mesozoica, questo intervallo geologico è colloquialmente chiamato "Era dei rettili". I dinosauri si diversificarono anche in morfotipi più piccoli, comprendendo i teropodi piumati. Durante il periodo Cretaceo, questi lignaggi diedero infine origine ai primi veri uccelli.

Lepidosauromorpha, che comprende lucertole e tuatara esistenti insieme ai loro parenti fossili, costituisce il gruppo gemello degli Archosauromorpha. All'interno dei Lepidosauromorpha, almeno un lignaggio significativo di rettili marini mesozoici, i mosasauri, fiorì durante il periodo Cretaceo. Le affinità filogenetiche di altri importanti gruppi di rettili marini fossili, in particolare gli ittiopterigi (compresi gli ittiosauri) e i sauropterigi, emersi all'inizio del Triassico, rimangono oggetto di un considerevole dibattito. Vari ricercatori hanno proposto di associare questi gruppi sia ai lepidosauromorfi che agli arcosauromorfi; inoltre, gli ittiopterigi sono stati ipotizzati come diapsidi che non risiedono all'interno del clade minimo che comprende sia lepidosauromorfi che arcosauromorfi.

Rettili cenozoici

La fine del periodo Cretaceo segnò l'estinzione della megafauna rettiliana dell'era mesozoica. Tra i grandi rettili marini persistevano solo le tartarughe marine. Allo stesso modo, tra i grandi rettili non marini, solo i coccodrilli semiacquatici e i choristoderes morfologicamente analoghi sopravvissero all'evento di estinzione, con gli ultimi rappresentanti di questi ultimi, come il Lazarussuchus simile a una lucertola, che scomparvero durante l'epoca del Miocene. Della vasta gamma di dinosauri che dominarono il Mesozoico, sopravvissero solo i lignaggi di uccelli dal becco piccolo. Questo profondo evento di estinzione al confine Mesozoico-Cenozoico inaugurò l’era Cenozoica. Successivamente mammiferi e uccelli occuparono le nicchie ecologiche lasciate libere dalla megafauna rettiliana; contemporaneamente, mentre la diversificazione dei rettili ha rallentato, la diversificazione degli uccelli e dei mammiferi ha registrato una crescita esponenziale. Tuttavia, i rettili hanno mantenuto la loro importanza all'interno della megafauna, in particolare grazie alla presenza di tartarughe grandi e giganti.

Dopo l'estinzione della maggior parte dei lignaggi degli archosauri e dei rettili marini alla fine del Cretaceo, la diversificazione dei rettili persistette per tutta l'era Cenozoica. Gli squamati subirono un sostanziale declino durante l'evento K – Pg, con il recupero che iniziò circa dieci milioni di anni dopo; in seguito a questo ritrovamento, hanno subito una significativa radiazione adattativa, e costituiscono attualmente il gruppo predominante tra i rettili esistenti (> 95%). Attualmente sono state identificate circa 10.000 specie esistenti di rettili tradizionali. Includendo gli uccelli, si contano altre 10.000 specie, quasi raddoppiando la diversità dei mammiferi, che comprendono circa 5.700 specie viventi (escluse le forme domestiche).

Morfologia e fisiologia

Circolazione

Tutte le specie di lepidosauri e cheloni possiedono un cuore a tre camere, comprendente due atri, un singolo ventricolo con partizione variabile e due aorte che facilitano la circolazione sistemica. L'entità della miscelazione del sangue ossigenato e deossigenato all'interno di questa struttura cardiaca a tre camere fluttua in base sia alle caratteristiche specie-specifiche che alle condizioni fisiologiche prevalenti. In diversi contesti fisiologici, il sangue deossigenato può essere deviato nuovamente alla circolazione sistemica o, al contrario, il sangue ossigenato può essere reindirizzato alla circolazione polmonare. È stato ipotizzato che questo flusso sanguigno differenziale consenta una migliore termoregolazione e durate di immersione prolungate nelle specie acquatiche; tuttavia, il suo contributo diretto al vantaggio in termini di forma fisica non è stato dimostrato in modo definitivo.

Ad esempio, il cuore delle iguane, tipico della maggior parte degli squamati, comprende tre camere, due atri e un ventricolo, e è composto da muscolo cardiaco involontario. Le strutture cardiache chiave includono il seno venoso, che funziona come pacemaker, l'atrio sinistro, l'atrio destro, la valvola atrioventricolare, il cavum venosum, il cavum arteriosum, il cavum pulmonale, la cresta muscolare, la cresta ventricolare, le vene polmonari e gli archi aortici accoppiati.

Alcune specie squamate, come i pitoni e le lucertole, possiedono cuori a tre camere che raggiungono uno stato funzionale a quattro camere durante la contrazione cardiaca. Questo adattamento è facilitato da una cresta muscolare che suddivide parzialmente il ventricolo durante la diastole ventricolare e lo separa completamente durante la sistole ventricolare. Di conseguenza, alcuni di questi squamati possono generare differenziali di pressione ventricolare paragonabili a quelli osservati nei cuori dei mammiferi e degli uccelli.

I coccodrilli possiedono un cuore anatomico a quattro camere, simile alle specie aviarie, ma presentano anche due aorte sistemiche, che consentono loro di bypassare la circolazione polmonare. Al contrario, nelle tartarughe, il ventricolo rimane non completamente diviso, il che consente la miscelazione del sangue ossigenato e deossigenato.

Metabolismo

I rettili non aviari contemporanei dimostrano varie forme di poichilotermia, ectotermia e bradimetabolismo, definiti collettivamente sangue freddo, che limita la loro capacità fisiologica di mantenere una temperatura corporea costante e richiede la dipendenza da fonti di calore esterne. Data la loro temperatura interna meno stabile rispetto a quella degli uccelli e dei mammiferi, i processi biochimici dei rettili richiedono enzimi che funzionino in modo efficiente attraverso uno spettro termico più ampio rispetto a quelli degli organismi endotermici. Gli intervalli ottimali di temperatura corporea sono specie-specifici ma generalmente inferiori a quelli degli animali a sangue caldo; per numerose specie di lucertole, questo intervallo è tipicamente 24–35 ° C (75–95 ° F). Tuttavia, le specie altamente adattate al calore, come l'iguana del deserto americana Dipsosaurus dorsalis, possono mostrare temperature fisiologiche ottimali all'interno della gamma dei mammiferi, tra 35 e 40 °C (95 e 104 °F). Sebbene le temperature ottimali vengano spesso osservate durante i periodi di attività, il metabolismo basale intrinsecamente basso dei rettili provoca un rapido calo della temperatura corporea quando l'animale è inattivo.

Coerentemente con tutta la fisiologia animale, l'attività muscolare nei rettili genera calore. Nelle grandi specie di rettili, come le tartarughe liuto, un basso rapporto superficie-volume consente al calore prodotto metabolicamente di mantenere la temperatura corporea dell'animale al di sopra di quella dell'ambiente circostante, nonostante l'assenza di un metabolismo a sangue caldo. Questo specifico tipo di omeotermia è denominato gigantotermia, un fenomeno che si ipotizza fosse prevalente tra i grandi dinosauri e altri rettili estinti di grande corpo.

Un vantaggio principale di un metabolismo a riposo basso è il fabbisogno di carburante significativamente ridotto per sostenere i processi fisiologici. Sfruttando le fluttuazioni della temperatura ambientale o rimanendo ipotermici durante i periodi di inattività, i rettili possono conservare una notevole energia rispetto ad animali endotermici di dimensioni simili. Ad esempio, un coccodrillo richiede solo da un decimo a un quinto del cibo necessario a un leone di peso equivalente e può resistere fino a sei mesi senza sostentamento. Queste minori richieste nutrizionali e strategie metaboliche adattive consentono ai rettili di prosperare in ecosistemi in cui la disponibilità calorica netta è insufficiente per sostenere mammiferi e uccelli di grandi dimensioni.

Un presupposto comune presuppone che i rettili non siano in grado di generare l'elevata produzione energetica sostenuta necessaria per inseguimenti o voli prolungati. È stato ipotizzato che un'elevata capacità energetica possa aver guidato l'evoluzione dell'endotermia negli uccelli e nei mammiferi. Tuttavia, la ricerca che esamina la correlazione tra capacità attiva e termofisiologia indica una relazione debole. Sebbene la maggior parte dei rettili esistenti siano carnivori e utilizzino una strategia di foraggiamento sit-and-wait, il preciso legame causale tra la loro ecologia e la poichilotermia rimane ambiguo. Inoltre, studi energetici su alcune specie di rettili hanno rivelato capacità attive equivalenti o superiori a quelle di animali endotermici di dimensioni simili.

Sistema respiratorio

Tutti i rettili respirano attraverso i polmoni. Anche se le tartarughe acquatiche hanno sviluppato una pelle più permeabile e alcune specie hanno adattato la loro cloaca per migliorare lo scambio di gas, la respirazione polmonare rimane essenziale. I meccanismi di ventilazione polmonare variano in modo significativo tra i principali cladi dei rettili. Gli squamati utilizzano principalmente la muscolatura assiale per la ventilazione polmonare, che serve anche alle funzioni locomotorie. Questo duplice ruolo spesso costringe la maggior parte degli squamati a sospendere la respirazione durante un'attività fisica intensa. Tuttavia, alcune specie, come i varanidi e alcune altre lucertole, utilizzano il pompaggio buccale per integrare la respirazione assiale. Questo adattamento consente a questi animali di gonfiare completamente i polmoni durante i movimenti intensi, sostenendo così un'attività aerobica prolungata. Le lucertole Tegu esibiscono un protodiaframma, che separa anatomicamente le cavità polmonare e viscerale. Sebbene questa struttura non sia mobile, facilita un maggiore gonfiaggio polmonare alleviando la pressione esercitata dai visceri sui polmoni.

I coccodrilli possiedono un diaframma muscolare analogo a quello presente nei mammiferi. Distintivamente, i muscoli del diaframma del coccodrillo retraggono il pube, una componente mobile del bacino, che a sua volta deprime il fegato, creando spazio per l'espansione polmonare. Questa specifica disposizione diaframmatica è chiamata "pistone epatico". All'interno di ciascun polmone, le vie aeree formano più camere tubolari doppie. Sia durante l'inspirazione che l'espirazione, l'aria scorre unidirezionalmente attraverso queste vie aeree, un sistema osservato anche negli uccelli, nei varani e nelle iguane.

La maggior parte dei rettili è priva di un palato secondario, rendendo necessaria l'apnea durante la deglutizione. I coccodrilli, tuttavia, hanno sviluppato un palato secondario osseo, che facilita la respirazione continua in immersione e offre protezione cerebrale dalle prede in difficoltà. Anche gli scinchi (famiglia Scincidae) hanno sviluppato palati secondari ossei, sebbene con vari gradi di complessità. I serpenti mostrano un adattamento alternativo, caratterizzato da una trachea allungata che sporge come un tubo carnoso. Questa estensione tracheale consente ai serpenti di ingerire prede di grandi dimensioni senza subire asfissia.

Respirazione cheloniana

I meccanismi della respirazione cheloniana sono stati ampiamente studiati. Tuttavia, gli studi completi sono limitati a un piccolo numero di specie, fornendo solo informazioni parziali sulle loro diverse strategie respiratorie. I vari risultati sottolineano la moltitudine di soluzioni evolutive che le tartarughe hanno sviluppato per affrontare questa sfida fisiologica.

Una sfida significativa nella respirazione dei cheloni deriva dalla rigidità della maggior parte dei gusci delle tartarughe, che preclude la tipica espansione e contrazione toracica osservata in altri amnioti per la ventilazione polmonare. Tuttavia esistono vari adattamenti; ad esempio, la tartaruga dal guscio indiano (Lissemys punctata) possiede una membrana muscolare che avvolge i suoi polmoni, che si contrae per l'espirazione. Durante i periodi di riposo, le tartarughe possono anche espellere l'aria ritraendo gli arti nella cavità corporea. Al contrario, la protrazione dell’arto riduce la pressione intrapolmonare, facilitando l’inspirazione. I polmoni dei cheloniani sono ancorati alla superficie interna del carapace, mentre la loro faccia ventrale è collegata ai restanti visceri tramite tessuto connettivo. Attraverso un complesso muscolare specializzato, funzionalmente analogo a un diaframma, le tartarughe possono spostare verticalmente i propri visceri, ottenendo così una respirazione efficace. In particolare, molti di questi muscoli presentano punti di attacco associati agli arti anteriori, che si espandono nelle tasche degli arti durante la contrazione.

La ricerca sulla respirazione associata alla locomozione in tre specie distinte rivela modelli fisiologici diversi. Le tartarughe marine verdi femmine adulte, ad esempio, mostrano periodi di apnea mentre attraversano le spiagge di nidificazione, trattengono il respiro durante la locomozione terrestre e respirano in periodi discreti durante il riposo. Al contrario, le tartarughe scatola nordamericane mantengono una respirazione continua durante il movimento, con il loro ciclo di ventilazione che opera indipendentemente dalla cinematica degli arti, un processo facilitato dall'impegno della muscolatura addominale. Anche la tartaruga dalle orecchie rosse, un'altra specie studiata, respira durante la locomozione; tuttavia, i suoi respiri sono più superficiali durante il movimento rispetto a quelli effettuati durante brevi pause interlocomotrici, suggerendo una potenziale interferenza meccanica tra i movimenti degli arti e il sistema respiratorio. In particolare, è stato documentato che le tartarughe scatola respirano anche quando sono completamente ritratte all'interno del carapace.

Vocalizzazione

I rettili generalmente mostrano meno vocalizzazioni rispetto ad anfibi, uccelli e mammiferi. La loro emissione acustica è prevalentemente limitata al sibilo, generato dalla forzata espulsione dell'aria attraverso una glottide parzialmente ristretta, e non è tipicamente classificata come vera vocalizzazione. Tuttavia, la capacità di vocalizzare è presente nei coccodrilli, in alcune lucertole e in alcune tartarughe, e di solito comporta la vibrazione di strutture simili a pieghe all'interno della laringe o della glottide. Inoltre, specie specifiche di gechi e tartarughe possiedono corde vocali autentiche, caratterizzate da tessuto connettivo ricco di elastina.

Percezione uditiva nei serpenti

La percezione uditiva umana è mediata da tre distinte componenti dell'orecchio: l'orecchio esterno, che convoglia le onde sonore nel condotto uditivo; l'orecchio medio, responsabile della trasmissione di queste onde all'orecchio interno; e l'orecchio interno, che facilita sia l'udito che l'equilibrio. A differenza degli esseri umani e di altre specie di mammiferi, i serpenti non hanno un orecchio esterno, un orecchio medio e un timpano. Invece, la struttura dell'orecchio interno presenta coclee direttamente articolate con l'osso mascellare. Questa disposizione anatomica permette loro di percepire le vibrazioni provenienti dal suolo, che vengono trasmesse attraverso la mascella. I meccanocettori, nervi sensoriali specializzati distribuiti in tutto il corpo serpentino, rilevano queste vibrazioni e le trasmettono tramite i nervi spinali al cervello. I serpenti mostrano un'acuta percezione uditiva, che consente loro di discernere la direzione delle fonti sonore, aiutando così nell'individuazione sia delle prede che dei predatori. Tuttavia, l'entità della loro sensibilità alle onde sonore trasportate dall'aria rimane un'area di ricerca in corso.

Sistema tegumentario

Il tegumento dei rettili è caratterizzato da un'epidermide corneo, che conferisce proprietà di tenuta stagna, facilitando così il loro adattamento agli ambienti terrestri, a differenza degli anfibi. Rispetto alla pelle dei mammiferi, il derma dei rettili è relativamente sottile e privo del sostanziale strato dermico responsabile della produzione della pelle nei mammiferi. Le regioni esposte dei rettili sono protette da scaglie o scudi, occasionalmente rinforzati da una base ossea (osteodermi), che collettivamente formano un'armatura protettiva. Nei lepidosauri, comprese lucertole e serpenti, l'intero tegumento è ricoperto da scaglie epidermiche sovrapposte. Storicamente, queste scaglie epidermiche erano considerate una caratteristica distintiva dell'intera classe Reptilia; tuttavia, la comprensione attuale limita la loro presenza esclusivamente ai lepidosauri. Al contrario, le strutture tegumentarie osservate nelle tartarughe e nei coccodrilli provengono dal derma, non dall'epidermide, e sono accuratamente designate come scudi. Nei cheloni, il corpo è racchiuso in un guscio rigido formato da scudi fusi.

A causa dell'assenza di uno spesso strato dermico, la pelle dei rettili mostra una resistenza alla trazione inferiore rispetto alla pelle dei mammiferi. Di conseguenza, viene utilizzato principalmente nella pelletteria per le sue qualità estetiche in articoli come calzature, cinture e borse, di cui la pelle di coccodrillo ne è un esempio notevole.

Ecdysis

I rettili subiscono l'ecdisi, un processo continuo di muta della pelle durante tutta la loro vita. I rettili giovani in genere perdono la muta ogni cinque o sei settimane a causa della rapida crescita, mentre gli adulti perdono la muta tre o quattro volte all'anno, con una frequenza di muta che diminuisce significativamente una volta raggiunta la dimensione completa. Questo processo fisiologico comporta la formazione di un nuovo strato epidermico al di sotto di quello esistente. La secrezione di enzimi proteolitici e di fluido linfatico tra questi strati facilita la separazione e la successiva rimozione della vecchia pelle. I serpenti mostrano uno schema di muta dalla testa alla coda, mentre le lucertole tipicamente perdono in uno schema frammentato e "irregolare". La disecdisi, una condizione dermatologica prevalente nei serpenti e nelle lucertole, deriva dal fallimento del processo di ecdisi. I fattori che contribuiscono al mancato distacco includono umidità e temperatura non ottimali, carenze nutrizionali, disidratazione e lesioni traumatiche. Nello specifico, una nutrizione inadeguata può diminuire la produzione di enzimi proteolitici, mentre la disidratazione riduce il fluido linfatico essenziale per la separazione degli strati cutanei. Inoltre, le lesioni traumatiche possono provocare la formazione di tessuto cicatriziale che impedisce la formazione di nuove squame, interrompendo così l'ecdisi.

Escrezione

Gli organi primari per l'escrezione sono due piccoli reni. I diapsidi espellono prevalentemente acido urico come prodotto di scarto azotato; tuttavia, le tartarughe, simili ai mammiferi, espellono principalmente l'urea. I reni dei rettili differiscono da quelli dei mammiferi e degli uccelli per la loro incapacità di produrre urina più concentrata dei fluidi corporei. Questa limitazione fisiologica deriva dall'assenza di una struttura specializzata nota come ansa di Henle, che è parte integrante dei nefroni delle specie aviarie e di mammiferi. Di conseguenza, molti rettili utilizzano il colon per il riassorbimento dell'acqua. Alcune specie possiedono anche la capacità di assorbire l'acqua immagazzinata nella vescica. Inoltre, alcuni rettili eliminano i sali in eccesso attraverso ghiandole saline specializzate nasali e linguali.

In tutte le specie di rettili, i dotti urogenitali e il retto convergono in una struttura anatomica comune chiamata cloaca. Sebbene in alcuni rettili una parete medioventrale all'interno della cloaca possa aprirsi in una vescica urinaria, questa caratteristica non è universalmente presente. Nello specifico, la vescica urinaria è caratteristica di tutte le tartarughe e testuggini, così come della maggior parte delle lucertole, sebbene sia assente nei varani e nelle lucertole senza gambe. Questo organo è del tutto assente anche nei serpenti, negli alligatori e nei coccodrilli.

Numerose specie di tartarughe e lucertole possiedono vesciche proporzionalmente consistenti. Charles Darwin osservò che la tartaruga delle Galapagos poteva immagazzinare nella vescica una quantità di acqua equivalente al 20% del suo peso corporeo. Questi adattamenti sono particolarmente vantaggiosi in ambienti aridi, come isole remote e deserti, dove le risorse idriche sono fortemente limitate. Anche altri rettili che vivono nel deserto presentano grandi vesciche, in grado di fungere da riserva d'acqua a lungo termine per diversi mesi, facilitando così l'osmoregolazione.

Le tartarughe possiedono due o più vesciche urinarie accessorie, situate lateralmente al collo della vescica urinaria primaria e dorsalmente al pube, occupando collettivamente un volume considerevole della cavità celomica. La vescica principale è tipicamente bilobata, comprendente sezioni distinte sinistra e destra. La sezione destra, posizionata sotto il fegato, generalmente impedisce la ritenzione di calcoli di grandi dimensioni in quel lato, mentre la sezione sinistra mostra una maggiore propensione alla formazione di calcoli.

Digestione

La maggior parte dei rettili sono insettivori o carnivori, caratterizzati da tratti digestivi relativamente semplici e brevi, il che è attribuito alla relativa facilità di scomposizione e digestione della carne. La digestione dei rettili procede a un ritmo più lento rispetto a quella dei mammiferi, una caratteristica che riflette il loro tasso metabolico a riposo più basso e la loro incapacità di dividere o masticare meccanicamente il cibo. Il loro metabolismo poichilotermico richiede un apporto energetico minimo, consentendo ai grandi rettili, come coccodrilli e costrittori, di sopravvivere con un unico pasto abbondante per diversi mesi attraverso una digestione prolungata.

Sebbene i rettili contemporanei siano prevalentemente carnivori, la storia evolutiva iniziale di questa classe includeva diversi gruppi che si svilupparono in megafauna erbivora. Esempi degni di nota includono i pareiasauri durante l'era Paleozoica e vari lignaggi di dinosauri durante l'era Mesozoica. Attualmente le tartarughe rappresentano l'unico ordine rettiliano prevalentemente erbivoro; tuttavia, diversi lignaggi di agama e iguane si sono evoluti in modo indipendente per adottare diete interamente o parzialmente erbivore.

I rettili erbivori affrontano sfide di masticazione simili a quelle affrontate dai mammiferi erbivori. Tuttavia, a causa dell'assenza della complessa dentatura dei mammiferi, numerose specie di rettili ingeriscono rocce e ciottoli, chiamati gastroliti, per facilitare la digestione. I calcoli ingeriti circolano nello stomaco, favorendo la decomposizione meccanica del materiale vegetale. Gastroliti fossilizzati sono stati scoperti insieme sia agli ornitopodi che ai sauropodi, sebbene la loro precisa funzione di mulino gastrico in quest'ultimo gruppo rimanga oggetto di dibattito. Inoltre, i coccodrilli di acqua salata utilizzano i gastroliti come zavorra, che aiuta a mantenere la stabilità nell'acqua e facilita le immersioni. Per i gastroliti identificati nei plesiosauri è stato proposto un duplice ruolo, che comprende sia la stabilizzazione che l'assistenza digestiva.

Sistema nervoso

Il sistema nervoso rettiliano incorpora fondamentalmente gli stessi componenti del cervello anfibio, tuttavia il cervello e il cervelletto rettiliani mostrano una dimensione leggermente maggiore. La maggior parte degli organi sensoriali convenzionali sono altamente sviluppati, con notevoli eccezioni come l'assenza di orecchie esterne nei serpenti, sebbene siano presenti le strutture dell'orecchio medio e interno. I rettili possiedono dodici paia di nervi cranici. Inoltre, a causa della loro coclea abbreviata, i rettili utilizzano meccanismi di sintonizzazione elettrica per ampliare la loro percezione delle frequenze udibili.

Visione

La maggior parte delle specie di rettili sono diurne e i loro sistemi visivi sono generalmente adattati alle condizioni di luce del giorno. Questo adattamento include la visione dei colori e un livello più sofisticato di percezione della profondità visiva rispetto agli anfibi e alla maggior parte delle specie di mammiferi.

I rettili generalmente possiedono un'acuità visiva eccezionale, consentendo il rilevamento di forme e movimenti su distanze considerevoli. Al contrario, la loro vista spesso diminuisce in condizioni di scarsa illuminazione. Le specie aviarie, i coccodrilli e i cheloni mostrano tre tipi distinti di fotorecettori - bastoncelli, coni singoli e doppi - che conferiscono una visione acuta dei colori e la capacità di percepire le lunghezze d'onda ultraviolette. I lepidosauri, tuttavia, sembrano aver subito una riduzione del duplex della retina, conservando solo una singola classe di recettori che funziona come un cono o un bastoncino, a seconda delle abitudini diurne o notturne della specie. In numerose specie fossorie, come i serpenti ciechi, le capacità visive sono notevolmente attenuate.

Numerose specie di lepidosauri possiedono un organo fotosensoriale situato dorsalmente sulla testa, noto come occhio parietale, in alternativa indicato come terzo occhio, occhio pineale o ghiandola pineale. Questo "occhio" specializzato opera in modo distinto dalle strutture oculari convenzionali, possedendo solo una retina e un cristallino rudimentali, precludendo così la formazione dell'immagine. Tuttavia, dimostra sensibilità alle variazioni di luce e oscurità ed è in grado di rilevare il movimento.

Alcune specie di serpenti possiedono organi sensoriali aggiuntivi, in particolare fosse sensibili alla radiazione infrarossa o al calore. Queste fossette termorecettive sono eccezionalmente sviluppate nelle vipere, ma sono presenti anche nei boa e nei pitoni. Questo adattamento consente ai serpenti di rilevare il calore corporeo emesso dalle prede di uccelli e mammiferi, facilitando così la caccia notturna, in particolare per le vipere che prendono di mira i roditori.

La maggior parte dei rettili, insieme alle specie aviarie, sono dotati di una membrana nittitante, ovvero una terza palpebra traslucida che si estende attraverso l'occhio dal canto mediale. Nei coccodrilli, questa membrana protegge la superficie oculare preservando una certa capacità visiva sott'acqua. Al contrario, molti squamati, in particolare gechi e serpenti, non hanno le palpebre convenzionali, che sono invece sostituite da una scaglia trasparente. Questa struttura è designata come briglia, occhiali o oculare. La briglia è generalmente impercettibile, tranne durante l'ecdisi (muta), e serve a proteggere gli occhi da particelle e detriti.

Riproduzione

I rettili si dedicano prevalentemente alla riproduzione sessuale, sebbene alcune specie siano capaci di riproduzione asessuata. Tutti i processi riproduttivi sono mediati attraverso la cloaca, un singolare orifizio situato alla base della coda che serve anche per l'eliminazione dei rifiuti. La maggior parte delle specie di rettili possiede organi copulatori, che sono tipicamente retratti o invertiti e alloggiati internamente. I maschi dei cheloni e dei coccodrilli esibiscono un unico pene mediano, mentre gli squamati, che comprendono serpenti e lucertole, sono caratterizzati da una coppia di emipeni, di cui generalmente solo uno viene impiegato durante ogni evento copulatorio. I tuatara, tuttavia, costituiscono un'eccezione, poiché mancano di organi copulatori; di conseguenza, maschi e femmine ottengono il trasferimento dello sperma giustapponendo le loro cloache.

La maggior parte dei rettili produce uova amniotiche racchiuse in gusci coriacei o calcarei. Durante lo sviluppo embrionale sono costantemente presenti un amnio, un corion e un allantoide. Il guscio d'uovo fornisce protezione all'embrione di coccodrillo e previene l'essiccamento, mentre la sua flessibilità facilita lo scambio di gas. Il corion assiste nello scambio di gas tra l'ambiente interno ed esterno dell'uovo, consentendo in particolare l'uscita dell'anidride carbonica e l'ingresso dell'ossigeno. Inoltre, l'albumina offre un'ulteriore protezione embrionale e funziona come deposito di acqua e proteine. L'allantoide è un sacco membranoso responsabile dell'accumulo dei rifiuti metabolici generati dall'embrione. All'interno del sacco amniotico è presente il liquido amniotico, che serve a proteggere e ammortizzare lo sviluppo dell'embrione. L'amnio contribuisce all'osmoregolazione e funge da serbatoio per l'acqua salata. Il sacco vitellino, che avvolge il tuorlo, contiene nutrienti ricchi di proteine ​​e grassi; questi vengono assorbiti dall'embrione attraverso i vasi, favorendone la crescita e il metabolismo. Lo spazio aereo fornisce ossigeno all'embrione durante il processo di schiusa, prevenendone il soffocamento durante l'emergenza. Lo sviluppo dei rettili non include gli stadi larvali. Sia la viviparità che l'ovoviviparità si sono evolute indipendentemente all'interno degli squamati e di numerosi cladi rettiliani estinti. All'interno degli squamati, questa strategia riproduttiva è impiegata da molte specie, comprendendo tutti i boa e la maggior parte delle vipere. L'entità della viviparità mostra notevoli variazioni; alcune specie trattengono semplicemente le uova fino a immediatamente prima della schiusa, altre forniscono nutrimento materno per aumentare il tuorlo, mentre un terzo gruppo è completamente privo di tuorlo e fornisce tutti i nutrienti attraverso una struttura analoga alla placenta dei mammiferi. Il primo esempio documentato di viviparità nei rettili risale ai mesosauri del Permiano inferiore, sebbene alcuni individui o taxa all'interno di questo clade potrebbero anche essere stati ovipari, data la scoperta di un presunto uovo isolato. Inoltre, diversi gruppi di rettili marini del Mesozoico, tra cui mosasauri, ittiosauri e Sauropterygia (un clade che comprende pachipleurosauri e plesiosauria), hanno dimostrato anche una riproduzione vivipara.

La riproduzione asessuata è stata documentata negli squamati di sei famiglie di lucertole e una specie di serpenti. All'interno di alcune specie squamate, le popolazioni femminili possiedono la capacità di generare un clone diploide unisessuale dell'organismo materno. Questa modalità di riproduzione asessuata, chiamata partenogenesi, è osservata in diverse specie di gechi ed è particolarmente prevalente tra i teiidi (in particolare Aspidocelis) e i lacertidi (Lacerta). Anche i draghi di Komodo (Varanidae) in cattività hanno mostrato una riproduzione partenogenetica.

La presenza di specie partenogenetiche è ipotizzata all'interno di camaleonti, agamidi, xantusiidi e tiflopidi.

Alcune specie di rettili mostrano la determinazione del sesso dipendente dalla temperatura (TDSD), un meccanismo in cui la temperatura di incubazione determina il sesso del cucciolo. Il TDSD è osservato prevalentemente nelle tartarughe e nei coccodrilli, ma si manifesta anche nelle lucertole e nei tuatara. Attualmente, la presenza di TDSD nei serpenti rimane non confermata.

Longevità

Le tartarughe giganti sono riconosciute come alcuni degli animali vertebrati più longevi, con alcune stime che superano i 100 anni, e di conseguenza sono servite da modello per la ricerca sulla longevità. L'analisi del DNA genomico di Lonesome George, l'emblematico individuo finale di Chelonoidis abingdonii, e della tartaruga gigante di Aldabra Aldabrachelys gigantea ha rivelato varianti genetiche specifiche del lignaggio che incidono sui geni di riparazione del DNA, che potrebbero migliorare la comprensione della durata della vita estesa.

Cognizione

I rettili sono generalmente percepiti come dotati di un'intelligenza inferiore rispetto ai mammiferi e agli uccelli. Il loro rapporto dimensionale cervello-corpo, quantificato da un quoziente di encefalizzazione pari a circa un decimo di quello dei mammiferi, è considerevolmente più piccolo; tuttavia, le specie di rettili più grandi possono dimostrare uno sviluppo cerebrale più complesso. Ad esempio, si osserva che le lucertole più grandi, come i varani, mostrano comportamenti complessi, comprese azioni cooperative e capacità cognitive che consentono loro di ottimizzare le strategie di foraggiamento e la gestione del territorio nel tempo. I coccodrilli, possedendo cervelli relativamente più grandi, mostrano una struttura sociale notevolmente complessa. Il drago di Komodo, insieme alle tartarughe, è stato documentato mentre giocava, e le tartarughe sono riconosciute anche come animali sociali che occasionalmente alternano comportamenti di accoppiamento monogami e promiscui. La ricerca indica che le tartarughe di legno hanno superato i ratti bianchi nell’apprendimento della navigazione nei labirinti. Inoltre, un’altra indagine ha rivelato che le tartarughe giganti sono in grado di apprendere tramite condizionamento operante e discriminazione visiva, conservando questi comportamenti appresi attraverso la memoria a lungo termine. Sebbene storicamente si ritenga che le tartarughe marine abbiano un cervello rudimentale, le loro pinne vengono utilizzate per diverse attività di foraggiamento, come trattenere, sostenersi e racchiudere, una caratteristica condivisa con i mammiferi marini.

Le prove suggeriscono che i rettili sono esseri senzienti in grado di provare emozioni, inclusi ansia e piacere.

Meccanismi di difesa

Numerose specie di piccoli rettili, tra cui serpenti e lucertole terrestri e acquatici, sono vulnerabili alla predazione da parte di vari animali carnivori. Di conseguenza, l’evitamento rappresenta la strategia difensiva predominante tra i rettili. Dopo aver rilevato il pericolo, la maggior parte dei serpenti e delle lucertole si ritira nella fitta vegetazione, mentre le tartarughe e i coccodrilli si immergono nell'acqua per eludere il rilevamento.

Display mimetici e di avvertenza

I rettili utilizzano spesso il mimetismo per evitare il confronto diretto. Dato che due gruppi di predatori primari, uccelli e altri rettili, possiedono una visione dei colori altamente sviluppata, molte specie di rettili mostrano colorazioni criptiche, con tonalità grigie, verdi e marroni semplici o screziate, per integrarsi perfettamente con il loro ambiente naturale. Questo camuffamento, aumentato dalla capacità dei rettili di rimanere immobili per periodi prolungati, è particolarmente efficace in molti serpenti, spesso portando a morsi accidentali su esseri umani o animali domestici che li calpestano inavvertitamente.

Se il camuffamento si rivela insufficiente per la protezione, alcune specie impiegano deterrenti attivi: gli scinchi dalla lingua blu mostrano la loro caratteristica lingua blu, mentre le lucertole dal collo arricciato spiegano i loro fronzoli dai colori vivaci per intimidire gli aggressori. Queste manifestazioni visive svolgono anche funzioni nei conflitti territoriali e nei rituali di corteggiamento. In situazioni in cui la fuga immediata non è praticabile, i coccodrilli, le tartarughe, alcune lucertole e alcuni serpenti emettono forti sibili quando si trovano di fronte a una minaccia. I serpenti a sonagli, ad esempio, fanno vibrare rapidamente le punte della coda, che consiste di perline cave annidate, per produrre un avvertimento acustico contro il pericolo imminente.

Al contrario, deviando dalla colorazione tipicamente attenuata della maggior parte dei rettili, le lucertole del genere Heloderma (che comprende il mostro di Gila e la lucertola con perline) e numerose specie di serpenti corallo mostrano una colorazione aposematica ad alto contrasto, segnalando la loro natura velenosa ai potenziali predatori. Diverse specie di serpenti nordamericani non velenosi possiedono segni vivaci che ricordano da vicino quelli del serpente corallo, che servono come esempio spesso citato del mimetismo batesiano.

Strategie difensive alternative in Snakes

Il camuffamento non è universalmente efficace nell'ingannare i predatori. Quando vengono rilevate, le specie di serpenti impiegano diverse tattiche difensive, manifestando una complessa gamma di comportamenti durante un attacco. Alcune specie, come i cobra e i serpenti hognose, inizialmente sollevano la testa ed espandono la pelle del collo per apparire più grandi e più intimidatorie. Se questa strategia dovesse rivelarsi inefficace, potrebbero essere adottate altre misure, in particolare da parte di cobra, vipere e specie affini, che utilizzano il veleno per difendersi. Questo veleno, una saliva modificata, viene erogato tramite le zanne da una ghiandola velenosa specializzata. Alcuni serpenti non velenosi, compresi i serpenti hognose americani e la biscia europea, praticano la tanatosi (fingendosi morti) quando minacciati; inoltre alcuni, come la biscia, secernono un liquido maleodorante per respingere gli assalitori.

Difesa nei coccodrilli

Quando un coccodrillo percepisce una minaccia alla sua sicurezza, mostrerà uno sguardo spalancato, rivelando i denti e la lingua. Se questa esibizione iniziale si rivela inefficace, il coccodrillo in genere intensifica la sua postura difensiva emettendo vocalizzazioni sibilanti. Successivamente, l'animale adotta una postura drammaticamente modificata per aumentare il livello di minaccia percepito, spesso gonfiando il corpo per aumentare le sue dimensioni apparenti. In casi di estrema necessità può verificarsi un attacco contro un avversario.

Alcune specie avviano una risposta mordace immediata. Altri usano la testa come strumento contundente per colpire fisicamente gli avversari. Inoltre, alcuni coccodrilli caricheranno o nuoteranno verso una minaccia percepita da lontano, inseguendo l'avversario in ambienti terrestri o impegnandosi in un rapido inseguimento. Il principale meccanismo offensivo di tutte le specie di coccodrilli è il morso, capace di generare forze di morso eccezionalmente elevate. Numerose specie mostrano anche una dentatura prominente, simile a quella canina. Sebbene siano utilizzati principalmente per la cattura delle prede, questi denti svolgono anche funzioni nel combattimento intraspecifico e nelle manifestazioni di minaccia.

Autotomia e rigenerazione caudale

Quando vengono afferrati per la coda, i gechi, gli scinchi e alcune altre specie di lucertole possono staccare una parte della loro appendice caudale attraverso un processo noto come autotomia, facilitando così la fuga. La coda mozzata continua successivamente a contorcersi, generando un'impressione fuorviante di resistenza continua e distogliendo l'attenzione del predatore dall'organismo in fuga. Ad esempio, le code autotomizzate dei gechi leopardo possono mostrare movimenti per durate che si estendono fino a 20 minuti. Mentre la rigenerazione caudale avviene nella maggior parte delle specie, alcune, come i gechi crestati, subiscono la perdita permanente della coda. Numerose specie mostrano code con una colorazione distinta e significativamente più vivida rispetto al resto del corpo, caratteristica che si ipotizza induca i predatori a prendere di mira inizialmente la coda. Al contrario, nello scinco shingleback e in alcune specie di geco, la coda è corta, larga e imita l'aspetto della testa, spingendo potenzialmente i predatori a colpire questa sezione posteriore meno vulnerabile invece del corpo anteriore.

Le specie di rettili che mostrano autotomia caudale possiedono la capacità di rigenerazione parziale della coda nell'arco di diverse settimane. Tuttavia, il segmento rigenerato comprende tessuto cartilagineo anziché osseo e in genere non raggiunge l'intera lunghezza della coda originale. Inoltre, la coda rigenerata mostra spesso una distinta scoloritura rispetto al corpo principale e può mancare di alcune caratteristiche morfologiche esterne presenti nell'appendice originale.

Interazioni umane

Significato culturale e religioso

I dinosauri sono stati ampiamente rappresentati in contesti culturali da quando il paleontologo inglese Richard Owen introdusse il termine dinosauro nel 1842. Nel 1854, i dinosauri del Crystal Palace furono esposti pubblicamente nel sud di Londra. Una precedente apparizione letteraria avvenne nel 1852, quando Charles Dickens presentò un Megalosaurus nel capitolo di apertura del suo romanzo Bleak House. Le raffigurazioni di dinosauri attraverso vari media, tra cui letteratura, cinema, televisione e arte, sono servite sia a scopi educativi che di intrattenimento. Queste rappresentazioni spaziano da rappresentazioni altamente realistiche, esemplificate dai documentari televisivi degli anni '90 e dell'inizio del XXI secolo, a interpretazioni fantastiche, come quelle trovate nei film di mostri degli anni '50 e '60.

In diverse culture, il serpente o il serpente ha avuto un profondo significato simbolico. Nell'antico Egitto, il cobra del Nilo non solo abbelliva la corona del faraone, ma era anche venerato come divinità. Il suo simbolismo si estendeva ad applicazioni più inquietanti, compreso l'assassinio di avversari e il suicidio rituale, come esemplificato da Cleopatra. Nella mitologia greca, i serpenti sono spesso collegati a formidabili antagonisti e fungono da simbolo ctonio, generalmente interpretato come legato alla terra. Esempi degni di nota includono l'Idra di Lerna a nove teste, sconfitta da Ercole, e le tre sorelle Gorgone, tutte discendenti di Gaia, la divinità primordiale della terra. Medusa, una di queste sorelle Gorgone, era una mostruosa figura mortale i cui capelli erano costituiti da serpenti viventi e il cui sguardo poteva pietrificare gli uomini. Dopo la sconfitta da parte di Perseo, la sua testa mozzata fu donata ad Atena, che successivamente la affisse al suo scudo, l'Egida. Allo stesso modo, le rappresentazioni artistiche dei Titani spesso presentano i loro arti inferiori sostituiti da forme serpentine, a significare la loro connessione terrestre come figli di Gaia. Nell'Induismo, i serpenti sono venerati come esseri divini, con numerose donne che eseguono rituali come versare il latte nelle fosse dei serpenti. Il cobra adorna frequentemente il collo di Shiva, mentre Vishnu è spesso raffigurato sdraiato su un serpente a sette teste o avvolto nelle sue spire. Templi dedicati ai cobra, a volte indicati come Nagraj (Re dei serpenti), esistono in tutta l'India, dove i serpenti sono anche considerati simboli di fertilità. Durante l'annuale festival indù di Nag Panchami, i serpenti ricevono venerazione e preghiere speciali. Dal punto di vista religioso, il serpente e il giaguaro sono probabilmente gli animali più significativi dell'antica Mesoamerica. I resoconti storici descrivono i signori che eseguono danze del serpente durante gli stati estatici, mentre monumentali serpenti discendenti abbelliscono e sostengono strutturalmente gli edifici da Chichen Itza a Tenochtitlan. Inoltre, il termine nahuatl coatl, che significa "serpente" o "gemello", è parte integrante dei nomi di divinità importanti come Mixcoatl, Quetzalcoatl e Coatlicue. Sia nelle tradizioni cristiane che in quelle ebraiche, nel Libro della Genesi, un serpente è raffigurato mentre tenta Adamo ed Eva con il frutto proibito dell'Albero della Conoscenza del Bene e del Male.

A livello globale, la tartaruga occupa una posizione simbolica di rilievo, rappresentando fermezza e tranquillità nelle tradizioni religiose, mitologiche e folcloristiche. La lunga durata di vita della tartaruga e il suo guscio protettivo, storicamente ritenuto offrire difesa contro gli avversari, contribuiscono alla sua associazione con la longevità. Inoltre, nelle narrazioni cosmologiche di varie culture, una Tartaruga del mondo è spesso raffigurata mentre porta la sfera terrestre sul dorso o sostiene la distesa celeste.

Medicina

Sebbene le vittime di morsi di serpente siano rare in numerose regioni del mondo, continuano a rappresentare decine di migliaia di morti ogni anno in India. L'avvelenamento da morso di serpente è curabile con l'antiveleno, che deriva dal veleno del serpente stesso. La produzione di antiveleno prevede l’iniezione in un cavallo di dosaggi progressivamente crescenti di una miscela di veleno proveniente da varie specie di serpenti finché l’animale non sviluppa l’immunità. Successivamente, viene prelevato il sangue e il siero viene isolato, purificato e liofilizzato. Anche le proprietà citotossiche del veleno di serpente sono oggetto di studio per la loro potenziale applicazione nelle terapie contro il cancro.

I mostri di Gila sintetizzano composti in grado di ridurre i livelli di glucosio nel plasma; una di queste sostanze è attualmente utilizzata nel farmaco antidiabetico exenatide (Byetta), che funziona come un agonista del recettore del peptide-1 simile al glucagone (GLP-1), simile al semaglutide (Ozempic). Inoltre, un'altra tossina isolata dalla saliva del mostro di Gila è stata sottoposta a ricerca per la sua potenziale applicazione come agente terapeutico anti-Alzheimer.

I gechi sono stati storicamente impiegati nella medicina popolare, in particolare in Cina, nonostante la mancanza di prove scientifiche per la presenza di composti terapeutici attivi. Allo stesso modo, le tartarughe sono parte integrante della medicina tradizionale cinese da millenni, e tutte le parti dell’animale offrono presumibilmente vantaggi medici, sebbene queste affermazioni manchino di fondamento scientifico. La crescente domanda di carne di tartaruga, tuttavia, ha esercitato una pressione significativa sulle vulnerabili popolazioni di tartarughe selvatiche.

Agricoltura commerciale

Sebbene i coccodrilli siano protetti in numerose regioni del mondo, vengono anche allevati a fini commerciali. Le loro pelli vengono trasformate in cuoio per vari prodotti, comprese calzature e borse, mentre la carne di coccodrillo è considerata una prelibatezza culinaria. I coccodrilli d'acqua salata e del Nilo rappresentano le specie più frequentemente allevate. In Australia, l’allevamento commerciale ha contribuito ad un aumento delle popolazioni di coccodrilli d’acqua salata, principalmente perché la pratica di raccogliere le uova dai nidi selvatici incentiva i proprietari terrieri a preservare i loro habitat naturali. La pelle di coccodrillo viene modellata in una gamma di prodotti, come portafogli, valigette, portamonete, borsette, cinture, cappelli e scarpe. Inoltre, l'olio di coccodrillo ha trovato applicazione in diversi contesti.

L'allevamento dei serpenti, osservato soprattutto nell'Asia orientale e sud-orientale, ha registrato una significativa intensificazione della produzione negli ultimi dieci anni. Storicamente, questa pratica ha posto sfide alla conservazione, contribuendo potenzialmente allo sfruttamento eccessivo delle popolazioni di serpenti selvatici e delle loro prede naturali per soddisfare la domanda di approvvigionamento agricolo. Al contrario, la pratica dell’allevamento dei serpenti può mitigare la pressione della caccia sulle popolazioni di serpenti selvatici e diminuire la dipendenza dai vertebrati di ordine superiore, come i bovini, per la produzione di carne. I serpenti mostrano un’efficienza energetica inaspettatamente elevata per le specie carnivore, attribuibile alla loro fisiologia ectotermica e ai bassi tassi metabolici. Inoltre, gli allevamenti di serpenti utilizzano sottoprodotti proteici di scarto delle industrie del pollame e dei suini come fonte di mangime. I risultati delle operazioni di allevamento dei serpenti includono carne, pelle di serpente e antiveleno.

L'allevamento delle tartarughe rappresenta un'altra pratica agricola consolidata, anche se controversa. La coltivazione delle tartarughe è stata intrapresa per scopi diversi, che comprendono la produzione alimentare, le applicazioni medicinali tradizionali, il commercio di animali domestici e le iniziative di conservazione scientifica. In Asia, la domanda di carne di tartaruga e di derivati ​​medicinali costituisce una delle principali minacce agli sforzi di conservazione delle tartarughe. Sebbene l’allevamento commerciale possa apparentemente proteggere le popolazioni selvatiche, paradossalmente può stimolare la domanda e di conseguenza aumentare la cattura di esemplari selvatici. Anche il concetto apparentemente vantaggioso di allevare tartarughe in cattività per il successivo rilascio negli habitat naturali è soggetto al controllo di veterinari esperti nelle operazioni di allevamento. Questi esperti avvertono che tali pratiche rischiano di introdurre negli ecosistemi naturali malattie infettive, diffuse negli ambienti agricoli ma non (ancora) presenti nelle popolazioni selvatiche.

Rettili in cattività

Un erpetario è definito come un'esposizione zoologica specializzata dedicata all'esposizione di rettili e anfibi.

All'interno delle società occidentali, alcune specie di serpenti, in particolare le varietà docili come il pitone reale e il serpente del mais, vengono occasionalmente mantenute come animali da compagnia. Anche un'ampia gamma di specie di lucertole, tra cui draghi barbuti, iguane, anole e vari gechi (ad esempio, il geco leopardo e il geco crestato, ampiamente apprezzati), sono comunemente tenuti come animali domestici.

Le tartarughe e le testuggini hanno guadagnato una crescente popolarità come animali domestici; tuttavia, il loro allevamento presenta sfide dovute a requisiti specifici, tra cui una precisa regolazione della temperatura, la fornitura di fonti di luce ultravioletta e un regime alimentare diversificato. La lunga durata di vita caratteristica delle tartarughe, e in particolare delle tartarughe, implica la possibilità che questi animali sopravvivano ai loro caregiver umani. Mantenere un'igiene rigorosa e una cura sostanziale è fondamentale quando si ospitano rettili, a causa dei rischi intrinseci associati alla Salmonella e ad altri organismi patogeni. Il lavaggio costante delle mani dopo il contatto con i rettili costituisce una misura preventiva cruciale contro le infezioni.

Tunnel per anfibi e rettili

• Tunnel per anfibi e rettili
• Elenco dei rettili
• Elenchi di rettili per regione
• Database dei rettili
• Portale dei rettili

Note

Riferimenti

• Dati relativi ai rettili su Wikispecies
• Reptilia su Wikibooks
• "Rettili." Nell'Encyclopædia Britannica (11a ed.). 1911."Filogenesi dei rettili." Erpetologia.Immagini di rettili. 1833.{{cite book}}:
• "Database di informazioni sulla fauna selvatica dello Sri Lanka." Archiviata dall'originale il 27 dicembre 2010."Biologia dei rettili." Fonte: Archivio TORIma Accademia