Olfatto (Sense of smell)

L'olfatto, noto anche come senso dell'olfatto, costituisce una modalità sensoriale specializzata responsabile della percezione degli odori. Questo senso svolge molteplici funzioni critiche, come identificare cibi appetibili, riconoscere potenziali pericoli, rilevare feromoni e influenzare in modo significativo la percezione del gusto.

L'olfatto, o olfatto, è il senso speciale attraverso il quale vengono percepiti gli odori. Il senso dell'olfatto ha molte funzioni, tra cui il rilevamento di cibi desiderabili, pericoli e feromoni, e svolge un ruolo nel gusto.

Negli esseri umani, il processo olfattivo inizia quando una molecola odorante si lega a uno specifico recettore situato all'interno della cavità nasale, trasmettendo successivamente un segnale attraverso il sistema olfattivo. I glomeruli consolidano quindi questi segnali dei recettori e li trasmettono al bulbo olfattivo, dove questo input sensoriale inizia a interagire con le regioni cerebrali associate all'identificazione degli odori, alla formazione della memoria e alle risposte emotive.

Numerosi fattori possono compromettere il normale funzionamento dell'olfatto, compresi danni fisici alle strutture nasali o ai recettori olfattivi, anosmia, infezioni del tratto respiratorio superiore, lesioni cerebrali traumatiche e varie condizioni neurodegenerative.

Prospettive storiche sulla ricerca olfattiva

Le indagini scientifiche pionieristiche sull'olfatto includono l'esauriente dissertazione di dottorato di Eleanor Gamble, pubblicata nel 1898. Questo lavoro contrapponeva la percezione olfattiva ad altre modalità di stimolo e suggeriva una discriminazione dell'olfatto di intensità relativamente inferiore.

Il filosofo romano Lucrezio (I secolo a.C.), sostenitore del pensiero epicureo e atomistico, ipotizzò che odori distinti derivino da diverse forme e dimensioni di "atomi", che corrispondono all'odore moderno molecole che stimolano l'organo olfattivo.

Una validazione contemporanea di questa teoria è emersa dalla clonazione delle proteine dei recettori olfattivi da parte di Linda B. Buck e Richard Axel, destinatari del Premio Nobel nel 2004, seguita dall'associazione riuscita di specifiche molecole dell'odore con particolari proteine recettoriali. Ciascuna molecola di recettore olfattivo è progettata per riconoscere solo una caratteristica molecolare distinta o una categoria di odori. I genomi dei mammiferi contengono tipicamente circa mille geni che codificano per la ricezione degli odori, sebbene solo un sottoinsieme di questi geni sia funzionalmente attivo. In particolare, gli esseri umani possiedono un numero significativamente inferiore di geni attivi per i recettori degli odori rispetto ad altri primati e mammiferi. All'interno dei mammiferi, ciascun neurone del recettore olfattivo esprime in modo univoco un singolo recettore dell'odore funzionale. Queste cellule nervose del recettore olfattivo funzionano secondo il principio della serratura a chiave: una risposta neurale viene suscitata se le molecole sospese nell'aria di una sostanza chimica specifica possono legarsi con precisione al recettore.

Attualmente, diversi quadri teorici concorrenti tentano di spiegare i meccanismi alla base della codifica e della percezione degli odori. La teoria della forma presuppone che i singoli recettori identifichino caratteristiche specifiche di una molecola di odore. Al contrario, la teoria della forma debole, chiamata anche teoria dell’odotopo, propone che recettori distinti rilevino solo piccoli frammenti molecolari e questi input elementari vengano successivamente integrati per costruire una percezione olfattiva completa. Questo processo è analogo al modo in cui la percezione visiva viene sintetizzata da sensazioni più piccole e meno informative che vengono combinate e perfezionate per formare un'immagine complessiva dettagliata.

Una recente indagine indica una correlazione funzionale tra il volume molecolare degli odori e la risultante risposta neurale olfattiva. Un'ipotesi alternativa, la teoria delle vibrazioni avanzata da Luca Torino, propone che i recettori olfattivi identifichino le frequenze vibrazionali delle molecole di odore all'interno dello spettro infrarosso attraverso il tunneling quantistico. Tuttavia, le previsioni comportamentali derivate da questa teoria sono state esaminate attentamente. Attualmente, nessuna singola teoria chiarisce in modo esauriente l'intera percezione olfattiva.

Aspetti funzionali

Interazione gustativa

La percezione del sapore rappresenta una complessa integrazione di dati sensoriali uditivi, gustativi, tattili e olfattivi. L'olfatto retronasale è particolarmente cruciale nel generare la sensazione del sapore. Durante la masticazione, la lingua manipola il cibo, facilitando il rilascio degli odori. Questi odorigeni successivamente salgono nella cavità nasale durante l'espirazione. La percezione dell'aroma del cibo come se avesse origine all'interno della bocca è attribuita all'attivazione simultanea della corteccia motoria e dell'epitelio olfattivo durante il processo di masticazione.

I recettori olfattivi, gustativi e trigeminali (noti collettivamente come chemestesi) contribuiscono in modo collaborativo alla percezione complessiva del sapore. Mentre la lingua umana è in grado di distinguere solo cinque qualità gustative fondamentali, il sistema olfattivo è in grado di differenziare centinaia di sostanze, anche in tracce. Il contributo olfattivo al sapore si manifesta specificamente durante l'espirazione, distinto dalla percezione diretta degli odori che avviene durante l'inspirazione. Un caso unico tra i sensi umani, il sistema olfattivo aggira il talamo, stabilendo una connessione neurale diretta con il prosencefalo.

Percezione uditiva

La convergenza delle informazioni olfattive e uditive è stata osservata nei tubercoli olfattivi dei roditori. Si ipotizza che questa integrazione neurale produca una percezione distinta, denominata "smound". Mentre il sapore nasce dall'interazione tra odore e gusto, si ipotizza che uno smound emerga dall'interazione tra odore e suono.

Evitare la consanguineità

I geni del complesso maggiore di istocompatibilità (MHC), designati come antigene leucocitario umano (HLA) negli esseri umani, costituiscono un gruppo di geni presente in numerose specie animali e svolgono un ruolo cruciale nella funzione del sistema immunitario. In generale, la progenie risultante da genitori con diversi geni MHC mostra una maggiore robustezza del sistema immunitario. Varie specie, inclusi pesci, topi e femmine umane, possiedono la capacità di rilevare alcuni aspetti dei geni MHC di potenziali compagni attraverso l'olfatto, portando a una preferenza per partner con profili MHC dissimili. Tuttavia, alcuni studi indicano che la contraccezione ormonale può modificare la preferenza delle donne per partner con geni MHC divergenti, aumentando potenzialmente la probabilità di selezionare partner con geni MHC geneticamente più simili. Inoltre, l'orientamento sessuale può influenzare le preferenze per i distinti odori corporei, con alcune ricerche che suggeriscono che i presunti feromoni AND ed EST potrebbero influenzare queste preferenze.

Gli esseri umani possiedono la capacità di identificare i parenti biologici attraverso l'olfatto. Le madri, ad esempio, possono distinguere la loro prole biologica dai figliastri in base all'odore corporeo. Allo stesso modo, i bambini preadolescenti possono riconoscere olfattivamente i loro fratelli ma non i fratellastri o i fratellastri, un fenomeno che può contribuire all’evitamento dell’incesto e all’effetto Westermarck. Studi di imaging funzionale rivelano che questo meccanismo di rilevamento della parentela olfattiva coinvolge la giunzione frontale-temporale, l'insula e la corteccia prefrontale dorsomediale, escludendo le cortecce olfattive primarie e secondarie, nonché la corteccia piriforme o la corteccia orbitofrontale.

Date le conseguenze dannose della consanguineità, gli organismi tipicamente esibiscono meccanismi per evitarlo. Nei topi domestici, il cluster di geni della proteina urinaria principale (MUP) genera un segnale olfattivo altamente polimorfico indicativo dell'identità genetica, che è implicato nel riconoscimento dei parenti e nella prevenzione della consanguineità. Di conseguenza, la frequenza degli accoppiamenti tra topi che condividono aplotipi MUP è inferiore a quanto ci si aspetterebbe in condizioni di accoppiamento casuale.

Guida al movimento

Alcune specie animali utilizzano tracce olfattive per scopi di navigazione; per esempio, gli insetti sociali possono lasciare una traccia che conduce a una fonte di cibo, oppure un cane da caccia potrebbe inseguire l'odore della sua preda. Sono state studiate varie strategie di tracciamento dell'odore in diverse specie, comprendendo la ricerca del gradiente (chemiotassi), l'anemotassi, la klinotassi e la tropotassi. L'efficacia di queste strategie dipende dalle caratteristiche di turbolenza del pennacchio aereo tracciato.

Genetica

Gli individui mostrano diverse percezioni olfattive di vari odori, la maggior parte di queste variazioni attribuibili a differenze genetiche. Nonostante i geni dei recettori degli odori costituiscano una delle più grandi famiglie di geni all’interno del genoma umano, solo un numero limitato è stato definitivamente associato a specifiche sensazioni olfattive. Ad esempio, il recettore degli odori OR5A1 e le sue varianti alleliche determinano la capacità di percepire il β-ionone, un composto aromatico significativo presente in numerosi alimenti e bevande. Allo stesso modo, il recettore degli odori OR2J3 è correlato alla capacità di rilevare il profumo "erboso" del cis-3-esen-1-olo. Inoltre, la preferenza o l'avversione per il coriandolo è stata collegata al recettore olfattivo OR6A2.

Variabilità tra i vertebrati

Il significato e l'acutezza dell'olfatto differiscono notevolmente tra i vari organismi. La maggior parte dei mammiferi possiede un senso dell'olfatto altamente sviluppato, in contrasto con la maggior parte delle specie aviarie, con notevoli eccezioni tra cui i tubenosi (ad esempio, procellarie e albatros), specie specifiche di avvoltoio del Nuovo Mondo e kiwi. Le specie aviarie possiedono anche centinaia di recettori olfattivi. Tuttavia, recenti analisi dei composti organici volatili (COV) contenuti nelle piume dei pinguini reali indicano che questi COV possono fornire segnali olfattivi, che i pinguini utilizzano per la localizzazione della colonia e il riconoscimento individuale. Tra i mammiferi, l'olfatto è particolarmente ben sviluppato nei carnivori e negli ungulati, che necessitano di consapevolezza reciproca, e nelle specie che si nutrono tramite l'odore, come le talpe. Un senso dell'olfatto robusto è definito macrosmatico, distinguendolo da un senso dell'olfatto debole, che è designato come microsmatico.

I dati che indicano sensibilità olfattive variabili tra le specie derivano da osservazioni sperimentali delle risposte degli animali agli aromi a concentrazioni estremamente basse. Di conseguenza, queste misurazioni si basano sulle percezioni degli animali, non semplicemente sulle loro capacità fisiologiche nasali. Nello specifico, affinché un animale possa dimostrare una risposta olfattiva, i centri di elaborazione chemosensoriali del suo cervello devono registrare lo stimolo rilevato. In generale, si stima che l'olfatto canino sia da 10.000 a 100.000 volte più acuto di quello umano. Questa maggiore sensibilità non implica un'esperienza travolgente da parte degli odori rilevabili dagli esseri umani; significa invece la loro capacità di rilevare presenze molecolari a diluizioni significativamente più elevate all'interno di un mezzo aereo.

Il gruppo Scenthound mostra un'acuità olfattiva da 1 milione a 10 milioni di volte maggiore di quella umana. I Bloodhound, riconosciuti per possedere il senso dell'olfatto più acuto tra tutte le razze canine, dimostrano una sensibilità da 10 a 100 milioni di volte superiore all'olfatto umano. Questi cani sono stati allevati selettivamente per il monitoraggio umano, consentendo loro di rilevare tracce olfattive diversi giorni dopo la deposizione. Il Basset Hound possiede il secondo sistema olfattivo più sensibile, essendo stato sviluppato per seguire e cacciare conigli e altra piccola selvaggina.

Gli orsi grizzly possiedono un senso olfattivo sette volte più potente di quello di un segugio, un adattamento cruciale per il rilevamento del cibo sotterraneo. Usando i loro artigli allungati, questi orsi scavano vaste trincee per individuare animali scavatori, nidi, radici, bulbi e insetti. Gli orsi sono in grado di rilevare gli odori del cibo fino a diciotto miglia di distanza; le loro dimensioni considerevoli spesso consentono loro di spazzare via le recenti uccisioni sostituendo altri predatori, inclusi branchi di lupi e cacciatori umani.

L'olfatto è meno sviluppato nei primati catarrini e del tutto assente nei cetacei, che invece mostrano un senso gustativo altamente sviluppato. Alcune strepsirrine, come il lemure dal ventre rosso, possiedono ghiandole odorifere situate sulla parte dorsale della testa. In numerose specie, il sistema olfattivo è estremamente specializzato per il rilevamento dei feromoni; ad esempio, una falena maschio del baco da seta può percepire una molecola solitaria di bombykol.

Anche i pesci possiedono un sofisticato sistema olfattivo, nonostante il loro habitat acquatico. I salmoni utilizzano l'olfatto per riconoscere e tornare alle acque del torrente natale. I pesci gatto utilizzano le loro capacità olfattive per il riconoscimento individuale e il mantenimento delle gerarchie sociali. Numerose specie di pesci fanno affidamento sul loro senso dell'olfatto per identificare potenziali compagni o rilevare la presenza di cibo.

Capacità olfattive umane

Mentre la comprensione tradizionale e la letteratura popolare, derivanti da osservazioni impressionistiche negli anni '20, hanno storicamente presupposto che l'olfatto umano fosse capace di discernere circa 10.000 odori distinti, la ricerca contemporanea indica che un individuo medio può differenziare oltre un trilione di stimoli olfattivi unici. I ricercatori di un recente studio, che ha valutato le risposte psicofisiche a miscele comprendenti oltre 128 molecole di odore distinte, con combinazioni contenenti fino a 30 componenti diversi, hanno caratterizzato questa stima come "conservativa". Hanno inoltre suggerito che alcuni partecipanti potrebbero distinguere tra mille trilioni di odori, sottolineando che anche il partecipante meno sensibile potrebbe probabilmente distinguere 80 milioni di profumi. Gli autori dello studio hanno concluso che il sistema olfattivo umano, dotato di centinaia di recettori olfattivi distinti, supera significativamente gli altri sensi nella sua capacità di discriminare tra stimoli fisicamente diversi, superando le stime precedenti di stimoli olfattivi distinguibili. Tuttavia, gli autori hanno anche osservato che la capacità di differenziare gli odori non equivale a un’identificazione coerente e che i partecipanti generalmente non sono riusciti a identificare i singoli stimolanti degli odori all’interno delle miscele di odori multimolecolari preparate dai ricercatori. Nel novembre 2014, lo studio ha dovuto affrontare critiche significative da parte dello scienziato del Caltech Markus Meister, il quale ha affermato che le sue "affermazioni stravaganti sono basate su errori di logica matematica". Successivamente, la metodologia della critica di Meister è stata messa in discussione dagli autori dell'articolo originale.

Base fisiologica dell'olfatto nei vertebrati

Il sistema olfattivo principale

Negli esseri umani e in altri vertebrati, i neuroni sensoriali olfattivi all'interno dell'epitelio olfattivo sono responsabili del rilevamento degli odori. Questo epitelio comprende un minimo di sei tipi cellulari distinti, differenziati per la loro morfologia e biochimica. La sensibilità olfattiva di un animale può essere dedotta dal rapporto tra il suo epitelio olfattivo e il suo epitelio respiratorio non innervato. Ad esempio, gli esseri umani possiedono circa 10 cm² (1,6 pollici quadrati) di epitelio olfattivo, mentre alcune razze di cani ne mostrano circa 170 cm² (26 pollici quadrati). Inoltre, l’epitelio olfattivo del cane è significativamente più densamente innervato, con una concentrazione di recettori per centimetro quadrato cento volte maggiore. Il sistema sensoriale olfattivo si integra con altri input sensoriali per contribuire alla percezione del sapore. Gli organismi terrestri spesso possiedono sistemi olfattivi distinti per l'olfatto e il gusto, classificati rispettivamente come olfatto ortonasale e retronasale; tuttavia, gli organismi acquatici utilizzano tipicamente un unico sistema integrato.

Le molecole odorose che attraversano la conca nasale superiore all'interno dei passaggi nasali si dissolvono nel muco che riveste la regione superiore della cavità, dove vengono successivamente rilevate dai recettori olfattivi situati sui dendriti dei neuroni sensoriali olfattivi. Questo meccanismo di rilevamento può comportare la diffusione o il legame degli odori a specifiche proteine ​​leganti gli odori. Il muco che ricopre l'epitelio è costituito da mucopolisaccaridi, sali, enzimi e anticorpi; questi componenti sono cruciali perché i neuroni olfattivi offrono un percorso diretto affinché le infezioni raggiungano il cervello. Funzionando come solvente per le molecole degli odori, questo muco mantiene un flusso continuo e viene sostituito circa ogni dieci minuti.

Negli insetti, i neuroni sensoriali olfattivi situati all'interno dei sensi chemosensoriali rilevano gli odori; questi sensilli si trovano sulle antenne, sui palpi e sulla tarsa, così come su altre regioni del corpo dell'insetto. Le molecole odoranti entrano nei pori cuticolari dei sensilli chemosensoriali e interagiscono con le proteine leganti gli odori (OBP) o le proteine chemosensoriali (CSP) degli insetti prima di attivare i neuroni sensoriali.

Neurone recettore

L'interazione di un ligando (una molecola di odore o odorizzante) con il suo recettore avvia un potenziale d'azione nel neurone recettore, mediato da una seconda via messaggera che varia a seconda dell'organismo. Nei mammiferi, gli odori attivano l'adenilato ciclasi, che poi sintetizza l'adenosina monofosfato ciclico (cAMP) attraverso l'azione di una proteina G denominata G_olf. Questo cAMP, funzionando come secondo messaggero, apre successivamente un canale ionico ciclico dipendente dai nucleotidi (CNG), facilitando un afflusso di cationi (principalmente Ca²⁺ e alcuni Na⁺) nella cellula, con conseguente leggera depolarizzazione. Il Ca²⁺ intracellulare attiva quindi un canale del cloro Ca²⁺-dipendente, provocando un efflusso di Cl⁻, che depolarizza ulteriormente la cellula e avvia un potenziale d'azione. Successivamente il Ca²⁺ viene espulso dalla cellula attraverso uno scambiatore sodio-calcio. Inoltre, un complesso calcio-calmodulina svolge un ruolo nell'adattamento olfattivo inibendo il legame del cAMP al canale dipendente dal cAMP.

All'interno del sistema olfattivo principale di alcuni mammiferi, esistono sottopopolazioni distinte di neuroni sensoriali olfattivi che rilevano e trasducono gli odori attraverso meccanismi alternativi. I neuroni sensoriali olfattivi che impiegano recettori associati alle ammine in traccia (TAAR) per il rilevamento degli odori utilizzano una seconda cascata di segnali di messaggeri identica a quella dei neuroni sensoriali olfattivi canonici. Al contrario, altre sottopopolazioni, comprese quelle che esprimono il recettore guanilil ciclasi GC-D (Gucy2d) o la guanilil ciclasi solubile Gucy1b2, trasducono i loro ligandi odoranti tramite una cascata cGMP. Questi sottosistemi olfattivi specializzati sembrano essere adattati per il rilevamento di insiemi specifici e limitati di stimoli chimici.

Questo meccanismo di trasduzione è notevole per il suo legame diretto del cAMP al canale ionico, piuttosto che coinvolgere l'attivazione della proteina chinasi A. Si può tracciare un parallelo con il meccanismo di trasduzione nei fotorecettori, dove anche il secondo messaggero cGMP si lega direttamente ai canali ionici, suggerendo un potenziale adattamento evolutivo tra questi tipi di recettori. Inoltre, esistono somiglianze significative nell'elaborazione iniziale degli stimoli attraverso l'inibizione laterale.

L'attività collettiva dei neuroni recettori può essere quantificata utilizzando varie metodologie. Per i vertebrati, le risposte agli odori sono valutabili tramite elettro-olfattografia o imaging del calcio dei terminali dei neuroni recettoriali all'interno del bulbo olfattivo. Negli insetti è possibile eseguire l'elettroantennografia o l'imaging del calcio all'interno del bulbo olfattivo.

Proiezioni del bulbo olfattivo

I neuroni sensoriali olfattivi estendono gli assoni nel cervello attraverso il nervo olfattivo (nervo cranico I). Queste fibre nervose non mielinizzate attraversano le perforazioni della placca cribriforme per raggiungere il bulbo olfattivo, che successivamente trasmette i dati olfattivi alla corteccia olfattiva e alle regioni associate. Gli assoni originati dai recettori olfattivi convergono all'interno dello strato esterno del bulbo olfattivo in piccole strutture, di circa 50 micrometri di diametro, note come glomeruli. Le cellule mitraliche, situate nello strato interno del bulbo olfattivo, stabiliscono sinapsi con gli assoni dei neuroni sensoriali all'interno di questi glomeruli, trasmettendo informazioni sull'odore ad altri componenti del sistema olfattivo. Qui, più segnali vengono potenzialmente elaborati per costruire una percezione olfattiva unificata. Si osserva un grado significativo di convergenza, con circa 25.000 assoni che fanno sinapsi su circa 25 cellule mitraliche e ciascuna cellula mitrale che proietta su più glomeruli. Le cellule mitraliche proiettano anche alle cellule periglomerulari e granulari, che esercitano un'inibizione laterale sulle cellule mitraliche circostanti. Le cellule granulari regolano ulteriormente l'inibizione e l'eccitazione delle cellule mitraliche attraverso vie che originano dalle fibre centrifughe e dai nuclei olfattivi anteriori. Neuromodulatori come l'acetilcolina, la serotonina e la norepinefrina inviano tutti assoni al bulbo olfattivo e sono implicati rispettivamente nella modulazione del guadagno, nella separazione dei pattern e nelle funzioni di memoria.

Le cellule mitraliche escono dal bulbo olfattivo attraverso il tratto olfattivo laterale, formando sinapsi con cinque regioni cerebrali primarie: il nucleo olfattivo anteriore, il tubercolo olfattivo, l'amigdala, la corteccia piriforme e la corteccia entorinale. Il nucleo olfattivo anteriore proietta e inibisce il bulbo olfattivo controlaterale attraverso la commissura anteriore. La corteccia piriforme comprende due divisioni distinte con organizzazioni e funzioni anatomiche uniche. La corteccia piriforme anteriore (APC) è principalmente associata al discernimento della struttura chimica delle molecole odorose, mentre la corteccia piriforme posteriore (PPC) svolge un ruolo significativo nella categorizzazione degli odori e nella valutazione delle somiglianze tra gli odori. Ad esempio, il PPC può distinguere odori come quello di menta, legnoso e di agrumi in modo indipendente dalla concentrazione, nonostante la loro diversa composizione chimica. La corteccia piriforme proietta anche al nucleo dorsale mediale del talamo, che successivamente trasmette informazioni alla corteccia orbitofrontale, mediando la percezione cosciente degli odori. Sebbene la sua funzione rimanga in gran parte sconosciuta, la corteccia piriforme a tre strati proietta a vari nuclei talamici e ipotalamici, all’ippocampo, all’amigdala e alla corteccia orbitofrontale. La corteccia entorinale proietta all'amigdala, contribuendo alle risposte emotive e autonome agli odori. Si proietta anche all'ippocampo, influenzando la motivazione e la memoria. Le informazioni olfattive sono immagazzinate nella memoria a lungo termine e mostrano forti connessioni con la memoria emotiva, probabilmente a causa della stretta vicinanza anatomica del sistema olfattivo al sistema limbico e all'ippocampo, regioni del cervello da tempo riconosciute per il loro coinvolgimento rispettivamente nelle emozioni e nella memoria spaziale.

Dato che i recettori individuali rispondono a più odori e si verifica una convergenza significativa nel bulbo olfattivo, sembra controintuitivo che gli esseri umani possano discernere una vasta gamma di odori distinti. Ciò suggerisce il coinvolgimento di meccanismi di elaborazione altamente complessi. Le prove indicano che mentre numerosi neuroni nel bulbo olfattivo, nella corteccia piriforme e nell’amigdala rispondono a vari odori, circa la metà dei neuroni nella corteccia orbitofrontale rispondono a un solo odore, mentre il resto reagisce a un numero limitato. Le indagini sui microelettrodi hanno dimostrato che ogni odore unico genera una specifica mappa di eccitazione spaziale all'interno del bulbo olfattivo. Sebbene la codifica spaziale possa contribuire alla capacità del cervello di differenziare odori specifici, deve essere considerata anche la codifica temporale. Queste mappe spaziali si evolvono nel tempo, anche per un odore singolare, rendendo necessaria la capacità del cervello di elaborare questi dettagli dinamici.

Le due narici forniscono input neurali distinti al cervello, portando a un fenomeno in cui la presentazione di odori diversi a ciascuna narice può indurre rivalità percettiva in senso olfattivo, analoga alla rivalità binoculare.

Negli insetti, gli stimoli olfattivi vengono rilevati dai sensilli situati sulle antenne e sui palpi mascellari. Queste informazioni vengono inizialmente elaborate dal lobo dell'antenna, analogo al bulbo olfattivo, e successivamente dai corpi dei funghi e dal corno laterale.

Codifica e percezione olfattiva

I meccanismi neurali mediante i quali le informazioni olfattive vengono codificate nel cervello per facilitare la percezione accurata sono ancora oggetto di studio e non completamente compresi. Quando viene rilevato un odorante, i recettori decostruiscono efficacemente il suo profilo chimico. Il cervello poi ricostruisce queste informazioni per l'identificazione e la percezione. Questo processo si basa sul legame degli odoranti con i recettori che riconoscono gruppi funzionali o caratteristiche specifiche, evidenziando l'importanza della natura chimica dell'odore.

Dopo il legame dell'odore, il recettore attivato trasmette un segnale ai glomeruli all'interno del bulbo olfattivo. Ogni glomerulo integra segnali provenienti da più recettori che rilevano caratteristiche olfattive simili. L'attivazione di vari tipi di recettori mediante caratteristiche chimiche distinte di un odorante porta quindi all'attivazione di più glomeruli. Questi segnali glomerulari vengono successivamente trasformati in uno schema di attività neurali oscillatorie nelle cellule mitraliche, che sono i neuroni di uscita del bulbo olfattivo. Il bulbo olfattivo proietta quindi questo schema alla corteccia olfattiva. Si ipotizza che la corteccia olfattiva possieda memorie associative, che le consentono di risuonare con questo modello bulbare quando viene riconosciuto un oggetto olfattivo. La corteccia fornisce anche un feedback centrifugo al bulbo. Questo meccanismo di feedback può sopprimere le risposte bulbari agli oggetti olfattivi riconosciuti, inducendo così un adattamento olfattivo agli odori di fondo e consentendo un migliore riconoscimento di nuovi oggetti olfattivi in ​​primo piano. Inoltre, durante la ricerca degli odori, questo feedback potrebbe potenzialmente aumentare il rilevamento degli odori. Questo meccanismo di codifica distribuita facilita la capacità del cervello di identificare odori specifici all'interno di miscele complesse di profumi di sottofondo.

Un concetto prevalente nelle neuroscienze presuppone che l'organizzazione spaziale delle strutture cerebrali corrisponda alle caratteristiche fisiche degli stimoli, un fenomeno noto come codifica topografica. Concetti analoghi sono stati proposti per l'olfatto, inclusa una disposizione spaziale corrispondente a caratteristiche chimiche (chemotopia) o caratteristiche percettive. Sebbene la chemotopia rimanga un concetto altamente dibattuto, l'evidenza empirica supporta l'implementazione delle informazioni percettive all'interno delle dimensioni spaziali delle reti neurali olfattive.

Accessorio sistema olfattivo

Numerose specie animali, tra cui la maggior parte dei mammiferi e dei rettili, ma escludendo in particolare l'uomo, possiedono due sistemi olfattivi distinti e segregati: il sistema olfattivo principale, che rileva gli stimoli volatili, e il sistema olfattivo accessorio, che rileva gli stimoli della fase fluida. Le osservazioni comportamentali indicano che questi stimoli in fase fluida spesso funzionano come feromoni, sebbene i feromoni possano anche essere rilevati dal sistema olfattivo principale. All'interno del sistema olfattivo accessorio, gli stimoli vengono rilevati dall'organo vomeronasale, situato nell'osso vomere, tra la cavità nasale e quella orale. I serpenti utilizzano questo organo per individuare la preda estendendo la lingua e toccandola con l'organo. Alcuni mammiferi esibiscono un'espressione facciale caratteristica conosciuta come flehmen, che serve a dirigere gli stimoli verso questo organo.

I recettori sensoriali del sistema olfattivo accessorio sono alloggiati all'interno dell'organo vomeronasale. Similmente al sistema olfattivo principale, gli assoni di questi neuroni sensoriali si proiettano dall'organo vomeronasale al bulbo olfattivo accessorio, che nei topi è posizionato sulla faccia dorso-posteriore del bulbo olfattivo principale. Tuttavia, a differenza del sistema olfattivo principale, gli assoni efferenti del bulbo olfattivo accessorio non proiettano alla corteccia cerebrale. Prendono invece di mira regioni come l'amigdala e il nucleo del letto della stria terminale, e successivamente l'ipotalamo, dove sono implicati nell'influenzare l'aggressività e i comportamenti di accoppiamento.

L'olfatto negli insetti

L'olfatto degli insetti comprende la funzione dei chemocettori che consentono agli insetti di rilevare e identificare i composti volatili. Queste capacità sono cruciali per vari comportamenti, tra cui il foraggiamento, l’evitamento dei predatori, la localizzazione dei partner di accoppiamento (tramite feromoni) e l’identificazione di habitat adatti per la deposizione delle uova. Di conseguenza, l'olfatto è considerata la modalità sensoriale più vitale per gli insetti. Molti comportamenti critici degli insetti richiedono un tempismo preciso, che dipende dal rilevamento e dalla percezione temporale di odori specifici. Ad esempio, l'olfatto è indispensabile per la caccia di numerose specie di vespe, come Polybia sericea.

Gli insetti utilizzano principalmente due organi principali per il rilevamento degli odori: le antenne e i palpi mascellari specializzati. Tuttavia, recenti ricerche hanno rivelato una funzione olfattiva per l'ovopositore nelle vespe del fico. All'interno di queste strutture olfattive sono presenti i neuroni recettori olfattivi (ORN) che, come suggerisce la loro designazione, contengono recettori per le molecole olfattive incorporate nelle loro membrane cellulari. La posizione predominante di questi neuroni recettori olfattivi è tipicamente all'interno delle antenne. Tali neuroni possono essere molto numerosi; ad esempio, le mosche della Drosophila possiedono 2.600 neuroni sensoriali olfattivi.

Gli insetti possiedono la capacità di rilevare e distinguere migliaia di composti volatili con elevata sensibilità e selettività. La sensibilità denota la reattività di un insetto a quantità minime di un odorante o a sottili variazioni nella sua concentrazione. Al contrario, la selettività riguarda la capacità di un insetto di differenziare odori distinti. Questi composti volatili sono generalmente classificati in tre classi principali: acidi carbossilici a catena corta, aldeidi e composti azotati a basso peso molecolare. Alcune specie di insetti, esemplificate dalla falena Deilephila elpenor, utilizzano l'olfatto come meccanismo principale per individuare le fonti di cibo.

Nelle piante

I viticci delle piante mostrano una particolare sensibilità ai composti organici volatili presenti nell'aria. Le specie parassite, come la cuscuta, sfruttano questa sensibilità per identificare e attaccarsi alle loro piante ospiti preferite. Il rilascio di composti volatili viene rilevato in seguito all'erbivori da parte degli animali. Successivamente, le piante minacciate possono avviare risposte chimiche difensive, inclusa la traslocazione dei composti tannici nel loro fogliame.

Olfatto automatico

I ricercatori hanno sviluppato metodologie per quantificare l'intensità degli odori, in particolare per l'analisi degli odori nocivi o sgradevoli provenienti da fonti industriali nelle aree residenziali. Dal 19° secolo, le nazioni industrializzate si sono trovate ad affrontare situazioni in cui la vicinanza di impianti industriali o discariche ha suscitato risposte negative da parte degli abitanti locali. Queste reazioni erano principalmente attribuibili alla presenza di odori sgradevoli presenti nell'aria. Il principio fondamentale dell'analisi degli odori consiste nel determinare il grado di diluizione con aria "pura" necessario affinché un dato campione diventi indistinguibile da uno standard "puro" o di riferimento. Data la natura soggettiva della percezione degli odori, viene convocato un "pannello degli odori" composto da più individui, in cui ciascun partecipante valuta lo stesso campione di aria diluito. Un olfattometro da campo funge da strumento per valutare l'entità percepita di un odore.

Numerosi distretti di gestione della qualità dell'aria negli Stati Uniti implementano standard numerici che definiscono i livelli accettabili di intensità degli odori consentiti per avere un impatto sulle proprietà residenziali. Ad esempio, il distretto di gestione della qualità dell’aria della Bay Area ha applicato i propri standard nella regolamentazione di varie industrie, discariche e impianti di trattamento delle acque reflue. Esempi specifici di coinvolgimento normativo di questo distretto includono l'impianto di trattamento delle acque reflue a San Mateo, California; lo Shoreline Amphitheatre situato a Mountain View, California; e i bacini di raccolta dei rifiuti della IT Corporation a Martinez, California.

Cultura

Nelle culture occidentali, la valutazione tradizionale dell'olfatto è stata storicamente influenzata dalla sua posizione all'interno del dualismo mente-corpo. La mente, tradizionalmente ritenuta superiore alla forma corporea, è stata collegata ai sensi "raffinati" della vista e dell'udito, mentre olfatto e gusto sono stati classificati come sensi "chimici", quindi associati al corpo e di conseguenza meno stimati. Questa diminuzione della considerazione deriva in parte dalla difficoltà intrinseca nell'astrarre l'olfatto; la descrizione di un odore spesso richiede un riferimento alla sua origine (ad esempio, vaniglia). Questa valutazione gerarchica diverge da quella osservata in Giappone, dove l'olfatto riceve un maggiore apprezzamento culturale, esemplificato dalla pratica del Kōdō, l'arte dell'apprezzamento dell'incenso.

L'aroma è riconosciuto per la sua capacità di evocare ricordi, un fenomeno evidenziato in particolare da Proust in Alla ricerca del tempo perduto. I segnali olfattivi associati alle pratiche culinarie domestiche, come quelli dei pasti festivi e dei biscotti con gocce di cioccolato, sono stati caratterizzati come profondamente evocativi.

Classificazione

Esistono vari sistemi per classificare gli odori, tra cui:

• Il sistema Crocker-Henderson, che assegna un punteggio da 0 a 8 per ciascuna delle quattro qualità olfattive "primarie": fragrante, acido, bruciato e caprilico.
• Prisma di Henning
• Il sistema di odori Zwaardemaker, sviluppato da Hendrik Zwaardemaker.

Disturbi

I disturbi legati all'olfatto sono descritti utilizzando una terminologia specifica:

• Anosmia: completa incapacità di percepire gli odori.
• Iperosmia: un senso dell'olfatto insolitamente accentuato.
• L'iposmia si riferisce a una ridotta capacità di percezione olfattiva.
• La presbiosmia denota la riduzione fisiologica dell'acuità olfattiva correlata all'età.
• La disosmia descrive una distorsione generale del senso dell'olfatto, mentre
  • Parosmia si riferisce specificamente ad una percezione distorta di un odore esistente.
  • La Phantomia implica la percezione di un odore in sua assenza fisica, spesso definito "odore allucinato".
• L'eterosmia indica una ridotta capacità di distinguere tra vari odori.
• La desideriosmia è caratterizzata da un desiderio compulsivo di odori specifici, come pneumatici di gomma o benzina, ed è stata collegata all'anemia da carenza di ferro.
• La sindrome del riferimento olfattivo è una condizione psicologica in cui gli individui possiedono la convinzione persistente e infondata di emettere un odore corporeo forte e sgradevole.
• L'osmofobia descrive un'avversione o un'ipersensibilità psicologica verso gli odori.
• La sindrome di Sjögren primaria può compromettere le funzioni chemiosensoriali, comprendendo sia la degustazione che l'olfatto.

Le infezioni virali sono in grado di colpire l'epitelio olfattivo, provocando una diminuzione del senso dell'olfatto. Circa il 50% delle persone affette da SARS-CoV-2, l’agente eziologico del COVID-19, riporta vari disturbi olfattivi, come anosmia e parosmia. È noto che anche altri coronavirus come SARS-CoV-1 e MERS-CoV, insieme ai virus dell'influenza, compromettono la funzione olfattiva.

Naso elettronico

• Naso elettronico
• Evoluzione dell'olfatto
• Trasferimento olfattivo della somministrazione nasale
• Comunicazione olfattiva
• Cellula di rivestimento olfattiva
• Affaticamento olfattivo
• Profumo (romanzo)
• Unità di trasferimento del profumo

Riferimenti

Mezzi relativi a Smell su Wikimedia Commons

• Laboratorio dei sistemi olfattivi presso l'Università di Boston
• Olfaction and Gustation, Neuroscience Online (libro di testo di neuroscienze elettroniche della UT Houston Medical School)
• Società dell'olfatto digitale