Neurone specchio (Mirror neuron)

Un neurone specchio è caratterizzato dalla sua attivazione sia quando un animale esegue un'azione, sia quando osserva la stessa azione eseguita da un altro. Questo fenomeno implica che il neurone "rispecchia" il comportamento osservato, come se l'osservatore stesse eseguendo l'azione stessa. Sebbene non siano sempre distinti dal punto di vista fisiologico dagli altri tipi neuronali, i neuroni specchio sono identificati principalmente dai loro modelli di risposta unici. Questi neuroni sono stati osservati direttamente negli esseri umani, in altri primati e negli uccelli.

Negli esseri umani, l'attività neurale indicativa della funzione dei neuroni specchio è stata identificata in diverse regioni del cervello, tra cui la corteccia premotoria, l'area motoria supplementare, la corteccia somatosensoriale primaria e la corteccia parietale inferiore. Il ruolo preciso di questo sistema specchio nella cognizione umana rimane oggetto di ampio dibattito. Allo stesso modo, gli uccelli mostrano comportamenti di risonanza imitativa, con dati neurologici che suggeriscono l’esistenza di un sistema di rispecchiamento. Attualmente, nessun modello neurale o computazionale universalmente accettato spiega adeguatamente il modo in cui l'attività dei neuroni specchio contribuisce alle funzioni cognitive.

Il tema dei neuroni specchio continua a provocare considerevoli discussioni all'interno della comunità scientifica. Ad esempio, nel 2014, Philosophical Transactions of the Royal Society B ha dedicato un intero numero speciale alla ricerca sui neuroni specchio. Alcuni studiosi ipotizzano che i sistemi specchio facilitino la simulazione delle azioni osservate, contribuendo così alla teoria delle capacità mentali, mentre altri collegano i neuroni specchio alle attitudini linguistiche. Eminenti neuroscienziati, tra cui Marco Iacoboni, hanno ipotizzato che i sistemi dei neuroni specchio umani siano determinanti nella comprensione delle azioni e delle intenzioni degli altri. Inoltre, Iacoboni ha sostenuto che i neuroni specchio costituiscono il substrato neurale per le capacità emotive umane, come l'empatia.

Scoperta

Durante gli anni '80 e '90, i neurofisiologi Giacomo Rizzolatti, Giuseppe Di Pellegrino, Luciano Fadiga, Leonardo Fogassi e Vittorio Gallese, affiliati all'Università di Parma, hanno condotto studi che prevedevano il posizionamento di elettrodi nella corteccia premotoria ventrale dei macachi. Il loro obiettivo era studiare i neuroni specializzati nel governare i movimenti della mano e della bocca, come afferrare e manipolare oggetti. In questi esperimenti, alle scimmie è stato permesso di recuperare prodotti alimentari, mentre le registrazioni dei singoli neuroni nel loro cervello misuravano le risposte a movimenti specifici. I ricercatori hanno osservato che alcuni neuroni si attivavano sia quando la scimmia osservava una persona recuperare il cibo, sia quando eseguiva la stessa azione. Questa scoperta iniziale è stata sottoposta a Nature ma è stata rifiutata a causa di una percepita "mancanza di interesse generale" prima di essere infine pubblicata in una rivista meno importante.

Successivamente, lo stesso gruppo di ricerca ha pubblicato un ulteriore studio empirico, che ha esplorato il ruolo del sistema dei neuroni specchio nel riconoscimento dell'azione e ha postulato che l'area di Broca umana è omologa alla corteccia premotoria ventrale della scimmia. Mentre queste pubblicazioni iniziali documentavano i neuroni specchio che rispondevano alle azioni della mano, un'indagine successiva di Pier Francesco Ferrari e colleghi ha identificato i neuroni specchio che rispondevano ai movimenti della bocca e alle espressioni facciali.

Esperimenti successivi hanno confermato che circa il 10% dei neuroni nella corteccia frontale inferiore e parietale inferiore della scimmia mostrano caratteristiche "specchio", dimostrando risposte comparabili alle azioni della mano eseguite e osservate. Nel 2002, Christian Keysers e il suo team hanno inoltre riferito che il sistema specchio sia negli esseri umani che nelle scimmie si attiva anche in risposta ai segnali uditivi delle azioni.

Sono state pubblicate e convalidate ricerche approfondite sui neuroni specchio, che hanno confermato la loro presenza sia nella regione frontale inferiore che in quella parietale inferiore del cervello. Recenti dati di neuroimaging funzionale indicano fortemente l’esistenza di analoghi sistemi di neuroni specchio negli esseri umani. I ricercatori hanno individuato specifiche regioni del cervello che si attivano sia durante l’esecuzione che durante l’osservazione delle azioni. Queste regioni identificate includono quelle precedentemente osservate nei macachi. Tuttavia, la risonanza magnetica funzionale (fMRI), che consente l’esame dell’intero cervello, suggerisce che una rete considerevolmente più ampia di aree cerebrali presenta proprietà specchio negli esseri umani rispetto a quanto inizialmente ipotizzato. Queste regioni supplementari comprendono la corteccia somatosensoriale e si ritiene che facilitino l'esperienza soggettiva dell'osservatore nell'eseguire il movimento osservato.

Origine

Un presupposto implicito prevalente presuppone che la funzione di mirroring dei neuroni specchio sia principalmente attribuibile a determinanti genetici ereditari e che questa predisposizione genetica si sia evoluta per facilitare la comprensione dell'azione. Al contrario, diversi quadri teorici sostengono che i neuroni specchio possono derivare esclusivamente da associazioni apprese, come la teoria Hebbiana, la teoria dell’apprendimento associativo e la canalizzazione. Una prospettiva alternativa chiarisce i processi neurofisiologici all'interno di particolari dinamiche interpersonali in cui si osservano i neuroni specchio. Queste specifiche dinamiche interpersonali si allineano con il modello neurocognitivo madre-feto, in cui le oscillazioni neuronali localizzate si sincronizzano tramite l'interferenza con il campo elettromagnetico a bassa frequenza del cuore materno.

In scimmie

Il macaco è stato il modello animale iniziale su cui i ricercatori hanno condotto studi individuali sui neuroni specchio. All'interno di questi primati, i neuroni specchio sono localizzati nel giro frontale inferiore (in particolare nella regione F5) e nel lobulo parietale inferiore.

Si ipotizza che i neuroni specchio facilitino la comprensione delle azioni eseguite da altri animali. Ad esempio, un neurone specchio attivato quando una scimmia strappa la carta mostra attività anche quando la scimmia osserva un essere umano che strappa la carta o percepisce il suono della carta strappata (anche in assenza di stimoli visivi). Tali caratteristiche suggeriscono ai ricercatori che i neuroni specchio codificano concetti di azione astratti, come "strappare la carta", indipendentemente dal fatto che l'azione venga eseguita dalla scimmia stessa o da un altro organismo.

La funzione precisa dei neuroni specchio nei macachi è ancora indeterminata. I macachi adulti non sembrano acquisire abilità attraverso l'imitazione. Tuttavia, studi recenti di Ferrari e colleghi indicano che i macachi neonati possono imitare i movimenti facciali umani, anche se esclusivamente durante la fase neonatale e in un periodo di sviluppo ristretto. Sebbene non sia stato ancora dimostrato empiricamente, è stato ipotizzato che i neuroni specchio siano alla base di questo comportamento imitativo e di altri fenomeni correlati. Nel complesso, la portata del comportamento imitativo esibito dalle scimmie rimane poco conosciuta.

Nelle scimmie adulte, i neuroni specchio potrebbero facilitare la comprensione delle azioni di un'altra scimmia o il riconoscimento di comportamenti specifici.

In Roditori

Numerose ricerche hanno dimostrato che ratti e topi mostrano indicatori di disagio quando osservano un conspecifico ricevere scosse ai piedi. Il gruppo di ricerca di Christian Keysers ha registrato l'attività neuronale nei ratti che provavano dolore o osservavano il dolore negli altri, identificando così i "neuroni specchio del dolore" all'interno della corteccia cingolata anteriore del ratto. Questi neuroni rispondono sia durante l'esperienza del dolore di un animale sia quando si assiste al dolore degli altri. L'inattivazione di questa specifica regione della corteccia cingolata ha comportato una diminuzione del contagio emotivo tra i ratti, con i ratti osservatori che mostravano meno angoscia quando assistevano al dolore di un altro ratto. L'analoga corteccia cingolata anteriore negli esseri umani è stata collegata all'empatia per il dolore, suggerendo una relazione omologa tra i sistemi neurali alla base del contagio emotivo nei roditori e l'empatia/contagio emotivo per il dolore negli esseri umani.

Negli esseri umani

L'indagine diretta dei singoli neuroni nel cervello umano è generalmente irrealizzabile; di conseguenza, la maggior parte delle prove a sostegno dell’esistenza dei neuroni specchio negli esseri umani sono indirette. Studi di risonanza magnetica funzionale (fMRI) hanno dimostrato l'attivazione nella corteccia frontale inferiore umana e nel lobo parietale superiore sia durante l'esecuzione di un'azione che durante l'osservazione di un altro individuo che esegue un'azione. Si ipotizza che queste regioni del cervello ospitino i neuroni specchio e sono collettivamente chiamate il sistema dei neuroni specchio umano. Ulteriori esperimenti recenti, utilizzando scansioni fMRI di singoli partecipanti, hanno rivelato un aumento dell'attività in vaste aree comprendenti più voxel fMRI durante sia l'osservazione che l'esecuzione delle azioni.

Indagini neuropsicologiche che esaminano siti di lesione associati a deficit nella conoscenza dell'azione, nell'interpretazione della pantomima e nella percezione del movimento biologico hanno indicato una relazione causale tra l'integrità strutturale del giro frontale inferiore e questi comportamenti specifici. Gli studi sulla stimolazione magnetica transcranica (TMS) hanno confermato questi risultati. Nel complesso, questi risultati suggeriscono che è improbabile che l'attivazione nelle aree correlate ai neuroni specchio sia semplicemente epifenomenica.

Uno studio pubblicato nell'aprile 2010 ha documentato la presenza di singoli neuroni che mostrano proprietà specchio all'interno del cervello umano. Mukamel et al. (Current Biology, 2010) ha condotto registrazioni del cervello di 21 pazienti sottoposti a trattamento per epilessia intrattabile presso il Ronald Reagan UCLA Medical Center. Questi pazienti avevano precedentemente ricevuto elettrodi di profondità intracranici allo scopo di identificare i focolai convulsivi per un potenziale intervento chirurgico. Il posizionamento di questi elettrodi è stato determinato esclusivamente da criteri clinici; tuttavia, i ricercatori, con il consenso del paziente, hanno utilizzato gli stessi elettrodi per condurre le loro ricerche. I ricercatori hanno identificato un numero limitato di neuroni che mostravano un picco di attività o si attivavano sia quando un individuo eseguiva un compito sia quando osservava lo stesso compito. Al contrario, altri neuroni mostravano caratteristiche anti-specchio, rispondendo quando il partecipante eseguiva un'azione ma diventando inibiti dopo aver osservato quell'azione.

I neuroni specchio identificati erano situati nell'area motoria supplementare e nella corteccia temporale mediale; altre regioni del cervello non sono state campionate in questa indagine. Per ragioni pragmatiche, queste posizioni differiscono da quelle in cui sono stati registrati i neuroni specchio nelle scimmie. I ricercatori di Parma si sono concentrati sulla corteccia premotoria ventrale e sul lobo parietale inferiore associato, aree in cui l'epilessia è rara, precludendo così registrazioni di routine di singole cellule negli esseri umani. Al contrario, l’area motoria supplementare o il lobo temporale mediale nelle scimmie non è stata ancora studiata per i neuroni specchio. Di conseguenza, questa prova non implica posizioni distinte dei neuroni specchio negli esseri umani e nelle scimmie. Ciò suggerisce invece che entrambe le specie possano possedere neuroni specchio nella corteccia premotoria ventrale e nel lobo parietale inferiore (dove sono stati rilevati nelle scimmie), così come nelle aree motorie supplementari e nel lobo temporale mediale (dove sono stati rilevati negli esseri umani). Questa interpretazione è ulteriormente supportata da dettagliate analisi fMRI umane, che indicano un'attività coerente con la presenza dei neuroni specchio in tutte queste regioni.

Un altro studio presuppone che gli esseri umani non possiedano necessariamente un numero maggiore di neuroni specchio rispetto alle scimmie; piuttosto, un insieme centrale di neuroni specchio viene impiegato per l'osservazione e l'esecuzione dell'azione. Tuttavia, per altre funzioni proposte dei neuroni specchio, il sistema specchio potrebbe essere in grado di reclutare ulteriori aree cerebrali per elaborare le sue componenti uditive, somatosensoriali e affettive.

Sviluppo

I dati relativi ai bambini umani, ottenuti attraverso misure di tracciamento oculare, indicano che il sistema dei neuroni specchio si sviluppa prima dei 12 mesi di età e può facilitare la comprensione da parte dei bambini delle azioni degli altri. Un’indagine chiave riguarda il modo in cui i neuroni specchio acquisiscono le loro proprietà specchio. Due modelli strettamente correlati propongono che i neuroni specchio vengano addestrati attraverso l’apprendimento hebbiano o associativo. Tuttavia, se i neuroni premotori necessitano di un allenamento basato sull’azione per sviluppare proprietà specchio, non è chiaro come i neonati possano imitare i gesti facciali di un’altra persona (imitazione di azioni invisibili), come suggerito dal lavoro di Meltzoff e Moore. Un'ipotesi suggerisce che la percezione visiva della protrusione della lingua inneschi un meccanismo di rilascio innato nei neonati. Un'attenta analisi indica che l'"imitazione" di questo singolare gesto potrebbe spiegare quasi tutti i casi segnalati di mimica facciale da parte dei neonati.

Funzioni possibili

Comprendere le intenzioni

Numerosi studi associano i neuroni specchio alla comprensione di obiettivi e intenzioni. Fogassi et al. (2005) hanno registrato l'attività di 41 neuroni specchio nel lobo parietale inferiore (IPL) di due macachi rhesus. L'IPL è stato da tempo riconosciuto come una corteccia associativa responsabile dell'integrazione delle informazioni sensoriali. Le scimmie osservavano uno sperimentatore afferrare una mela e portarsela alla bocca oppure afferrare un oggetto e metterlo in una tazza.

• In particolare, 15 neuroni specchio si attivavano vigorosamente quando la scimmia osservava il movimento di "afferrare per mangiare", ma rimanevano inattivi durante la condizione di "afferrare per posizionare".
• Al contrario, per altri 4 neuroni specchio, è stato osservato lo schema opposto: si attivavano in risposta allo sperimentatore che alla fine metteva la mela nella tazza ma non all'atto di mangiarla.

L'attività dei neuroni era determinata esclusivamente dal tipo di azione, piuttosto che dalla forza cinematica impiegata dai modelli che manipolavano gli oggetti. Inoltre, un'osservazione degna di nota è stata l'attivazione neuronale che precede l'osservazione da parte della scimmia del modello umano che inizia l'atto motorio successivo, come portare un oggetto alla bocca o metterlo in una tazza. Di conseguenza, i neuroni del lobulo parietale inferiore (IPL) codificano azioni identiche, come la presa, distintamente basate sull'obiettivo finale della sequenza di azioni più ampia. Questo meccanismo fornisce potenzialmente una base neurale per anticipare le azioni successive degli altri e dedurre le loro intenzioni.

La comprensione dell'intenzione può essere delineata in fasi distinte, inclusa la percezione del corpo e l'identificazione dell'azione. Queste fasi corrispondono a specifiche regioni del cervello; ad esempio, la percezione delle parti e delle forme del corpo è associata alle aree corporee extrastriate e fusiformi. Il sistema dei neuroni specchio è determinante nell’identificare e facilitare l’azione stessa. La comprensione dell’azione opera attraverso due distinte gerarchie di elaborazione: il sistema dei neuroni specchio e il sistema di mentalizzazione. Mentre le azioni previste vengono elaborate prevalentemente dal sistema dei neuroni specchio, le azioni impreviste richiedono uno sforzo di elaborazione combinato sia da parte dei neuroni specchio che dei sistemi di mentalizzazione.

Facilitazione dell'apprendimento

Un'ulteriore funzione ipotizzata dei neuroni specchio riguarda la facilitazione dell'apprendimento. I neuroni specchio codificano una rappresentazione concreta di un’azione, in particolare lo schema neurale che si attiverebbe se l’osservatore eseguisse l’azione. Questo meccanismo consente la simulazione interna implicita delle azioni osservate, accumulando così programmi motori personali per queste azioni e preparandosi alla loro successiva riproduzione. Questo processo costituisce una forma di formazione implicita. Di conseguenza, gli osservatori possono eseguire esplicitamente l'azione con maggiore agilità e finezza. Questo fenomeno è attribuito ai processi di apprendimento associativo, in cui la forza di una connessione sinaptica aumenta proporzionalmente alla sua frequenza di attivazione.

Empatia

I ricercatori Stephanie Preston, Frans de Waal, Jean Decety, Vittorio Gallese e Christian Keysers hanno ipotizzato in modo indipendente il coinvolgimento del sistema dei neuroni specchio nell'empatia. Numerosi esperimenti che utilizzano la risonanza magnetica funzionale (fMRI), l'elettroencefalografia (EEG) e la magnetoencefalografia (MEG) hanno dimostrato l'attivazione in specifiche regioni del cervello, in particolare l'insula anteriore, la corteccia cingolata anteriore e la corteccia frontale inferiore, sia durante l'esperienza emotiva di un individuo (ad esempio, disgusto, felicità, dolore) sia quando si osserva un'altra persona che prova un'emozione. David Freedberg e Vittorio Gallese hanno inoltre proposto che questa particolare funzione del sistema dei neuroni specchio sia fondamentale per le esperienze estetiche. Tuttavia, uno studio condotto da Soukayna Bekkali e Peter Enticott della Deakin University, che ha studiato l’attività dei neuroni specchio in relazione all’empatia, ha prodotto risultati divergenti. La loro analisi dei dati dello studio ha portato a due conclusioni principali riguardanti l'empatia motoria ed emotiva. In primo luogo, non è stata trovata alcuna correlazione tra l’empatia motoria e l’attività dei neuroni specchio. In secondo luogo, solo prove deboli supportano l’attività dei neuroni specchio nel giro frontale inferiore (IFG) e nessuna prova collega l’empatia emotiva ai neuroni specchio nelle regioni critiche del cervello come il lobulo parietale inferiore (IPL). Di conseguenza, una conclusione definitiva riguardo al ruolo preciso dei neuroni specchio nell’empatia e alla loro essenzialità per l’empatia umana rimane sfuggente. È importante notare che queste regioni del cervello differiscono da quelle coinvolte nel rispecchiamento delle azioni delle mani e che i neuroni specchio specificamente associati agli stati emotivi o all'empatia non sono stati ancora identificati nelle scimmie.

Un recente studio del 2022 ha presentato sedici distinte azioni delle mani per ciascun incarico sperimentale. Ogni compito raffigurava sia una frase di parole di attività che una frase di parole prevista. Le azioni manuali sono state presentate in "prove", con ciascuna azione introdotta due volte. Una presentazione prevedeva una frase corrispondente, mentre l'altra conteneva una frase verbale fuorviante. Le parole d'azione venivano costantemente presentate come frasi di due o tre parole, ciascuna delle quali iniziava con "a". Ad esempio, "indicare" rappresentava un'azione e "girare" rappresentava un'intenzione.

I partecipanti dovevano determinare se la frase presentata corrispondeva accuratamente all'azione raffigurata o alla parola prevista. Le risposte alla frase verbale erano obbligatorie entro 3000 millisecondi, con un intervallo di schermo nero di 1000 millisecondi che separava ciascuna immagine. Lo schermo nero serviva a fornire una sufficiente separazione temporale tra le risposte dei partecipanti. I partecipanti hanno indicato le loro risposte sì/no premendo il tasto "x" o "m" sulla tastiera.

Una ricerca condotta da Christian Keysers e colleghi del Social Brain Lab indica una correlazione diretta tra i livelli di empatia auto-riferiti e l'elevata attivazione all'interno del sistema specchio, che comprende sia le azioni manuali che le risposte emotive. Ciò suggerisce un forte legame tra il sistema specchio e la capacità empatica. Inoltre, le osservazioni rivelano che il sistema specchio umano non è semplicemente una risposta passiva alle azioni osservate, ma è attivamente modulato dalla mentalità dell'osservatore. La connessione tra i neuroni specchio e l'impegno empatico è stata notata anche nel contesto della cura del paziente.

Indagini sui ratti hanno identificato neuroni specchio sensibili al dolore all'interno della corteccia cingolata anteriore, che si attivano sia durante l'esperienza diretta del dolore che durante l'osservazione del dolore negli altri. L’inibizione di questa regione corticale nei roditori riduce il contagio emotivo e diminuisce l’avversione a infliggere danni, fornendo così la prova causale di un legame tra i neuroni specchio del dolore, il contagio emotivo e il comportamento prosociale, fenomeni associati all’empatia. L'associazione osservata tra l'attività cerebrale nella regione umana omologa e le differenze individuali nell'empatia suggerisce che un meccanismo comparabile potrebbe funzionare tra le specie di mammiferi.

Consapevolezza di sé umana

V. S. Ramachandran ha teorizzato che i neuroni specchio potrebbero costituire il fondamento neurologico dell'autocoscienza umana. In un saggio del 2009 per la Edge Foundation, Ramachandran ha chiarito la sua teoria, affermando: "Ho anche ipotizzato che questi neuroni non solo possono aiutare a simulare il comportamento di altre persone, ma possono essere rivolti 'verso l'interno' - per così dire - per creare rappresentazioni di secondo ordine o meta-rappresentazioni dei tuoi propri processi cerebrali precedenti. Questa potrebbe essere la base neurale dell'introspezione e della reciprocità della consapevolezza di sé e della consapevolezza degli altri. Esiste ovviamente un Qui si tratta di decidere quale sia l'uovo o la gallina che si è evoluto per primo, ma... Il punto principale è che i due si sono coevoluti, arricchendosi reciprocamente per creare la rappresentazione matura di sé che caratterizza gli esseri umani moderni."

Lingua

Studi di risonanza magnetica funzionale sugli esseri umani hanno identificato regioni all'interno della corteccia frontale inferiore, vicino all'area di Broca, un possibile centro del linguaggio, che sono omologhe al sistema dei neuroni specchio delle scimmie. Questa scoperta ha suggerito l’ipotesi che il linguaggio umano possa essersi evoluto da un sistema di performance e comprensione basato sui gesti mediato dai neuroni specchio. Si ritiene che i neuroni specchio facilitino la comprensione delle azioni, l’apprendimento per imitazione e la simulazione dei comportamenti degli altri. Ulteriore supporto a questa ipotesi deriva dalle omologie citoarchitettoniche osservate tra l'area premotoria F5 della scimmia e l'area di Broca dell'uomo. Inoltre, il tasso di acquisizione del vocabolario nei bambini è correlato alla loro capacità di imitare vocalmente le non parole, facilitando così l’apprendimento di nuove pronunce di parole. Questa forma di ripetizione del parlato è automatica, rapida e distinta dalla percezione del parlato nel cervello. In particolare, l'imitazione vocale può verificarsi indipendentemente dalla comprensione, come evidenziato in fenomeni come l'ombreggiamento del linguaggio e l'ecolalia.

Ulteriori prove a sostegno di questa connessione emergono da un recente studio fMRI che ha misurato l'attività cerebrale in due partecipanti impegnati in un gioco di sciarade, comunicando parole tramite gesti delle mani, una modalità proposta da alcuni come precursore evolutivo del linguaggio umano. L'analisi Granger Causality dei dati ha dimostrato che il sistema dei neuroni specchio dell'osservatore rispecchiava accuratamente i modelli di attività nel sistema motorio del mittente. Questa scoperta rafforza la tesi secondo cui i concetti motori associati alle parole vengono effettivamente trasmessi tra i cervelli attraverso il sistema specchio.

Al contrario, il sistema dei neuroni specchio sembra intrinsecamente insufficiente per tenere conto della sintassi, una caratteristica distintiva dei linguaggi umani. Questo perché la struttura gerarchica ricorsiva fondamentale per la sintassi è linearizzata in fonemi sequenziali, rendendo l'organizzazione ricorsiva sottostante inaccessibile al rilevamento sensoriale diretto da parte del sistema specchio.

Imitazione

Questo termine descrive tipicamente i casi in cui un individuo, dopo aver osservato un movimento del corpo, lo replica inavvertitamente o modifica la propria esecuzione di un movimento simile. L'esecuzione palese delle risposte corrispondenti è raramente osservata nell'imitazione automatica. Invece, i suoi effetti si manifestano generalmente nelle variazioni dei tempi di reazione, piuttosto che nell’accuratezza, e nelle discrepanze tra prove sperimentali compatibili e incompatibili. La ricerca indica che l’imitazione automatica, una forma nascosta di comportamento imitativo, è distinta dalla compatibilità spaziale. Inoltre, i risultati suggeriscono che mentre l’imitazione automatica è suscettibile alla modulazione dell’input da parte di meccanismi attenzionali e alla modulazione dell’output da parte di processi inibitori, è principalmente mediata da associazioni sensomotorie apprese a lungo termine che non sono direttamente modificabili da processi intenzionali. Un numero significativo di ricercatori ipotizza che il sistema dei neuroni specchio media l’imitazione automatica. Inoltre, le prove dimostrano che il controllo posturale è compromesso quando gli individui ascoltano frasi che descrivono azioni eseguite da altri. Ad esempio, gli individui mostrano una stabilità posturale ridotta quando hanno il compito di mantenere la postura e contemporaneamente ascoltano frasi relative all'azione, come "Mi alzo, mi metto le pantofole, vado in bagno". Questo fenomeno potrebbe essere attribuibile all'attivazione delle regioni della corteccia motoria durante la percezione dell'azione, che rispecchia l'attivazione osservata quando un individuo esegue la stessa azione, suggerendo il coinvolgimento del sistema dei neuroni specchio.

Mimetismo motorio

A differenza dell'imitazione automatica, la mimica motoria viene osservata in (1) contesti sociali naturalistici e (2) attraverso valutazioni della frequenza dell'azione all'interno di una sessione, piuttosto che misure di velocità o precisione all'interno di prove individuali.

L'integrazione della ricerca sulla mimica motoria e sull'imitazione automatica potrebbe potenzialmente rivelare prove convincenti del fatto che questi fenomeni si basano su processi psicologici e neurali condivisi. Tuttavia, prove preliminari derivano da studi che dimostrano che il priming sociale esercita effetti comparabili sulla mimica motoria.

Tuttavia, le somiglianze osservate tra l'imitazione automatica, gli effetti specchio e la mimica motoria hanno spinto alcuni ricercatori a ipotizzare che l'imitazione automatica sia mediata dal sistema dei neuroni specchio e rappresenti un analogo di laboratorio rigorosamente controllato della mimica motoria osservata in ambienti sociali naturalistici. Se questa ipotesi fosse vera, l'imitazione automatica potrebbe servire come strumento prezioso per studiare il contributo del sistema dei neuroni specchio al funzionamento cognitivo e come la mimica motoria favorisca atteggiamenti e comportamenti prosociali.

Le meta-analisi degli studi sull'imitazione umana indicano prove sufficienti dell'attivazione del sistema specchio durante l'imitazione per suggerire un probabile coinvolgimento dei neuroni specchio, nonostante l'assenza di studi pubblicati che registrino l'attività dei singoli neuroni. Tuttavia, questa attivazione è probabilmente insufficiente per un’imitazione motoria completa. La ricerca dimostra che durante l’imitazione vengono attivate anche regioni all’interno dei lobi frontali e parietali, che si estendono oltre il classico sistema specchio. Ciò implica che altre regioni del cervello, insieme al sistema specchio, sono fondamentali per i comportamenti imitativi.

Autismo

È stato ipotizzato che le disfunzioni all'interno del sistema dei neuroni specchio possano contribuire ai disturbi cognitivi, in particolare all'autismo. Tuttavia, il legame tra la disfunzione dei neuroni specchio e l'autismo rimane incerto, e la relazione precisa tra i neuroni specchio e molte caratteristiche chiave dell'autismo richiede ulteriori chiarimenti.

Alcuni ricercatori propongono una correlazione tra le carenze del sistema dei neuroni specchio e il disturbo dello spettro autistico. Le registrazioni elettroencefalografiche (EEG) delle regioni motorie mostrano una soppressione quando un individuo osserva il movimento di un'altra persona, un fenomeno potenzialmente legato al sistema dei neuroni specchio. Questa correlazione può anche essere quantificata combinando il tracciamento dei movimenti oculari dei movimenti biologici con le registrazioni EEG per ricavare un indice di soppressione mu. I bambini con diagnosi di autismo hanno dimostrato una ridotta soppressione del mu. Sebbene diversi gruppi di ricerca abbiano replicato queste osservazioni, altre indagini non hanno dimostrato la presenza di una disfunzione del sistema dei neuroni specchio nell’autismo. Nel 2008, Oberman et al. ha pubblicato uno studio che presenta risultati EEG contraddittori. Oberman e Ramachandran hanno osservato la tipica soppressione del mu in risposta a stimoli familiari ma non a stimoli non familiari, portandoli a dedurre che il sistema dei neuroni specchio nei bambini con disturbo dello spettro autistico (ASD) era funzionale ma meno sensibile rispetto ai bambini neurotipici. Date le prove incoerenti degli esperimenti di soppressione delle onde mu, Patricia Churchland ha sconsigliato di utilizzare i risultati della soppressione delle onde mu come indicatore definitivo per valutare le prestazioni del sistema dei neuroni specchio. Indagini accademiche più recenti suggeriscono che i neuroni specchio potrebbero non avere un ruolo significativo nell'autismo.

...le prove conclusive di un deficit fondamentale del sistema specchio nell'autismo rimangono sfuggenti. Le indagini comportamentali hanno dimostrato che gli individui con autismo mostrano un’adeguata comprensione degli obiettivi dell’azione. Inoltre, due distinti studi di neuroimaging hanno indicato il funzionamento tipico della componente parietale del sistema specchio negli individui autistici.

Sono state identificate distinzioni anatomiche nelle regioni cerebrali associate ai neuroni specchio negli adulti con diagnosi di disturbi dello spettro autistico, in contrasto con gli adulti neurotipici. Queste aree corticali mostravano uno spessore ridotto e l’entità di questo assottigliamento era correlata alla gravità dei sintomi dell’autismo, una relazione prevalentemente limitata a queste specifiche regioni del cervello. Di conseguenza, alcuni ricercatori ipotizzano che l'autismo abbia origine da menomazioni all'interno del sistema dei neuroni specchio, con conseguenti deficit nelle abilità sociali, nell'imitazione, nell'empatia e nella teoria della mente.

Numerosi ricercatori hanno affermato che la teoria dell'autismo degli "specchi rotti" è eccessivamente semplicistica, sostenendo che i neuroni specchio da soli non possono spiegare le variazioni osservate negli individui con autismo. Innanzitutto, come indicato in precedenza, nessuno degli studi sopra menzionati ha misurato direttamente l’attività dei neuroni specchio; quindi, l'attività fMRI o la soppressione del ritmo EEG non servono inequivocabilmente come indici per i neuroni specchio. Dinstein e colleghi, utilizzando la fMRI, hanno osservato la tipica attività dei neuroni specchio negli individui con autismo. Inoltre, i deficit nella comprensione delle intenzioni, nella comprensione delle azioni e nella percezione del movimento biologico – funzioni considerate centrali per i neuroni specchio – non sono costantemente presenti negli individui autistici o dipendono da compiti specifici. Attualmente, c’è consenso sul fatto che è improbabile che una disfunzione assoluta del sistema specchio sia l’unica causa alla base dell’autismo. Invece, "è necessario fare ulteriori ricerche e si dovrebbe usare maggiore cautela nel rivolgersi ai media."

Uno studio del 2010 ha concluso che gli individui autistici non manifestano disfunzioni dei neuroni specchio, sebbene la dimensione limitata del campione limiti la generalizzabilità di questi risultati. Una revisione successiva ha sostenuto che esistono prove neurologiche insufficienti per suffragare la "teoria dello specchio rotto" dell'autismo.

Teoria della mente

All'interno della filosofia della mente, i neuroni specchio sono emersi come principio centrale per i teorici della simulazione che affrontano il concetto di "teoria della mente". La "teoria della mente" denota la capacità cognitiva di dedurre gli stati mentali di un altro individuo, come credenze e desideri, sulla base delle sue esperienze o del comportamento osservato.

Molti modelli concorrenti tentano di chiarire i meccanismi alla base della teoria della mente; tra queste, la teoria della simulazione è particolarmente pertinente ai neuroni specchio. La teoria della simulazione presuppone che la teoria della mente sia accessibile perché gli individui entrano in empatia inconsciamente con le persone osservate e, tenendo conto delle distinzioni pertinenti, proiettano i propri desideri e convinzioni su quello scenario. I neuroni specchio sono stati concettualizzati come il substrato neurale che facilita questa simulazione degli altri, migliorando così la comprensione. Di conseguenza, la loro scoperta è stata interpretata da alcuni come una conferma della teoria della simulazione, che ha preceduto l'identificazione dei neuroni specchio di circa un decennio. Prospettive più recenti vedono la Teoria della Mente e la Simulazione come sistemi complementari, ciascuno dei quali presenta traiettorie di sviluppo distinte.

Un'indagine a livello neuronale del 2015 condotta da Keren Haroush e Ziv Williams, che ha coinvolto primati impegnati in un gioco ripetuto di dilemma del prigioniero, ha identificato neuroni specifici all'interno della corteccia cingolata anteriore. Questi neuroni mostravano una previsione selettiva delle decisioni non rivelate o degli stati mentali interni di un avversario. Chiamate "neuroni predittivi di altri", queste cellule distinguevano tra decisioni intraprese da sé e da altri e dimostravano una sensibilità unica ai contesti sociali, ma non codificavano le azioni osservate dell'avversario o la ricezione della ricompensa. Di conseguenza, queste cellule cingolate potrebbero aumentare significativamente la funzione dei neuroni specchio fornendo dati supplementari, non osservabili o precedentemente sconosciuti riguardanti altri agenti sociali.

Differenze basate sul sesso

Una recente ricerca di Yawei Cheng, che utilizza diverse valutazioni neurofisiologiche come la magnetoencefalografia (MEG), l'eccitabilità dei riflessi spinali e l'elettroencefalografia, ha documentato una disparità basata sul genere all'interno del sistema dei neuroni specchio umano, in cui i partecipanti di sesso femminile mostrano costantemente una risonanza motoria più robusta rispetto alle loro controparti maschili.

Ulteriori indagini hanno confermato le distinzioni basate sul sesso nei meccanismi dei neuroni specchio, rivelando una maggiore capacità empatica nelle femmine rispetto ai maschi. Durante le interazioni sociali emotive faccia a faccia, le donne hanno dimostrato capacità superiori di assumere una prospettiva emotiva. Tuttavia, lo studio ha anche indicato che tutti i partecipanti hanno mostrato una competenza comparabile nel riconoscere le emozioni degli altri, senza divergenze significative tra soggetti maschi e femmine.

Paralisi del sonno

Baland Jalal e V. S. Ramachandran hanno ipotizzato che il sistema dei neuroni specchio svolge un ruolo cruciale nella genesi delle allucinazioni degli intrusi e delle esperienze extracorporee durante gli episodi di paralisi del sonno. La loro teoria suggerisce che la paralisi del sonno induce una disinibizione del sistema dei neuroni specchio, facilitando così l'emergere di allucinazioni raffiguranti figure oscure simili a quelle umane. Questa proposta disinibizione dei neuroni specchio è attribuita alla deafferentazione delle informazioni sensoriali durante la paralisi del sonno. I ricerca

Funzione dei neuroni specchio, psicosi ed empatia nella schizofrenia

La ricerca contemporanea, utilizzando la soppressione delle onde mu come metrica, indica una correlazione positiva tra l'attività dei neuroni specchio e i sintomi psicotici; in particolare, l'elevata soppressione del mu e l'attività dei neuroni specchio erano più pronunciate negli individui che mostravano una maggiore gravità dei sintomi psicotici. I ricercatori hanno concluso che "una maggiore attività dei neuroni specchio può essere alla base dei deficit di controllo sensoriale della schizofrenia e può contribuire ad attribuzioni sensoriali errate, in particolare in risposta a stimoli socialmente rilevanti, ed essere un presunto meccanismo per deliri e allucinazioni".

Scetticismo riguardo ai neuroni specchio

Mentre la scoperta dei neuroni specchio ha inizialmente suscitato un notevole entusiasmo in alcuni segmenti della comunità scientifica, altri ricercatori hanno espresso riserve sia sulla loro esistenza che sulla loro precisa funzione nell'uomo. Le prospettive attuali spesso suggeriscono che il significato attribuito a questi "neuroni specchio" potrebbe essere sostanzialmente esagerato. Secondo studiosi tra cui Hickok, Pascolo e Dinstein, rimane ambiguo se i neuroni specchio costituiscano una classe cellulare veramente distinta, piuttosto che un'osservazione rara nelle cellule che svolgono funzioni alternative, o se l'attività specchio rappresenti un tipo di risposta unico in contrapposizione a un mero sottoprodotto della facilitazione generalizzata del sistema motorio.

Nel 2008, Dinstein et al. sostenevano che le analisi iniziali mancavano di persuasività, attribuendo ciò alla loro dipendenza da descrizioni qualitative delle caratteristiche cellulari individuali e alla loro incapacità di considerare la quantità limitata di neuroni altamente selettivi allo specchio all'interno delle regioni motorie. Inoltre, altri ricercatori hanno ipotizzato che i ritardi di attivazione neuronale osservati appaiono incoerenti con i tempi di reazione tipici, notando l'assenza di rapporti che indichino che l'interruzione delle aree motorie in F5 diminuisce le capacità di riconoscimento dell'azione. Al contrario, i sostenitori della teoria dei neuroni specchio hanno contrastato queste argomentazioni evidenziando gli studi sulla stimolazione magnetica transcranica e neuropsicologica umana (TMS), che dimostrano che le interruzioni in queste aree specifiche portano effettivamente a deficit di azione senza compromettere altre modalità percettive.

Nel 2009, Lingnau et al. hanno condotto un esperimento confrontando le azioni motorie inizialmente osservate e successivamente eseguite con quelle prima eseguite e poi osservate. I loro risultati hanno suggerito una notevole asimmetria tra questi due processi, portandoli a concludere che i neuroni specchio non sono presenti negli esseri umani. Nello specifico, hanno affermato: "Fondamentalmente, non abbiamo osservato alcuna prova di adattamento per atti motori inizialmente eseguiti e successivamente osservati. L'assenza di adattamento cross-modale per atti motori eseguiti e osservati contraddice la premessa fondamentale della teoria dei neuroni specchio, che presuppone che il riconoscimento e la comprensione dell'azione si basino sulla simulazione motoria". Tuttavia, nello stesso anno, Kilner et al. ha dimostrato che quando le azioni dirette a un obiettivo servono come stimoli, sia il lobulo parietale inferiore (IPL) che le regioni premotorie mostrano l'effetto di soppressione della ripetizione tra osservazione ed esecuzione, in linea con le previsioni della teoria dei neuroni specchio.

Nel 2009, Greg Hickok ha presentato una critica completa sfidando l'affermazione che i neuroni specchio contribuiscono alla comprensione dell'azione, intitolata "Otto problemi per la comprensione dell'azione dei neuroni specchio nelle scimmie e negli esseri umani". Ha concluso affermando: "L'ipotesi iniziale che queste cellule costituiscano la base della comprensione dell'azione è un concetto intrigante e apparentemente plausibile. Tuttavia, nonostante la sua ampia accettazione, questa proposizione non è stata sufficientemente studiata nelle scimmie, e negli esseri umani, sostanziali prove empiriche, derivate da (doppie) dissociazioni fisiologiche e neuropsicologiche, confutano questa affermazione."

Vladimir Kosonogov ha individuato un'ulteriore contraddizione. I sostenitori della teoria della comprensione dell'azione dei neuroni specchio ipotizzano che i neuroni specchio codificano gli obiettivi delle azioni degli altri, data la loro attivazione quando un'azione osservata è diretta a uno scopo. Tuttavia, i neuroni specchio vengono attivati ​​esclusivamente quando l’azione osservata è diretta a uno scopo, come un’azione diretta a un oggetto o un gesto comunicativo, entrambi possiedono intrinsecamente un obiettivo. Ciò solleva interrogativi su come questi neuroni “riconoscono” un’azione specifica come diretta a un obiettivo e in quale punto della loro attivazione discernono la presenza o l’assenza dell’obiettivo di un movimento. Kosonogov presuppone che il sistema dei neuroni specchio possa attivarsi solo dopo che altre strutture cerebrali attribuiscono uno scopo all'azione osservata.

I neurofilosofi, tra cui Patricia Churchland, hanno articolato obiezioni sia scientifiche che filosofiche alla teoria secondo cui i neuroni specchio sono responsabili della comprensione delle intenzioni degli altri. Nel capitolo 5 della sua pubblicazione del 2011, Braintrust, Churchland sottolinea che l'affermazione riguardante il ruolo dei neuroni specchio nella comprensione delle intenzioni (tramite la simulazione delle azioni osservate) si basa su presupposti oscurati da complessità filosofiche irrisolte. Lei sostiene che le intenzioni sono comprese, o codificate, a un livello più intricato di attività neurale rispetto a quello attribuibile ai singoli neuroni. Churchland afferma esplicitamente: "Un neurone, nonostante la sua complessità computazionale, rimane semplicemente un neurone. Non funziona come un omuncolo intelligente. Affinché una rete neurale possa rappresentare qualcosa di intricato, come un'intenzione [di insultare], necessita di input appropriati e di un corretto posizionamento all'interno dei circuiti neurali."

Cecilia Heyes ha proposto una teoria che suggerisce che i neuroni specchio sono una conseguenza dell'apprendimento associativo piuttosto che un risultato dell'adattamento evolutivo. Lei postula che i neuroni specchio umani derivino dall’interazione sociale, non come un adattamento evolutivo specifico per la comprensione dell’azione. Nello specifico, Heyes confuta V.S. La teoria di Ramachandran secondo cui i neuroni specchio costituivano "l'impulso principale dietro il significativo progresso nell'evoluzione umana".

Riferimenti accademici

Riferimenti

Note accademiche

• Hickok G, Poeppel D. "Talking Brains". Novità e opinioni sull'organizzazione neurale del linguaggioRamachandran VS. "I neuroni che hanno plasmato la civiltà". TED TalksThomas B (2012). "Cosa c'è di così speciale nei neuroni specchio?". Blog degli ospiti di Scientific American. Questo articolo fornisce una panoramica dei principali approcci di ricerca, attingendo alle interviste con Iacoboni, Hickok, Heyes e Gallese."Mirror Neurons". NOVA scienceNOW. Gennaio 2005.Fonte: Archivio TORIma Accademia