Biyolumînesans (Bioluminescence)

Biyolumînesans behsa emîsyona Sivik ji aliyê Organîzmayên zindî ve dike, ku ev Bûyerek e û encama Reaksiyoneke Kîmyayî ya kîmyalûmînesansê ye. Ev Pêvajo li seranserê cûrbecûr formên jiyanê tê dîtin, di nav de vertebrat û învertebratên deryayî, artropodên bejahî yên wekî agirpêçan, hin Kîvark, û mîkroorganîzmayên cihêreng, tevî Bakterî û dînoflagelatên taybet. Ji bo hin Cureyên ajalan, Sivika ku tê derxistin bakterîjenîk e, ku ji Bakterîyên sîmbiyotîk derdikeve, wekî yên ku ji cinsê Vibrio ne; Berovajî, di Cureyên din de, hilberîna Sivikê otogenîk e, ango ew bi xwe ji aliyê Organîzmayan ve tê hilberandin. Dîroka pêşveçûnê ya biyolumînesansê nîşan dide ku herî kêm 94 eslên serbixwe hene, bi xuyabûna wê ya herî zû ku di oktokoralan de Nêzîkî 540 mîlyon sal berê hatiye belgekirin.

Biyolumînesans hilberîna Sivikê ye ji aliyê Organîzmayekê ve, wek encama Reaksiyoneke Kîmyayî ya kîmyalûmînesansê. Ew di cûrbecûr Organîzmayan de çêdibe, di nav de vertebrat û învertebratên deryayî, artropodên bejahî yên wekî agirpêçan, hin Kîvark, û mîkroorganîzmayên wekî hin Bakterî û dînoflagelatan. Di hin ajalan de, Sivik bakterîjenîk e, ku ji aliyê Bakterîyên sîmbiyotîk ve tê hilberandin, wekî yên ji cinsê Vibrio; di yên din de, ew otogenîk e, ku ji aliyê ajalan bi xwe ve tê hilberandin. Biyolumînesans bi serbixwe herî kêm 94 caran pêşve çûye, cara yekem di oktokoralan de Nêzîkî 540 mîlyon sal berê derketiye holê.

Bi gelemperî, Reaksiyona Kîmyayî ya Bingehîn ku di bin biyolumînesansê de ye, têkiliya di navbera substratek, ku jê re lûsîferîn tê gotin, û Enzîmek, ku wekî lûsîferaz tê zanîn, dihewîne. Ji ber navdariya wan a gelemperî, lûsîferîn û lûsîferaz bi gelemperî li ser bingeha Cure an koma taksonomîk a taybet a ku ew jê derdikevin têne cuda kirin, mînak, lûsîferîna agirpêçan an lûsîferîna sîprîdîna. Di hemî bûyerên ku bi kûrahî hatine lêkolîn kirin de, Enzîm oksîdasyona lûsîferînê hêsan dike, û oksîlûsîferînek di rewşa heyecanî de çêdike, ku wekî pêkhateya Sivik-derxistî ya reaksiyonê tevdigere. Piştî veguherîna wan ji rewşa heyecanî ber bi rewşa bingehîn ve, ev Molekul Sivika xuya derdixin.

Ji bo hin Cureyan, çalakiya lûsîferazê hewcedarî kofaktorên zêde ye, di nav de îyonên kalsiyûm an magnezyûm, û carinan jî Molekula hilgirê Enerjiyê ya adenozîn trîfosfat (ATP). Ji Perspektîfek pêşveçûnê, lûsîferîn guherbarîya nisbeten kêm nîşan didin; bi taybetî, koelenterazîn di 11 fîlumên ajalan ên cihêreng de heye, Her çend di hin rewşan de, Organîzma wê bi rêya xwarina xwe ji derve bi dest dixin. Berevajî, lûsîferaz di navbera Cureyên cûda de cihêrengiyek girîng nîşan didin. Bûyera biyolumînesansê di tevahiya Dîroka pêşveçûnê de bi serbixwe zêdetirî 40 caran derketiye holê.

Qeydên dîrokî yên Arîstoteles û Plînyûsê Kal çavdêriyên ronahîbûna ku ji dara şil derdikeve tomar kirine. Bi sedsalan şûnda, Robert Boyle rola girîng a oksîjenê di vê pêvajoyê de nîşan da, bi taybetî di ronahîbûna ku di dar, masî û kurmên ronahîdar de tê dîtin. Lêkolîna zanistî ya berfireh li ser biyolumînesansê heta dawiya sedsala nozdehan dest pê nekir. Ev bûyer bi berfirehî di nav taksonên cûrbecûr ên ajalan de belav bûye, bi taybetî di ekosîstemên deryayî de pir zêde ye. Li ser bejahiyê, ew di Kîvark, Bakterî û hin komên bêmovik de, wek kêzikan, tê dîtin.

Ajal biyolumînesansê ji bo armancên cûrbecûr bi kar tînin, di nav de kamuflajkirina bi ronahiya berevajî, teqlîdkirina organîzmayên din — mînak, ji bo kişandina nêçîrê — û sînyalkirina nav-cureyî, wek kişandina hevalbendan. Di nav mîhengên Laboratuvarê de, sîstemên ku li ser lûsîferazê hatine damezrandin, bi berfirehî di endezyariya genetîk û sepanên lêkolînên biyomedîkal de têne bikar anîn.

Dîrok

Berî îcadkirina lambeya ewlehiyê ji bo kanzaya komirê, çermên masî yên hişkkirî li Brîtanya û Ewropayê wek çavkaniyeke ronahiyê ya qels dihatin bikaranîn. Ev rêbaza ronahîkirinê ya destpêkî ji xetereyên bi mûman ve girêdayî dûr diket, yên ku xetereya teqînên gaza metanê çêdikirin. Di sala 1920an de, zoolojîstê Amerîkî E. Newton Harvey monografiyek berfireh nivîsî, bi sernavê Ronahiya Ajalê, ku lêkolîna bingehîn a derbarê biyolumînesansê de berhev kir. Karê Harvey qeydên Arîstoteles ên ronahîbûna ji masî û goştê rizîyayî ronî dike, û herwiha destnîşan dike ku hem Arîstoteles hem jî Plînyûsê Kal, di karê xwe yê bingehîn Dîroka Xwezayî de, emîsyona ronahiyê ji Textê şil tomar kirine. Wî herwiha ezmûnên Robert Boyle yên li ser van çavkaniyên ronahîdar tomar kir, yên ku destnîşan kirin ku hem madeya rizîyayî hem jî kurmên ronahîdar ji bo çêkirina ronahiyê hewceyî hewayê ne. Herwiha, Harvey destnîşan dike ku di sala 1753an de, J. Baker flagellata Noctiluca wekî 'ajelek ronahîdar' nas kir ku bi zorê bi çavê rût dihat dîtin, û di sala 1854an de, Johann Florian Heller (1813–1871) hîfên Kîvarkê wekî jêder ronahiyê di dara rizîyayî de destnîşan kir.

Di karê xwe yê sala 1818an de ku piştî mirina wî hate weşandin, Çîroka Sefera Vedîtinê ya Zaireyê, James Hingston Tuckey girtina organîzmayên berpirsiyarê ronahîbûna deryayî tomar kir. Wî bi taybetî hebûna pellucida, qalikdaran — ku wî ew bi xuyabûna şîrîn a avê ve girêda — û penceşêran, di nav de şîmp û kevjalan, destnîşan kir. Lêkolîna Mîkroskopîk ew anî ser wê yekê ku 'taybetmendiya ronahîdar' wekî ku di nav mejî de ye, xuya dike wekî 'amêtîstek pir geş bi qasî serê derziyek mezin'.

Charles Darwin biyolumînesansa deryayî çavdêrî kir, û dîtinên xwe di Rojnameya xwe de bi hûrgilî vegot:

Di dema şevek pir tarî de li van firehiyan, derya bûyerek balkêş û bedew nîşan da. Bayê hênik ê teze bû sedem ku rûxara avê, ku bi roj bi gelemperî wekî kef xuya dibû, ronahiyek zirav bide der. Kevana keştiyê du pêlên ronahîdar ji cihê wan kirin, şopek şîrînî, fosforesan li dû xwe hişt. Serê her pêlek xuya bi geşî dibiriqî, û ezman li ser aso, ku ji ber ronahiya vegerandî ya van derketinên zindî ronî bûbû, ji beşa din a ezman kêmtir tarî xuya dikir.

Charles Darwin çavdêriya 'masiyê jelî yê ronahîdar ê ji cinsê Dianaea' tomar kir, û got: "Dema pêl bi çirûskên kesk ên geş dibiriqin, ez bawer dikim ku ev bi gelemperî ji ber krustaseyan ên pir biçûk e. Lê guman tune ku gelek heywanên din ên pelajîk, dema zindî ne, fosforesan in." Wî hîpotez kir ku "mercên elektrîkî yên têkçûyî yên atmosferê" dibe ku bûne sedema vê bûyerê. Lê belê, Daniel Pauly paşê şîrove kir ku Darwin "di piraniya texmînên xwe de bi şens bû, lê ne li vir bû," vê xeletiyê bi rewşa destpêkê ya biyokîmyayê di wê demê de û rêyên pêşveçûnê yên tevlihev ên organîzmayên deryayî yên têkildar ve girêda, ku "ji bo rehetiyê pir zêde bûya."

Di dema Şerê Sar de, biyolumînans ji hêla Hêza Deryayî ya Dewletên Yekbûyî ve balek girîng kişand, ji ber ku keştiyên binavî yên ku di hin avan de dixebitîn dikaribûn şopek têra xwe ronahîdar Hilberandin ku tespîtkirinê gengaz bike. Ev xalên qels bi dîrokî bi binavbûna keştiyek binavî ya Alman di Şerê Cîhanê yê Yekem de hate xuyakirin, ku bi vê mekanîzmayê hate dîtin. Wekî encam, Hêza Deryayî hewl da ku mercên guncaw ji bo tespîtkirinek wusa pêşbînî bike, bi vî awayî stratejiyan agahdar kir da ku keştiyên xwe yên binavî di dûrketina ji kifşkirinê de rêber bike.

Çîrokek balkêş derbarê navîgasyona ku ji hêla biyolumînansê ve hatî hêsankirin ji hêla asmangerê Apollo 13 Jim Lovell ve hate vegotin. Wekî pîlotek Hêza Deryayî, Lovell bi serfirazî vegeriya keştiya xwe ya balafiran, USS Shangri-La, piştî ku pergalên wî yên navîgasyonê xera bûn. Bi vemirandina roniyên kabîna xwe, wî şopa ronahîdar a keştiyê dît, ku ev yek jê re kir ku balafira xwe ber bi wê ve bibe û dakeve erdê bi ewle.

Di dawiya sedsala nozdehan de, dermanzanê Frensî Raphaël Dubois lêkolînên pêşeng li ser biyolumînesansê kir. Lêkolînên wî li ser kêzikên klîk (Pyrophorus) û moluska bîvalv a deryayî Pholas dactylus bûn. Dubois ramana berbelav a ku biyolumînesans ji fosforê derdikeve, selmandin ku ne rast e; li şûna wê, wî nîşan da ku ev pêvajo oksîdasyona pêkhatiyek taybetî ya ku wî jê re digot lûsîferîn, bi alîkariya enzîmê pêk tîne. Wî sîfonên moluskên parastî da E. N. Harvey, ku eleqeya wî ya li ser biyolumînesansê ji çavdêriyên organîzmayên fosforesan di dema serdanên wî yên Pasîfîka Başûr û Japonya de derketibû. Harvey gelek salan xwe terxan kir ji bo lêkolîna vê bûyerê, di destpêkê de armanca wî ew bû ku selmandin ku lûsîferîn û enzîmên wê yên ronahiyê-çêker di nav cureyan de dikarin bên guhertin, bi vî awayî eslê hevpar ji bo hemî organîzmayên biyolumînesan pêşniyar dikir. Lê belê, lêkolîna wî di encamê de ev hîpotez selmandin ku ne rast e, cudahiyên pêkhatî yên bi awayekî girîng di nav proteînên ronahiyê-çêker ên organîzmayên cihêreng de eşkere kir. Tevî ku sê dehsalan ji bo paqijkirin û analîzkirina van pêkhatan derbas kir, kîmyazanê ciwan ê Japonî Osamu Shimomura bû yê ku yekem car bi serkeftî lûsîferîna krîstalî veqetand. Bi karanîna agirê deryayê Vargula hilgendorfii, serkeftina Shimomura ya di diyarkirina avahiya kîmyewî û weşandina dîtinên xwe di gotara sala 1957an de, Crystalline Cypridina Luciferin, dehsalek şûnda pêk hat. Shimomura, ligel Martin Chalfie û Roger Y. Tsien, di sala 2008an de Xelata Nobelê ya Kîmyayê ji bo keşfa wan a sala 1961an û pêşveçûna paşê ya proteîna fluorescent a kesk wekî amûrek bêqîmet ji bo lêkolînên biyolojîkî, wergirt.

Di sala 1957an de, E. N. Harvey hesabek dîrokî ya berfireh nivîsî ku hemî formên lumînesansê bi hûrgilî vedibêje. Di van demên dawî de, weşanek nûvekirî li ser biyolumînesansê hate weşandin, ku vegirtina wê berfireh dike da ku pêşveçûnên di seranserê sedsalên bîstan û destpêka bîst û yekê de bigire nav xwe.

Pêşveçûn

Di sala 1932an de, E. N. Harvey di nav lêkolînerên destpêkê de bû ku mekanîzmayek ji bo pêşveçûna biyolumînesansê pêşniyar kir. Di karê xwe yê destpêkê de, wî texmîn kir ku proto-biyolumînesans dibe ku ji proteînên zincîra nefesê yên ku komên fluorescent dihewînin derketibe. Her çend ev hîpotez ji wê demê ve selmandin ku ne rast e, lê bi awayekî girîng eleqeya li ser eslê vê bûyerê zêde kir. Niha, du hîpotezên serdest ên derbarê biyolumînesansa deryayî de ew in ku ji hêla Howard Seliger ve di sala 1993an de û Rees û hevalên wî ve di sala 1998an de hatine pêşxistin.

Teoriya Seliger destnîşan dike ku enzîmên lûcîferaz wekî ajanên katalîtîk xebitîn ku pêşveçûna pergalên biyolumînesansê ajotin. Ev teorî diyar dike ku di destpêkê de fonksiyona lûcîferazan wekî oksîjenazên bi fonksiyona tevlihev bû. Bi koça gelek cureyên bav û kalan bo jîngehên avî yên her ku diçe kûrtir û tarîtir, hilbijartina xwezayî pêşveçûna hestiyariya çavan a zêde û mekanîzmayên sînyalkirina dîtbarî yên berbiçavtir pêş xist. Ger zextên hilbijartinê mutasyonek di nav enzîma oksîjenazê de – enzîmek JGirîng ji bo hilweşandina molekulên pîgmentê, yên ku pir caran di nîşaneyên ji bo kişandina hevjînê an dûrketina ji nêçîrvanan de cih digirin – piştgirî kiribûya, ev dikaribû di encamê de bibe sedema xuyabûna lumînesansa derve di tevnên cihêreng de.

Rees û hevalên wî encamên ku ji koelenterazîna lûcîferîna deryayî hatine wergirtin pêşkêş dikin, pêşniyar dikin ku zextên hilbijartinê yên ku bandorê li lûcîferînan dikin dibe ku ji pêwîstiya parastina organîzmayên deryayî li hember cureyên oksîjenê yên reaktîf ên potansiyel zirardar (mînak, H₂O₂ û O_{4^{− ) derketibin. Ev veguherîna fonksiyonel, ji antîoksîdasyonê ber bi biyolumînesansê ve, dibe ku çêbûye dema ku tundiya hilbijartinê ji bo parastina antîoksîdatîf kêm bûye, ku bi daketina cureyên bav û kalan bo herêmên kûrtir ên stûna avê re têkildar e. Di kûrahiyên okyanûsê yên kûr de, hem rûbirûbûna jîngehê ya bi cureyên oksîjenê yên reaktîf û hem jî hilberîna wan a metabolîk a navxweyî bi girîngî kêm dibin.}}

Her çend di destpêkê de bi berfirehî hatibe pejirandin jî, teoriya Seliger paşê rastî lêkolînê hat, nemaze di derbarê daneên bîyokîmyayî û genetîkî yên ku ji hêla Rees ve hatine analîz kirin. Digel vê yekê, bi awayekî bêguman hatiye destnîşankirin ku biyolumînesans bi rêyên pêşveçûnê yên serbixwe bi kêmî ve 40 caran derketiye holê. Derketina biyolumînesansê di rêzikên masîyan de bi kêmî ve vedigere serdema Kretaseyê. Nêzîkî 1,500 cureyên masî biyolumînesansê nîşan didin, kapasîteyek ku di nav vê komê de bi kêmî ve 27 caran bi serbixwe pêş ketiye. Di nav van bûyeran de, 17 ji wan bi bidestxistina bakteriyên biyolumînesansê ji jîngeha avî ya derdorê ve girêdayî bûn, lê rewşên mayî pêşveçûna hilberîna sivik a navxweyî bi senteza kîmyewî nîşan didin. Van masîyên deryaya kûr cihêrengiyek berbiçav bi dest xistine û emîsyona xwe ya sivik bi rêya pergalên xwe yên demarî birêve dibin, wê ne tenê ji bo kişandina nêçîrê an dûrketina ji nêçîrvanan, lê di heman demê de ji bo ragihandina tevlihev jî bikar tînin.

Yek ji taybetmendiyên bingehîn ên hevpar di nav hemî organîzmayên biyolumînesent de reaksiyona ronahî-çêker e, ku tê de "luciferin" bi oksîjenê re reaksiyonê dike, û ev pêvajo ji aliyê enzîmek luciferase ve tê katalîzekirin. Di sala 1962an de, McElroy û Seliger hîpoteza ku reaksiyona biyolumînesent wekî mekanîzmayek ji bo detoksîfîkasyona oksîjenê pêş ketiye, û bi Fotosentezê re hevdem pêşve çûye, pêş xistin.

Biyolumînesens bi kêmanî 94 caran bi awayekî serbixwe derketiye holê, û xuyabûna wê ya herî kevnar di oktokoralan de nêzîkî 540 mîlyon sal berê hatiye belgekirin. Di nav masîyên perik-tîrî de, ev taybetmendî 27 caran bi awayekî serbixwe pêş ketiye. Mînakên herî kevnar di nav vê komê de di Stomiiformes û Myctophidae de têne dîtin. Berovajî, di şarkan de, biyolumînesens tenê carekê pêş ketiye. Analîzên genomîk ên oktokoralan herwiha destnîşan dikin ku kalikê wan ê hevpar heta 540 mîlyon sal berê xwediyê kapasîteyên biyolumînesent bûye.

Mekanîzmaya Kîmyayî

Biyolumînesens cureyek taybetî ya kemîlumînesensê ye, ku bi emîsyona enerjiya ronahiyê ya ku ji Reaksiyona Kîmyayî derdikeve tê nîşankirin. Ev Pêvajo pêdivî bi pîgmenek ronahî-derxistî, ku jê re luciferin tê gotin, û pêkhateyek enzîmatîk, ku wekî luciferase tê zanîn, heye. Ji ber cihêrengiya berfireh a di nav cotên luciferin/luciferase de, mekanîzmayên kîmyayî yên bingehîn pir hindik taybetmendiyên gerdûnî nîşan didin. Lê belê, di nav pergalên ku niha têne lêkolîn kirin de, elementek mekanîstîk a domdar tevlêbûna oksîjena molekuler e, ku pir caran bi berdana hevdem a karbondîoksîtê (CO₂) re tê. Mînak, reaksiyona ku luciferin û luciferase ya firefly tê de heye, magnezyûm û ATP hewce dike, û CO₂, adenozîn monofosfat (AMP), û pîrofosfat (PP) wekî hilberên alî dide. Kofaktorên din jî dibe ku pêwîst bin, di nav de kalsiyûm (Ca²⁺) ji bo fotoproteîna aequorin, an îyonên magnezyûm (Mg²⁺) û ATP ji bo luciferase ya firefly. Ya girîng, nifşa molekulên di rewşa heyecan de her gav rizîna peroksîdên organîk pêk tîne. Di temsîlek giştî de, reaksiyona luciferin/luciferase wiha tê formulekirin:

Luciferin + O₂${\displaystyle {\ce {->[{\text{Luciferase}}][{\text{kofaktorên din}}]}}}$Oksîluciferin + enerjiya ronahiyê

Berevajî lûsîferazan, medûza Aequorea victoria cureyekî proteînê yê cuda bi kar tîne, bi taybetî aequorin, ku fotoproteînek e. Dema îyonên kalsiyûmê lê tên zêdekirin, katalîzek bilez ronahiyek demkî çêdike, ku ji ronahiya domdar a çalakiya lûsîferazê cuda ye. Paşê, pêvajoyek nûjenkirinê ya hêdîtir lûsîferînê ji rewşa wê ya oksîdekirî (oksîlûsîferîn) vedigerîne, û dihêle ku ew ji bo ronahiya pêşerojê bi aequorinê re ji nû ve tevlihev bibe. Wekî encam, fotoproteîn wekî enzîm kar dikin, her çend kînetîkên reaksiyonê yên neasayî nîşan bidin. Zêdetir, beşek ji ronahiya şîn a ku ji hêla aequorinê ve dema bi îyonên kalsiyûmê re têkilî datîne tê derxistin, ji hêla proteînek kesk a ronahîdar ve tê vegirtin, ku paşê ronahiya kesk ji nû ve derdixe bi rêya mekanîzmayek ku wekî veguheztina enerjiya rezonansê tê zanîn.

Ji aliyê pêşveçûnê ve, lûsîferîn parastineke berbiçav nîşan didin; bi taybetî, koelenterazîn wekî pîgmenta ronahîder di neh fîleyên cuda de kar dike, ku radîyolarîyayên polîsîstîn, Cercozoa (Faeodarîya), protozoa, medûzên şane, knîdarîya (tevî medûz û koralan), krustase, molusk, kurmên tîr, û vertebrat (masîyên perik-tîr) di nav xwe de digire. Lê belê, ne hemî van organîzmayan koelenterazînê sentez dikin; hin ji wan bi rêya xwarinê bi dest dixin. Berevajî, enzîmên lûsîferazê cihêrengiyek girîng nîşan didin, gelek caran taybetmendiya cureyan in.

Belavbûn

Biyolumînesans di nav taksonên ajalan ên cihêreng de berbelav e, bi taybetî di hawîrdorên okyanûsê de, di nav de masî, medûz, medûzên şane, krustase, û moluskên sefalopod. Ew di hin kîvark û bakteriyan de jî tê dîtin, her weha di gelek bêmovikên bejahî de, bi piranî kêzikan. Texmîn destnîşan dikin ku nêzîkî 2.5% ji organîzmayên di jîngehên peravê yên deryayî de biyolumînesans in, dema ku di herêmên pelajîk ên Pasîfîka Rojhilat de, nêzîkî 76% ji taksonên sereke yên ajalan ên kûr-deryayî şiyanên hilberîna ronahiyê nîşan didin. Zêdetirî 700 cinsên ajalan cureyên ku dikarin biyolumînesansê bikin di nav xwe de digirin. Piraniya biyolumînesansa deryayî di nav rêza spektral a şîn û kesk de ye. Lêbelê, hin masîyên çen-vekirî ronahiya sor û enfarûj derdixin, û cinsê Tomopteris ronahiya zer çêdike.

Dînoflagelat, ku di qatên rûxarê yên okyanûsê de dijîn, bêguman organîzmayên biyolumînesans ên herî zêde têne dîtin, ku ronahiya biriqîner a ku gelek caran di avên tevlihevkirî de bi şev tê dîtin, çêdikin. Kêmtirîn 18 cins di nav van fîtoplanktonan de ronahiyê nîşan didin. Ekosîstemên dînoflagelatên ronahîdar di golên ava germ û kendavên ku bi gihîştina okyanûsê ya sînorkirî têne diyar kirin de pêş ketin. Bûyerek cuda herêmên okyanûsê yên bêdawî, ku bi hezaran mîl çargoşe ne, di nav xwe de digire, ku ji ber ronahiya ku ji hêla bakteriyên biyolumînesans ve tê derxistin dibiriqin, dîmenek ku wekî mareel an jî bandora deryayên şîrîn tê zanîn.

Herêma pelajîk

Biyolumînesans di qada pelajîk de bi berfirehî berbelav e, digel ku lûtke konsantrasyonên wê di kûrahiyên afotîk û di avên rûxarê de di dema demên şevger de têne dîtin. Gelek ji van organîzmayan koçberiyên vertîkal ên rojger dikin, ji avên kûr û tarî ber bi rûxarê ve di şevê de bilind dibin, bi vî awayî nifûsên biyolumînesansê li seranserê stûna ava pelajîk belav dikin. Ev belavbûna vertîkal a biyolumînesansê di nav qada pelajîk de tê texmîn kirin ku ji ber zextên hilbijartî yên ku ji hêla nêçîrê ve têne kirin û kêmbûna derfetên veşartinê di okyanûsa vekirî de çêdibe. Di kûrahiyên herdem tarî de, bi gelemperî di bin 200 metreyan de, girîngiya biyolumînesansê ji hêla parastina çavên fonksiyonel di organîzmayan de tê tekez kirin, ku wan dihêle ku ew ronahîyê tespît bikin.

Sîmbiyozên bakterî

Dema ku organîzma bi gelemperî biyolumînesansê bi awayekî hundirîn hilberandin, di kêm caran de diyardeyên derve wekî çavkaniya wê xizmet dikin. Tevî vê yekê, rewş hene ku biyolumînesans ji hêla sîmbiyontên bakterî ve tê hilberandin ku di têkiliyek mutualîstîk de bi organîzmayek mêvandar re ne. Tevî berbelavbûna bakteriyên ronahîdar ên serbixwe di jîngehên deryayî de, rêjeyek girîng têkiliyên sîmbiyotîk bi mêvandarên wekî masî, masiyên heştpê û qalikdaran re saz dikin. Piraniya bakteriyên ronahîdar deryayî ne, digel ku Photobacterium û Vibrio cinsên serdest in.

Di nav vê têkiliya sîmbiyotîk de, bakterî gihîştina çavkaniyek xurek û jîngehek parastî ji bo zêdebûnê bi dest dixin. Organîzmayên mêvandar van sîmbiyontên bakterî an ji jîngeha derdorê, bi rêya zayînê, an jî bi pêvajoyên hev-pêşveçûnê bi bakteriyên ronahîdar re bi dest dixin. Têkiliyên hev-pêşveçûnê têne pêşniyar kirin, ji ber ku adaptasyonên anatomîkî yên mêvandar ji bo bakteriyên ronahîdar ên taybetî bûne pispor, bi vî awayî pêwîstiya ekolojîk ji bo biyolumînesansê bicîh tînin.

Qada bentîk

Dema ku biyolumînesans di cureyên mezopelajîk de bi berfirehî tê lêkolîn kirin, qada bentîk di kûrahiyên hevwate de bi giranî nehatiye lêkolîn kirin. Bi heman rengî, jîngehên bentîk ên ku wêdetirî qada mezopelajîk dirêj dibin, bi têra xwe nayên fêm kirin, di serî de ji ber sînorkirinên lêkolînê yên mîna hev. Berevajî qada pelajîk, ku emîsyona ronahiyê di okyanûsa vekirî de bê asteng e, biyolumînesans di jîngeha bentîk de kêm caran tê dîtin. Ev kêmbûna berbelavbûnê ji ber astengkirina ronahiya derketî ji hêla hêmanên cûrbecûr ve tê vegotin, di nav de binê deryayê û hem jî avahiyên neorganîk û organîk. Wekî encam, sînyalên dîtbarî û stratejiyên ragihandinê, wekî ronîkirina berevajî, ku di qada pelajîk de berbelav in, dibe ku di qada bentîk de kêmasiya fonksiyonelî an têkildariyê hebe. Herwiha, biyolumînesans di cureyên bentîk ên batyal de kêm tê lêkolîn kirin, bi giranî ji ber zehmetiyên xwerû yên ku bi berhevkirina nimûneyan ji kûrahiyên wusa kûr ve girêdayî ne.

Serlêdanên Xwezayî

Biyolumînesans di nav taksonên cihêreng de gelek fonksiyonan pêk tîne. Steven Haddock û hevkarên wî (2010) di organîzmayên deryayî de çend fonksiyonên damezrandî an îhtîmalî destnîşan kirin, wan bi vî rengî dabeş kirin: mekanîzmayên berevaniyê, di nav de tirsandina nêçîrvanan, ronîkirina berevajî (kamuflaj), şaşkirin (mînak, dûmanên dûmanê), bikaranîna perçeyên laş ên baldar, wekî "alarma diziyê" tevgerîn (nêçîrvanan ji astên trofîk ên bilindtir re bêtir xuya kirin), û dayîna hişyariyan ji bo astengkirina bicihbûnê. Fonksiyonên êrîşkar kişandin, matmayîkirin an tevlihevkirina nêçîrê, ronîkirina nêçîrê, û hêsankirina kişandina hevjînê an naskirinê dihewînin. Lêkolîner gelek caran hêsantir dibînin ku kapasîteya cureyekî ji bo hilberîna sivik diyar bikin, ji bilî ku mekanîzmayên kîmyewî yên bingehîn rave bikin an fonksiyona taybetî ya sivik bi awayekî teqez Selmandin. Di hin rewşan de, fonksiyon nediyar dimîne, wekî ku di cureyên ji sê malbatên kurmên axê (Oligochaeta) de, wekî Diplocardia longa, tê dîtin, ku şileya koelomîk di dema tevgerê de sivik derdixe. Beşên paşîn fonksiyonên ku di organîzmayên diyarkirî de bi awayekî maqûl baş hatine damezrandin, bi berfirehî rave dikin.

Kamuflaja Ronîkirina Berevajî

Gelek ajalên Derya Kûr, di nav de cureyên cihêreng ên masiyên heştpê, biyolumînesansa bakteriyan ji bo kamuflaja ronîkirina berevajî bikar tînin. Ev pêvajo organîzmayê dihewîne ku emîsyona xwe ya sivik a zikê bi awayekî rast li gorî sivik a hawîrdorê ya jorîn eyar bike, bi vî awayî sîlueta xwe ji nêçîrvanên jêrîn veşêre. Fotoreseptorên di van ajalan de tundiya ronahiyê birêkûpêk dikin da ku bi ronahiya paşîn re hevrêz bibin. Bi gelemperî, van lebatên sivik ji tevnên ku bakteriyên biyolumînesansê dihewînin cuda ne. Lêbelê, di yek cureyekî taybetî de, Euprymna scolopes, bakterî beşekî bingehîn ê lebata sivik a ajalê pêk tînin.

Mekanîzmayên Kişandinê

Biyolumînesans fonksiyonên cihêreng ên balkêş pêk tîne. Heştpêya sîrratî Stauroteuthis syrtensis biyolumînesansê ji avahiyên taybet ên mîna mêjokan derdixe. Tê texmînkirin ku van avahiyan ji mêjokên heştpê yên kevneşopî pêş ketine, lê ji aliyê fonksiyonel ve ji hev cuda bûne, kapasîteyên xwe yên destpêkê yên girtin an têkoşînê ji ber pêşketina fotoforan winda kirine. Cihgirtina stratejîk a van fotoforan di nav gihîştina devkî ya ajalê de, bikaranîna wan di girtin û kişandina nêçîrê de destnîşan dike.

Fireflies ji bo kişandina hevjînê sînyalên sivik bikar tînin, li gorî cureyê du pergalên sereke bi kar tînin. Di yek pergalê de, mê sivik ji zikê xwe derdixin da ku nêr bikişînin, dema ku di ya din de, nêrên difirin sînyalan çêdikin ku bersivan ji mêyên gelek caran cihwar derdixin. Kevzên klîk emîsyonên sivik ên cihêreng Nîşandan: sivikek porteqalî ji zikê di dema firînê de, ku îhtîmal e wekî balkêşek zayendî tevbigere, û sivikek kesk ji sîngê dema ku tê acizkirin an li ser erdê dimeşe, ku dibe ku berevanî be. Larvayên kevza klîk Pyrophorus nyctophanus di qatên rûvî yên girên termîtan ên li Brezîlyayê de dijîn. Van larvayan girên bi ronahiyek kesk a geş ronî dikin, bi vî awayî kêzikên difirin ên ku parêza wan pêk tînin dikişînin.

Di nav ekosîstemên deryayî de, biyolumînesans bi taybetî ji bo kişandina hevjînan ji aliyê ostracodan ve tê bikaranîn, ku ev krustaseyek piçûk, mîna mêşhingivê ne, nemaze di nav malbata Cyprididae de. Dema ku feromon dibe ku ragihandina dûr-dirêj hêsan bike, biyolumînesans di mesafeyên nêzîktir de tê bikaranîn da ku hevjînan ber bi cihê wan ê rast ve bibe. Kurmê agirê Bermûda, polîçaetek, çend şevan piştî heyva tijî, nîşandaneke biyolumînesansê ya kurt pêşkêş dike, di dema wê de mê ronahî dide da ku nêran bikişîne.

Stratejiyên Parastinê

Organîzmayên biyolumînesansê stratejiyên parastinê yên cihêreng bikar tînin, di nav de şaşkirina nêçîrvanan, ronahîkirina berevajî, çêkirina dûman an şaşkirin, bikaranîna perçeyên laş ên baldar, çalakirina bandorek "alarma dizan", an nîşandana etîketên qurbanî an rengdêriya hişyariyê. Mînak, malbata mêşhingivê Oplophoridae Dana biyolumînesansê bikar tîne da ku nêçîrvanên nêzîk şaş bike. Bi taybetî, Acanthephyra purpurea, endamekî malbata Oplophoridae, fotoforên xwe bikar tîne da ku ronahiyê bide û dema ku ji aliyê nêçîrvanek ve tê tehdît kirin, dikare cewherek biyolumînesansê derxîne. Ev mekanîzmaya parastinê ya derxistinê bi gelemperî di masîyên nêçîrê de tê dîtin.

Gelek cureyên sefalopodan, ku bi kêmî ve 70 cinsên kalamarê dihewînin, biyolumînesansê nîşan didin. Hin kalamar û krustaseyên piçûk tevliheviyên kîmyewî yên biyolumînesansê an jî şilekên bakterî belav dikin, mîna ku gelek kalamar mîkê derdixin. Ev yek derxistina ewrekî ji madeya ronahîdar dihewîne, ku an balê dikişîne an jî nêçîrvanek potansiyel dûr dixe, bi vî awayî rê dide ku ajal bireve. Mînak, kalamarê deryaya kûr Octopoteuthis deletron, dikare beşên ronahîdar ên destên xwe bi xwe qut bike, ku ew didomînin ku bihejin û bibiriqin, bi bandor bala nêçîrvanekê diguherîne dema ku kalamar paşve dikişe.

Dînoflagellat dibe ku biyolumînesansê wekî mekanîzmayek parastinê li hember nêçîrvanan bikar bînin; lê belê, sedemên rastîn ên vê bandora astengker wekî kirdeyek nîqaşên berdewam dimînin. Dema ku nêçîrvanek tê tespît kirin, dînoflagellat ronahiyê didin, dibe ku nêçîrvanê bêtir hesas bikin bi kişandina bala nêçîrvanên asta trofîkî ya bilindtir, bûyerek ku wekî "hîpoteza alarma dizan" tê zanîn. Teoriyên alternatîf pêşniyar dikin ku biyolumînesans dibe ku nêçîrvanan tevlihev bike an jî wekî sînyalek aposematîk ku jehrîbûna potansiyel nîşan dide, xizmet bike. Mînak, kopepodên ku diçêrin, hucreyên fîtoplanktonê yên biriqandî bê zirar berdidin, ji ber ku daqurtandina wan dê bibe sedem ku kopepod bi xwe bibiriqin, bi vî awayî nêçîrvanan bikişînin; ji ber vê yekê, biyolumînesansa fîtoplanktonê bi awayekî parastinê tevdigere. Ev stratejiya parastinê ji hêla çavdêriyê ve bêtir tê piştgirî kirin ku masîyên nêçîrvan ên deryaya kûr zikên reş-xêzkirî hene, ku ronahiya ji nêçîra biyolumînesansê ya daqurtandî nahêle nêçîrvanên mezintir bikişîne.

Agirê Deryayê, krustaseyek piçûk ku di Tort de dijî, bi gelemperî dema ku nayê acizkirin ronahiyek qels dide. Dema ku tê acizkirin, ew zû direve, ewrek ji Sivik a şîn a biriqandî berdide ku ji bo şaşkirina Nêçîrvanan hatiye çêkirin. Di dîrokê de, Di dema Şerê Cîhanê yê Duyemîn de, artêşa Japonî van Organîzmayan berhev kir û hişk kir da ku wekî Çavkaniyek Sivik ji bo operasyonên veşartî xizmet bike.

Larvayên kurmên rêhesinê (Phrixothrix) organên fotîk ên cotkirî li ser her beşa laşê xwe hene, ku dikarin Sivik a kesk bidin, û tê texmîn kirin ku Fonksiyonek parastinê pêk tînin. Wekî din, van larvayan organên serî hene ku Sivik a sor çêdikin, wan dikin yekane Organîzmayên bejahî yên ku tê zanîn ku Sivik a vê Dirêjiya Pêlê ya taybetî didin.

Hişyarî

Aposematîzm, serîlêdanek berfireh a biyolumînesansê, wekî Sînyalek hişyariyê xizmet dike ku nîşan dide ku Organîzmayek ne tamxweş e. Tê texmîn kirin ku gelek larvayên agirê şevê ronî dibin da ku Nêçîrvanan dûr bixin, tevgeriyek ku di hin hezarpiyan de jî tê dîtin. Bi heman rengî, hin Organîzmayên Deryayê, wek kurmên Pûlik, medûsa, û stêrkên şikestî, tê fikirîn ku ji ber sedemên wekhev Sivik didin, her çend lêkolînek din hewce ye ku Fonksiyona rastîn a lumînesansa wan bi zelalî were destnîşankirin. Ev Mekanîzmaya parastinê dê ji bo knîdariyên laş-nerm bi taybetî bikêr be eger ew bi bandor pêşî li nêçîrê bigirta. Lîmpet Latia neritoides wekî yekane gastropodê ava şirîn ê naskirî ye ku Sivik çêdike, ku mukusek lumînesans a kesk-reng derdixe ku dibe ku rolek dijî-Nêçîrvan pêk bîne. Kûçika Deryayê Hinea brasiliana pêlên Sivik bikar tîne, dibe ku wekî astengiyek ji bo Nêçîrvanan, bi Sivik a xwe ya şîn-kesk ku bi Qalikek zelal ve tê derxistin ku wekî belavkerek Sivik a bikêrhatî tevdigere.

Ragihandin

Hestkirina quorumê, Formek ragihandinê, di rêxistinkirina lumînesansê de di nav gelek Cureyên Bakterî de girîng e. Ev Pêvajo molekulên piçûk ên ku ji derveyî şaneyê têne derxistin vedihewîne ku Bakterîyan teşwîq dikin ku genên berpirsiyarê hilberîna Sivik çalak bikin dema ku Tîrbûna şaneyî, ku bi giraniya van molekulên derxistî tê pîvandin, digihîje astek bilind.

Pîrosom, ku tûnîkatên mêtîngehî ne, cotek organên lumînesans li her aliyek sîfona ketinê ya her zoîdekî hene. Van organan di bersiva teşwîqkirina Sivik de çalak dibin û neçalak dibin, pêlên rîtmîk çêdikin. Tevî nebûna girêdanên neuralî di navbera zoîdan de, her kesek bertek nîşan dide Sivik a ku ji hêla zoîdên din ve tê derxistin, tevî yên ji Mêtîngehên cîran. Ev ragihandina li ser bingeha Sivik di navbera zoîdan de çalakiyên Mêtîngehê yên hevrêz, wek avjeniyê, hêsan dike, ku her zoîdek beşdarî Hêza pêşvebirinê ya giştî dibe.

Hin bakterîyên ronahîdar nematodan tûşî enfeksiyonê dikin, yên ku kurmên Lepidoptera parazît dikin. Dema ku ev kurm dimirin, ronahîdariya wan dibe ku nêçîrvanan bikişîne ber bi kêzika mirî ve, bi vî awayî belavbûna hem bakterî û hem jî nematodan hêsan dike. Sedemek wekhev dikare ronahîdariya ku di gelek cureyên kivarkan de tê dîtin rave bike. Cinsên wek Armillaria, Mycena, Omphalotus, Panellus, Pleurotus, û yên din, vê bûyerê nîşan didin, bi gelemperî ronahîyek kesk ji mîselyûm, serî û gulsîyên xwe derdixin. Her çend ev dikare ji bo kişandina kêzikên şevger û hêsankirina belavbûna sporan xizmet bike jî, fonksiyonên din jî dikarin tê de bin.

Quantula striata tenê moluska bejahî ya ronahîdar e ku hatiye nasîn. Ev cure pêlên ronahiyê ji toşpîyek taybetî derdixe ku nêzîkî herêma pêşîn a lingê wê ye, dibe ku rolek ragihandinê bilîze, her çend girîngiya wê ya adaptîf a rastîn hîn bi tevahî nehatiye zelalkirin.

Teqlîd

Ronahîdarî wekî mekanîzma ji bo cureyên cûrbecûr yên ajalan xizmet dike ku teqlîdê bikin. Gelek masîyên kûr ên deryayê, di nav de masîyên angler û masîyên ejder, teqlîda êrîşkar bikar tînin da ku nêçîrê bikişînin. Van cureyan pêvekek serî heye, ku jê re esca tê gotin, ku bakterîyên ronahîdar dihewîne ku dikarin ronahîyek domdar û kontrolkirî çêbikin. Esca ya ronahîdar an tê daliqandin an jî tê hejandin da ku organîzmayên piçûktir di nav qada nêçîrê ya masî de bikişîne.

Masîgura cookiecutter ronahîdariyê ji bo ronîkirina berevajî bikar tîne, rûxara xwe ya zikê kamûfle dike. Lê belê, pîneke tarî ya berbiçav ku nêzîkî perikên wê yên sîngê ye, xapîneya masîyek piçûktir ji bo cureyên nêçîrvan ên mezin, wekî tûna û makrel, ku li jêr avjeniyê dikin, çêdike. Dema ku ev nêçîrvan nêzîkî xapînoka tê fêmkirin dibin, ew dibin armancên gezika masîgurê.

Kêzikên agirê yên mê yên Photuris carinan şêweyên sînyalkirina ronahiyê yên kêzikên agirê yên Photinus teqlîd dikin da ku nêrên wan wekî nêçîr bikişînin. Ev stratejiya nêçîrê dihêle ku ew hem xwarin û hem jî kîmyewîyên parastinê yên ku wekî lucibufagins têne zanîn bi dest bixin, ku cureyên Photuris nikarin bi xwe sentez bikin.

Kêzikên mêşhingiv ên mezin ên Amerîkaya Başûr ên ji cinsê Lucihormetica berê wekî yekem mînaka belgekirî ya teqlîda parastinê dihatin hesibandin, ku tê îdiakirin ronahiyê derdixin da ku kêzikên klîk ên ronahîdar û bijehr teqlîd bikin. Lê belê, ev îdîa hatiye pirsîn, û piştrastiya teqez a ku ronahîdariya van kêzikan piştrast dike niha tune ye.

Ronîkirin

Her çend piraniya biyolumînesansa deryayî ji kesk heya şîn be, hin masîyên ejderha yên kûr-deryayî yên bi rîh, di nav cinsên Aristostomias, Pachystomias, û Malacosteus de, ronahiyek sor derdixin. Ev adaptasyon dihêle ku ev masî nêçîra bi pîgmenta sor bibînin, ku bi gelemperî ji organîzmayên din re di jîngeha okyanûsa kûr de nayên dîtin, ji ber fîlterkirina ronahiya sor ji hêla stûna avê ve. Bi karanîna vê dirêjiya pêlê ya dirêjtir, ev masî bi bandor ronahiyek spot ji bo nêçîra ku tenê ji wan re xuya ye, Afirandin dikin. Herwiha, ev ronahî dikare ragihandina nav-cureyî ji bo dîtina hevjînên potansiyel hêsan bike. Kapasîteya van masîyan ku ronahiya sor tespît bikin, ji ber hebûna pîgmenek rhodopsin a taybetî ye. Hilberandina ronahiyê bi rêya fotoforek bin-orbital çêdibe, ku tê de şaneyên toşpî reaksiyonên kîmyayî yên eksergonîk pêk tînin da ku ronahiya dirêjahiya pêlê ya sor, dirêjtir Hilberandin. Cureyên masîyên ejderha yên ku dikarin ronahiya sor Hilberandin, herwiha ronahiya şîn ji fotoforek dorsal Hilberandin, di serî de ji bo sînyal kirina hebûna nêçîrê. Tê bawer kirin ku pîgmenta pêvek ji derhênerên klorofîlê yên ku di kopepodan de niha ne, tê asîmîle kirin, ku ew beşek ji parêza wan pêk tînin.

Sîfonofora masîgir (Erenna) biyolumînesansa sor di nav pêvekên xwe de bikar tîne da ku masî bikişîne.

Biyoteknolojî

Biyolojî û Derman

Organîzmayên biyolumînesent bi berfirehî di gelek qadên lêkolînê de têne lêkolîn kirin. Sîstemên lûsîferaz di endezyariya genetîk de wekî genên raporvan û di lêkolînên biyomedîkal de bi rêya wênekêşiya biyolumînesansê serîlêdanên berfireh dibînin. Mînak, gena lûsîferaz a agirpêç di lêkolînên rwekên titûnê yên transgenîk de di destpêka sala 1986an de hate bikar anîn. Bakterîyên Vibrio, ku bi bêmovikên deryayî yên wekî masiyê heştpê yê dûv-kurt ê Hawayî (Euprymna scolopes) têkiliyên sîmbiyotîk Afirandin dikin, wekî modelên ceribandinê yên JGirîng ji bo lêkolînên biyolumînesansê xizmet dikin. Herwiha, hilweşandina bi biyolumînesansê çalakbûyî nêzîkatiyek ceribandinî ji bo tedawiya penceşêrê temsîl dike.

Hilberandina Ronahiyê

Sêwiranerên pîşesaziyê niha taybetmendiyên avahîsaziyê yên fotoforan lêkolîn dikin, ku ev organên ronahî-çêker in ku di organîzmayên biyolumînesent de têne dîtin. Biyolumînesensa endezyarî ji bo sepanên pêşerojê potansiyelek mezin digire, wek kêmkirina girêdana bi ronahiya kolanan a kevneşopî an jî xizmetkirina fonksiyonên xemilandî, bi şertê ku ronahiyek têra xwe geş û demdirêj bi lêçûnek kêm were hilberandin. Genê berpirsiyarê biyolumînesensa pîrpirîkan bi serfirazî di nebatên xerdelê de hatiye yekkirin, û kiriye ku ew bi qasî saetekê piştî teşwîqkirina destdanê ronahiyek qels derxînin, her çend ev lumînesens ji bo tespîtkirinê pêdivî bi kamerayek hestiyar heye. Lêkolînerên li Zanîngeha Wisconsin–Madison karanîna bakteriyên biyolumînesent ên genetîkî-endezyarîkirî E. coli wekî pêkhateyek di ampûlan de lêkolîn dikin. Di sala 2011an de, Philips pergalek mîkrobîkî ya ku ji bo ronahiya malê ya hawîrdorê hatibû sêwirandin pêşkêş kir. Tîmek iGEM ji Cambridge, Îngîlîstanê, hewldanên xwe dest pê kiriye ku pirsgirêka kêmkirina lûsîferînê di dema hilberîna ronahiyê de çareser bike, bi endezyarkirina pêkhateyek biyoteknolojî ya genetîkî ku enzîmek lûsîferîn-nûjenker a ku ji pîrpirîka Amerîkaya Bakur hatiye girtin kod dike. Di sala 2016an de, Glowee, pargîdaniyek Frensî, dest bi bazirganîkirina ronahiyên biyolumînesent ji bo dikanan û nîşaneyên kolanan kir, bi taybetî ji bo karanîna di navbera saet 1:00ê sibehê û 7:00ê sibehê de, dema ku xerckirina elektrîkê ji bo armancên weha bi qanûnî qedexe ye. Berhema wan bakteriya biyolumînesent Aliivibrio fischeri bikar anî, lê temenê wê yê xebatê bi sê rojan sînordar bû. Heta Nîsana 2020an, nebat bi genetîkî hatin guhertin da ku lumînesensa zêdekirî nîşan bidin, bi yekkirina genên ji Kîvark / Qark a biyolumînesent Neonothopanus nambi, ku veguherîna asîda kafeîk bo lûsîferînê gengaz kir. Wekî din, enzîmên biyolumînesent dikarin di sepanên cûrbecûr de şûna kemîlumînesensê bigirin. Lux Bio, pargîdaniyek Kanadayî, bi çalakî enzîmên biyolumînesent ên demdirêj ji bo vê armanca taybetî pêş dixe.

Biyolumînesensa ATP

Biyolumînesensa ATP mekanîzmaya biyolojîkî ya ku tê de adenozîn trîfosfat (ATP) hilberîna ronahiyê di nav organîzmayekê de hêsan dike, gelek caran bi pêkhateyên wekî lûsîferînê re, vedibêje. Ev pêvajo wekî bîyosensorek bi bandor ji bo tespîtkirina mîkrobên zindî di hawîrdorên avî de kar dike. Komên mîkrobî yên cihêreng dikarin bi karanîna ceribandinên ATP yên cûrbecûr ku substrat û reaktantên taybetî bikar tînin, werin nas kirin. Mînakî, ceribandinên zindîbûna şaneyê yên ku li ser bingeha Renilla û Gaussia ne, koelenterazînê wekî substrata xwe bikar tînin.

Rengdêriya Ajalan

• Rengdêriya Ajalan
• Biyofoton
• Jiyana Ku Ronî Dide, belgefîlmek sala 2016an.

Têbînî

Çavkanî

Anctil, Michel (2018). Afirîdên Ronahîdar: Dîrok û Zanista Hilberîna Ronahiyê di Organîzmayên Zindî de. McGill-Queen's University Press. ISBN 978-0-7735-5312-5.

• Anctil, Michel (2018). Afirîdên Ronahîdar: Dîrok û Zanista Hilberîna Ronahiyê di Organîzmayên Zindî de. McGill-Queen's University Press. ISBN 978-0-7735-5312-5
• Meyer-Rochow, Victor Benno. (2009) Biyolumînans di Fokusê de – Berhevokek Gotarên Ronîker. Research Signpost. ISBN 978-81-308-0357-9.
• Shimomura, Osamu (2006). Biyolumînans: Prensîbên Kîmyewî û Rêbaz. World Scientific Publishing. ISBN 981-256-801-8.
• Wilson, T.; Hastings, J.W. (1998). "Biyolumînans". Nirxandina Salane ya Biyolojiya Şane û Pêşketinê. 14: 197–230. doi:10.1146/annurev.cellbio.14.1.197. PMID 9891783.
• Portala Okyanûsê ya Smithsonian: Galerîya wêneyan a ajalên biyolumînans
• Nirxandina Salane ya Zanista Deryayî: Biyolumînans di Deryayê de
• Afirîdên Sivik (Muzeeya Dîroka Xwezayî ya Amerîkî