Elektroresepsiyon û elektrogenesis kapasîteyên biyolojîk ên girêdayî hev in ku dihêlin zîndewer teşwîqên elektrîkî tespît bikin û, li gorî rêzê, qadên elektrîkî çêbikin.
Elektroresepsiyon û elektrojenez, du şiyanên biyolojîkî yên nêzîkî hev in ku ji bo hestkirina teşwîqên elektrîkî û Hilberandina qadên elektrîkî têne bikar anîn. Herdu jî ji bo dîtina nêçîrê tên bikaranîn; di hin komên masîyan de, wekî masiyê marê elektrîkî, derxistinên elektrîkî yên bihêztir ji bo matmayîkirina nêçîrê tên bikaranîn. Ev şiyan hema hema bi taybetî di ajalên avî an amfîbî de têne dîtin, ji ber ku av ji hewayê Şefê Orkestrayê yê elektrîkê yê pir baştir e. Di elektrolokasyona pasîf de, tiştên wekî nêçîrê bi hestkirina qadên elektrîkî yên ku ew Afirandin, têne tespîtkirin. Di elektrolokasyona çalak de, masî qadeke elektrîkî ya qels Hilberandin û guhertinên cûda yên wê qadê, yên ku ji hêla tiştên ku elektrîkê digihînin an li hember wê disekinin ve hatine Afirandin, hest dikin. Elektrolokasyona çalak ji hêla du komên masîyên elektrîkî yên qels ve tê kirin: rêza Gymnotiformes (masîyên kêrê) û famîleya Mormyridae (masîyên fîlan), û herwiha ji hêla cinsa monotîpîk Gymnarchus (masiyê kêrê yê Afrîkî) ve. Masiyekî elektrîkî qadeke elektrîkî bi karanîna lebateke elektrîkî Hilberandin, ku ji masûlkeyên di dûvê wî de hatiye guhertin. Ev qad qels tê gotin heke ew tenê ji bo tespîtkirina nêçîrê bes be, û bihêz tê gotin heke ew têra matmayîkirin an kuştinê bike. Qad dikare di pêlên kurt de be, wekî di masîyên fîlan de, an jî pêleke domdar be, wekî di masîyên kêrê de. Hin masîyên elektrîkî yên bihêz, wekî masiyê marê elektrîkî, nêçîrê bi Hilberandina qadeke elektrîkî ya qels dibînin, û dûv re lebatên xwe yên elektrîkî bi hêz derdixin da ku nêçîrê matmayî bikin; masîyên din ên elektrîkî yên bihêz, wekî masiyê tîrêjê elektrîkî, bi awayekî pasîf elektrolokasyonê dikin. Stargazer di wê yekê de bêhempa ne ku ew bi hêz elektrîkî ne lê elektrolokasyonê bikar naynin.
Ampûlên Lorenzini, ku elektroreseptorên taybetmendî ne, di destpêka dîroka pêşveçûna vertebratan de derketin holê, ku jêdera wan a kevnar nîşan dide. Van avahiyan hem di masîyên kirkiragî de, mînakî şarkan, hem jî di hin masîyên hestî de, di nav de koelakant û sturgeon, hene. Digel ku piraniya masîyên hestî paşê ampûlên xwe yên Lorenzini winda kirine, elektroreseptorên alternatîf, ne-homolog bi serbixwe gelek caran pêşve çûne. Ev pêşveçûna hevgirtî hebûna wan di du komên memikan de jî dihewîne: monotrem (platypus û echidna) û cetacean (bi taybetî, delfîna Guiana).
Nêrînek Dîrokî
Di sala 1678an de, di dema perçekirina şarkan de, bijîşkê Îtalî Stefano Lorenzini lebatên cûda li ser serê wan nas kir, ku niha wekî ampûlên Lorenzini têne zanîn. Çavdêriyên wî di weşana Osservazioni intorno alle torpedini de hatin belgekirin. Kapasîteya elektroreseptîf a van lebatan paşê ji hêla R. W. Murray ve di sala 1960an de hate piştrastkirin.
Di sala 1921an de, anatomîstê Alman Viktor Franz 'knollenorgans' (lebatên gûzikî) yên ku di nav çermê masîyên fîlan de hatibûn dîtin, bi hûrgilî vegot. Di dema vegotina wî de, rola wan wekî elektroreseptor nenas ma.
Di sala 1949an de, zoolojîstê Ukraynî-Brîtanî Hans Lissmann dît ku masîyê kêrê yê Afrîkî (Gymnarchus niloticus) jêhatîbûnek berbiçav nîşan dide, astengan paşve bi heman lez û rastiyê derbas dike wekî dema pêşve diçe, bi vî awayî li ber pevçûnan digire. Lêkolîna wî ya paşîn di sala 1950an de eşkere kir ku masî zeviyek elektrîkî ya dînamîk Hilberandin dike û bersivê dide guhertinên di nav jîngeha xwe ya elektrîkî ya derdorê de.
Prensîbên Elektrolokasyonê
Organîzmayên elektrosensîtîf vê şiyana hestî bi kar tînin da ku cihê tiştên nêzîk diyar bikin. Ev şiyan di çarçoveyên ekolojîk de JGirîng e ku tê de têgihîştina dîtbarî sînordar e, wek jîngehên binerdî, avên herikî, û mîhengên şevger. Elektrolokasyon bi du awayên sereke xuya dike: pasîf û çalak. Elektrolokasyona pasîf tespîtkirina zeviyên elektrîkî yên derdorê vedihewîne, wek yên ku ji hêla çalakiya masûlkî ya nêçîra veşartî ve têne Hilberandin. Elektrolokasyona çalak, berovajî, hewce dike ku nêçîrvanê elektrogenîk zeviyek elektrîkî ya nazik Hilberandin bike, ku dihêle ew di nav derdora xwe ya nêzîk de di navbera tiştên konduktîf û ne-konduktîf de cûdahiyê bike.
Mekanîzmayên Elektrolokasyona Pasîf
Di nav elektrolokasyona pasîf de, organîzmayek zeviyên bîyo-elektrîkî yên qels ên ku ji hêla ajalên din ve têne derxistin ji bo lokalîzasyonê tespît dike û bi kar tîne. Van zeviyên elektrîkî ji çalakiyên neuralî û masûlkî yên ku di hemî organîzmayên zindî de hene derdikevin. Di masîyan de, çavkaniyek din a zeviyên elektrîkî ji pompeyên îyonan ên ku di osmoregulasyonê de li ser parzûnên qirikê de cih digirin derdikeve. Ev zeviya taybetî ji hêla tevgerên vekirin û girtina dev û qulên qirikê ve tê sererastkirin. Elektrosensîtiya pasîf bi gelemperî receptorên ampullarî bi kar tîne, wek ampullae yên Lorenzini, ku ji teşwîqên frekansa kêm re, bi taybetî di bin 50 Hz de, pir bersivdar in. Van receptorên pispor xwedî kanalek bi jelê tije ne ku ji şaneyên hestî heya rûxara çermê derve dirêj dibe.
Prensîbên Elektrolokasyona Çalak
Di elektrolokasyona çalak de, ajalek derdora xwe ya hawîrdorê bi Hilberandin kirina zeviyên elektrîkî yên qels (elektrogenez) û tespîtkirina paşîn a guhertinên zeviyê bi riya lebatên elektrosensîtîf ve têdigihîje. Ev zeviya elektrîkî ji lebatê elektrîkî yê pispor derdikeve, ku ji masûlk an vehûna demarî ya guhertî pêk tê. Cureyên ku elektrosensîtiya çalak bi kar tînin, wek masîyên elektrîkî yên qels, du awayên sereke nîşan didin: Hilberandin kirina lêdanên elektrîkî yên kurt (ku wekî "cureyê lêdana dil" tê binavkirin), mînak Mormyridae, an derxistina deşarjeyek domdar, nîv-sînusî ji lebatê elektrîkî (ku wekî "cureyê pêlê" tê binavkirin), taybetmendiya Gymnotidae.
Gelek cureyên masî, di nav de Gymnarchus û Apteronotus, helwesteke laşî ya nisbeten hişk diparêzin, û bi pêlên perikên dirêjkirî yên ku piraniya dirêjahiya laşê wan digirin, xwe bi hêsanîya wekhev hem ber bi pêş hem jî ber bi paş ve dihêlin. Tê hîpotez kirin ku ev tevgera paşverû tespîtkirin û nirxandina nêçîrê bi rêya sînyalên elektrosensorî hêsan dike. Lêkolîna ku ji hêla Lannoo û Lannoo ve di sala 1993an de hat kirin, hîpoteza Lissmann piştrast kir, û pêşniyar kir ku ev teknîka avjeniyê ya laş-hişk di nav pîvanên xebatê yên elektrolokasyona çalak de bi taybetî bi bandor e. Bi taybetî, Apteronotus şiyana xwe nîşan dide ku bi bijartî kêzikên avê yên Daphnia yên mezintir li ser yên piçûktir bigire û li hember kêzikên avê yên bi çêkirî tarîkirî tu cudahiyê nake, bêyî ku şert û mercên sivik ên hawîrdorê çi bin.
Van masî bi gelemperî potansiyeleke elektrîkî ya di bin yek volt (1 V) de hilberandin. Masîyên elektrîkî yên qels xwedî kapasîteyê ne ku tiştan li ser bingeha nirxên wan ên berxwedan û kapasîteyê yên cihêreng ji hev cuda bikin, şiyanek ku dibe alîkariya nasnameya tiştan bike. Rêjeya bi bandor a elektrosensoriya çalak bi gelemperî nêzîkî yek dirêjahiya laş e; lê belê, tiştên ku împedanseke elektrîkî ya wekhev bi ya ava hawîrdorê nîşan didin bi piranî nayên hîskirin.
Elektrolokasyona çalak ji hêla elektrosensorên tuberî ve tê rêvebirin, yên ku bersivê didin teşwîqên frekans-bilind ên ji 20 heta 20,000 Hz. Van receptoran xwedî fîşekek ji şaneyên epîtelî yên bi awayekî sist rêzkirî ne ku şaneyên receptorên hestiyar bi hawîrdora derve ve bi awayekî kapasîtîf girêdide. Masîyên fîl ên Afrîkî (Mormyridae) xwedî elektrosensorên tuberî yên taybetmendî ne, bi taybetî Knollenorgans û Mormyromasts, ku di nav integumenta wan de hatine bicihkirin.
Masîyên fîl ji bo cihgirtina nêçîrê lêdanên elektrîkî yên kurt hilberandin. Têkiliyên cihêreng ên tiştên kapasîtîf û berxwedêr bi qada elektrîkî re dihêlin ku van masî cureyên tiştan ên cihêreng di nav rêjeyek nêzîkî yek dirêjahiya laş de nas bikin. Tiştên berxwedêr bi gelemperî berfirehîya lêdana dil zêde dikin, lê tiştên kapasîtîf tevliheviyên sînyalê çêdikin.
Gymnotiformes, ku cureyên wekî masîyê kêrê cam (Sternopygidae) û marê elektrîkî (Gymnotidae) dihewîne, ji Mormyridae cuda dibin bi berdewamî hilberandina pêlekê, nêzîkî pêleke sînusî, ji lebata xwe ya elektrîkî. Mîna Mormyridae, qada elektrîkî ya ku ji hêla Gymnotiformes ve tê hilberandin, cudahîkirina rastîn di navbera tiştên kapasîtîf û berxwedêr de hêsan dike.
Elektrokomunîkasyon
Masîyên elektrîkî yên qels bi rêya modulasyona pêlên elektrîkî yên xwe yên hilberandî di ragihandinê de tevlî dibin. Ev mekanîzm ji bo armancên wekî kişandina hevalbendan û nîşandana axê tê bikaranîn. Masîyên pisîk ên elektrîkî bi gelemperî derxistinên xwe yên elektrîkî bikar tînin da ku cureyên din ji cihên xwe yên penagehê dûr bixin; lê belê, têkiliyên nav-cureyî şerên rîtualîzekirî dihewînin, ku bi nîşandanên dev-vekirî û carinan jî gezîkirinê têne diyar kirin, bi bikaranîna kêm a derxistinên lebata elektrîkî.
Dema ku nêzî hev dibin, du masîyên kêrê cam (Sternopygidae) dê frekansên derxistina xwe bi hev re eyar bikin, û bersiveke dûrketina ji astengiyê nîşan bidin.
Masiyê kêrê yê pozkurt, Brachyhypopomus, nexşeyek derdana elektrîkê nîşan dide ku gelek dişibe derdana elektrolokatîf a voltaja kêm a marîya elektrîkî, Electrophorus. Tê teorîzekirin ku ev dişibînî mîmîkriya Batesian a marîya elektrîkî ya bi hêz temsîl dike. Nêrên Brachyhypopomus ji bo kişandina mêyan "hûnek" elektrîkî ya domdar hilberandin, tevgeriyek ku ji sedî 11-22% ji xerckirina wan a giştî ya enerjiyê pêk tîne, berevajî elektrokominîkasyona mêyan, ku tenê ji sedî 3% dixwe. Nêrên mezintir sînyalên berfirehîya mezintir derdixin, ku ji hêla mêyan ve bi tercîhî têne hilbijartin. Mesrefa enerjiyê ya ku ji hêla nêran ve tê kişandin bi rîtmek sîrkadî ve tê kêm kirin, ku tê de çalakiya zêde bi serdemên cotbûnê yên şevger û zayînê re hevaheng e, bi çalakiya kêmkirî di demên din de.
Masîyên nêçîrvan ên ku cureyên elektrolokatîf dikin hedef, dibe ku derdanên elektrîkî yên nêçîra xwe ji bo tespîtkirinê bi kar bînin, bûyerek ku jê re "guhdarkirina dizî" tê gotin. Mînak, masiyê pisîkê yê diranên tûj ê Afrîkî yê elektrosensîtîf (Clarias gariepinus) tê hîpotez kirin ku mormyrîdê elektrîkî yê qels, Marcusenius macrolepidotus, bi karanîna vê stratejiyê nêçîr kirin. Ev pesto ya hilbijartî pêşbaziyek çekan a pêşveçûnê daye destpêkirin, ku cureyên nêçîrê neçar dike ku sînyalên tevlihevtir an frekansên bilindtir pêşve çûn ku ji bo nêçîrvanan zehmettir in ku wan bigirin.
Embriyo û cûkên şarkan, dema ku sînyalên elektrîkî yên taybetmendî yên ku ji hêla nêçîrvanên wan ve têne derxistin tespît dikin, bersivek "qeşa girtin" nîşan didin.
Pêşveçûna Pêşveçûnî û Rêzeya Taksonomîk
Elektroresepsiyona pasîf taybetmendiyek kalik di nav vertebratan de temsîl dike, ku hebûna wê di kalikê wan ê dawîn ê berbelav de destnîşan dike. Ev mekanîzma ya bingehîn wekî elektroresepsiyona ampullar tê binavkirin, ku navê xwe ji pêkhateyên wê yên hestiyar ên têkildar, ampullae yên Lorenzini, digire. Van organan ji pêkhateyên mekanosensorî yên pergala xêza alî derketine û di masîyên kartilajî (tevî şarkan, rayan, û kîmerayan), masîyên pişikdar, bîçîran, koelakantan, sturgeonan, masîyên bivirî, salamanderên avî, û kaysîliyan de têne dîtin. Ampullae yên Lorenzini xuya ye ku di destpêka rêgeha pêşveçûnî ya masîyên hestî û tetrapodan de winda bûne; lê belê, dane yên ku nebûna wan di gelek koman de piştgirî dikin, qismî û ne diyar dimînin. Di rewşên ku elektroresepsiyon di nav van koman de tê dîtin, ew destkeftiyek pêşveçûnî ya duyemîn temsîl dike, bi karanîna organên ku ji ampullae yên Lorenzini cuda ne û ne homolog in.
Lebatên elektrîkî di kêmanî heşt demên cuda de bi awayekî serbixwe pêş ketine, her yek ji wan bûye sedema Veqetandin komek cuda: du caran di nav Dîrok pêşveçûna masîyên kirkirî de, ku bûye sedema pêşketina skat û rayên elektrîkî, û şeş caran jî di nav masîyên hestî de. Komên ku elektrokasyona pasîf bikar tînin, di nav de yên ku serê xwe ber bi elektrosensoran ve dizivirînin, bêyî sembolên taybet têne nîşandan. Cureyên ku kapasîteyên elektrokasyonê nînin nayên nîşandan. Masîyên ku bi awayekî çalak elektrokasyonê dikin bi Birûskek zer a biçûk têne nasîn, digel pêlên derxistina wan ên taybet. Masîyên ku dikarin şokên elektrîkê bidin bi Birûskek sor têne nîşandan.
Chondrichthyes
Şark û ray (Elasmobranchii) Di dema qonaxên dawîn ên êrîşên nêçîrê de bi rêya ampûlên xwe yên Lorenzini elektrokasyonê bikar tînin. Ev girêdan bi bersivên xwarinê yên xurt tê îspatkirin, ku ji hêla zeviyên elektrîkê ve têne çalak kirin û yên ku ji hêla Nêçîr wan ve têne hilberandin teqlîd dikin. Şark wekî ajalên herî elektrosensîtîf têne nasîn, dikarin zeviyên Herrik ên rasterast bi tundiyên ku qasî 5 nV/cm kêm in tespît bikin.
Osteichthyes
Du komên cuda yên masîyên teleost kapasîteyên elektrîkî yên qels û elektrosensoriya çalak nîşan didin: masîyên kêrê yên Neotropîkal (Gymnotiformes) û masîyên fîl ên Afrîkî (Notopteroidei). Van adaptasyonan rêwîtî û nêçîrê di hawîrdorên avî yên nezelal de hêsan dikin. Gymnotiformes marê elektrîkê dihewîne, ku ji bilî bikaranîna elektrokasyona Voltaj-kêm, xwedî kapasîteya hilberîna şokên elektrîkê yên Voltaj-bilind e ji bo bêbandorkirina Nêçîr. Ev elektrogeneza bi hêz Lebatên elektrîkî yên girîng dihewîne, ku avahiyên masûlkeyî yên guhertî ne. Van lebatan rêzek elektrosîtan dihewînin, her yek dikare Voltajek piçûk çêbike; ev Voltajên takekesî bi hev re di rêzê de têne zêdekirin da ku derxistina Lebatên elektrîkî ya bi hêz çêbikin.
Monotremata
Monotrem, komek ku platypusên nîv-avî û echidnayên bejahî dihewîne, yek ji çend taksonên memikan temsîl dikin ku elektrosensoriyê pêş xistine. Berevajî elektrosensorên masî û amfîbiyan, ku ji Lebatên Xêz ên alî yên mekanosensorî derketine, yên monotreman ji rijênên çermî derketine ku ji hêla Rehên trîgemînal ve têne înnervekirin. Van elektrosensoran ji dawiyên Rehên azad pêk tên ku Di nav de rijênên mukozê yên pozê de ne. Di nav monotreman de, platypus (Ornithorhynchus anatinus) hesta elektrîkî ya herî rafînekirî nîşan dide. Platypus Nêçîr xwe bi bikaranîna nêzîkî 40,000 elektrosensoran dibîne, ku di Xêzên ji pêş ber bi paş ve li ser devê wê hatine rêzkirin. Ev veavakirî rêgezek bilind peyda dike, bi hesasiyeta herî zêde ya ku li alî û jêr tê dîtin. Bi tevgerên serê yên bilez û kurt, ku wekî sakad têne zanîn, platypus Bi rastî Nêçîr xwe destnîşan dikin. Platypus xuya ye ku elektrosensoriyê bi hestkirina Pesto re yek dike da ku dûrahiya Nêçîr diyar bike, li ser bingeha cûdahiya demkî ya di navbera tespîtkirina sînyalên elektrîkê û guhertinên di Pesto ava de.
Çar cureyên êkîdnayê şiyanên elektrosensîtîf ên bi awayekî girîng kêmtir tevlihev nîşan didin. Êkîdnayên bi devdirêj (cinsê Zaglossus) nêzîkî 2,000 wergiran hene, lê êkîdnayên bi devkurt (Tachyglossus aculeatus) nêzîkî 400 heb hene, ku bi giranî nêzîkî serê pozê wan cih digirin. Ev cudahî dibe ku ji ber cûdahiyên di jîngeh û stratejiyên wan ên xwarinê de be. Êkîdnayên rojavayî yên bi devdirêj kurmên axê Xerc dikin ku di pelên daristanên tropîkal de têne dîtin, jîngehên têra xwe şil in ku rê li ber veguhestina sînyalên elektrîkî vedikin. Berovajî, êkîdnayên bi devkurt bi giranî termît û mêşan nêçîr dikin, yên ku di hêlînên herêmên ziwa de dijîn; lê belê, tê texmîn kirin ku jîngeha hundirê hêlînê têra xwe nem digire da ku elektrosensîtîf fonksîyon bike. Lêkolînên ceribandinî destnîşan kirine ku êkîdna dikarin werin perwerdekirin da ku zeviyên elektrîkî yên nazik di şert û mercên avî û axa şil de tespît bikin. Tê hîpotez kirin ku hesta elektrîkî ya êkîdnayê bermahiyek pêşveçûnî ye ku ji bav û kalek mîna platîpusê mîras maye.
Delfîn
Delfînan elektrosensîtîf bi riya avahiyên anatomîkî yên cûda ji yên ku di masî, amfîbî û monotreman de têne dîtin pêş xistine. Delfîna Guiana (Sotalia guianensis) li ser pozê xwe krîptên vibrîsal ên bê por hene, yên ku di destpêkê de bi mûyên memikan ve hatibûn girêdan. Van krîptan dikarin elektrosensîtîfê bi hesasiyetên kêm ên wekî 4.8 μV/cm pêk bînin, astengek têra xwe ji bo tespîtkirina masîyên piçûk. Ev asta hesasiyetê bi ya ku di elektrowergirên platîpusê de tê dîtin re berawirdî ye.
Mêşên hingiv
Di dîrokê de, elektrosensîtîf wekî modalîteyek hestî ya taybetî ya vertebratan dihat fêm kirin. Lê belê, lêkolînên nûjen destnîşan dikin ku mêşên hingiv dikarin hem hebûn û hem jî nexşeya taybetî ya barên elektrîkî yên rawestayî li ser avahiyên kulîlkan fêm bikin.
Pergalên Hestî yên Çalak
- Pergalên hestî yên çalak
- Tespîtkirina Taybetmendiyan (Pergala Demarî)
- Magnetoreception
Çavkanî
Bullock, Theodore Holmes (2005). Elektrosensîtîf. New York: Springer. ISBN 978-0-387-23192-1. OCLC 77005918.
- Navenda Lêkolînê ya ReefQuest ji bo Masîgiran
- Vîdeo klîpên Gnathonemus, Apteronotus, û Ameiurus
- Video clips of Gnathonemus, Apteronotus, and Ameiurus