Mollusca é um filo de animais invertebrados protostômios, com membros comumente chamados de moluscos ou moluscos (). Aproximadamente 86.600 espécies existentes de moluscos foram identificadas, posicionando-o como o segundo maior filo animal, superado apenas pelos Arthropoda. As estimativas para espécies fósseis adicionais variam entre 60.000 e 100.000, e uma proporção substancial de espécies existentes permanece não descrita. Consequentemente, numerosos táxons dentro do filo ainda são pesquisados de forma inadequada.
Mollusca é um filo de animais invertebrados protostômicos, cujos membros são conhecidos como moluscos ou moluscos (). 86.600 espécies existentes de moluscos são reconhecidas, tornando-o o segundo maior filo animal depois dos Arthropoda. O número de espécies fósseis adicionais é estimado entre 60.000 e 100.000, e a proporção de espécies existentes não descritas é muito elevada. Muitos táxons permanecem pouco estudados.
Os moluscos representam o filo marinho predominante, constituindo aproximadamente 23% de todos os organismos marinhos documentados. Eles exibem uma diversidade notável, abrangendo variações de tamanho, estrutura anatômica, comportamento e habitat, com muitos grupos se adaptando a ambientes de água doce e até mesmo terrestres. O filo é geralmente categorizado em 7 ou 8 classes taxonômicas, duas das quais estão totalmente extintas. Os moluscos cefalópodes, incluindo lulas, chocos e polvos, representam alguns dos invertebrados neurologicamente mais sofisticados. Notavelmente, tanto a lula gigante quanto a lula colossal têm a distinção de serem as maiores espécies de invertebrados existentes conhecidas. Os gastrópodes (caracóis, lesmas e abalones) constituem a classe mais diversa, representando 80% de todas as espécies de moluscos classificadas.
Os moluscos modernos são caracterizados por quatro características universais: um corpo mole predominantemente composto por músculos, um manto que possui uma cavidade substancial para respiração e excreção, a presença de uma rádula (ausente nos bivalves) e uma estrutura distinta do sistema nervoso. Além dessas características compartilhadas, os moluscos apresentam extensa diversidade morfológica. Consequentemente, muitos textos acadêmicos os descrevem com base em um "hipotético molusco ancestral". Este hipotético ancestral apresenta dorsalmente uma única concha semelhante a uma lapa, composta por proteínas e quitina reforçada com carbonato de cálcio e secretada por um manto que cobre toda a superfície dorsal. A face ventral do animal compreende um único pé muscular. Embora os moluscos sejam celomados, seu celoma é normalmente reduzido. Sua cavidade corporal primária é uma hemocele, facilitando a circulação sanguínea, o que resulta em sistemas circulatórios predominantemente abertos. O aparelho de alimentação de um molusco generalizado compreende uma rádula áspera, frequentemente descrita como uma "língua", e um sistema digestivo complexo onde o muco secretado e as estruturas microscópicas ciliadas desempenham papéis cruciais. Um molusco generalizado possui dois cordões nervosos pares, com os bivalves exibindo três. Nas espécies que possuem cérebro, ele normalmente circunda o esôfago.
A maioria dos moluscos possui olhos e todos estão equipados com órgãos sensoriais capazes de detectar produtos químicos, vibrações e estímulos táteis. O sistema reprodutivo mais rudimentar dos moluscos envolve fertilização externa, embora existam variações mais complexas. Quase todas as espécies põem ovos, que podem se desenvolver em larvas trocóforas, larvas veliger mais complexas ou adultos em miniatura. A cavidade celômica nos moluscos é notavelmente reduzida. A excreção é facilitada por órgãos semelhantes aos rins, complementando seu sistema circulatório aberto.
Evidências substanciais indicam o surgimento de gastrópodes, cefalópodes e bivalves durante o período Cambriano, aproximadamente 541-485,4 milhões de anos atrás. No entanto, a trajetória evolutiva dos moluscos, abrangendo a sua divergência dos ancestrais Lophotrochozoa e a subsequente diversificação em formas existentes e fósseis, continua a ser um tema de debate científico ativo.
Os moluscos têm servido historicamente, e continuam a servir, como uma importante fonte de alimento para as populações humanas. No entanto, a acumulação de toxinas em certos moluscos sob condições ambientais específicas representa um risco de intoxicação alimentar, levando muitas jurisdições a implementar medidas regulamentares para mitigação de riscos. Durante séculos, os moluscos também foram uma fonte de bens de luxo valiosos, incluindo pérolas, madrepérola, tinta púrpura de Tiro e seda marinha. Além disso, as suas conchas foram utilizadas como moeda em certas sociedades pré-industriais.
Um número limitado de espécies de moluscos é ocasionalmente considerado como perigos ou pragas que afectam os esforços humanos. A picada do polvo de anéis azuis é frequentemente letal, enquanto a do Enteroctopus dofleini induz inflamação que pode persistir por mais de um mês. As picadas de certos grandes caracóis de cone tropical (família Conidae) também podem ser fatais; no entanto, seus venenos sofisticados, mas facilmente sintetizados, provaram ser inestimáveis na pesquisa neurológica. A esquistossomose (também conhecida como bilharziose, bilharziose ou febre do caracol) é uma doença parasitária transmitida aos humanos por hospedeiros de caracóis de água doce, afetando aproximadamente 200 milhões de indivíduos. Além disso, os caracóis e as lesmas podem representar ameaças significativas como pragas agrícolas, e a introdução inadvertida ou intencional de certas espécies de caracóis em novos ambientes resultou em graves danos ecológicos.
Etimologia
Os termos molusco e molusco derivam do francês mollusque, que se originou do latim pós-clássico mollusca, derivado de mollis (soft). Este termo foi inicialmente empregado por J. Jonston em seu trabalho de 1650, Historiæ Naturalis, para categorizar um grupo que inclui cefalópodes. No latim clássico, Molluscus funciona exclusivamente como um adjetivo, especificamente combinado com nux (noz) para denotar uma variedade específica de noz macia. A adoção de moluscos dentro da taxonomia biológica por Jonston, e posteriormente por Linnaeus, foi potencialmente informada pelo τὰ μαλάκια ta malákia ('os moles', derivado de μαλακός malakós 'soft'), um termo que ele aplicou inter alia a organismos como o choco. Consequentemente, a disciplina científica dedicada ao estudo dos moluscos é denominada malacologia.
A designação Molluscoida denotou historicamente uma divisão do reino animal abrangendo braquiópodes, briozoários e tunicados, cujos membros constituintes se presumia terem alguma semelhança com os moluscos. Análises filogenéticas contemporâneas revelam que Brachiopoda, Bryozoa e Mollusca são todos clados dentro de Lophotrochozoa, mas exibem afinidade filogenética mínima com Tunicata; conseqüentemente, a designação Molluscoida não é mais empregada.
Definindo características
As principais características anatômicas universais dos moluscos incluem um manto, que envolve uma cavidade palial substancial que facilita a respiração e a excreção, e uma organização distinta do sistema nervoso. Uma concha calcária está presente em numerosas espécies.
A extensa diversificação morfológica observada em Mollusca torna desafiadora a identificação de sinapomorfias universais (características derivadas compartilhadas) aplicáveis a todos os grupos existentes. No entanto, todos os moluscos são fundamentalmente não segmentados e exibem simetria bilateral. As características subsequentes estão consistentemente presentes em todos os táxons de moluscos existentes:
- O tegumento dorsal forma um manto (ou pálio), responsável pela secreção de espículas, placas ou conchas calcárias. Este manto se estende sobre a massa visceral, criando uma cavidade palial.
- Tanto o ânus quanto os gonóporos descarregam na cavidade do manto.
- Estão presentes cordões nervosos emparelhados.
Por outro lado, diversas características frequentemente citadas em textos introdutórios apresentam exceções notáveis:
Diversidade de Espécies
As estimativas para o número de espécies de moluscos existentes descritas e aceitas variam de 50.000 a 120.000. Quantificar com precisão o total de espécies descritas é complicado por questões de sinonímia não resolvidas. Em 1969, David Nicol projetou a contagem total de espécies de moluscos existentes em 107.000, compreendendo aproximadamente 12.000 gastrópodes de água doce e 35.000 espécies terrestres. Estima-se que os bivalvia constituam cerca de 14% deste total, com as cinco classes restantes representando menos de 2% dos moluscos vivos. Em 2009, a avaliação de Chapman situou o número de espécies de moluscos existentes descritas em 85.000. Haszprunar (2001) estimou aproximadamente 93.000 espécies nomeadas, representando 23% de todos os organismos marinhos nomeados. Os moluscos são classificados como o segundo filo animal mais específico, atrás dos artrópodes (1.113.000 espécies), mas superando significativamente os cordados (52.000 espécies). No geral, estimam-se aproximadamente 200.000 espécies existentes e 70.000 espécies fósseis, embora o número cumulativo de espécies de moluscos que já existiram, independentemente da fossilização, seja, sem dúvida, ordens de magnitude maior do que a diversidade viva atual.
Os moluscos exibem uma diversidade morfológica maior do que qualquer outro filo animal. Este filo abrange gastrópodes (por exemplo, caracóis, lesmas), bivalves (por exemplo, amêijoas), cefalópodes (por exemplo, lulas) e vários outros subgrupos menos familiares, mas distintos. Embora a maioria das espécies habite ambientes marinhos, desde zonas litorais até profundidades abissais, uma proporção substancial também contribui para faunas de água doce e ecossistemas terrestres. Embora particularmente diversos nas zonas tropicais e temperadas, os moluscos estão distribuídos em todas as latitudes. Aproximadamente 80% de todas as espécies de moluscos reconhecidas pertencem à classe Gastropoda. Os cefalópodes, incluindo lulas, chocos e polvos, representam alguns dos invertebrados neurologicamente mais sofisticados. A lula gigante, cuja forma adulta permaneceu despercebida até recentemente, é um dos maiores invertebrados, superada em massa, mas não em comprimento, pela lula colossal.
Moluscos de água doce e terrestres apresentam uma pronunciada suscetibilidade à extinção. As quantificações das populações de moluscos não marinhos demonstram uma variabilidade considerável, principalmente devido a levantamentos abrangentes insuficientes em numerosas áreas geográficas. Além disso, a escassez de especialistas taxonómicos capazes de identificar o nível de espécie em locais específicos contribui para esta incerteza. No entanto, a Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas da IUCN de 2004 documentou quase 2.000 espécies de moluscos não marinhos como ameaçadas de extinção. Em contraste, embora a grande maioria das espécies de moluscos sejam marinhas, apenas 41 espécies marinhas foram listadas na Lista Vermelha de 2004. Aproximadamente 42% de todas as extinções documentadas desde 1500 são atribuíveis aos moluscos, com espécies não marinhas constituindo quase todos esses casos.
Anatomia
Dada a extensa diversidade anatômica observada em Mollusca, muitos textos acadêmicos introduzem a anatomia dos moluscos detalhando uma entidade conceitual chamada de arquimolusco, um molusco generalizado hipotético ou um molusco ancestral hipotético (HAM), que serve para exemplificar as características predominantes dentro do filo. Esta representação conceitual tem uma notável semelhança visual com os monoplacóforos existentes.
O molusco generalizado é caracterizado como um organismo não segmentado e bilateralmente simétrico, possuindo uma concha dorsal singular, "semelhante a uma lapa". Essa concha é produzida por um manto que envolve a face dorsal do organismo. Ventralmente, um “pé” muscular solitário está presente. A massa visceral, também denominada visceropálio, constitui a região metabólica mole e não muscular do molusco, abrigando seus órgãos internos.
Manto e cavidade do manto
A cavidade do manto, formada por uma dobra no manto, abrange um volume interno substancial. Esta cavidade é revestida por epiderme e, dependendo do habitat, está exposta a ambientes marinhos, de água doce ou aéreos. Embora posicionado posteriormente em moluscos ancestrais, sua localização agora apresenta variação entre diferentes grupos taxonômicos. Dentro da cavidade do manto estão localizados o ânus, um par de osfrádios (órgãos quimiossensoriais) situados na corrente inalante, o par posterior de brânquias, as aberturas excretoras dos nefrídios (rins), também chamados de "órgãos de Bojanus", e as gônadas (órgãos reprodutivos). Nos bivalves, todo o corpo mole está contido em uma cavidade do manto extensamente desenvolvida.
Shell
A borda do manto é responsável pela secreção da concha, que está secundariamente ausente em vários grupos taxonômicos, incluindo os nudibrânquios. Esta casca compreende principalmente quitina e conchiolina (uma proteína reforçada com carbonato de cálcio), com exceção da camada mais externa, que é quase universalmente composta inteiramente de conchiolina. Os moluscos evitam consistentemente a utilização de fosfato na construção das suas estruturas duras, com a única, embora questionável, excepção do Cobcrephora. Embora a maioria das conchas dos moluscos sejam predominantemente compostas de aragonita, os gastrópodes que produzem ovos de casca dura empregam calcita (ocasionalmente com vestígios de aragonita) para a formação da casca do ovo.
A casca é composta por três camadas distintas: uma camada orgânica externa (o perióstraco), uma camada intermediária formada de calcita colunar e uma camada interna composta de calcita laminada, que freqüentemente exibe propriedades nacaradas.
Certas formas de moluscos apresentam conchas com aberturas especializadas. Por exemplo, as conchas do abalone possuem aberturas que facilitam a respiração e a liberação de gametas. Nos náutilos, um fio de tecido conhecido como sifúnculo atravessa todas as câmaras da concha. Além disso, as oito placas que compreendem as conchas de quíton são permeadas por tecido vivo contendo nervos e estruturas sensoriais. A posição filogenética dos moluscos existentes mais antigos, especificamente o Polyplacophora (quítons) e o Aplacophora vermiforme sem casca, continua a ser um assunto de debate, apesar das numerosas investigações de desenvolvimento e moleculares sobre esses organismos. Um estudo realizado por D. K. Jacobs e colegas investigou especificamente a evolução da concha de moluscos e quítons, examinando o desenvolvimento do quíton de Polyplacophora a Aplacophora e outros grupos.
Pé
O corpo do molusco apresenta um pé muscular ventral, que desempenha diversas funções em diferentes classes, incluindo locomoção, apreensão de substrato, escavação e alimentação. Este pé abriga um par de estatocistos, que funcionam como sensores de equilíbrio. Nos gastrópodes, o pé produz muco lubrificante para facilitar a locomoção. Para formas que possuem apenas uma concha dorsal, como as lapas, o pé atua como um disco adesivo, prendendo o organismo a substratos duros, enquanto os músculos verticais fixam a concha sobre o pé. Em outros moluscos, esses músculos verticais retraem o pé e outros tecidos moles expostos para dentro da concha. Nos bivalves, o pé é especializado na escavação de sedimentos, enquanto nos cefalópodes é empregado para propulsão a jato, e os tentáculos e braços se originam do pé.
Sistema Circulatório
A maioria dos sistemas circulatórios dos moluscos são predominantemente abertos, com a notável exceção dos cefalópodes, que possuem sistemas circulatórios fechados. Embora os moluscos sejam celomados, suas cavidades celômicas são significativamente reduzidas, abrangendo principalmente o coração e as gônadas. A cavidade corporal primária, a hemocele, facilita a circulação da hemolinfa (sangue e fluido celômico) e abriga a maioria dos outros órgãos viscerais. Esses espaços hemocélicos servem como um esqueleto hidrostático eficaz. O sangue desses moluscos utiliza hemocianina como pigmento respiratório para transporte de oxigênio. O coração é composto por um ou mais pares de átrios (aurículas) que recebem sangue oxigenado das brânquias e o impulsionam para o ventrículo. O ventrículo, por sua vez, bombeia esse sangue para a aorta relativamente curta (artéria principal), que então descarrega na hemocele. Os átrios do coração também contribuem para o sistema excretor, filtrando os resíduos metabólicos do sangue e descarregando-os no celoma como urina primária. Posterior e conectado ao celoma, um par de metanefrídios (rins primitivos) reabsorve substâncias reutilizáveis da urina, excreta outros resíduos para ela e, posteriormente, expele o fluido processado através de dutos para a cavidade do manto.
Uma exceção notável a esse padrão geral é observada nos moluscos Planorbidae, comumente conhecidos como caracóis de chifre de carneiro; esses gastrópodes que respiram ar empregam hemoglobina à base de ferro para o transporte de oxigênio em sua hemolinfa, em vez da hemocianina à base de cobre normalmente encontrada em outros moluscos.
Respiração
A maioria dos moluscos possui uma única guelra ou um único par de guelras. Normalmente, essas estruturas branquiais exibem uma morfologia semelhante a uma pena, embora certas espécies apresentem guelras com filamentos dispostos unilateralmente. Essas brânquias dividem a cavidade do manto, direcionando a entrada de água perto da face ventral e a saída perto da face dorsal. Os filamentos branquiais são equipados com três tipos distintos de cílios: um tipo impulsiona a corrente de água através da cavidade do manto, enquanto os outros dois contribuem para a limpeza das guelras. Caso a osfrádia detecte substâncias químicas nocivas ou partículas entrando na cavidade do manto, a ação ciliar das brânquias pode cessar até que essas intrusões indesejáveis não estejam mais presentes. Cada brânquia é irrigada por um vaso sanguíneo aferente que se origina da hemocele e é drenada por um vaso eferente que leva ao coração.
Ingestão, digestão e excreção
Os moluscos empregam principalmente a digestão intracelular. A maioria dos moluscos possui bocas musculosas equipadas com uma rádula, uma estrutura em forma de fita frequentemente chamada de "língua", que contém numerosas fileiras de dentes quitinosos que são continuamente substituídos na extremidade posterior à medida que sofrem abrasão. A função primária da rádula envolve a raspagem de bactérias e algas dos substratos e é estruturalmente sustentada pelo odontóforo, um órgão cartilaginoso. Este aparelho de alimentação especializado é exclusivo dos moluscos, carecendo de uma estrutura homóloga em qualquer outro filo animal.
As bocas dos moluscos também abrigam glândulas que secretam muco viscoso, que serve para reter partículas de alimentos. A ação ciliar impulsiona esse muco, junto com o alimento ingerido, em direção ao estômago, formando uma estrutura alongada conhecida como "cordão alimentar". Posicionado na extremidade posterior cônica do estômago e estendendo-se ligeiramente até o intestino posterior está o próstilo, um cone retrovertido composto de fezes e muco. Essa estrutura é girada por cílios adicionais, funcionando como uma bobina para enrolar o fio de muco sobre si mesmo. Antes de atingir o próstilo, o ambiente ácido do estômago reduz a viscosidade do muco, liberando assim partículas de alimentos incrustadas.
Um grupo subsequente de cílios realiza a classificação de partículas, direcionando partículas menores, principalmente minerais, para o próstilo para eventual excreção, enquanto partículas maiores, predominantemente alimentos, são canalizadas para o ceco do estômago (uma bolsa cega) para digestão. Este mecanismo de classificação, no entanto, não é totalmente preciso.
Periodicamente, os músculos circulares na entrada do intestino posterior extirpam e expelem um segmento do próstilo, regulando assim seu tamanho. O ânus, situado dentro da cavidade do manto, é limpo pela corrente eferente gerada pelas brânquias. Normalmente, os moluscos carnívoros possuem aparelhos digestivos menos complexos.
Nos bivalves, onde a cabeça é substancialmente reduzida, a boca é equipada com palpos labiais (dois de cada lado) que facilitam a coleta de detritos do muco circundante.
Sistema nervoso
Os moluscos cefálicos possuem dois pares primários de cordões nervosos, que são organizados em torno de múltiplos gânglios pares. Especificamente, os cordões viscerais inervam os órgãos internos, enquanto os cordões pedais irrigam o pé. A maioria dos pares de gânglios homólogos em lados opostos do corpo são interligados por comissuras, que são feixes nervosos substanciais. Superior ao intestino, os gânglios cerebrais, pleurais e viscerais estão situados acima do esôfago. Inferiormente ao esôfago estão os gânglios pedais, que regulam os movimentos dos pés. Sua comissura e conectivos com os gânglios cerebrais e pleurais circundam o esôfago, formando um anel nervoso circunesofágico ou colar nervoso.
Os moluscos acefálicos, especificamente os bivalves, também exibem esse anel, embora seja menos pronunciado e funcionalmente menos significativo. Os bivalves possuem apenas três pares de gânglios – cerebrais, pedais e viscerais – sendo o par visceral o maior e mais crucial, servindo como centro cognitivo primário. Certas espécies, como as vieiras, possuem olhos posicionados ao longo das margens das conchas. Esses olhos estão conectados a um par de nervos em forma de laço e conferem a capacidade de diferenciar entre luz e sombra.
Reprodução
O sistema reprodutivo mais rudimentar dos moluscos envolve fertilização externa, embora existam variações mais complexas. Todos os moluscos produzem ovos, que podem se desenvolver em larvas trocóforas, larvas veliger mais complexas ou diretamente em adultos em miniatura. Normalmente, duas gônadas estão situadas adjacentes ao celoma, uma pequena cavidade que envolve o coração, na qual liberam óvulos ou espermatozoides. Os nefrídios então extraem esses gametas do celoma e os descarregam na cavidade do manto. Os moluscos que empregam este sistema são tipicamente gonocorísticos (do mesmo sexo) ao longo de sua vida e dependem de fertilização externa. Por outro lado, alguns moluscos utilizam fertilização interna e/ou são hermafroditas, funcionando como ambos os sexos; ambas as estratégias necessitam de sistemas reprodutivos mais elaborados. C. obtusus representa uma espécie endêmica de caracol encontrada nos Alpes Orientais. Evidências substanciais indicam autofecundação nas populações mais orientais desta espécie.
A forma larval de molusco mais fundamental é o trocóforo, um organismo planctônico que ingere partículas de alimentos em suspensão. Ele emprega duas faixas ciliares circundando seu “equador” para direcionar o alimento para a boca, onde cílios adicionais o impulsionam para o estômago. A ação ciliar adicional expele então o material não digerido através do ânus. À medida que o organismo se desenvolve, novo tecido prolifera dentro das faixas mesodérmicas internas, fazendo com que o tufo apical e o ânus fiquem cada vez mais separados. O estágio trocóforo é frequentemente seguido por um estágio veliger, durante o qual o prototroch - a faixa ciliar 'equatorial' proximal ao tufo apical - se diferencia no velum ('véu'), um par de lobos ciliados que permite a locomoção larval. Em última análise, a larva desce ao fundo do mar e sofre metamorfose na sua morfologia adulta. Embora a metamorfose seja típica dos moluscos, os cefalópodes apresentam desenvolvimento direto, onde o filhote emerge como uma versão miniaturizada do adulto. O desenvolvimento dos moluscos tem um interesse significativo no campo da acidificação dos oceanos, uma vez que se sabe que os factores de stress ambientais têm impacto na fixação das larvas, na metamorfose e na sobrevivência.
Ecologia
Alimentação
A maioria dos moluscos exibe comportamentos alimentares herbívoros, seja alimentando-se de algas ou funcionando como filtradores. Entre os moluscos em pastejo, são observadas duas estratégias alimentares primárias. Uma abordagem envolve o consumo de algas filamentosas microscópicas, frequentemente utilizando a rádula como uma estrutura semelhante a um ancinho para coletar filamentos do fundo do mar. Por outro lado, outras espécies consomem a flora macroscópica, como as algas, desgastando a superfície da planta com sua rádula. Esta última estratégia exige que a planta seja suficientemente grande para suportar o molusco, conduzindo consequentemente a um consumo menos frequente de plantas macroscópicas mais pequenas em comparação com as suas congéneres maiores. Os filtradores são espécies de moluscos que adquirem nutrientes extraindo partículas em suspensão e partículas de alimentos da água, normalmente conseguido direcionando o fluxo de água sobre suas guelras. Uma proporção significativa de bivalves são filtradores, sendo a sua eficiência alimentar quantificável através das taxas de eliminação. Estudos indicaram que os estressores ambientais podem influenciar os padrões de alimentação dos bivalves, modificando os orçamentos energéticos dos organismos.
Os cefalópodes são organismos predominantemente predadores, onde a rádula desempenha um papel subordinado às mandíbulas e aos tentáculos no processo de aquisição de alimentos. O monoplacóforo Neopilina emprega sua rádula de maneira convencional, mas sua dieta abrange protistas, incluindo o xenofóforo Stannophyllum. As lesmas do mar Sacoglossan extraem a seiva das algas perfurando as paredes celulares com sua rádula de fileira única, enquanto os nudibrânquios dóridos e certos Vetigastropoda consomem esponjas e outras espécies atacam hidróides. Uma extensa compilação de moluscos exibindo comportamentos alimentares atípicos pode ser encontrada no apêndice de: GRAHAM, A. (1955). "Dietas dos moluscos". Jornal de Estudos de Moluscos. 31 (3–4): 144.Classificação
O número preciso de classes de moluscos continua sendo um assunto de debate acadêmico. Por exemplo, uma representação taxonômica comum identifica sete classes existentes e duas classes extintas. Apesar da improbabilidade de formação de um grupo monofilético, certas classificações históricas consolidam os Caudofoveata e Solenogastres em uma única classe, Aplacophora. Além disso, duas das "classes" amplamente reconhecidas são documentadas exclusivamente a partir de registros fósseis. As relações filogenéticas, ou linhagem evolutiva, dos moluscos constituem uma área controversa de pesquisa. Além das discussões sobre se Kimberella e vários "halwaxiídeos" representam moluscos verdadeiros ou táxons estreitamente aliados, persiste um debate significativo sobre as inter-relações entre as classes de moluscos existentes. Na verdade, certos grupos historicamente categorizados dentro dos Mollusca podem necessitar de reclassificação como linhagens distintas, mas relacionadas. Os moluscos são amplamente considerados constituintes dos Lophotrochozoa, um clado caracterizado pela presença de larvas trocóforas e, nos Lophophorata existentes, um aparelho de alimentação especializado conhecido como lofóforo. Membros adicionais do Lophotrochozoa incluem vermes anelídeos e sete filos marinhos distintos. O diagrama a seguir resume uma filogenia apresentada em 2007, excluindo vermes anelídeos. Dadas as relações não resolvidas entre os vários ramos da árvore filogenética dos moluscos, identificar as características herdadas do último ancestral comum de todos os moluscos representa um desafio considerável. Por exemplo, a natureza metamérica (unidade segmentada repetida) do molusco ancestral permanece não confirmada; se afirmado, isso implicaria uma origem evolutiva de um organismo semelhante a um anelídeo. Falta consenso científico sobre este assunto: Giribet e colegas postularam em 2006 que a reiteração das guelras e dos músculos retratores dos pés representava aquisições evolutivas subsequentes. Por outro lado, Sigwart concluiu em 2007 que o molusco ancestral era metamérico, possuindo um pé rastejante e uma "concha" mineralizada. Dentro de uma linhagem específica da filogenia dos moluscos, supõe-se que a concha das conchiferas tenha evoluído a partir das espículas (espinhos minúsculos) dos aplacóforos; no entanto, esta hipótese encontra dificuldades quando conciliada com o desenvolvimento embriológico das espículas. Supõe-se que a concha do molusco tenha se originado de uma camada mucosa que progressivamente se enrijeceu em uma cutícula. Esta cutícula impermeável teria exigido a evolução de estruturas respiratórias mais avançadas, especificamente guelras. Posteriormente, acredita-se que a cutícula tenha sofrido mineralização, empregando mecanismos genéticos idênticos (gravados) observados na formação do esqueleto da maioria dos outros organismos bilaterais. É altamente provável que a concha mais antiga do molusco tenha sido fortificada com o mineral aragonita. A classificação das classes de moluscos em táxons superiores apresenta desafios persistentes. Embora numerosos clados tenham sido postulados, apenas um número limitado obteve validação empírica substancial. Historicamente, o filo Mollusca foi bifurcado em dois subfilos, Conchifera e Aculifera, uma divisão baseada na presença ou ausência de concha. Uma proposição relacionada, a hipótese "Testaria", agrupa de forma semelhante os quítons com outras conchiferas. Por outro lado, algumas pesquisas refutam inteiramente esse arranjo, defendendo, em vez disso, uma hipótese de "Serialia" que postula uma estreita relação filogenética entre quítons e monoplacóforos. Análises morfológicas frequentemente identificam um clado de conchiferas, mas esse agrupamento normalmente recebe pouco apoio de estudos filogenéticos moleculares. Além disso, descobertas moleculares ocasionalmente produziram parafilias imprevistas, como a dispersão de bivalves por vários outros táxons de moluscos. Uma análise abrangente de 2009, integrando comparações morfológicas e filogenéticas moleculares, concluiu que os moluscos não constituem um grupo monofilético. Especificamente, Scaphopoda e Bivalvia foram identificados como linhagens monofiléticas distintas, não relacionadas a outras classes de moluscos, o que implica que o filo tradicional Mollusca é polifilético, a menos que escafópodes e bivalves sejam excluídos. Em contraste, uma análise de 2010 reafirmou os agrupamentos tradicionais de conchiferas e aculiferas, afirmando a monofilia dos moluscos e atribuindo discrepâncias anteriores a dados contaminados relativos a solenogastres. No entanto, os dados moleculares atuais são considerados inadequados para resolver definitivamente a filogenia dos moluscos. Dado que as metodologias para avaliar a confiança do clade são susceptíveis de sobrestimação, a confiança indevida em áreas de consenso entre estudos díspares acarreta riscos inerentes. Investigações recentes, em vez de refinar a eliminação de relações improváveis, introduziram novas permutações de afinidades internas dos moluscos, desafiando assim até mesmo a hipótese de longa data das conchiferas. Evidências substanciais indicam o surgimento de gastrópodes (por exemplo, Aldanella), cefalópodes (por exemplo, Plectronoceras) e bivalves (Pojetaia, Fordilla) durante o período médio-cambriano, aproximadamente 500 milhões de anos atrás. Contudo, é plausível que estas formas iniciais representem apenas as linhagens-tronco de suas respectivas classes. A trajetória evolutiva mais ampla, abrangendo tanto a origem dos moluscos do seu grupo ancestral Lophotrochozoa como a sua subsequente diversificação em formas existentes e fósseis, continua a ser um tema de intenso discurso académico. Persiste um debate acadêmico significativo sobre a afinidade definitiva com moluscos de certos fósseis do Ediacarano e do início do Cambriano. Por exemplo, Kimberella, datada de aproximadamente 555 milhões de anos atrás, foi caracterizada por alguns paleontólogos como "semelhante a um molusco", enquanto outros cautelosamente a classificam apenas como um "provável bilateriano", ou até menos definitivamente. Uma controvérsia ainda mais pronunciada envolve a classificação de Wiwaxia, um organismo de aproximadamente 505 milhões de anos. atrás, como um molusco. Esta controvérsia gira em grande parte em torno de se o seu aparelho de alimentação funcionava como uma rádula ou se tinha maior semelhança com estruturas encontradas em certos vermes poliquetas. Nicholas Butterfield, um oponente proeminente da classificação dos moluscos para Wiwaxia, postulou que os microfósseis anteriores, datados de 515 a 510 milhões de anos atrás, representam fragmentos de uma rádula genuinamente semelhante a um molusco. Esta afirmação aparentemente desafia a hipótese predominante de que a rádula molusca ancestral foi mineralizada. Por outro lado, os helcionelídeos, que surgiram pela primeira vez há 540 milhões de anos nos estratos do início do Cambriano da Sibéria e da China, são amplamente considerados moluscos primitivos caracterizados por conchas parecidas com caracóis. Isto implica que os moluscos com casca são comprovadamente anteriores aos primeiros trilobitas conhecidos. Embora a maioria dos fósseis de helcionelídeos meça apenas alguns milímetros de comprimento, também foram descobertos espécimes com vários centímetros de comprimento, exibindo predominantemente morfologias mais semelhantes às de lapas. Foi levantada a hipótese de que os espécimes diminutos representam juvenis, com as formas maiores correspondendo a adultos. Embora certas análises de helcionelídeos tenham concluído que estes representam os primeiros gastrópodes, outros pesquisadores não estão convencidos. Seu ceticismo decorre da ausência de evidências inequívocas nesses fósseis do início do Cambriano da torção característica dos gastrópodes modernos, um processo que reorienta os órgãos internos de tal forma que o ânus fica posicionado anterior à cabeça. Inicialmente classificado como cefalópode, Volborthella, com fósseis que datam de 530 milhões de anos atrás, foi posteriormente reavaliado com base em evidências fósseis mais abrangentes. Isso revelou que sua concha não era secretada, mas sim construída a partir de grãos de dióxido de silício (sílica), e não possuía as divisões septais características dos cefalópodes com concha fóssil e do Nautilus existente. Consequentemente, a localização taxonômica de Volborthella permanece indeterminada. Da mesma forma, o fóssil do Cambriano Médio Nectocaris, inicialmente proposto por alguns investigadores como um cefalópode de dois braços e sem casca, foi desde então reclassificado como um parente dos chaetognatas modernos, vulgarmente conhecidos como vermes-flecha. O fóssil do Cambriano Superior Plectronoceras é atualmente considerado o primeiro fóssil de cefalópode inequivocamente identificado, distinguido por sua concha que possui septos e um sifúnculo. Este sifúnculo é um cordão de tecido análogo ao usado pelo Nautilus para expelir água dos compartimentos desocupados da concha durante o crescimento, e também é evidente em conchas de amonite fossilizadas. No entanto, acredita-se que Plectronoceras e outras espécies primitivas de cefalópodes tenham sido bentônicas, movendo-se ao longo do fundo do mar em vez de nadar. Esta inferência é apoiada pela presença de depósitos de lastro rochoso no que se presume ser o lado ventral das suas conchas, ao lado de listras e manchas na sua suposta superfície dorsal. Embora todos os cefalópodes com casca externa, excluindo os nautilóides, tenham morrido durante o evento de extinção do Cretáceo-Paleógeno, aproximadamente 65 milhões de anos atrás, os Coleoidea sem casca, abrangendo lulas, polvos e chocos, permanecem altamente prevalentes nos ecossistemas marinhos contemporâneos. Os fósseis do início do Cambriano Fordilla e Pojetaia são reconhecidos como primeiros representantes dos bivalves. Formas de bivalves semelhantes a espécies modernas surgiram durante o período Ordoviciano, abrangendo aproximadamente 488 a 443 milhões de anos atrás. Uma linhagem específica de bivalves, os rudistas, desempenhou um papel significativo como construtores de recifes durante o período Cretáceo, antes de sua extinção no evento Cretáceo-Paleógeno. Apesar desta extinção, os bivalves continuam a apresentar abundância e diversidade consideráveis. Os Hyolitha constituem uma classe extinta de organismos caracterizados por uma concha e opérculo, potencialmente afiliados ao filo Mollusca. Os investigadores que defendem a sua classificação como um filo distinto não especificaram a sua localização filogenética dentro da árvore da vida mais ampla. Durante vários milénios, os moluscos serviram como uma importante fonte de alimento para as populações humanas, além de fornecerem produtos de luxo valiosos, como pérolas, madrepérola, corante púrpura de Tiro, seda marinha e vários compostos químicos. Além disso, as suas conchas funcionavam como meio de troca em certas sociedades pré-industriais. Por outro lado, certas espécies de moluscos representam riscos para os seres humanos através de mordidas ou picadas, enquanto outras surgiram como pragas agrícolas. Os moluscos, especialmente os bivalves como as amêijoas e os mexilhões, têm constituído um componente alimentar crucial para os seres humanos desde o surgimento dos seres humanos anatomicamente modernos, conduzindo frequentemente a casos de pesca excessiva. Outras espécies de moluscos consumidas regularmente incluem polvos, lulas, búzios, ostras e vieiras. Em 2005, só a China foi responsável por 80% da colheita mundial de moluscos, totalizando quase 11 milhões de toneladas (11 milhões de toneladas longas; 12 milhões de toneladas curtas). No contexto europeu, a França manteve a sua posição como nação líder nesta indústria. Medidas regulatórias relativas à importação e processamento de moluscos e outros frutos do mar são implementadas por vários países, principalmente para mitigar o risco de envenenamento por toxinas que podem se acumular dentro desses organismos. Embora a maioria dos moluscos com casca sejam capazes de produzir pérolas, apenas os provenientes de bivalves e de certos gastrópodes, cujas conchas são revestidas com nácar, possuem um valor comercial significativo. As pérolas naturais da mais alta qualidade são produzidas pelas ostras marinhas, especificamente Pinctada margaritifera e Pinctada mertensi, que habitam as regiões tropicais e subtropicais do Oceano Pacífico. A formação de pérolas naturais ocorre quando uma minúscula partícula estranha se aloja entre o manto e a superfície interna da concha. Duas metodologias principais para o cultivo de pérolas envolvem a inserção de 'sementes' ou contas nas ostras. A técnica da 'semente' utiliza fragmentos de casca pulverizados derivados de mexilhões de água doce; no entanto, a colheita excessiva para esta aplicação levou ao perigo de várias espécies de mexilhões de água doce no sudeste dos Estados Unidos. Dada a importância económica substancial da indústria das pérolas em certas regiões, são atribuídos recursos financeiros consideráveis à monitorização da saúde dos moluscos cultivados. Os moluscos também produziram outras mercadorias de luxo e de alto status. A púrpura de Tiro, derivada das glândulas de tinta das conchas do murex, teria sido avaliada pelo seu peso em prata durante o século IV aC, conforme documentado por Teopompo. Extensas descobertas de conchas Murex em Creta indicam que os minóicos podem ter iniciado a produção de "roxa imperial" durante o período minóico médio (séculos 20 a 18 aC), anterior aos tírios em vários séculos. A seda marinha representa outro tecido valioso, raro e fino, originário dos longos e sedosos fios de bissus secretados por vários moluscos bivalves, notadamente Pinna nobilis, para fixação no fundo do mar. Procópio, em seus relatos das guerras persas por volta de 550 dC, registrou que os cinco sátrapas hereditários (governadores) da Armênia, ao receberem suas insígnias do imperador romano, foram presenteados com chlamys (mantos) feitos de lana pinna. Isto sugere que o uso de tais chlamys era restrito às classes dominantes. Em inúmeras sociedades pré-industriais, as conchas dos moluscos, incluindo búzios, serviam como forma de moeda, conhecida como dinheiro de concha. No entanto, estas “moedas” baseadas em conchas normalmente divergiam significativamente dos sistemas monetários padronizados, apoiados pelo governo e controlados, prevalecentes nas sociedades industriais. Certas "moedas" de fachada não eram utilizadas principalmente para trocas comerciais, mas sim como indicadores de status social durante eventos significativos, como casamentos. Quando utilizados em transações comerciais, funcionavam como um meio de troca semelhante ao dinheiro convencional, representando uma mercadoria transacionável cujo valor flutuava geograficamente, muitas vezes devido a desafios de transporte. Além disso, eram suscetíveis a uma inflação irreversível se surgissem métodos de transporte melhorados ou fenómenos de "corrida do ouro". Os moluscos bivalves servem como bioindicadores para avaliar a saúde ecológica dos ambientes de água doce e marinhos. A sua dinâmica populacional, respostas fisiológicas, padrões comportamentais ou níveis de contaminação elementar e composta podem revelar o estado de poluição de um ecossistema. A sua natureza séssil torna-os especialmente valiosos, pois representam com precisão as condições ambientais do local de amostragem ou colocação. Certas instalações de tratamento de água empregam Potamopyrgus antipodarum para detectar poluentes que imitam o estrogênio provenientes de práticas agrícolas industriais. Além disso, várias espécies de moluscos têm sido utilizadas como bioindicadores de estressores ambientais capazes de induzir danos ao DNA. Exemplos notáveis incluem a ostra americana Crassostrea virginica, o mexilhão zebra (Dreissena polymorpha) e o mexilhão azul Mytilus edulis. Embora certos moluscos possam picar ou morder, as fatalidades resultantes do veneno dos moluscos constituem menos de 10% daquelas atribuídas às picadas de águas-vivas. Embora todos os polvos sejam venenosos, apenas um número limitado de espécies apresenta um perigo substancial para os seres humanos. Os polvos de anéis azuis, pertencentes ao gênero Hapalochlaena e que habitam regiões ao redor da Austrália e da Nova Guiné, só picam humanos sob extrema provocação; no entanto, seu veneno é letal em 25% dos encontros humanos. Uma espécie tropical diferente, Octopus apollyon, induz inflamação grave que pode persistir por mais de um mês, mesmo com intervenção médica apropriada. Além disso, a picada do Octopus rubescens pode causar necrose que dura mais de um mês se não for tratada e pode causar dores de cabeça e fraqueza que duram até uma semana, mesmo após o tratamento. Todas as espécies de caracóis cônicos são venenosas e capazes de causar uma picada dolorosa ao serem manuseadas; no entanto, numerosas espécies são demasiado diminutas para representar uma ameaça significativa para os seres humanos, e apenas um número limitado de mortes foi documentado de forma credível. Seu veneno compreende uma mistura sofisticada de toxinas, algumas exibindo ação rápida, enquanto outras são mais lentas, mas, em última análise, mais potentes. Os efeitos altamente específicos das toxinas individuais dos caramujos cônicos no sistema nervoso das vítimas tornam-nos instrumentos valiosos para a pesquisa neurológica, e o tamanho diminuto de suas moléculas facilita sua síntese. A esquistossomose, também conhecida como bilharziose, bilharziose ou febre do caracol, é uma doença causada pelo verme Schistosoma. Está “perdendo apenas para a malária como a doença parasitária mais devastadora nos países tropicais”, com uma estimativa de 200 milhões de indivíduos infectados em 74 países, incluindo 100 milhões só em África. Este parasita abrange 13 espécies identificadas, duas das quais são patogênicas para humanos. Embora o parasita em si não seja um molusco, todas as suas espécies utilizam caracóis de água doce como hospedeiros intermediários. Certas espécies de moluscos, nomeadamente caracóis e lesmas específicos, representam ameaças significativas como pragas agrícolas e podem perturbar os ecossistemas indígenas após serem introduzidos em novos ambientes. Um exemplo proeminente é o caracol gigante africano, Achatina fulica, que foi disseminado por numerosas regiões da Ásia e por várias ilhas nos oceanos Índico e Pacífico. Na década de 1990, esta espécie se estabeleceu nas Índias Ocidentais. Os esforços para mitigar a sua propagação através da introdução do caracol predador Euglandina rosea resultaram em resultados catastróficos, uma vez que o predador negligenciou Achatina fulica e, em vez disso, causou a extirpação de várias espécies indígenas de caracóis.Filogenia
História Evolutiva
Interação humana com espécies de moluscos
Utilização Humana de Moluscos
Bioindicadores
Efeitos prejudiciais em humanos
Envenenamento e mordidas
Vetores de doenças
Pragas
Notas explicativas
Referências