Cardume e escolaridade (Shoaling and schooling)

Em contextos biológicos, uma coleção de peixes que se reúnem para fins sociais é chamada de cardume. Quando esse grupo apresenta movimento sincronizado, nadando em direção unificada, isso é denominado escolaridade. Coloquialmente, estes termos são frequentemente aplicados com menos precisão. Aproximadamente 25% das espécies de peixes praticam cardumes durante toda a sua vida, enquanto cerca de 50% apresentam esse comportamento durante períodos específicos.

Em biologia, qualquer grupo de peixes que permanece junto por razões sociais está em cardume, e se o grupo está nadando na mesma direção de maneira coordenada, eles estão em cardume. No uso comum, os termos às vezes são usados ​​de forma bastante vaga. Cerca de um quarto das espécies de peixes em cardumes durante toda a sua vida, e cerca de metade em cardumes durante parte das suas vidas.

O comportamento de cardumes confere inúmeras vantagens aos peixes, abrangendo uma maior defesa contra predadores - conseguida através de capacidades de detecção melhoradas e um efeito de diluição que reduz a probabilidade de captura individual - bem como um maior sucesso de forrageamento e uma maior probabilidade de conseguir um parceiro. Além disso, acredita-se que a adesão a um cardume proporciona benefícios através do aumento da eficiência hidrodinâmica.

Os peixes empregam vários critérios para selecionar companheiros de cardume. Normalmente, as preferências incluem agregações maiores, indivíduos da mesma espécie, indivíduos que exibem tamanho e aparência semelhantes, espécimes saudáveis ​​e parentes reconhecidos. O 'efeito de estranheza' teoriza que qualquer membro do cardume visualmente distinto do grupo será alvo desproporcional de predadores, promovendo assim a homogeneidade dentro dos cardumes.

Visão geral

O termo agregação denota amplamente qualquer coleção de peixes reunidos em um local específico. Estas agregações podem manifestar-se como formações estruturadas ou não estruturadas. Uma agregação não estruturada, por exemplo, pode compreender um grupo heterogêneo de várias espécies e tamanhos que convergiram aleatoriamente perto de um recurso localizado, como uma fonte de alimento ou área de nidificação.

Quando uma agregação se desenvolve em um agrupamento social interativo, ela é então caracterizada como cardumes. Embora os peixes em cardume possam interagir livremente, com os indivíduos nadando e forrageando de forma um tanto autônoma, eles mantêm a consciência dos outros membros do grupo. Essa consciência é evidenciada por ajustes comportamentais, como padrões de natação, destinados a manter a proximidade dentro do grupo. As formações de cardume podem abranger peixes de tamanhos variados e podem incorporar subgrupos de espécies mistas.

Se um cardume atingir um maior grau de organização, em que os peixes sincronizam seu nado para se moverem em velocidades idênticas e na mesma direção, o comportamento é então denominado escolarização. Normalmente, os peixes de cardume pertencem à mesma espécie e apresentam idade ou tamanho semelhante. Os membros individuais dos cardumes mantêm um espaçamento preciso e estes cardumes executam manobras complexas, muitas vezes parecendo possuir uma inteligência colectiva.

Os complexos mecanismos de escolarização permanecem em grande parte enigmáticos, particularmente no que diz respeito à energia da natação e da alimentação. Numerosas hipóteses foram propostas para elucidar o significado funcional da escolaridade, incluindo orientação aprimorada, caça coordenada, confusão de predadores e diminuição do risco de detecção. Contudo, a escolaridade também apresenta inconvenientes, como o acúmulo de excreções no ambiente aquático e o esgotamento dos recursos de oxigênio e alimentos. Embora se pretenda que a disposição específica dos peixes dentro de um cardume confira benefícios de poupança de energia, esta afirmação continua a ser um assunto de debate.

Os peixes podem ser categorizados como cardumes obrigatórios ou facultativos (opcional). Os cardumes obrigatórios, exemplificados por espécies como atuns, arenques e anchovas, envolvem-se consistentemente na criação de cardumes ou na escolarização ao longo da vida e apresentam angústia quando isolados do seu grupo. Por outro lado, os cardumes facultativos, incluindo o bacalhau do Atlântico, os saiths e certos carangídeos, participam no cardume de forma intermitente, potencialmente para objectivos específicos, como a reprodução.

Os peixes cardumes possuem a capacidade de transitar rapidamente, em segundos, entre um cardume amorfo e um cardume disciplinado e coordenado, e vice-versa. Essas transições geralmente são instigadas por mudanças nas atividades, como alimentação, descanso, viagens ou evitação de predadores.

Ao cessar o movimento para alimentação, os cardumes dispersam sua formação, revertendo para cardumes. Consequentemente, os cardumes apresentam maior suscetibilidade a ataques de predadores. A morfologia adotada por um cardume ou cardume depende das espécies de peixes e da sua atividade atual. As escolas itinerantes podem assumir várias configurações, incluindo linhas alongadas, quadrados, ovais ou formas amebóides. Os cardumes que se movem rapidamente normalmente adotam um formato de cunha, enquanto os cardumes que se alimentam geralmente se aglutinam em um arranjo circular.

Os peixes forrageiros constituem pequenas espécies de peixes que servem como presas para predadores maiores, incluindo outros peixes substanciais, aves marinhas e mamíferos marinhos. Os peixes forrageiros oceânicos característicos são espécies diminutas que se alimentam de filtros, como o arenque, a anchova e a menhaden. Para atenuar a sua pequena estatura, os peixes forrageiros formam cardumes. Algumas espécies navegam em formações de grade sincronizadas com a boca aberta, facilitando a alimentação eficiente do plâncton por filtração. Estas escolas podem atingir tamanhos imensos, chegando a dezenas de milhões, atravessando costas e migrando através de vastas extensões oceânicas. Esses cardumes representam recursos tróficos concentrados para predadores marinhos de ponta.

Essas agregações substanciais servem como uma fonte de energia crítica para as cadeias alimentares marinhas. A maioria dos peixes forrageiros são classificados como pelágicos, indicando que os seus cardumes se formam em águas oceânicas abertas e não perto ou no fundo do mar, ao contrário das espécies demersais. Caracterizados por uma expectativa de vida curta, os peixes forrageiros normalmente passam despercebidos pela observação humana. Por outro lado, os seus predadores exibem um foco intenso nestes cardumes, demonstrando uma consciência aguda do tamanho e localização das suas populações, muitas vezes empreendendo migrações extensas, por vezes abrangendo milhares de quilómetros nos seus próprios grupos, para estabelecer ou manter contacto com eles.

Os arenques são reconhecidos como um dos exemplos mais notáveis ​​de cardumes de peixes, reunindo-se em números imensos. As escolas mais extensas desenvolvem-se frequentemente durante os períodos migratórios através da fusão de grupos mais pequenos. Observações no Mar Cáspio documentaram "cadeias" de cardumes de tainhas migratórias que se estendem por até 100 quilômetros (62 milhas). As estimativas de Radakov sugerem que os cardumes de arenque no Atlântico Norte podem abranger volumes de até 4,8 quilômetros cúbicos (1,2 milhas cúbicas), com densidades de peixes variando de 0,5 a 1,0 peixes por metro cúbico (3⁄8 a §78§⁄§910§ peixes por metro cúbico quintal), compreendendo potencialmente aproximadamente três bilhões de indivíduos em uma única agregação. Estas escolas navegam ao longo de regiões costeiras e através de vastas extensões oceânicas. Geralmente, os cardumes de arenque apresentam formações altamente precisas que facilitam a manutenção de velocidades de cruzeiro consistentes. Possuindo audição aguçada, os cardumes de arenque demonstram respostas rápidas à presença de predadores. Quando confrontado por um mergulhador em movimento ou um predador de cruzeiro, como uma baleia assassina, o arenque mantém uma distância específica, criando um vacúolo que parece toroidal (em forma de donut) quando visto de uma perspectiva aérea.

Numerosas espécies de grandes peixes predadores também exibem comportamento de cardume, abrangendo muitas espécies altamente migratórias, como o atum e certos tubarões oceânicos. Os cetáceos, incluindo golfinhos, botos e baleias, funcionam dentro de unidades sociais organizadas conhecidas como vagens.

O comportamento de cardume é comumente caracterizado como um equilíbrio entre as vantagens anti-predadores derivadas da vida em grupo e as desvantagens associadas ao aumento da competição por forrageamento. Landa (1998) postula que os benefícios coletivos do cardume, detalhados posteriormente, representam pressões seletivas significativas que incentivam os peixes a participarem dos cardumes. Da mesma forma, Parrish et al. (2002) afirmam que a escolaridade exemplifica a emergência, um fenômeno onde o coletivo possui atributos não inerentes aos peixes individuais. Essas propriedades emergentes conferem uma vantagem evolutiva aos membros da escola que está ausente nos não-membros.

Interações sociais

As evidências que apoiam os papéis sociais e genéticos das agregações, particularmente aquelas formadas por peixes, são discerníveis em várias manifestações comportamentais. Por exemplo, estudos experimentais demonstraram que peixes individuais separados de um cardume apresentam taxas respiratórias elevadas em comparação com aqueles que permanecem dentro do grupo. Esta resposta fisiológica tem sido associada ao stress, sugerindo que a presença de membros da mesma espécie exerce uma influência calmante e serve como um potente impulso social para manter a agregação. O arenque, por exemplo, apresenta agitação significativa quando isolado de seus membros da mesma espécie. Devido à sua adaptação especializada ao comportamento escolar, raramente são exibidos em aquários. Mesmo quando proporcionados ambientes de aquário ideais, eles tendem a se tornar delicados e letárgicos, contrastando fortemente com a energia vibrante observada em cardumes selvagens.

Vantagens de coleta de alimentos

Além disso, foi levantada a hipótese de que a natação coletiva aumenta a eficácia do forrageamento. Esta capacidade foi demonstrada empiricamente por Pitcher e colegas em sua investigação do comportamento de forrageamento entre ciprinídeos em cardume. Neste estudo específico, o tempo necessário para que grupos de peixinhos e peixinhos dourados localizassem uma mancha alimentar foi meticulosamente quantificado. Ao variar o número de peixes dentro dos grupos, foi estabelecida uma redução estatisticamente significativa no tempo necessário para grupos maiores descobrirem o alimento. Evidências adicionais que apoiam o aumento da capacidade de alimentação dos cardumes são evidentes na organização estrutural dos cardumes de peixes predadores. Partridge e colaboradores analisaram a estrutura escolar do atum rabilho do Atlântico através de fotografias aéreas, revelando uma formação parabólica, o que sugere fortemente estratégias de caça cooperativa dentro desta espécie.

Este fenómeno é atribuído à busca visual colectiva facilitada por numerosos indivíduos dentro do grupo. Os peixes dentro dos cardumes “partilham” efectivamente informações através da observação vigilante das acções uns dos outros. Conseqüentemente, o início do comportamento alimentar por um indivíduo incita rapidamente respostas de busca por alimento em outros.

As ressurgências oceânicas criam áreas de alimentação altamente produtivas para peixes forrageiros. Os giros oceânicos em grande escala, impulsionados pelo efeito Coriolis, geram correntes oceânicas significativas. A interação das correntes superficiais impulsionadas pelo vento com esses giros e características topográficas submarinas, incluindo montes submarinos, bancos de pesca e bordas da plataforma continental, resulta na formação de ressurgências e ressurgências. Estes processos facilitam o transporte de nutrientes essenciais, favorecendo a proliferação do plâncton. Consequentemente, estas áreas tornam-se áreas de alimentação abundantes, altamente apelativas para peixes forrageiros consumidores de plâncton. Posteriormente, estes peixes forrageiros servem como uma fonte de alimento crucial para espécies predadoras maiores. A maioria das zonas de ressurgência está situada ao longo da costa, muitas delas sustentando algumas das pescarias mais prolíficas do mundo. Regiões de ressurgência proeminentes abrangem as áreas costeiras do Peru, Chile, Mar Arábico, oeste da África do Sul, leste da Nova Zelândia e costa da Califórnia.

Os copépodes, constituindo a forma predominante de zooplâncton, representam um componente dietético significativo para peixes forrageiros. Esses pequenos crustáceos habitam ambientes marinhos e de água doce. Caracteristicamente, os copépodes possuem um corpo em forma de lágrima, medindo entre um e dois milímetros (0,039 a 0,079 polegadas) de comprimento. Certas perspectivas científicas sugerem que os copépodes constituem colectivamente a maior biomassa animal a nível mundial. Famosos por seu alto estado de alerta e capacidade evasiva, eles possuem antenas proeminentes. Ao estender as antenas, eles podem detectar a onda de pressão gerada por um peixe que se aproxima, permitindo-lhes executar saltos de fuga rápidos, abrangendo vários centímetros. Quando as densidades de copépodes se tornam substanciais, o arenque escolar emprega uma estratégia de alimentação conhecida como alimentação de carneiro. Durante esse processo, o arenque consome cardumes de copépodes, nadando com a boca aberta e os opérculos totalmente expandidos.

Os peixes coordenam seus movimentos em uma formação de grade, mantendo uma distância equivalente ao comprimento do salto de fuga de suas presas. O arenque juvenil utiliza este método de caça sincronizada para capturar copépodes. Os copépodes detectam a onda de pressão de um arenque que se aproxima através de suas antenas, iniciando um rápido salto de fuga. Este comprimento de salto exibe relativa consistência. Consequentemente, os peixes organizam-se num padrão de grelha correspondente a esta distância característica do salto. Um copépode é capaz de lançar aproximadamente 80 dardos evasivos antes de sucumbir à fadiga. Após um salto, ocorre um atraso de 60 milissegundos antes que o copépode possa estender novamente suas antenas; esta vulnerabilidade temporal é explorada pela sucessão contínua de arenques, permitindo finalmente capturar o copépode. Individualmente, um arenque juvenil seria incapaz de capturar um copépode grande.

Benefícios reprodutivos

Uma terceira vantagem hipotética das agregações de peixes diz respeito à sua utilidade reprodutiva. Tais grupos melhoram o acesso a parceiros potenciais, reduzindo assim o gasto energético associado à localização do parceiro dentro de um cardume. Além disso, para peixes migratórios que realizam viagens extensas para desovar, a navegação coletiva por um cardume, incorporando informações de todos os seus membros, provavelmente ultrapassará a precisão de navegação de um peixe individual.

Os peixes forrageiros frequentemente realizam extensas migrações entre seus locais de desova, alimentação e berçário. As escolas pertencentes a um grupo específico percorrem normalmente uma rota triangular que liga estas áreas distintas. Por exemplo, uma determinada unidade populacional de arenque utiliza áreas de desova no sul da Noruega, áreas de alimentação perto da Islândia e áreas de reprodução no norte da Noruega. Estas migrações triangulares expansivas podem ter importância devido à incapacidade de alimentar peixes forrageiros para diferenciar a sua própria descendência.

O capelim, uma espécie de peixe forrageiro pertencente à família dos cheiros, habita os oceanos Atlântico e Ártico. Durante os meses de verão, eles se alimentam de enxames concentrados de plâncton localizados na periferia da plataforma de gelo. O capelim maduro também consome krill e outros crustáceos. Os capelim realizam movimentos costeiros em cardumes substanciais para desova e migram durante a primavera e o verão para zonas ricas em plâncton situadas entre a Islândia, a Groenlândia e Jan Mayen para alimentação. Seus padrões migratórios são influenciados pelas correntes oceânicas. Perto da Islândia, o capelim em maturação realiza extensas migrações para alimentação em direção ao norte durante a primavera e o verão. A migração de retorno subsequente ocorre de setembro a novembro. As migrações de desova começam ao norte da Islândia em dezembro ou janeiro.

Eficiência hidrodinâmica

Esta teoria postula que as agregações de peixes podem conservar energia durante a natação coletiva, de forma análoga à forma como os ciclistas se movimentam dentro de um pelotão. Da mesma forma, acredita-se que os gansos que voam em formação em V conservam energia utilizando a corrente ascendente do vórtice da ponta da asa produzido pelo indivíduo anterior na formação. Foram levantadas hipóteses de maior eficiência hidrodinâmica na natação em grupo tanto para cardumes de peixes quanto para o krill antártico.

Supõe-se que o espaçamento regular e o tamanho uniforme dos peixes nos cardumes contribuam para a eficiência hidrodinâmica. Embora os experimentos laboratoriais iniciais não tenham identificado vantagens hidrodinâmicas conferidas pelos vizinhos escolarizados, postula-se que tais ganhos de eficiência se manifestam em ambientes naturais. Experimentos subsequentes envolvendo grupos de peixes em calhas corroboram esta hipótese, demonstrando que os peixes podem reduzir seus custos energéticos de natação em até 20% em comparação com indivíduos nadando isolados. Landa (1998) propôs que o papel de liderança dentro de uma escola é dinâmico; enquanto os indivíduos do corpo principal da escola beneficiam de vantagens hidrodinâmicas, o líder ganha acesso prioritário aos recursos alimentares. Pesquisas mais recentes indicam que os indivíduos que estão na frente de uma escola, depois de encontrarem e consumirem mais alimentos, posteriormente se deslocam para o fundo da escola devido às limitações locomotoras impostas pela digestão das refeições.

Evitar predadores

Os peixes separados dos seus cardumes são frequentemente observados como estando em maior risco de predação. Consequentemente, várias funções antipredadoras do cardume de peixes foram teorizadas.

Um mecanismo hipotético pelo qual os cardumes de peixes detêm os predadores é o “efeito de confusão do predador”, inicialmente proposto e demonstrado empiricamente por Milinski e Heller (1978). Esta teoria postula que os predadores lutam para atingir presas individuais dentro de um grupo devido à esmagadora entrada sensorial gerada por numerosos alvos móveis, o que sobrecarrega o processamento visual do predador. As observações de Milinski e Heller foram fundamentadas através de estudos experimentais e simulações computacionais. A uniformidade de tamanho e a coloração prateada dos peixes em cardume tornam um desafio para os predadores visualmente orientados isolar um único indivíduo de uma massa dinâmica de peixes retorcidos e brilhantes e capturá-lo antes que ele se reintegra ao cardume.

O comportamento escolar também perturba as capacidades sensoriais dos predadores, afetando especificamente seu órgão de linha lateral (LLO) e sistema eletrossensorial (ESS). Os movimentos das barbatanas de um peixe individual geram uma onda pontual, criando um gradiente localizado que os predadores podem explorar para detecção. No entanto, dentro de um cardume, os campos de pressão sobrepostos de vários peixes obscurecem estes gradientes individuais, potencialmente imitando as ondas de pressão de um organismo maior e, assim, confundindo a percepção da linha lateral. O LLO é crítico durante a fase terminal do ataque de um predador. Da mesma forma, os predadores eletro-receptivos normalmente localizam fontes de campo detectando não uniformidades espaciais. Para que presas individuais gerem sinais distintos, elas devem estar separadas por aproximadamente cinco larguras de corpo. Quando os objetos estão mais próximos, eles se fundem em uma imagem borrada, levando à hipótese de que a escolaridade também pode confundir o sistema eletrossensorial dos predadores.

Uma terceira vantagem anti-predador proposta nas agregações de animais é a hipótese dos "muitos olhos". Esta teoria postula que um aumento no tamanho do grupo permite que a tarefa coletiva de varredura ambiental em busca de predadores seja distribuída entre numerosos indivíduos. Presume-se que esta vigilância colaborativa melhore a detecção geral de predadores e, ao mesmo tempo, proporcione aos indivíduos mais tempo para forrageamento.

Uma quarta hipótese relativa aos benefícios anti-predatórios dos cardumes de peixes é o efeito de “diluição do encontro”. Este conceito, uma extensão do princípio da “segurança nos números”, também interage com o efeito confusão. Isso sugere que o ataque de um predador consumirá uma proporção menor de um cardume grande em comparação com um cardume menor. Hamilton propôs que a agregação animal decorre de uma evitação "egoísta" de predadores, servindo efetivamente como uma forma de busca de cobertura. Turner e Pitcher ofereceram uma formulação alternativa, conceituando o efeito como uma combinação de probabilidades de detecção e ataque. Dentro do componente de detecção, postulou-se que as presas potenciais se beneficiam da vida comunitária porque é menos provável que um predador encontre um único grupo agregado do que uma distribuição dispersa. O componente de ataque sugeriu que um predador atacante tem menos probabilidade de consumir qualquer peixe específico quando um número maior de peixes está presente. Consequentemente, um peixe individual ganha uma vantagem por fazer parte de um grupo maior, desde que as probabilidades de detecção e ataque não aumentem desproporcionalmente com o aumento do tamanho do grupo.

Os peixes forrageiros em cardume estão perpetuamente sujeitos a ataques predatórios. Uma ilustração notável deste fenómeno é observada durante a corrida da sardinha africana, uma migração espectacular que envolve milhões de sardinhas prateadas ao longo da costa da África Austral. Em termos de biomassa, esta corrida de sardinhas é comparável à extensa migração de gnus na África Oriental. As sardinhas possuem um ciclo de vida breve, normalmente abrangendo apenas dois a três anos. As sardinhas adultas, com aproximadamente dois anos de idade, agregam-se no Banco das Agulhas para desova durante os meses de primavera e verão, libertando dezenas de milhares de ovos no ambiente marinho. Posteriormente, estas sardinhas adultas formam centenas de cardumes e migram em direção às águas subtropicais do Oceano Índico. Um banco de areia substancial pode se estender até 7 quilômetros (4,3 milhas) de comprimento, 1,5 quilômetros (0,93 milhas) de largura e 30 metros (98 pés) de profundidade. Numerosos predadores, incluindo tubarões, golfinhos, atuns, veleiros, focas do Cabo e até baleias assassinas, convergem e perseguem estes cardumes, iniciando um frenesim alimentar ao longo da região costeira.

Quando confrontados com ameaças, as sardinhas e outros peixes forrageiros instintivamente se unem para formar imensas bolas de isca, que podem atingir até 20 metros (66 pés) de diâmetro. Estas formações são efémeras, raramente persistindo por mais de 20 minutos. Simultaneamente, os ovos de sardinha depositados nas margens das Agulhas são transportados para noroeste pelas correntes para as águas da costa oeste, onde se desenvolvem em larvas e posteriormente em peixes juvenis. Ao atingir a maturidade, estes juvenis agregam-se em cardumes densos e migram para sul, regressando aos Bancos das Agulhas para recomeçar o ciclo reprodutivo.

A hipótese é que a evolução do comportamento escolar está ligada a capacidades perceptivas melhoradas, a um estilo de vida predatório e a mecanismos de classificação por tamanho concebidos para mitigar o canibalismo. Em organismos ancestrais que se alimentam de filtros, antes do desenvolvimento da visão e do sistema octavolateral (OLS), o risco de predação era limitado, originando-se principalmente de predadores invertebrados. Consequentemente, durante essa época, o conceito de “segurança nos números” provavelmente não serviu como um impulso primário para a agregação em cardumes ou escolas. O desenvolvimento subsequente da visão e do OLS teria permitido a detecção de presas potenciais, o que poderia ter aumentado simultaneamente o potencial de canibalismo dentro de um cardume. Por outro lado, uma melhor percepção teria proporcionado aos indivíduos menores a oportunidade de fugir ou evitar juntar-se a cardumes compostos por peixes maiores. A pesquisa indica que peixes menores tendem a evitar grupos contendo membros da mesma espécie maiores, enquanto peixes maiores não apresentam uma evitação semelhante de membros da mesma espécie menores. Este mecanismo de classificação baseado no tamanho, facilitado pela percepção aumentada, pode ter contribuído para a homogeneidade do tamanho dos peixes dentro dos cardumes, aumentando assim a sua capacidade de movimento sincronizado.

Contramedidas do Predador

Os predadores desenvolveram diversas contramedidas para contornar as manobras defensivas de cardume e cardume dos peixes forrageiros. Por exemplo, o veleiro eleva a sua barbatana dorsal para parecer significativamente maior, permitindo-lhe pastorear cardumes de peixes ou lulas. O peixe-espada executa ataques de alta velocidade através de cardumes de peixes forrageiros, utilizando suas tribunas para cortar e matar ou atordoar as presas, retornando posteriormente para consumir sua captura. Os tubarões-raposos usam suas caudas alongadas para atordoar os peixes em cardumes. Antes de atacar, estes tubarões compactam cardumes de presas nadando em círculos à sua volta e salpicando a água com as suas caudas, muitas vezes operando em pares ou pequenos grupos. Os debulhadores cercam as presas para consolidá-las em uma massa densa antes de desferir um golpe forte com o lobo superior da cauda para incapacitá-las. Os tubarões-rotadores realizam ataques verticais através dos cardumes, girando em seu eixo com a boca aberta, atacando as presas de todas as direções. O impulso gerado no final dessas corridas em espiral frequentemente impulsiona o tubarão no ar.

Certos predadores, como os golfinhos, participam de caçadas cooperativas em grupo. Uma técnica comum empregada por muitas espécies de golfinhos é o pastoreio, onde um grupo controla coletivamente um cardume de peixes enquanto os membros individuais se revezam para penetrar e se alimentar na formação mais densamente compactada, comumente chamada de bola de isca. O encurralamento é outro método em que os peixes são perseguidos em águas rasas, facilitando a captura. Na Carolina do Sul, o golfinho-nariz-de-garrafa do Atlântico exibe uma forma avançada deste comportamento conhecido como alimentação de costa, em que os peixes são intencionalmente conduzidos para bancos de lama e posteriormente recuperados desse local.

Os golfinhos-nariz-de-garrafa demonstraram uma estratégia adicional de forrageamento cooperativo. Neste método, um golfinho funciona como “condutor”, direcionando um cardume de peixes em direção a uma barreira formada por outros golfinhos. O golfinho condutor então dá um tapa na cauda, ​​fazendo com que o peixe salte no ar. Posteriormente, o golfinho condutor junta-se aos golfinhos-barreira para capturar os peixes transportados pelo ar. Esta forma de especialização de papel cooperativo parece mais prevalente entre as espécies marinhas do que entre as terrestres, potencialmente devido à maior variabilidade na diversidade de presas, biomassa e mobilidade de predadores observada em ambientes oceânicos.

Durante a corrida da sardinha, até 18 mil golfinhos exibem um comportamento de pastoreio, semelhante aos cães pastores, consolidando as sardinhas em densas bolas de isca ou encurralando-as em águas rasas. Uma vez formadas essas bolas de isca, golfinhos e outros predadores penetram nelas sequencialmente, consumindo grandes quantidades de peixes. Ao mesmo tempo, aves marinhas, incluindo gansos-patola, biguás, andorinhas-do-mar e gaivotas, lançam ataques aéreos. Certas aves marinhas descem de altitudes de 30 metros (98), perfurando a superfície da água e criando rastros semelhantes a vapor que lembram aviões de combate. Os gansos-patola, por exemplo, podem mergulhar na água a velocidades que chegam a 100 quilómetros por hora (60). Estas aves possuem bolsas de ar especializadas sob a pele do rosto e do peito, que funcionam como um mecanismo de amortecimento protetor, mitigando o impacto com a água.

Populações específicas de golfinhos-nariz-de-garrafa na Mauritânia foram documentadas participando de pesca cooperativa interespecífica ao lado de pescadores humanos. Os golfinhos direcionam os cardumes de peixes para a costa, onde os humanos são posicionados com redes. Em meio à agitação causada pelo lançamento das redes, os golfinhos também capturam uma quantidade substancial de peixes. Além disso, foram observadas técnicas de forrageamento cooperativo intraespecífico, com alguns pesquisadores sugerindo que esses comportamentos são transmitidos culturalmente. Rendell & Whitehead propôs uma estrutura para investigar a cultura dentro de espécies de cetáceos.

Certas espécies de baleias utilizam a alimentação para consumir bolas de isca. Este método extremo de forrageamento envolve a aceleração rápida da baleia por baixo de uma bola de isca para atingir alta velocidade, abrindo posteriormente a boca em um amplo ângulo de abertura. Esta ação gera a pressão de água necessária para expandir sua cavidade oral, permitindo-lhe engolir e filtrar um volume substancial de água e peixes. A alimentação realizada por grandes rorquais é considerada o evento biomecânico mais significativo da Terra.

Mecanismos de escolarização de peixes

Os cardumes de peixes exibem movimentos altamente coordenados, formando falanges disciplinadas. Certas espécies, como o arenque, demonstram notável agilidade, fluindo vertical e horizontalmente em altas velocidades, executando curvas intrincadas e fazendo alterações abruptas na configuração do cardume sem colisões. Embora os seus movimentos pareçam coreografados, não o são, o que implica a existência de sistemas de resposta excepcionalmente rápidos. Os peixes juvenis inicialmente praticam o cardume em pares, progredindo para grupos maiores à medida que suas técnicas e capacidades sensoriais amadurecem. Este comportamento de escolaridade se desenvolve instintivamente, em vez de ser adquirido de peixes mais velhos. A escolaridade eficaz necessita de sistemas sensoriais capazes de responder com extrema velocidade a pequenas mudanças de posição em relação aos indivíduos vizinhos. A maioria das escolas perde a sua capacidade escolar depois de escurecer, revertendo para uma simples formação de cardumes, o que sugere o papel crítico da visão neste comportamento. Outras evidências da importância da visão vêm do comportamento observado de peixes temporariamente cegos. As espécies escolares normalmente possuem olhos posicionados lateralmente, facilitando a observação de seus vizinhos. Além disso, essas espécies frequentemente exibem "marcas de escolaridade" nos ombros ou na base da cauda, ​​ou listras visualmente proeminentes, que servem como pontos de referência durante a escolarização, funcionalmente análogos aos marcadores passivos na captura artificial de movimento. No entanto, os peixes que não possuem estes marcadores específicos ainda podem apresentar comportamentos de escolarização, embora potencialmente com eficiência reduzida.

Além dos sinais visuais, outras modalidades sensoriais também são empregadas. Embora os feromônios ou o som possam contribuir, evidências de apoio conclusivas permanecem ilusórias. O sistema de linha lateral, um órgão sensorial que se estende ao longo de cada lado do peixe, desde as guelras até a base da nadadeira caudal, desempenha um papel significativo. Experimentos de laboratório envolvendo cardumes com linhas laterais abladas demonstraram que esses indivíduos nadavam mais próximos. Esta observação levou à hipótese de que as linhas laterais fornecem informações sensoriais suplementares quando os peixes se aproximam muito uns dos outros. O sistema de linha lateral apresenta alta sensibilidade às variações nas correntes e vibrações da água. É composto por receptores especializados conhecidos como neuromastos, cada um composto por um aglomerado de células ciliadas. Esses cabelos são envoltos por uma cúpula gelatinosa saliente, medindo normalmente de 0,1 a 0,2 mm de comprimento. As células ciliadas dentro da linha lateral apresentam semelhanças estruturais com aquelas encontradas no ouvido interno dos vertebrados, sugerindo uma origem evolutiva compartilhada entre esses dois sistemas sensoriais.

Caracterizando a estrutura do banco de areia

A observação e descrição da estrutura tridimensional de cardumes naturais de peixes apresentam desafios consideráveis devido ao grande número de indivíduos envolvidos. Avanços recentes na acústica da pesca oferecem técnicas promissoras para lidar com essa complexidade.

Os principais parâmetros que definem as características dos cardumes de peixes incluem:

• Tamanho do cardume – Esta métrica quantifica o número total de peixes em um determinado cardume. Uma metodologia de sensoriamento remoto, aplicada perto da borda da plataforma continental na costa leste da América do Norte, capturou imagens de cardumes de peixes. Estima-se que essas agregações, compostas predominantemente por arenque do Atlântico, scup, pescada e robalo, contenham "dezenas de milhões" de peixes e se estendam por "muitos quilômetros".
• Densidade – A densidade do cardume é calculada como o número de peixes dividido pelo volume ocupado pela agregação. É importante notar que a densidade pode não ser uniforme em todo o grupo. Normalmente, os peixes dentro dos cardumes exibem uma densidade de aproximadamente um peixe por comprimento cúbico do corpo.

• Polaridade – A polaridade do grupo indica o grau em que todos os peixes dentro da agregação estão orientados na mesma direção. Para determinar este parâmetro, primeiro é estabelecida a orientação média de todos os indivíduos do grupo. Posteriormente, para cada indivíduo, é calculada a diferença angular entre a sua orientação específica e a orientação geral do grupo. A polaridade do grupo é então derivada como a média dessas diferenças angulares.
• Distância do vizinho mais próximo (NND) – O NND quantifica a distância entre o centróide de um peixe focal e o centróide do seu vizinho mais próximo. Este parâmetro pode ser calculado para cada peixe dentro de uma agregação e posteriormente calculada a média. Deve ser dada especial atenção aos peixes situados na periferia de uma agregação, uma vez que não possuem vizinhos em determinadas direcções. O NND também está intrinsecamente ligado à densidade de empacotamento. Para peixes de cardume, o NND normalmente varia entre metade e um comprimento do corpo.
• Posição do vizinho mais próximo – Dentro de um sistema de coordenadas polares, a posição do vizinho mais próximo especifica o ângulo e a distância do vizinho mais próximo em relação a um peixe focal.
• Fração de empacotamento – Adotada da física, a fração de empacotamento serve como parâmetro para definir o estado organizacional (por exemplo, sólido, líquido ou gasoso) de grupos tridimensionais de peixes, oferecendo uma medida alternativa à densidade. Nesta conceituação, a agregação é idealizada como um conjunto de esferas sólidas, com cada peixe posicionado no centro de uma esfera. A fração de empacotamento é definida como a razão entre o volume cumulativo ocupado por todas as esferas individuais e o volume total da agregação. Os valores variam de zero a um, onde uma baixa fração de empacotamento significa um sistema diluído, análogo a um gás.
• Densidade Condicional Integrada – Este parâmetro avalia a densidade em várias escalas de comprimento, caracterizando assim a homogeneidade da distribuição de densidade em um grupo de animais.
• Função de distribuição de pares – Comumente empregada em física para caracterizar a ordem espacial dentro de um sistema de partículas, este parâmetro também descreve a densidade, medindo especificamente a densidade a uma determinada distância de um ponto específico. Cavagna et al. observaram que bandos de estorninhos exibiam uma estrutura espacial mais ordenada que um gás, mas menos ordenada que um líquido.

Modelando o comportamento do cardume

Modelos matemáticos

A abordagem observacional para estudar cardumes é complementada pelo desenvolvimento de modelos matemáticos. Os modelos matemáticos mais prevalentes de comportamento escolar normalmente instruem os animais individuais a aderir a três regras fundamentais:

1. Alinhe-se com indivíduos vizinhos.
2. Mantenha proximidade com os vizinhos.
3. Evite colisões com indivíduos adjacentes.

Simulações ilustrativas incluem o programa boids, desenvolvido por Craig Reynolds em 1986, e o modelo de partículas autopropelidas, introduzido por Vicsek et al. em 1995. Os modelos contemporâneos frequentemente incorporam adaptações dessas regras fundamentais, muitas vezes estabelecendo zonas em camadas ao redor de peixes individuais.

1. Dentro da zona de repulsão, localizada nas imediações do peixe, o indivíduo focal se esforça para manter distância de seus membros da mesma espécie para evitar colisões.
2. Na zona adjacente de alinhamento, posicionada a uma distância um pouco maior, um peixe focal visa sincronizar seu movimento direcional com o de seus vizinhos.
3. A zona mais externa, designada como zona de atração, abrange o alcance sensorial máximo do peixe focal, dentro do qual ele busca se aproximar de um indivíduo vizinho.

A morfologia destas zonas é inerentemente influenciada pelas capacidades sensoriais dos peixes. Os peixes utilizam a percepção visual e os sinais hidrodinâmicos transmitidos através do seu sistema de linha lateral. Da mesma forma, o krill antártico depende da visão e de sinais hidrodinâmicos transmitidos através de suas antenas.

Numa tese de mestrado de 2008, Moshi Charnell demonstrou o comportamento escolar sem incorporar o componente de correspondência de alinhamento do comportamento individual. Seu modelo condensa as três regras fundamentais nos dois princípios subsequentes:

1. Mantenha proximidade com membros da mesma espécie.
2. Evite colisões com membros da mesma espécie.

Uma publicação de 2009 feita por pesquisadores islandeses detalhou a aplicação de um modelo de partículas interativas ao estoque de capelim ao redor da Islândia, que previu com precisão a rota de migração reprodutiva de 2008.

Modelos Evolutivos

Para elucidar por que os animais desenvolvem comportamentos de enxameação, os pesquisadores empregam modelos evolutivos que simulam populações passando por processos evolutivos. Essas investigações comumente utilizam algoritmos genéticos para modelar a evolução multigeracional. Tais estudos exploraram várias hipóteses que explicam a evolução da enxameação, incluindo a teoria do rebanho egoísta, o efeito de confusão do predador, o efeito de diluição e a teoria dos muitos olhos.

Mapeando a formação escolar

Em 2009, aproveitando os recentes avanços em imagens acústicas, uma equipe de pesquisadores do MIT documentou "pela primeira vez a formação e subsequente migração de um enorme cardume de peixes". Estas descobertas representam a validação de campo inicial de teorias gerais sobre o comportamento de grandes agregações, desde enxames de gafanhotos a bandos de aves.

O estudo envolveu imagens da desova do arenque do Atlântico perto de Georges Bank. As observações revelaram que os peixes se agregam em águas mais profundas à noite, formando inicialmente um cardume desordenado. Uma densidade populacional crítica inicia uma reação em cadeia, semelhante a uma onda de audiência num estádio, levando a uma transição rápida onde os peixes se tornam altamente polarizados e sincronizados, característico do comportamento escolar. Após esta transição, os cardumes iniciam a migração, estendendo-se até 40 quilómetros (25 milhas) através do oceano, em direcção a regiões mais rasas do banco para a desova nocturna. Pela manhã, os peixes voltam para águas mais profundas e se dispersam. A pesquisa também identificou pequenos grupos de líderes que exerceram influência substancial sobre agregações significativamente maiores.

Liderança e tomada de decisões

Para que os cardumes de peixes mantenham a coesão, eles devem resolver coletivamente várias decisões. Estas incluem, por exemplo, determinar a direção da natação ao encontrar um predador, identificar áreas adequadas para forrageamento e estabelecer o momento e o local da migração.

O sensor de quorum funciona como um mecanismo coletivo de tomada de decisão dentro de qualquer sistema descentralizado. Uma resposta de quórum é caracterizada por um aumento acentuado na probabilidade de os membros do grupo executarem um comportamento específico, uma vez que um número mínimo de seus companheiros de grupo já esteja envolvido nesse comportamento. Uma investigação recente demonstrou que pequenos grupos de peixes utilizaram a tomada de decisão por consenso ao selecionar um modelo de peixe a seguir. Este processo envolvia uma simples regra de quórum, onde os indivíduos observavam as decisões dos outros antes de fazerem as suas próprias escolhas. Embora esta técnica geralmente levasse à decisão “correta”, ocasionalmente resultava em uma decisão “incorreta”. Além disso, à medida que o tamanho do grupo aumentava, os peixes exibiam maior precisão em seguir o modelo de peixe mais atraente. Consequentemente, a tomada de decisões por consenso, uma forma de inteligência colectiva, integra eficazmente informações de múltiplas fontes para normalmente chegar a conclusões precisas. Este comportamento também foi observado nos padrões de cardume de esgana-gatas de três espinhos.

Entre as questões não resolvidas relativas ao comportamento de cardume está a identificação dos indivíduos responsáveis ​​por direcionar o movimento do cardume. Observações do comportamento de forrageamento do peixe-lua (um tipo de peixinho) em cativeiro revelaram que seus cardumes eram liderados por um pequeno número de indivíduos experientes que possuíam conhecimento da disponibilidade e localização de alimentos. Mesmo quando todos os brilhos dourados num cardume partilham conhecimentos semelhantes sobre fontes de alimento, certos indivíduos emergem consistentemente como líderes naturais, ocupando frequentemente as posições de frente, e os testes comportamentais sugerem que estes indivíduos são inerentemente mais ousados. Os brilhos dourados menores parecem mais inclinados do que os maiores a se posicionarem perto da frente do cardume, potencialmente devido ao aumento da fome. Estudos sobre a barata comum indicam que indivíduos privados de alimentos tendem a liderar o cardume, onde podem adquirir mais alimentos, mas também podem enfrentar maior vulnerabilidade a predadores de emboscada. Por outro lado, os indivíduos cautelosos em relação à predação normalmente procuram posições mais centrais nos cardumes.

Escolha do cardume

Investigações experimentais sobre a preferência por cardumes são relativamente simples de conduzir. Uma configuração comum envolve um aquário contendo um peixe de teste posicionado entre dois outros aquários, cada um abrigando um cardume diferente. A preferência do peixe teste é inferida pela quantidade de tempo que ele passa adjacente a um cardume específico. Tais estudos identificaram vários factores críticos que influenciam a preferência por cardumes.

Os peixes geralmente exibem uma preferência por cardumes maiores, um comportamento que é ecologicamente racional, dado que agregações maiores normalmente oferecem maior protecção contra predadores. Esta preferência por cardumes maiores intensifica-se quando predadores estão presentes ou em espécies que dependem mais do cardume para defesa do que da armadura física. Cardumes maiores também podem localizar alimentos mais rapidamente, embora estes alimentos precisassem então ser distribuídos entre um maior número de indivíduos. A competição por recursos pode levar indivíduos famintos a preferir cardumes menores ou a demonstrar uma preferência reduzida por cardumes muito grandes, como observado nos esgana-gatas.

Os peixes demonstram preferência por cardumes com membros de sua própria espécie. Embora cardumes mistos possam ocasionalmente se formar, a introdução de um predador faz com que os peixes se reorganizem, com cada indivíduo se reposicionando mais perto de seus membros da mesma espécie.

Os peixes tendem a preferir cardumes compostos por indivíduos que correspondam ao seu próprio tamanho. Essa preferência é adaptativa, pois os predadores podem atingir mais facilmente indivíduos que diferem visivelmente em tamanho dentro de um cardume. Alguns peixes podem até favorecer cardumes de outras espécies se isso corresponder melhor ao tamanho corporal atual. No entanto, tal como acontece com a preferência pelo tamanho do cardume, a fome pode influenciar a preferência por peixes de tamanho semelhante; por exemplo, peixes grandes podem preferir associar-se a peixes mais pequenos para obterem uma vantagem competitiva sobre estes companheiros de cardume. No peixe roxo dourado, os peixes grandes e saciados preferem associar-se a outros indivíduos grandes, enquanto os famintos preferem companheiros de cardume menores.

Os peixes apresentam preferência por cardumes com indivíduos com os quais já estão familiarizados. Este fenômeno foi documentado em guppies, esgana-gatas de três espinhos, killifish bandados, surfperch Embiotoca jacksoni, tetra mexicano e vários peixinhos. Um estudo envolvendo o peixinho da White Cloud Mountain revelou ainda que os peixes escolhidos preferem formar cardumes com indivíduos que consumiram a mesma dieta que eles.

A investigação indica que os esgana-gatas e os killifish apresentam uma preferência por cardumes compostos por indivíduos saudáveis, distinguindo-os dos seus homólogos parasitados com base em sinais visíveis de infestação e comportamento aberrante. Da mesma forma, o peixe-zebra demonstra uma preferência por cardumes compostos por peixes bem alimentados, identificáveis ​​pela maior largura do estômago, em detrimento daqueles que sofrem privação de comida.

Os esgana-gatas Threespine demonstram uma preferência por se associar com cardumes compostos por indivíduos ousados ​​em vez de tímidos. Os peixes-anjo, por outro lado, favorecem cardumes constituídos por membros subordinados em vez de membros dominantes. Os peixinhos europeus possuem a capacidade de diferenciar entre cardumes compostos por concorrentes eficazes e concorrentes menos eficazes, mesmo sem indicadores evidentes como variações na agressividade, tamanho ou taxas de alimentação; afiliam-se preferencialmente aos grupos menos competitivos. Estas observações implicam colectivamente numa estratégia de forrageamento, onde os indivíduos mais ousados ​​são mais propensos a localizar recursos alimentares, e os subordinados apresentam uma competição reduzida por qualquer alimento descoberto.

Os peixes geralmente exibem uma propensão a juntar-se a cardumes envolvidos em alimentação activa. Golden Shiners são capazes de discernir os comportamentos antecipatórios de cardumes que esperam alimentação iminente, posteriormente ingressando preferencialmente nesses grupos. Além disso, o peixe-zebra seleciona cardumes que apresentam níveis mais elevados de atividade.

Pesca Comercial

O comportamento de cardume dos peixes é amplamente alavancado pela indústria pesqueira comercial em escala industrial. Os grandes navios cercadores utilizam aeronaves de observação para identificar agregações de peixes de cardume, incluindo espécies como o atum, o bacalhau, a cavala e vários peixes forrageiros. Essas embarcações são capazes de capturar cardumes substanciais, cercando-os rapidamente com redes de cerco com retenida, facilitados por barcos auxiliares rápidos e tecnologia de sonar avançada que rastreia a configuração do banco de areia.

Mais exemplos

Os peixes ferreiros normalmente habitam cardumes soltos e mantêm uma relação simbiótica com o peixe senorita, que consome parasitas. Ao encontrar um cardume de peixes senorita, os peixes ferreiros cessam o movimento, formam uma agregação esférica compacta e orientam-se de cabeça para baixo (conforme ilustrado), cada um aguardando sua vez de limpeza. Os peixes Senorita então removem tecidos necróticos e ectoparasitas, como copépodes e isópodes parasitas, da pele de outros peixes.

Certos cardumes exibem comportamento de assédio moral. Por exemplo, os bluegills estabelecem extensas colônias de nidificação e ocasionalmente atacam tartarugas agarradoras. Esse comportamento pode servir a diversas funções: sinalizar sua presença, expulsar predadores da vizinhança ou facilitar a transmissão cultural do reconhecimento de predadores entre os indivíduos.

As piranhas são comumente percebidas como peixes destemidos que se envolvem em caçadas ferozes. No entanto, investigações recentes, que "partiram da premissa de que cardam como meio de caça cooperativa", revelaram que estes peixes são, de facto, bastante tímidos, semelhantes a outras espécies, e cardumes principalmente para protecção contra predadores como biguás, jacarés e golfinhos. As piranhas são descritas como "basicamente como peixes normais com dentes grandes".

As lulas Humboldt são invertebrados marinhos carnívoros substanciais que formam cardumes que compreendem até 1.200 indivíduos. Eles atingem velocidades de natação de até 24 quilômetros por hora (15 mph ou 13 kn), impulsionados pela expulsão de água através de um sifão e pela ação de duas nadadeiras triangulares. Seus tentáculos são equipados com ventosas com dentes afiados, que utilizam para agarrar a presa e puxá-la em direção a um bico proeminente e agudo. Durante o dia, a lula Humboldt exibe comportamento semelhante ao dos peixes mesopelágicos, habitando profundidades que variam de 200 a 700 metros (660 a 2.300 pés). Estudos de marcação eletrônica demonstraram que eles também realizam migrações verticais diárias, ascendendo mais perto da superfície entre o anoitecer e o amanhecer. Eles se alimentam perto da superfície à noite, explorando a escuridão para empregar sua visão aguçada para se alimentar de presas mais abundantes. Essas lulas consomem principalmente pequenos peixes, crustáceos, cefalópodes e copépodes, e principalmente caçam cooperativamente, representando a observação inicial de tal comportamento entre invertebrados. As lulas Humboldt também são reconhecidas por seu rápido consumo de presas maiores durante a caça em grupo cooperativo. Além disso, eles são conhecidos por sua rapidez em atacar peixes fisgados, tubarões e até mesmo membros da mesma espécie ou de seu próprio cardume, e foram documentados atacando pescadores e mergulhadores.

Notas

Notas

Referências

• Projeto STARFLAG: Descrição do projeto de flocagem de estorninhos
• Site de pesquisa de David Sumpter
• Site de Julia Parrish, pesquisadora de agregação animal
• Programa de Pesquisa Pesqueira Pelágica (2002) Situação Atual e Direções Futuras para Pesquisa sobre Escolaridade e Comportamento de Agregação em Peixes Pelágicos
• Clover, Charles (2008) Cognição de peixes: evidências de discriminação numérica até quatro Telegraph Media Group.
• Comportamento migratório do arenque
• Simulação ilustrativa de escolaridade
• Bhaduri, Aparna (2010) Comportamento de escolarização de peixes OpenStax College. Atualizado em 16 de julho de 2010.