Músculo constitui um tecido mole especializado, representando uma das quatro categorias fundamentais de tecidos animais. Os vertebrados possuem três tipos distintos de tecido muscular: tecido muscular esquelético, tecido muscular cardíaco e tecido muscular liso. A capacidade de contração e relaxamento dos músculos esqueléticos é conferida pelo tecido muscular. Este tecido incorpora proteínas contráteis específicas, nomeadamente actina e miosina, cuja interação facilita o movimento. Além disso, numerosas outras proteínas musculares estão presentes, incluindo as proteínas reguladoras troponina e tropomiosina. A formação do músculo ocorre durante o desenvolvimento embrionário através de um processo denominado miogênese.
O tecido muscular esquelético é caracterizado por sua aparência estriada, compreendendo células alongadas e multinucleadas conhecidas como fibras musculares, que são responsáveis pelos movimentos somáticos. Os tecidos acessórios dentro do músculo esquelético abrangem tendões e perimísio. Tanto os músculos lisos quanto os cardíacos apresentam contração involuntária, operando independentemente do controle consciente. Essas categorias musculares podem ser estimuladas por meio de interações com o sistema nervoso central, inervação de plexos periféricos ou mecanismos endócrinos (hormonais). Em contraste, o músculo esquelético contrai-se exclusivamente de forma voluntária, sob a influência direta do sistema nervoso central. Embora os reflexos representem um modo inconsciente de ativação do músculo esquelético, sua iniciação ainda se origina no sistema nervoso central, embora o envolvimento cortical normalmente siga o evento contrátil.
Os vários tipos de músculos exibem respostas diferenciais a neurotransmissores e hormônios, incluindo acetilcolina, noradrenalina, adrenalina e óxido nítrico; essa variabilidade depende do tipo específico de músculo e de sua localização anatômica precisa.
Uma subcategorização adicional do tecido muscular pode ser alcançada com base em fatores como a concentração de mioglobina, mitocôndrias e miosina ATPase, entre outras características.
Etimologia
O termo músculo origina-se da palavra latina musculus, que é uma forma diminuta de mus, que significa "rato". Esta etimologia é atribuída à semelhança entre um bíceps flexionado e a face dorsal de um camundongo.
Existe uma origem etimológica paralela no grego, onde μῦς, mȳs, denota tanto "rato" quanto "músculo".
Estrutura
Os vertebrados possuem três classificações de tecido muscular: esquelético, cardíaco e liso. Os músculos esqueléticos e cardíacos são categorizados como tecidos musculares estriados, enquanto o músculo liso é não estriado.
Os invertebrados exibem três tipos distintos de tecido muscular, diferenciados por seus padrões de estriação: estriado transversalmente, estriado obliquamente e músculo liso. Notavelmente, os artrópodes não possuem músculo liso. A variante estriada transversalmente tem a maior semelhança com o músculo esquelético dos vertebrados.
O tecido muscular esquelético dos vertebrados é caracterizado por sua natureza alongada e estriada, com fibras medindo tipicamente de 3 a 8 micrômetros de largura e 18 a 200 micrômetros de largura. Durante a gravidez, as fibras musculares dentro da parede uterina podem ter um comprimento de 70 a 500 micrômetros. O tecido muscular estriado esquelético é organizado em fascículos regulares e paralelos de miofibrilas, que abrangem numerosas unidades contráteis denominadas sarcômeros, conferindo a morfologia estriada (listrada) característica do tecido. Por ser um músculo voluntário, o músculo esquelético está ancorado aos ossos por tendões ou, ocasionalmente, por aponeuroses, facilitando os movimentos esqueléticos como a locomoção e a manutenção da postura. Embora o controle postural seja predominantemente sustentado por reflexos inconscientes, os músculos envolvidos também são passíveis de regulação consciente. O músculo esquelético constitui aproximadamente 42% da massa corporal total em um homem adulto médio e 36% em uma mulher adulta média.
O tecido muscular cardíaco está localizado exclusivamente dentro das paredes miocárdicas do coração, funcionando como um músculo involuntário regulado pelo sistema nervoso autônomo. Semelhante ao músculo esquelético, o tecido muscular cardíaco é estriado, apresentando sarcômeros organizados em feixes altamente regulares. No entanto, ao contrário do arranjo paralelo dos feixes musculares esqueléticos, as células musculares cardíacas se interconectam em junções ramificadas e irregulares denominadas discos intercalados.
O tecido muscular liso é caracterizado por sua aparência não estriada e função involuntária. Este tipo de músculo está presente nas paredes de vários órgãos e estruturas, incluindo esôfago, estômago, intestinos, brônquios, útero, uretra, bexiga e vasos sanguíneos, bem como nos músculos eretores do pêlo na pele, responsáveis pela piloereção.
Análise comparativa de tipos musculares
Músculo Esquelético
O músculo esquelético é geralmente classificado em dois tipos primários de fibras: tipo I (contração lenta) e tipo II (contração rápida).
O tecido muscular- Tipo I, de contração lenta, oxidativo lento ou vermelho é caracterizado por uma alta densidade de capilares e uma abundância de mitocôndrias e mioglobina, o que confere sua coloração vermelha distinta. Esta composição permite transportar um maior volume de oxigênio e sustentar atividade aeróbica prolongada.
- Tipo II, músculo de contração rápida, compreende três subtipos primários, categorizados por sua velocidade contrátil aumentando progressivamente.
- O tipo IIa, semelhante ao músculo de contração lenta, é aeróbico, possui numerosas mitocôndrias e capilares e exibe uma aparência vermelha quando desoxigenado.
- O tipo IIx (também designado como tipo IId) apresenta uma menor densidade de mitocôndrias e mioglobina. Isto representa o tipo de fibra muscular mais rápido encontrado em humanos, capaz de se contrair com velocidade e força superiores em comparação com o músculo oxidativo. Contudo, a sua actividade limita-se a breves explosões anaeróbicas, após as quais a contracção muscular se torna dolorosa, uma sensação frequentemente, embora incorrectamente, atribuída à acumulação de ácido láctico. Vale ressaltar que alguma literatura tem se referido inconsistentemente a esse tipo de músculo humano como tipo IIB.
- O tipo IIb é caracterizado como um músculo anaeróbico, glicolítico e "branco", possuindo uma densidade ainda menor de mitocôndrias e mioglobina. Em animais menores, como os roedores, este constitui o tipo de músculo rápido predominante, sendo responsável pela coloração pálida de sua musculatura. Pesquisas em ratos domésticos de laboratório identificaram um polimorfismo intrônico de nucleotídeo único no gene do polipeptídeo pesado 4 da miosina, o que leva a uma redução substancial na quantidade de músculo Tipo IIb. Esta alteração genética resulta no fenótipo "Mini-Músculo", inicialmente identificado por uma diminuição significativa (~50%) na massa muscular dos membros posteriores.
O tecido muscular esquelético dos mamíferos possui uma densidade de aproximadamente 1,06 kg/litro. Em contraste, o tecido adiposo (gordura) apresenta uma densidade de 0,9196 kg/litro, tornando o tecido muscular aproximadamente 15% mais denso que o tecido adiposo.
O músculo esquelético é um tecido metabolicamente ativo com alto consumo de oxigênio, tornando-o suscetível a danos oxidativos no DNA induzidos por espécies reativas de oxigênio, que tendem a aumentar com o avanço da idade. Especificamente, observou-se que a lesão oxidativa do DNA 8-OHdG se acumula no músculo cardíaco e esquelético de camundongos e ratos à medida que envelhecem. Além disso, as quebras da fita dupla do DNA também exibem acúmulo dependente da idade no músculo esquelético de camundongos.
Músculo liso
O músculo liso é caracterizado por seu controle involuntário e aparência não estriada. É categorizado em dois subgrupos principais: músculo liso unitário (unitário) e músculo liso multiunitário. No músculo liso unitário, um feixe inteiro ou lâmina de células se contrai sincronicamente como um sincício, funcionando como uma massa citoplasmática multinucleada sem separação celular distinta. Por outro lado, os tecidos musculares lisos multiunitários apresentam inervação celular individual, permitindo assim um controle preciso e respostas graduadas, análogas ao recrutamento de unidades motoras observado no músculo esquelético.
O músculo liso é parte integrante das paredes de vários vasos sanguíneos, onde é especificamente referido como músculo liso vascular, particularmente na camada média das grandes artérias (por exemplo, a aorta), pequenas artérias, arteríolas e veias. Além disso, o músculo liso está presente nos vasos linfáticos, na bexiga urinária, no útero (conhecido como músculo liso uterino), no trato reprodutivo masculino e feminino, no trato gastrointestinal, no trato respiratório, nos músculos eretores do pêlo da pele, no músculo ciliar e na íris do olho. Embora a estrutura e função fundamentais das células musculares lisas permaneçam consistentes em diferentes órgãos, os estímulos específicos que induzem a sua contração variam consideravelmente, facilitando ações fisiológicas distintas em todo o corpo em momentos apropriados. Além disso, os glomérulos renais contêm células especializadas semelhantes a músculos lisos, denominadas células mesangiais.
Músculo cardíaco
O músculo cardíaco é um tipo de músculo estriado involuntário localizado dentro das paredes e formando a base histológica do coração, compreendendo especificamente o miocárdio. As células musculares cardíacas, também conhecidas como cardiomiócitos ou miocardiócitos, normalmente possuem um único núcleo, embora também sejam observadas populações contendo dois a quatro núcleos. O miocárdio constitui o tecido muscular do coração, formando uma camada intermediária substancial situada entre o epicárdio externo e o endocárdio interno.
As contrações sincronizadas das células do músculo cardíaco dentro do coração são responsáveis por ejetar o sangue dos átrios e ventrículos para os vasos sanguíneos dos sistemas circulatórios sistêmico (esquerdo/corpo) e pulmonar (direito/pulmões). Este processo intrincado define a sístole cardíaca.
Ao contrário da maioria dos outros tecidos corporais, as células musculares cardíacas são criticamente dependentes de um fornecimento contínuo de sangue e de impulsos eléctricos para facilitar o fornecimento de oxigénio e nutrientes e para permitir a remoção de resíduos metabólicos como o dióxido de carbono. As artérias coronárias desempenham um papel vital na manutenção desta função essencial.
Desenvolvimento
Todos os músculos se originam do mesoderma paraxial, que é segmentado ao longo do eixo longitudinal do embrião em somitos, refletindo a segmentação do corpo, mais evidente na coluna vertebral. Cada somito se diferencia em três divisões primárias: o esclerótomo, formando as vértebras; o dermátomo, desenvolvendo-se em pele; e o miótomo, que dá origem ao tecido muscular. O miótomo subdivide-se ainda em epímera e hipômero, gerando músculos epaxiais e hipaxiais, respectivamente. Em humanos, os únicos músculos epaxiais são os eretores da espinha e os pequenos músculos intervertebrais, inervados pelos ramos dorsais dos nervos espinhais. Por outro lado, todos os outros músculos, incluindo os dos membros, são hipaxiais e recebem inervação dos ramos ventrais dos nervos espinhais. Durante o desenvolvimento embrionário, os mioblastos, que são células progenitoras musculares, permanecem dentro do somito para formar músculos associados à coluna vertebral ou migram para regiões periféricas do corpo para constituir todas as outras musculaturas. A migração de mioblastos é tipicamente precedida pela formação de estruturas de tecido conjuntivo, muitas vezes originadas da mesoderme da placa lateral somática. Os mioblastos são guiados por sinais químicos até os locais designados, onde posteriormente se fundem para formar células musculares esqueléticas alongadas.
Função
O papel fundamental do tecido muscular é a contração. Embora os três tipos de tecido muscular – esquelético, cardíaco e liso – exibam distinções notáveis, todos os três empregam a interação de filamentos de actina e miosina para gerar força contrátil.
Músculo esquelético
No músculo esquelético, a contração é estimulada por impulsos elétricos transmitidos pelos nervos motores. As contrações cardíacas e musculares lisas, entretanto, são iniciadas pelas células marca-passo internas, que despolarizam ritmicamente e propagam sinais contráteis para as células musculares adjacentes. Todas as contrações do músculo esquelético e muitas contrações do músculo liso são mediadas pelo neurotransmissor acetilcolina.
Músculo liso
O músculo liso está distribuído por quase todos os sistemas orgânicos, incluindo vísceras ocas como o estômago e a bexiga; dentro de condutos tubulares, como vasos sanguíneos, vasos linfáticos e ductos biliares; e dentro dos esfíncteres, incluindo os do útero e do olho. Além disso, também contribui significativamente para a função dos ductos das glândulas exócrinas. Suas diversas funções abrangem a vedação de orifícios (por exemplo, o piloro, o orifício uterino) e a facilitação da propulsão do quimo por meio de contrações peristálticas no trato intestinal. As células musculares lisas exibem uma cinética de contração mais lenta em comparação com as células musculares esqueléticas, mas geram uma força maior e mais sustentada com gasto energético reduzido. Além disso, o músculo liso opera involuntariamente, contrastando com o músculo esquelético, que necessita de estimulação consciente.
Músculo cardíaco
O músculo cardíaco constitui o tecido muscular do coração. É inerentemente contrátil e regulado autonomicamente, e sua contração rítmica e contínua é essencial durante toda a vida de um organismo. Consequentemente, possui características distintivas.
Músculo invertebrado
O tecido muscular dos invertebrados é categorizado em três tipos com base em seus padrões de estriação: estriado transversalmente, estriado obliquamente e músculo liso. Notavelmente, os artrópodes não possuem músculo liso. A variante estriada transversalmente tem a maior semelhança com o músculo esquelético dos vertebrados.