Parazit bitki (Parasitic plant)

Bir parazit bitki, besin ihtiyacının tamamını veya bir kısmını başka bir canlı bitkiden alır. Kapalı tohumlu türlerin yaklaşık %1'ini oluşturan bu bitkiler neredeyse tüm biyomlara dağılmıştır. Tüm parazit bitkilerin tanımlayıcı bir özelliği, özel bir organ olan haustoriumun gelişmesidir. Bu yapı, konakçı bitkiye nüfuz ederek ksilem, floem veya her iki dokuyu da içerebilen vasküler sistemiyle bir bağlantı kurar. Örneğin, Striga ve Rhinanthus gibi türler, ksilem beslemesi olarak bilinen bir süreç olan ksilem köprüleri aracılığıyla yalnızca ksilem bağlantıları oluşturur. Bunun tersine, Cuscuta gibi bitkiler ve Orobanche'nin belirli üyeleri, konakçılarının hem ksilemi hem de floemi ile bağlantı kurar. Bu ikili bağlantı, ana bilgisayardan daha geniş bir kaynak yelpazesi elde etmelerine olanak tanır. Bu hayati kaynaklar su, nitrojen, karbon ve/veya çeşitli şekerleri kapsar.

Parazit bitkilerin sınıflandırılması çeşitli kriterlere dayanır: konakçıdaki bağlanma bölgesi (kök veya gövde), besin bağımlılığının boyutu ve fotosentetik kapasiteleri. Bazı parazit türler, havadaki konukçu sürgünlerin veya topraktaki konukçu köklerinin yaydığı uçucu kimyasal bileşikleri algılayarak konukçu bitkileri bulma yeteneğine sahiptir. Şu anda yaklaşık 20 çiçekli bitki familyasına dağılmış yaklaşık 4.500 parazit bitki türü tespit edilmiştir.

Parazit bitkilerin varlığı, konakçı organizmaları üzerinde çeşitli etkilere neden olabilir. Çoğunlukla, konakçılar, özellikle hemiparaziter etkileşimlerde belirgin olan, bodur bir büyüme sergiler. Ayrıca, daha büyük parazit bitki popülasyonlarının oluşması, konukçu bitki türleri arasında yüksek ölüm oranlarına yol açabilir.

Sınıflandırma

Parazitik bitkiler çok sayıda bitki familyasına dağılmıştır, bu da polifiletik bir evrimsel kökene işaret etmektedir. Balanophoraceae gibi bazı familyalar ağırlıklı olarak parazitik türlerden oluşurken, diğerleri yalnızca sınırlı sayıda parazitik temsilci içerir. Dikkate değer bir örnek, genellikle Hint pipo veya ceset bitkisi olarak bilinen Kuzey Amerika Monotropa uniflora'dır. Bu tür, yaban mersini, kızılcık ve orman gülleri gibi üyeleriyle daha yaygın olarak tanınan bir grup olan Ericaceae familyasına aittir.

Parazitik bitkiler aşağıdaki ayrımlara göre kategorize edilir:

Hemiparazit durumunda, üç sınıflandırma kümesinin her birinden bir terim seçilerek tek bir tür tanımlanabilir, örneğin:

• Nuytsia floribunda, genellikle Batı Avustralya Noel ağacı olarak bilinir, zorunlu bir kök hemiparazitine örnektir.
Sarı çıngırak gibi türleri içeren
• Rhinanthus, isteğe bağlı bir kök hemiparaziti olarak işlev görür.
• Ökse otu türleri zorunlu kök hemiparazitleri olarak sınıflandırılır.

Holoparazitler doğası gereği zorunlu olduğundan yalnızca iki tanımlayıcı terim gerektirir, örneğin:

• Dodder türleri kök holoparazitleri olarak karakterize edilir.
• Hydnora cinsi içindeki türler kök holoparazitleri olarak tanımlanır.

Genellikle tanınan holoparazit bitkiler arasında süpürge otu, küsküt, Rafflesia ve Hydnoraceae familyasının üyeleri yer alır. Bunun tersine, genellikle hemiparazit olarak sınıflandırılan bitkiler arasında Castilleja, ökse otu, Batı Avustralya Noel ağacı ve sarı çıngırak bulunur.

Parazitliğin evrimi

Kapalı tohumlularda parazit stratejileri bağımsız olarak yaklaşık 12 ila 13 kez ortaya çıkmıştır ve bu, yakınsak evrimin mükemmel bir örneğini temsil etmektedir. Tüm kapalı tohumlu türlerin yaklaşık %1'i, değişen derecelerde konakçı bağımlılığıyla karakterize edilen parazitizm sergiler. Tripphysaria, Striga ve Orobanche cinslerini içeren taksonomik aile Orobanchaceae, hem holoparazitik hem de hemiparazitik türleri içermesi açısından benzersizdir ve dolayısıyla parazitizmin evrimsel kökenlerini araştırmak için örnek bir grup olarak hizmet eder. Diğer taksonomik gruplar yalnızca hemiparazitik veya holoparazitik türleri içerir.

Bitkilerde parazitliğin ortaya çıkışı, temel olarak haustoria'nın evrimsel yeniliğiyle bağlantılıdır. Haustoria'nın en eski ve en atasal formlarının, lateral haustoria'nın kök yüzeyi boyunca geliştiği Tripphysaria cinsi içindeki fakültatif hemiparazitlerde bulunanlara benzediği varsayılmaktadır. Daha sonraki evrimsel ilerlemeler, Striga'ye ait zorunlu hemiparazit türlerde gözlemlenen bir karakteristik olan, yavru kökün tepesinde terminal veya birincil haustoria'nın oluşmasıyla sonuçlandı. Son olarak, her zaman zorunlu parazitler olan holoparazit bitkiler, Orobanche cinsinin örneklediği gibi, fotosentetik yeteneklerinin tamamen kaybedilmesi yoluyla evrimleşti. En yüksek derecede uzmanlaşmış holoparazitik bitkiler dört aile tarafından temsil edilir: Rafflesiaceae, Cytinaceae, Mitrastemonaceae ve Apodanthaceae. Bu soylar bağımsız olarak daha fazla evrim geçirerek endoparazitlere dönüştüler ve çiçeklerinden ayrı olarak tüm yaşam döngülerini konakçının dokularında gömülü olarak geçirdiler.

Birçok parazit bitki, oto-parazitliği önlemek için 'kendi kendine uyumsuzluk' geliştirmiş ve böylece kaynak kullanımını optimize etmiştir. Tripphysaria gibi bazıları tipik olarak türdeşlerini parazitleştirmekten kaçınırken, bazı parazit türler bu tür kısıtlamalar göstermez. Klorofilden yoksun bir mutant Sequoia sempervirens olan albino sekoya, genellikle somatik bir mutasyon yoluyla kaynaklandığı ana ağaç olan komşu ağaçlardan şeker çekerek varlığını sürdürüyor.

Tohum Çimlenmesi

Parazitik bitkiler, genellikle türün kök veya gövde paraziti olmasına bağlı olarak değişen, kimyasal veya mekanik olabilen çeşitli çimlenme stratejileri kullanır. Parazit bitkilerin çoğunluğu, konukçu bitkilerinin yakınında çimlenmeyi gerektirir, çünkü tohumları, konukçudan türetilen besinler olmadan bağımsız olarak hayatta kalabilmek için yeterli kaynaklara sahip değildir. Bu kaynak sınırlaması kısmen çoğu parazit bitkinin erken fide gelişimi sırasında ototrofik beslenmeyi kullanamamasına bağlanabilir.

Kök parazit bitkilerinin tohumları genellikle çimlenme için kimyasal sinyallere dayanır ve konukçu bitkiye yakın olmayı gerektirir. Örneğin cadı otu (Striga asiatica) tohumları, çimlenmeyi başlatan toprak kaynaklı kimyasal ipuçlarını tespit etmek için konakçılarından 3 ila 4 milimetre (mm) uzakta olmalıdır. Striga asiatica çimlenme sonrasında yalnızca yaklaşık 4 mm'lik bir büyüme sergilediğinden bu kesin aralık kritik öneme sahiptir. Parazit bitki tohumları tarafından algılanan kimyasal sinyaller, konakçının kök sisteminden çevredeki toprağa yayılan konakçı bitki kök sızıntılarından kaynaklanır. Toprakta hızla ayrışan bu kararsız bileşikler, sızıntı yapan bitkinin birkaç metre yakınında tespit edilebilir. Yeterince yakın olmaları durumunda parazitik bitkiler filizlenir ve strigolaktonlar olarak bilinen bu bileşiklerin konsantrasyon gradyanını takip ederek konakçıya doğru ilerler. Strigolakton, tohumlarda etilen biyosentezini teşvik ederek çimlenmeyi teşvik eder.

Çok çeşitli kimyasal çimlenme uyarıcıları mevcuttur. İzole edilen ilk uyarıcı olan Strigol, konukçu olmayan bir pamuk bitkisinden tanımlandı ve daha sonra mısır ve darı gibi gerçek konukçu türlerde tespit edildi. Bu uyarıcılar tipik olarak bitkiye özgüdür; diğer örnekler arasında sorgumdan sorgolakton, kırmızı yoncadan orobanche ve electoral ve Lotus japonicus'tan 5-deoksistrigol yer alır. Apokarotenoidler olan strigolaktonlar, bitki karotenoid yolu yoluyla sentezlenir. Ayrıca strigolaktonlar mikorizal mantarların büyüme uyarımında rol oynuyor ve bu da simbiyotik bir ilişkiye işaret ediyor.

Çoğu kök parazitinin aksine, gövde parazitik bitkiler çimlenme için endosperm rezervlerini kullanır ve bağımsız bir hayatta kalma süresi sağlar. Örneğin, küsküt türleri (Cuscuta spp.) tohumlarını yere yayar ve konakçı tespitinden önce beş yıla kadar uykuda kalabilirler. Tohumun endosperm kaynakları çimlenmeyi kolaylaştırır. Çimlenme sonrasında bitkinin, iç rezervleri tükenmeden önce konukçuyu bulmak ve onunla bağlantı kurmak için altı günlük bir penceresi vardır. Küsküt tohumları epigeal olarak çimlenir, ardından bitki yaşlanmadan önce bir konakçı aramak için 6 cm'ye kadar ulaşabilen sapları uzatır. Dodder'ların konakçı tanımlaması için iki temel mekanizmayı kullandığı varsayılmaktadır. İlk olarak gövde, konakçı bitkinin uçucu kimyasal emisyonlarını tespit eder ve ona göre yönlendirilir. Domates bitkisi uçucularını (α-pinen, β-mirsen ve β-phellandrene) içeren araştırma, C. Pentagona'nın gövdeleri kendilerini bu kokulara yönlendirir. İkinci olarak, bazı araştırmalar, küskütlerin, bitişik bitkilerden yansıyan ışığı algılayarak, yapraklardaki klorofil seviyelerinden anlaşılan, daha yüksek şeker içeriğine sahip konukçuları seçebildiklerini öne sürüyor. Konakçının tanımlanması üzerine küskü, konakçı bitkinin sapını çevreler. Dodder, maceracı kökleri kullanarak, konakçının vasküler dokusuna entegre olan emici bir organ olan haustorium ile konakçı sapına nüfuz eder. Küsküt, konakçı tesise doğru yükselirken buna benzer birden fazla bağlantı kurar.

Tohum Dağılımı

Çeşitli tohum dağıtma mekanizmaları mevcuttur ve bunların tümü, tohumu konakçı organizmayla doğrudan temas halinde veya ona kritik bir yakınlıkta konumlandırmak için tasarlanmıştır.

1. Cuscuta fidesi 3-7 günlük bir canlılık süresine sahiptir ve bu süre zarfında yaşlanmadan önce bir konukçu ararken 35 cm'ye kadar uzayabilir. Bu genişletilmiş canlılık, ilk gelişimini desteklemek için bol miktarda depolanmış besin içeren Cuscuta tohumunun önemli boyutuna atfedilir. Bu özellik aynı zamanda hayvanlar tarafından sindirilen ve daha sonra atılan tohumlara da fayda sağlar.
2. Ökse otu türleri, dağılma mekanizması olarak yapışkan bir tohum kullanır. Bu tohumlar yakındaki hayvanlara ve kuşlara yapışarak potansiyel konakçı bitkiyle doğrudan teması kolaylaştırır.
3. Arceuthobium tohumları ökseotuyla karşılaştırılabilir bir yapışkan kalitesi sergiler; ancak birincil dağıtma yöntemleri hayvanlara veya kuşlara değil, meyvelerinin patlayıcı şekilde ayrılmasına dayanır. Konakçıyla ilk temasta yağmur suyu, tohumun optimum bağlanma pozisyonuna yönlendirilmesine yardımcı olabilir.
4. Bazı parazit bitki tohumları, konakçının kökleri tarafından yayılan kimyasal uyarıları tespit etme ve bunlara tepki verme yeteneğine sahiptir ve ardından konakçı yönünde büyümeyi başlatır.

Ana Bilgisayar Bağlantısındaki Zorluklar

Parazit bitkiler, konakçı organizmaya bağlanma girişimleri sırasında çok sayıda engelle karşılaşır. Önemli zorluklar arasında konakçıdan mekansal ayrım, depolanan besinlerin mevcudiyeti ve konağın doğal savunma mekanizmaları yer alır. Konakçılar, protein çapraz bağlama yoluyla hücre duvarlarını güçlendiren ve böylece kök korteks içindeki parazit ilerlemesini engelleyen sistemlere sahip olduğundan, ilk bariyer, konakçıya nüfuz etmeyi içerir. İkinci bir engel ise, konakçının parazitik tohumların çimlenmesini etkili bir şekilde baskılayan çimlenme inhibitörlerini salgılama kapasitesidir. Üçüncü zorluk, konağın parazitik bağlanma noktasında toksik lokalize bir ortam oluşturma yeteneğinden kaynaklanmaktadır. Bu, fenolik bileşiklerin apoplasta salgılanması, parazitik bitkiye zarar veren koşullar yaratılması ve sonuçta onun ölümüne yol açmasıyla elde edilir. Dördüncü engel, konakçının sakız ve jel üretimi yoluyla veya doğrudan içine toksin enjekte ederek parazitin tüberkülünü tehlikeye atma kapasitesini içerir.

Ana Bilgisayar Özgüllüğü

Bazı parazit bitkiler, çok çeşitli konakçı türleri bazen aynı anda parazitleme yeteneğine sahip, genel bitkiler olarak sınıflandırılır. Bu tür genel parazitlerin örnekleri arasında küstah (Cuscuta spp.) ve kırmızı çıngırak (Odontites vernus) yer alır. Tersine, diğer parazit bitkiler, parazitliklerini sınırlı sayıda türle ve hatta tek bir konakçıyla sınırlayan uzmanlardır. Örneğin, kayın damlaları (Epifagus virginiana), yalnızca Amerikan kayın ağacında (Fagus grandifolia) kök holoparaziti olarak işlev görür. Benzer şekilde, Rafflesia da Tetrastigma asmasını hedef alan bir holoparazittir. Ayrıca Pterospora gibi bazı bitkiler mikorizal mantarlar üzerinde parazitizm sergiler. Kanıtlar ayrıca parazitlerin kendi kendine ayrımcılık yaptığını da gösteriyor; örneğin Tripphysaria türleri, diğer Tripphysaria bireylerine yakın olduklarında haustorium gelişiminde azalma gösterir. Parazit bitkilerde öz-ayrımcılığın altında yatan kesin mekanizma henüz belirlenmemiştir.

Su Parazit Florası

Akuatik bitki ve alg türleri arasında da parazitlik olgusu ortaya çıkmıştır. Deniz paraziti bitkileri bentik olarak karakterize edilir, bu da onların sabit doğasını veya bir alt tabakaya bağlılığını gösterir. Bir konakçı bitkiyi kolonize eden ve onu sabitlemek için kullanan bitkiler ve algler epifitik olarak adlandırılır (oysa epilitik, kayalara veya kayalara bağlı olanları ifade eder). Doğası gereği parazit olmasa da, bazı epifitik türler belirli konukçu bitkilerle güçlü bir korelasyon sergiler, bu da bir dereceye kadar güven anlamına gelir. Buna karşılık, endofitik bitkiler ve algler, konakçı organizmaları içinde gelişir ve zorunlu holoparazitlerden fakültatif hemiparazitlere kadar değişen bir konakçı bağımlılığı yelpazesi sergiler.

Deniz parazitleri, tropik sulara kıyasla ılıman bölgelerdeki deniz florasının daha büyük bir kısmını oluşturur. Bu dağılıma ilişkin kapsamlı bir açıklama tam olarak oluşturulmamış olsa da, yosun ve diğer makroskobik kahverengi algler gibi birçok potansiyel konakçı organizma ağırlıklı olarak ılıman bölgelerde bulunur. Parazitik kırmızı alglerin yaklaşık %75'i, kendi taksonomik ailelerine ait konakçıları enfekte eder; bu ilişki, adelfoparazitizm olarak adlandırılır. Endozoik olarak sınıflandırılan diğer deniz parazitleri yumuşakçalar, yassı kurtlar ve süngerler dahil olmak üzere deniz omurgasızlarını parazitleştirir. Bunlar holoparazitik veya hemiparazitik olabilir ve bazılarının enfeksiyondan sonra bile fotosentetik yetenekleri korunur. Özellikle bunlar, hayvan konakçıları parazite ettiği bilinen tek deniz paraziti bitkilerini temsil eder.

Bununla birlikte, tatlı su ortamlarında, Cladogonium ogishimae yosunu, bir hayvan konakçının tek gerçek holoparaziti olarak kabul edilir. Çeşitli karides türlerini parazite eder ve tatlı su karidesi akvaryumu hobisinde dikkate değer bir zararlı haline gelmiştir. Hareketli zoosporları klorofili tutar ve ciddi enfeksiyon durumlarında hayvanın karnının altında görünürken filamentli yapıları konağın kas dokusuna doğru çoğalır.

Önem

Orobanchaceae'ye ait türler, dünya çapında ekonomik açıdan en zararlı bitkilerden bazıları olarak kabul edilmektedir. Örneğin, Striga türlerinin, Sahra altı Afrika'da 50 milyon hektardan fazla tarım alanını etkileyerek milyarlarca dolarlık yıllık mahsul verimi kaybına neden olduğu tahmin ediliyor. Striga mısır, pirinç ve sorgum gibi kritik gıda ürünleri de dahil olmak üzere çeşitli otları ve tahılları istila eder. Benzer şekilde Orobanche, bezelye, nohut, domates, havuç, marul ve Brassica cinsinin üyeleri (ör. lahana ve brokoli) dahil olmak üzere çok sayıda önemli mahsul için önemli bir tehdit oluşturmaktadır. Orobanche'ye atfedilen verim düşüşleri %100'e kadar çıkabiliyor ve bu da bazı bölgelerdeki çiftçileri temel mahsulleri bırakıp ithal alternatifler aramaya zorluyor. Özellikle etkilerinin daha şiddetli olduğu gelişmekte olan bölgelerde Orobanche ve Striga türlerinin kontrolüne yönelik kapsamlı araştırmalara rağmen, evrensel olarak etkili bir kontrol yöntemi hala belirsizliğini koruyor.

• Ökseotları hem ormanlara hem de süs ağaçlarına ekonomik zarar verir.
• Rafflesia arnoldii, çapı yaklaşık bir metreye ulaşabilen dünyanın en büyük çiçeklerini üretmesiyle dikkat çekiyor ve yerel ortamlarında önemli bir turistik cazibe merkezi olarak hizmet veriyor.
• Sandal ağacı ağaçları, özellikle de Santalum türleri önemli bir kültürel öneme sahiptir ve aromatik yağları önemli bir ticari değere sahiptir.
• Hint boya fırçası Castilleja linariaefolia, Wyoming'in eyalet çiçeği olarak belirlenmiştir.
• Meşe ökseotu, Phoradendron serotinum, Oklahoma'nın çiçek amblemi görevi görüyor.
• Nuytsia ve süpürge otu da dahil olmak üzere diğer bazı parazit bitki türleri, estetik çiçek görünümleri için zaman zaman yetiştirilmektedir.
• Parazit bitkiler bilimsel araştırmalarda, özellikle de fotosentetik kayıp mekanizmalarının ve işlevsel, genetik ve yaşam tarzı adaptasyonları arasındaki karmaşık karşılıklı bağımlılığın araştırılması açısından önemli bir öneme sahiptir.
• Sınırlı sayıda parazit bitki türü, insanların besin kaynağı olarak ara sıra kullanılmıştır.
• Batı Avustralya Noel ağacı Nuytsia floribunda'nın yer altı kablolarına zarar verdiği gözlemlendi. Bu, bitkinin kabloları konukçu kökler olarak yanlış tanımlaması ve kendine özgü sklerenkimatik giyotini kullanarak onları parazitleştirmeye çalışmasıyla ortaya çıkar.

Bazı parazit bitkiler zararlıyken, diğerleri ekolojik toplulukları içinde olumlu etkiler yaratır. Bazı parazit türler, yerli bitkilere göre istilacı bitkilere tercihen zarar verir, böylece istilacı türlerin topluluk içindeki etkisini azaltır. Parazit bitkiler topluluk yapısının önemli itici güçleridir; yalnızca konakçı türleri etkilemekle kalmaz, aynı zamanda diğer organizmaları da dolaylı olarak etkiler. Parazit bitkilerin varlığı, konukçu türler arasındaki rekabet dinamiklerini değiştirebilir. Ayrıca bitki parazitizminin istilacı tür popülasyonlarını düzenlediği ve parazit bitkileri bir ekosistem içinde temel türler haline getirebildiği kanıtlanmıştır.

Nepal Doğu Himalayaları gibi çok sayıda bölgede parazit bitkiler hem tıbbi hem de törensel uygulamalar için kullanılıyor.

Miko-heterotrofik Bitkiler

Bir açık tohumlu (Parasitaxus usta) ve bir briyofit (karaciğer Aneura mirabilis) ile birlikte yaklaşık 400 çiçekli bitki türü, mikorizal mantarlar üzerinde parazitizm sergiler. Bu adaptasyon, bu bitkilerin çevredeki çok sayıda bitki türüyle ilişki kurmasını sağlar. Bu tür organizmalar miko-heterotroflar olarak adlandırılır. Miko-heterotrofların dikkate değer örnekleri arasında hayalet boru (Monotropa uniflora), kar bitkisi (Sarcodes sanguinea), yeraltı orkidesi (Rhizanthella gardneri), kuş yuvası orkidesi (Neottia nidus-avis) ve şeker çubuğu (Allotropa virgata) yer alır. Kapsamlı mikorizal birlikteliklerle karakterize edilen Ericaceae ailesi içinde Monotropoidler ayrı bir grubu temsil eder. Bu grup, diğerlerinin yanı sıra Monotropa, Monotropsis ve Pterospora gibi cinsleri kapsar. Miko-heterotrofik yaşam tarzı sıklıkla klorofil yokluğuyla ilişkilidir.

Yaşayan kütük

• Yaşayan kütük

• Uluslararası Parazit Bitki Topluluğu