Fotosentez (Photosynthesis)

Fotosentez (FOH-tə-SINTH-ə-sis), çoğu bitki, alg ve siyanobakteriler de dahil olmak üzere fotopigmentlere sahip ototrofik organizmaların ışık enerjisini, özellikle güneş ışığından, metabolik işlevleri için gereken kimyasal enerjiye dönüştürdüğü bir dizi biyolojik süreci temsil eder. Tipik olarak fotosentez tanımı, su fotolizinin bir yan ürünü olarak oksijenin serbest bırakılmasıyla karakterize edilen bir mekanizma olan oksijenik fotosentezi belirtir. Bu organizmalar, dönüştürülen kimyasal enerjiyi, hücre içi organik moleküllerin, özellikle karbonhidratlar (örneğin, glikoz, fruktoz, sukroz), nişastalar, fitoglikojen ve selüloz gibi karmaşık karbon içeren bileşiklerin kovalent bağları içinde ayırır. Daha sonra enerjiye ihtiyaç duyulduğunda organizmanın hücreleri bu organik bileşikleri hücresel solunum yoluyla katabolize eder. Fotosentez, atmosferik oksijenin hem üretimi hem de korunması için vazgeçilmezdir ve aynı zamanda Dünya'daki karmaşık yaşam formlarının sürdürülmesi için gerekli olan biyolojik enerjinin çoğunluğunu sağlar.

Fotosentez (FOH-tə-SINTH-ə-sis), çoğu bitki, alg ve siyanobakteriler gibi fotopigment taşıyan ototrofik organizmaların ışık enerjisini (tipik olarak güneş ışığından) metabolizmalarını beslemek için gerekli kimyasal enerjiye dönüştürdüğü bir biyolojik süreç sistemidir. Fotosentez terimi genellikle suyun parçalanmasının bir yan ürünü olarak oksijeni açığa çıkaran bir süreç olan oksijenik fotosentezi ifade eder. Fotosentetik organizmalar, dönüştürülen kimyasal enerjiyi hücre içi organik bileşiklerin (karbon içeren karmaşık bileşikler), tipik olarak şekerler (esas olarak glikoz, fruktoz ve sakaroz), nişastalar, fitoglikojen ve selüloz gibi karbonhidratların bağlarında depolar. Bir organizmanın hücreleri, depolanan bu enerjiyi kullanmaya ihtiyaç duyduğunda, hücresel solunum yoluyla organik bileşikleri metabolize eder. Fotosentez, Dünya atmosferindeki oksijen içeriğinin üretilmesinde ve korunmasında kritik bir rol oynar ve Dünya'daki karmaşık yaşam için gerekli biyolojik enerjinin çoğunu sağlar.

Tersine, bazı organizmalar, oksijen vermeyen bir süreç olan anoksijenik fotosentezle meşgul olur. Örneğin, mor bakteriler gibi spesifik bakteriler, indirgeyici madde olarak su yerine hidrojen sülfiti parçalamak için bakteriyoklorofil kullanır ve böylece oksijen yerine kükürt açığa çıkar. Bu mekanizma, Sıkıcı Milyar olarak bilinen jeolojik dönem boyunca öksinik Canfield okyanuslarında baskındı. Ayrıca Halobacterium gibi arkeler, karbon sabitlemeyen anoksijenik fotosentezin bir biçimini gerçekleştirir. Bu varyantta, daha az karmaşık olan fotopigment retinal ve onun mikrobiyal rodopsin türevleri yeşil ışığı yakalayarak hücresel membran boyunca bir proton (hidron) gradyanı oluşturur. Ardından gelen iyon translokasyonu, transmembran proton pompalarını çalıştırarak hücresel enerji para birimi olarak hizmet eden adenozin trifosfatın (ATP) doğrudan sentezine yol açar. Bu arkeal fotosentetik yol, Dünya'da ortaya çıkan en eski fotosentez biçimini temsil ediyor olabilir; tarihi potansiyel olarak Paleoarkean dönemine, siyanobakterilerin evriminden önceye kadar uzanır.

Belirli mekanizmalar türler arasında farklılık gösterse de, fotosentetik süreç her zaman ışık enerjisinin fotosentetik pigmentleri veya kromoforları barındıran protein kompleksleri olan reaksiyon merkezleri tarafından emilmesiyle başlar. Bitkilerde bu pigmentler klorofillerdir (kırmızı ve mavi spektrumlardaki ışığı emen, dolayısıyla yeşili yansıtan porfirin türevleri) ve yaprak hücrelerinde yaygın olan kloroplastların içinde bulunurlar. Bunun tersine, siyanobakterilerde bu pigmentler plazma zarına entegre edilmiştir. Işığa bağımlı bu reaksiyonlar sırasında, emilen enerjinin bir kısmı, su gibi uygun substratlardan elektronların çıkarılmasını kolaylaştırarak oksijen gazının oluşmasına neden olur. Su fotolizinden açığa çıkan hidrojen, daha sonra enerji yollarında yer alan iki önemli molekülün sentezi için kullanılır: indirgenmiş nikotinamid adenin dinükleotid fosfat (NADPH) ve adenosin trifosfat (ATP).

Bitkilerde, alglerde ve siyanobakterilerde karbonhidratlar, Calvin döngüsü olarak bilinen bir dizi ışıktan bağımsız reaksiyonla sentezlenir. Bu döngü sırasında atmosferik karbondioksit, önceden var olan organik bileşiklere, özellikle de ribuloz bisfosfata (RuBP) asimile edilir. Işığa bağımlı reaksiyonlar sırasında üretilen ATP ve NADPH'den yararlanılarak elde edilen bileşikler, glikoz dahil ek karbonhidratlar elde etmek için indirgenmeye ve ardından uzaklaştırılmaya tabi tutulur. Bunun tersine, diğer bakteri türleri benzer bir sonuç elde etmek için ters Krebs döngüsü gibi alternatif mekanizmalar kullanır.

En eski fotosentetik organizmalar muhtemelen yaşamın evrimsel gidişatının başlangıç ​​aşamalarında ortaya çıkmış ve elektron donörleri olarak su yerine hidrojen veya hidrojen sülfit gibi indirgeyici ajanları kullanmışlardır. Siyanobakteriler daha sonra gelişti; olağanüstü oksijen üretimleri doğrudan Dünya atmosferinin oksijenlenmesini kolaylaştırdı ve böylece karmaşık yaşam formlarının çeşitlenmesine olanak sağladı. Küresel olarak fotosentez, ortalama olarak yaklaşık 130 terawatt oranında enerji yakalıyor; bu, insan uygarlığının kümülatif güç tüketiminin kabaca sekiz katı bir büyüklük. Fotosentetik organizmalar ayrıca her yıl tahmini 100-115 milyar ton (91-104 petagram veya milyarlarca metrik ton) karbonu biyokütleye dönüştürür. Fotosentez olgusu, bitki büyümesi için toprak ve suyun yanı sıra ışığın da gerekli olduğunu gösteren Jan Ingenhousz tarafından 1779'da açıklandı.

Genel Bakış

Fotosentetik organizmaların çoğu, ışık enerjisini kullanarak doğrudan karbondioksit ve sudan organik bileşikler sentezleyebilen fotoototroflar olarak sınıflandırılır. Bununla birlikte, tüm organizmalar fotosentez için karbon kaynağı olarak karbondioksiti kullanmaz; örneğin fotoheterotroflar, karbon dioksit yerine organik bileşiklerden karbon elde ederler.

Bitkilerde, alglerde ve siyanobakterilerde fotosentez, oksijenin açığa çıkmasıyla sonuçlanır. Oksijenik fotosentez olarak adlandırılan bu süreç, mevcut organizmalar arasında en yaygın fotosentez biçimini temsil eder. Özellikle, bazı sciofitler veya gölgeyi seven bitkiler, fotosentez sırasında o kadar az miktarda oksijen üretirler ki, bunu atmosfere salmak yerine dahili olarak tüketirler.

Bitkiler, algler ve siyanobakteriler arasında oksijenli fotosentezde farklılıklar mevcut olsa da temel mekanizma, bu gruplar arasında büyük ölçüde tutarlı kalır. Ayrıca, öncelikle bakterilerde gözlemlenen, oksijen salınımı olmadan karbon dioksit tüketimini içeren, bazen moleküler oksijene alternatif olarak elementel kükürt üreten çok sayıda anoksijenik fotosentez biçimi mevcuttur.

Karbon dioksit, karbon fiksasyonu olarak bilinen bir süreç yoluyla şekere dönüşür; burada fotosentez, karbon dioksiti karbonhidratlara dönüştürmek için güneş enerjisinden yararlanır. Bu karbon fiksasyonu endotermik bir redoks reaksiyonu oluşturur. Kavramsal olarak fotosentez, hücresel solunumun tersi olarak çalışır: fotosentez, karbondioksitin karbonhidratlara indirgenmesini içerirken, hücresel solunum, karbonhidratların veya diğer besin maddelerinin tekrar karbondioksite oksidasyonunu gerektirir. Karbonhidratlar, amino asitler ve yağ asitleri gibi hücresel solunumda kullanılan besinler, karbondioksit ve su verecek şekilde oksitlenir ve böylece metabolik süreçler için gerekli olan kimyasal enerji açığa çıkar.

Fotosentez ve hücresel solunum, farklı kimyasal reaksiyon dizileri ile karakterize edilen ve ayrı hücresel bölmelerde (örneğin, öncelikle mitokondride hücresel solunum) meydana gelen temelde farklı süreçlerdir.

Cornelis van Niel başlangıçta aşağıdaki genel denklemi önerdi. fotosentez için:

CO§34§karbon
dioksit + 2H§1617§Aelektron donörü + fotonlarışık enerjisi → [CH§3839§O]karbonhidrat + 2Aoksitlenmiş
elektron
donör + H§6263§Osu

Suyun oksijenli fotosentezde elektron donörü olarak görev yaptığı göz önüne alındığında, bu sürece karşılık gelen denklem şöyledir:

CO§34§karbon
dioksit + 2H§1617§Osu + fotonlarışık enerjisi → [CH§3839§O]karbonhidrat + O§5051§oksijen + H§6263§Osu

Bu denklem, suyun hem ışığa bağımlı reaksiyonlarda bir reaktan hem de ışıktan bağımsız reaksiyonların bir ürünü olarak ikili rolünü vurgulamaktadır; ancak n su molekülünün her iki taraftan iptal edilmesi net denklemi verir:

CO§34§karbon
dioksit + H§1617§O su + fotonlarışık enerjisi → [CH§3839§O]karbonhidrat + O§5051§ oksijen

Alternatif süreçler, bir elektron donörü kapasitesinde su yerine arsenit gibi diğer bileşiklerin yerini alabilir. Örneğin, bazı mikroplar arseniti arsenata oksitlemek için güneş ışığını kullanır; bu spesifik reaksiyonun denklemi şöyledir:

CO§34§karbon
dioksit + (AsO3−
§21_22§)
arsenit + fotonlarışık enerjisi → (AsO³⁻
§5152§)
arsenat + COkarbon
monoksit(sonraki reaksiyonlarda başka bileşikler oluşturmak için kullanılır)

Fotosentez iki temel aşamadan geçer. Işığa bağımlı reaksiyonları veya ışık reaksiyonlarını içeren başlangıç ​​aşaması, daha sonra hidrojen taşıyıcısı NADPH ve enerji depolama molekülü ATP'nin sentezi için kullanılan ışık enerjisinin yakalanmasını içerir. Daha sonra, ışıktan bağımsız reaksiyonlar olarak bilinen ikinci aşamada, karbondioksitin yakalanmasını ve indirgenmesini kolaylaştırmak için sentezlenen bu ürünler kullanılır.

Oksijenli fotosentez gerçekleştiren organizmaların çoğunluğu, ışığa bağımlı reaksiyonlarında öncelikle görünür ışıktan yararlanır; ancak bilinen en az üç tür, kısa dalga kızılötesi veya daha doğrusu uzak kırmızı radyasyon kullanır.

Ayrıca, bazı organizmalar önemli ölçüde farklı fotosentetik mekanizmalar sergiler. Örneğin bazı arkeler, hayvanların görsel sistemlerinde bulunanlara benzer bir pigment içeren daha ilkel bir süreçten yararlanır. Bu pigment, bakteriorhodopsin, güneş ışığına maruz kaldığında konformasyonel değişikliklere uğrar ve böylece bir proton pompası olarak işlev görür. Proton gradyanının bu doğrudan üretimi daha sonra kimyasal enerjiye dönüştürülür. Dikkat çekici bir şekilde, bu özel süreç ne karbondioksit sabitlemeyi içeriyor ne de oksijeni serbest bırakıyor; bu da daha yaygın olan fotosentetik yollardan farklı bir evrimsel yörüngeye işaret ediyor.

Fotosentetik Zarlar ve Organeller

Fotosentetik bakterilerde, fotosentez sırasında ışığın toplanmasından sorumlu proteinler hücresel zarlara entegre edilir. En temel konfigürasyon, hücreyi saran plazma membranını gerektirir. Alternatif olarak bu membran, tilakoidler olarak adlandırılan silindirik lamellere geniş bir şekilde katlanma sergileyebilir veya intrasitoplazmik membranlar olarak bilinen küresel kesecikler halinde toplanabilir. Bu tür ayrıntılı yapılar hücre iç kısmının önemli bir bölümünü kaplayabilir, zarın yüzey alanını önemli ölçüde artırabilir ve sonuç olarak bakterinin ışık emilimi kapasitesini artırabilir.

Hem bitkilerde hem de alglerde fotosentetik süreç, kloroplast olarak bilinen özel organellerde lokalizedir. Karakteristik bir bitki hücresi tipik olarak 10 ila 100 arasında kloroplast barındırır. Her kloroplast karmaşık bir membran sistemi ile çevrelenmiştir. Bu sistem bir dış fosfolipit membranı, bir iç fosfolipid membranı ve araya giren bir membranlar arası boşluktan oluşur. Bu zarların içinde stroma adı verilen sulu bir sıvı bulunur. Stromanın kendisi, fotosentezin birincil bölgelerini temsil eden, toplu olarak grana olarak adlandırılan tilakoid yığınlarını içerir. Bireysel tilakoidler düzleştirilmiş, disk benzeri yapılar olarak ortaya çıkar. Her bir tilakoid, lümen veya tilakoid boşluk olarak bilinen bir iç bölmeyi çevreleyen bir tilakoid membran ile çevrelenmiştir. Tilakoid zarın içine entegre edilmiş, fotosentetik sistem için gerekli olan hem tamamlayıcı hem de çevresel protein kompleksleri vardır.

Bitkiler ışık enerjisini öncelikle klorofil pigmenti yoluyla emer. Işık spektrumunun yeşil dalga boyları emilmez, aksine yansıtılır; bu da çoğu bitkinin karakteristik yeşil rengini oluşturur. Bitkiler, klorofilin yanı sıra karotenler ve ksantofiller gibi yardımcı pigmentleri de kullanır. Algler de benzer şekilde klorofilden yararlanır, ancak daha geniş bir aksesuar pigment yelpazesi sergilerler; örneğin, yeşil algler fikosiyanin, karotenler ve ksantofil içerir; kırmızı algler (rhodofitler) fikoeritrine sahiptir ve kahverengi algler ve diatomlar fukoksantin içerir; bu da çeşitli kromatik görünümlerine hep birlikte katkıda bulunur.

Bu fotosentetik pigmentler, hem bitkilerde hem de alglerde anten proteinleri olarak bilinen komplekslere entegre edilmiştir. Bu proteinlerin içindeki pigmentler, işbirlikçi işlevi kolaylaştırmak için mekansal olarak organize edilmiştir. Bu spesifik protein topluluğuna alternatif olarak ışık hasadı kompleksi adı verilir.

Kloroplastlar bir bitkinin tüm yeşil hücrelerinde mevcut olsa da, bunların baskın konsantrasyonu yaprak olarak bilinen özel yapılar içindedir. Çok sayıda Euphorbia ve kaktüs türü de dahil olmak üzere, yoğun güneş ışığı ve kuraklık ile karakterize edilen ortamlara uyum sağlayan türler, öncelikle fotosentezi gövdeleri içinde gerçekleştirir. Bir yaprağın iç dokularında yer alan mezofil hücreleri, yaprak yüzeyinin milimetre karesi başına 450.000 ila 800.000 kloroplast gibi etkileyici bir yoğunluğa ev sahipliği yapabilir. Yaprağın yüzeyi, aşırı su buharlaşmasını azaltmaya ve ultraviyole veya mavi ışığın emilimini azaltmaya hizmet eden, böylece termal stresi en aza indiren, suya dayanıklı mumsu bir kütikül ile kaplıdır. Şeffaf bir epidermal katman, fotosentetik aktivitenin çoğunun gerçekleştiği palizat mezofil hücrelerine ışığın iletilmesini kolaylaştırır.

Işığa Bağlı Reaksiyonlar

Işığa bağımlı reaksiyonlar sırasında, bir klorofil pigmenti molekülü bir fotonu emer ve bu da bir elektron kaybına neden olur. Bu elektron daha sonra değiştirilmiş bir klorofil türevi olan feofitin tarafından kabul edilir ve daha sonra onu bir kinon molekülüne aktarır. Bu, NADP'nin NADPH'ye indirgenmesiyle sonuçlanan bir elektron taşıma zincirini başlatır. Eş zamanlı olarak bu işlem, ATP sentazının ATP sentezi için kullandığı kloroplast zarı boyunca bir proton gradyanı (bir enerji gradyanı) oluşturur. Kaybedilen elektron, sonunda, bir su molekülünün bölünmesini ve oksijenin salınmasını içeren bir süreç olan fotoliz yoluyla klorofil molekülüne geri yüklenir.

Özellikle yeşil bitkilerde döngüsel olmayan elektron akışı koşulları altında ışığa bağımlı reaksiyonları temsil eden kapsamlı denklem aşağıdaki gibidir:

Fotosentez, ışığın tüm dalga boyları tarafından desteklenmez. Fotosentetik etki spektrumu mevcut aksesuar pigmentlerin spesifik tiplerine bağlıdır. Örneğin, yeşil bitkilerde eylem spektrumu, klorofil ve karotenoidlerin absorpsiyon spektrumunu yansıtır ve ışık spektrumunun mor-mavi ve kırmızı bölgelerinde en yüksek emilimi sergiler. Tersine, kırmızı algler, karasal yeşil bitkiler tarafından kullanılanlardan farklı olarak, kırmızı ışık gibi daha uzun dalga boylarının filtrelendiği daha derin su ortamlarında büyüme için spektrumun mavi kısmını kullanmalarına olanak tanıyan, mavi-yeşil ışığa odaklanan bir eylem spektrumu sergiler. Işık spektrumunun emilmeyen kısmı, fotosentetik organizmalara (ör. yeşil bitkiler, kırmızı algler, mor bakteriler) renk verir ve bu organizmalar için fotosentetik açıdan en az etkili dalga boylarını temsil eder.

Z-Şeması

Bitkilerde ışığa bağımlı reaksiyonlar, kloroplastların tilakoid membranlarında meydana gelir ve ATP ve NADPH'nin sentezini kolaylaştırır. Bu ışığa bağımlı reaksiyonlar iki farklı biçimde ortaya çıkar: döngüsel ve döngüsel olmayan.

Döngüsel olmayan reaksiyon sırasında fotonlar, Fotosistem II'nin ışık toplayan anten kompleksleri içindeki klorofil ve diğer yardımcı pigmentler tarafından yakalanır. Anten kompleksi tarafından foton emilimi, foton kaynaklı yük ayrılmasını başlatır ve bir elektronu yerinden çıkarır. Anten sistemi, Fotosistem II reaksiyon merkezindeki klorofil molekülünün ayrılmaz bir parçasıdır. Bu yerinden çıkan elektron daha sonra birincil elektron alıcı molekül olan feofitin tarafından kabul edilir. Elektronlar bir elektron taşıma zincirinden geçerken (Z şeması olarak adlandırılır), proton katyonlarının (H⁺) membrandan tilakoid lümene aktif taşınması yoluyla bir kemiozmotik potansiyel oluşturulur. ATP sentaz daha sonra fotofosforilasyon yoluyla ATP'yi sentezlemek için bu kemiozmotik potansiyeli kullanır, NADPH ise Z şeması içindeki terminal redoks reaksiyonunun bir ürünü olarak üretilir. Daha sonra elektron, Fotosistem I'deki bir klorofil molekülüne girer. Burada, Fotosistem I tarafından emilen ışıkla daha fazla uyarılmaya maruz kalır. Elektron daha sonra bir dizi elektron alıcısı yoluyla aktarılır ve enerjisinin bir kısmından vazgeçilir. Bu elektron alıcılarına aktarılan enerji, hidrojen iyonlarının tilakoid membran üzerinden lümene translokasyonunu kolaylaştırır. Sonuçta bu elektron, bir H⁺ iyonu ile birlikte koenzim NADP'yi indirgemek için kullanılır ve ışıktan bağımsız reaksiyonlarda çok önemli bir rol oynayan NADPH'yi oluşturur. Bu noktada, elektronun yörüngesi sona erer.

Döngüsel reaksiyon, döngüsel olmayan yolla benzerlikler paylaşır ancak indirgenmiş NADP (NADPH) üretimi olmaksızın özel ATP üretimi ile ayırt edilir. Bu döngüsel süreç yalnızca Fotosistem I'de meydana gelir. Fotosistem I'den yer değiştirmenin ardından elektron, Fotosistem I'deki başlangıç noktasına dönmeden önce bir dizi elektron alıcı molekülden geçer, böylece döngüsel reaksiyon tanımının haklılığı ortaya çıkar.

Suyun Fotolizi

Bir fotosistem içindeki doğrusal elektron taşınması, reaksiyon merkezinin oksidasyonuyla sonuçlanır. Daha sonraki elektron uyarımı, bu reaksiyon merkezinin önceden yeniden indirgenmesini gerektirir. Fotosistem I'in P700 reaksiyon merkezinden ayrılan uyarılmış elektronlar, plastosiyanin tarafından aktarılan elektronlar tarafından yenilenir ve bu elektronlar da onları Fotosistem II yoluyla elektron taşınması yoluyla alır. Z şemasının ilk aşaması olarak Photosystem II, oksitlenmiş klorofil a reaksiyon merkezini azaltmak için harici bir elektron kaynağını zorunlu kılar. Su, hem yeşil bitkilerde hem de siyanobakterilerde fotosentez için elektron donörü olarak görev yapar. Fotosistem II içindeki ardışık dört yük ayırma olayından elde edilen enerji, iki su molekülünü oksitleyerek bir diatomik oksijen molekülü ve dört hidrojen iyonu üretir. Serbest kalan bu elektronlar daha sonra redoks aktif bir tirozin kalıntısına aktarılır ve bu kalıntı, P680⁺ enerjisiyle oksitlenir. Bu işlem, P680'in ek bir fotonu soğurma ve başka bir foto-ayrışmış elektronu serbest bırakma kapasitesini geri kazandırır. Fotosistem II'de suyun oksidasyonu, dört manganez iyonu ve bir kalsiyum iyonundan oluşan redoks aktif bir kompleks tarafından katalize edilir; Bu oksijenle gelişen kompleks, iki su molekülünü bağlar ve Kok'un S-durumu diyagramlarında tanımlandığı gibi, suyu oksitleme reaksiyonunu kolaylaştırmak için gerekli dört oksitleyici eşdeğeri barındırır. Hidrojen iyonları tilakoid lümene salınır, böylece ATP sentezi için gerekli olan transmembran kemosmotik potansiyele katkıda bulunur. Oksijen, ışığa bağımlı reaksiyonların bir yan ürünü olmasına rağmen, fotosentetik türler de dahil olmak üzere karadaki organizmaların çoğu, hücresel solunum için oksijeni ve bununla ilişkili enerjiyi kullanır.

Işıktan bağımsız reaksiyonlar

Calvin döngüsü

Işıktan bağımsız (veya "karanlık") reaksiyonlar sırasında, RuBisCO enzimi atmosferik CO₂'yi özümser. Calvin döngüsü olarak bilinen bu işlem, üç karbonlu şekerler üretmek için yeni üretilen NADPH'yi kullanır ve bunlar daha sonra sakaroz ve nişastayı oluşturmak üzere birleşir. Yeşil bitkilerde ışıktan bağımsız reaksiyonları temsil eden genelleştirilmiş denklem aşağıdaki gibidir:

Karbon fiksasyonu, daha sonra nihai karbonhidrat ürünlerine dönüştürülen üç karbonlu bir şeker ara maddesi sağlar. Fotosentez yoluyla üretilen bu basit karbon şekerleri, yapısal selüloz, lipit ve amino asit biyosentezi için ara maddeler de dahil olmak üzere çeşitli organik bileşiklerin öncüleri ve hücresel solunum için bir enerji kaynağı olarak hizmet eder. Bu sonuncu işlev sadece bitkilerde değil aynı zamanda hayvanlarda da gözlemlenir; çünkü bitkilerden elde edilen karbon ve enerji, bir besin zinciri içindeki trofik düzeyler yoluyla aktarılır.

Karbon dioksit fiksasyonu veya indirgemesi, CO2'nin beş karbonlu şeker ribuloz 1,5-bisfosfat ile kombinasyonunu içerir ve bunun sonucunda üç karbonlu bileşik gliserat 3-fosfatın (3-fosfogliserat olarak da bilinir) iki molekülü elde edilir. Daha sonra, gliserat 3-fosfat, ışığa bağımlı fazlar sırasında üretilen ATP ve NADPH tarafından kolaylaştırılan bir reaksiyon olan gliseraldehit 3-fosfata indirgenir. Bu bileşiğe alternatif olarak 3-fosfogliseraldehit (PGAL) veya daha geniş anlamda trioz fosfat adı verilir. Sentezlenen gliseraldehit 3-fosfatın önemli bir kısmı (altı molekülden beşi) ribuloz 1,5-bisfosfatın rejenerasyonunda kullanılarak döngünün devamlılığı sağlanır. Rejenerasyon için tahsis edilmeyen trioz fosfatlar sıklıkla yoğunlaşarak heksoz fosfatlar oluşturur ve bunlar sonuçta sakaroz, nişasta, selüloz, glikoz ve fruktoza dönüştürülür. Karbon metabolizması yoluyla üretilen şekerler, amino asitlerin ve lipitlerin biyosentezi gibi diğer metabolik yollara yönlendirilebilen karbon iskeletleri sağlar.

Karbon yoğunlaştırma mekanizmaları

Karada

Kurak ve yüksek sıcaklık koşullarında bitkiler, su kaybını azaltmak için stomaların açılmasını kısıtlar. Sonuç olarak, hücre içi CO₂ seviyeleri düşerken, fotosentetik ışık reaksiyonlarının bir ürünü olan oksijen gazı birikir. Bu dengesizlik, ribuloz-1,5-bisfosfat karboksilaz/oksijenazın (RuBisCO) oksijenaz aktivitesi yoluyla fotorespirasyonu teşvik eder, böylece karbon sabitleme verimliliğini azaltır. Bazı bitki türleri, bu tür çevresel stresler altında yaprak içi CO₂ konsantrasyonunu yükseltmek için uyum mekanizmaları geliştirmiştir.

C₄ karbon sabitleme yolunda bitkiler, mezofil hücreleri içindeki karbondioksiti kimyasal olarak bağlar. Bu, PEP karboksilaz tarafından katalize edilen ve dört karbonlu organik asit olan oksaloasetik asidi veren bir reaksiyonda, üç karbonlu bir molekül olan fosfoenolpiruvat'a (PEP) CO _{eklenmesi yoluyla gerçekleşir. Daha sonra üretilen oksaloasetik asit veya malat, özel demet kılıf hücrelerine taşınır. Bu hücrelerin içinde RuBisCO ve diğer Calvin döngüsü enzimleri bulunur ve dört karbonlu asitlerin dekarboksilasyonu yoluyla serbest kalan CO2, daha sonra RuBisCO tarafından üç karbonlu 3-fosfogliserik asitlere sabitlenir. RuBisCO'nun oksijen üreten ışık reaksiyonlarından mekansal olarak ayrılması, fotorespirasyonu azaltır, böylece CO§45§ fiksasyonunu ve yaprağın genel fotosentetik verimliliğini artırır. Yüksek ışık ve sıcaklık koşulları altında, C§67§ tesisleri, C§89§ tesislerine kıyasla daha yüksek şeker üretimi kapasitesi sergiler. Mısır, sorgum, şeker kamışı ve darı gibi birçok önemli tarımsal ürün, C§1011§ yolunu kullanır. Bunun tersine, karbon sabitlemesi için PEP-karboksilaz kullanmayan bitkilere C§1213§ bitkileri adı verilir. Bu organizmalarda, RuBisCO'nun aracılık ettiği birincil karboksilasyon reaksiyonu, Calvin-Benson döngüsü içinde doğrudan üç karbonlu 3-fosfogliserik asitler üretir. Tesislerin %90'ından fazlası C§1415§ karbon fiksasyonunu kullanırken, yalnızca %3'ü C§1617§ karbon fiksasyonunu kullanıyor. Bununla birlikte, C§1819§'un altmıştan fazla farklı bitki soyundaki bağımsız evrimi, yakınsak evrimin dikkate değer bir örneğini temsil eder. Fotorespiratuar glisinin seçici bozunması yoluyla karbonun konsantre edilmesini içeren C§2021§ fotosentez, hem C§2223§'ün evrimsel öncüsü hem de kendi başına etkili bir karbon konsantrasyon mekanizması olarak hizmet eder doğru.}

Kaktüsler ve sulu meyvelerin çoğu dahil olmak üzere kserofitik türler ayrıca Crassulacean asit metabolizması (CAM) olarak bilinen bir mekanizma yoluyla karbon dioksit yakalamak için PEP karboksilaz kullanır. CO§45§ fiksasyonunu Calvin döngüsünden PEP'e uzaysal olarak ayıran C₄ metabolizmasından farklı olarak, CAM bu iki metabolik aşamayı geçici olarak ayırır. CAM bitkileri, C§89§ bitkilerine kıyasla farklı yaprak anatomik özellikleri sergiler ve stomalarının açık olduğu gece dönemlerinde atmosferik CO§1011§'i sabitler. Yakalanan CO§1213§ öncelikle malik asit olarak depolanır, fosfoenolpiruvatın oksaloasetata karboksilasyonu yoluyla oluşturulur ve daha sonra malata indirgenir. Gündüz saatlerinde malatın dekarboksilasyonu, yaprağın iç kısmında CO§1415§'i serbest bırakır ve RuBisCO'nun karbonu 3-fosfogliserata sabitlemesini sağlar. Yaklaşık 16.000 bitki türü CAM'dan yararlanmaktadır.

Amaranthus hybridus ve Colobanthus Quitensis gibi kalsiyum oksalat biriktiren belirli bitkiler, kalsiyum oksalat kristallerinin dinamik karbon rezervuarları olarak görev yaptığı benzersiz bir fotosentetik adaptasyon sergiler. Bu rezervuarlar, özellikle stomalar kısmen veya tamamen kapalı olduğunda, fotosentetik hücrelere karbondioksit (CO§45§) sağlar. Bu mekanizmaya 'alarm fotosentezi' adı verilmiştir. Su eksikliği gibi stres koşullarına yanıt olarak, kalsiyum oksalat kristallerinden serbest kalan oksalat, bir oksalat oksidaz enzimi tarafından CO§6i>7§'ye dönüştürülür. Ortaya çıkan CO§89§, Calvin döngüsünün reaksiyonlarını destekler. Oksalat oksidaz reaksiyonunun bir yan ürünü olan reaktif hidrojen peroksit (H§1011§O§1213§) daha sonra katalaz ile nötralize edilir. Alarm fotosentezi, yerleşik C4 ve CAM yollarını güçlendiren ayrı bir fotosentetik varyant oluşturur. Bununla birlikte, diğer yollardan farklı olarak alarm fotosentezi, biyokimyasal bir pompa işlevi görür ve karbonu doğrudan atmosferden ziyade bitkinin iç organlarından veya topraktan alır.

Su Ortamları

Siyanobakteriler, RuBisCO'yu çevreleyen yerel CO₂ konsantrasyonunu yükselten ve böylece fotosentetik verimliliği artıran özel mikro bölmeler olan karboksizomların varlığıyla karakterize edilir. Karboksizom içindeki karbonik anhidraz enzimi, çözünmüş bikarbonat iyonlarından CO₂'nin salınmasını kolaylaştırır (HCO⁻
§910§). Serbest bırakılan bu CO§13_{14§, dağılmadan önce karboksizom içindeki oldukça konsantre RuBisCO tarafından hızla asimile edilir. Bikarbonat (HCO⁻
§20}21§) iyonları, farklı bir karbonik anhidraz tarafından hücre dışı CO§24_{25§'den üretilir ve bir membran proteini yoluyla aktif olarak hücreye taşınır. Yükleri nedeniyle bu iyonlar hücre zarını kolayca geçemezler ve sitozol içinde CO§2627§'ye geri dönüşleri enzimatik yardım olmadan çok yavaş ilerler. Bu mekanizma HCO⁻
§3334§ iyonlarının hücre içinde birikmesine yol açar ve daha sonra buradan karboksizomlara yayılır. Benzer şekilde alglerde ve boynuzotlarında bulunan pirenoidler de CO§3738§'i RuBisCO civarında yoğunlaştırma işlevi görür.}

Düzen ve Kinetik

Kapsamlı fotosentetik süreç dört farklı aşamada ortaya çıkar:

Fotosentetik Verimlilik

Genellikle bitkiler ışık enerjisini %3 ila %6 arasında değişen bir fotosentetik verimlilikle kimyasal enerjiye dönüştürür. Dönüştürülmemiş emilen ışık ağırlıklı olarak ısı olarak dağılırken, küçük bir oran (%1-2) daha uzun (daha kırmızı) dalga boylarında klorofil floresansı olarak yeniden yayılır. Bu fenomen, klorofil florometrelerinin uygulanması yoluyla fotosentetik ışık reaksiyonlarının miktarının belirlenmesini kolaylaştırır.

Bitkilerin gerçek fotosentetik verimliliği, ışık frekansı, yoğunluk, ortam sıcaklığı ve atmosferik karbondioksit konsantrasyonu gibi faktörlere bağlı olarak %0,1 ile %8 arasında bir aralık sergileyerek dalgalanır. Buna karşılık, seri üretilen güneş panelleri, ışığı elektrik enerjisine dönüştürmede yaklaşık %6-20 verimlilik elde ederken, laboratuvar prototipleri bu oranı %40'ı aşıyor. Araştırmacılar, verimi artırılmış bitkiler yetiştirmek için fotosentezi aktif olarak araştırıyor.

Hem ışığa bağımlı hem de ışıktan bağımsız reaksiyonların verimlilikleri ölçülebilir olsa da, aralarındaki ilişkiler karmaşık olabilir. Örneğin, ışık reaksiyonları, C₃ bitkilerinin karbon fiksasyonu veya fotorespirasyon için kullanabileceği ATP ve NADPH enerji moleküllerini üretir. Ayrıca elektronlar alternatif elektron yutaklarına yönlendirilebilir. Sonuç olarak, araştırmacılar sıklıkla fotorespiratuar olmayan ve fotorespiratuar koşullar altında gözlemlenen fotosentetik aktiviteyi birbirinden ayırmaktadır.

Işığa bağımlı reaksiyonlar, fotosistem II'den gelen klorofil floresansı kullanılarak ölçülebilirken, karanlık reaksiyonları değerlendirmek için kızılötesi gaz analizörleri kullanılır. Araştırmacılar bu iki farklı sistemi birleştirdiğinde, entegre bir klorofil florometresi ve gaz değişim düzeni hem aydınlık hem de karanlık reaksiyonların araştırılmasına olanak tanıyor. Kızılötesi gaz analizörleri, belirli nem sensörlerinin yanı sıra, CO₂ ve ΔH₂O'nun fotosentetik asimilasyonunu güvenilir bir şekilde ölçmek için yeterli hassasiyete sahiptir. CO§4_{5§ tipik olarak μmol/(m§89§/s), milyon başına parça veya milyon başına hacim cinsinden ifade edilirken, H§1011§O genellikle mmol/(m§1415§/s) veya mbar. CO§1819§ asimilasyonunu, ΔH§2021§O'yu, yaprak sıcaklığını, barometrik basıncı, yaprak alanını ve fotosentetik olarak aktif radyasyonu (PAR) ölçerek, karbon asimilasyonunu ("A"), terlemeyi ("E"), stoma iletkenliğini ("gs") ve hücre içi CO§2223§ ("Ci") tahmin etmek mümkün hale gelir. Bununla birlikte, yaygın olarak benimsenen FV/FM ve Y(II) veya F/FM' parametrelerinin hızlı bir şekilde belirlenebilmesi ve daha büyük bitki gruplarının analizini kolaylaştırması göz önüne alındığında, uygun olduğunda bitki stresi değerlendirmesi için klorofil floresansından daha sık yararlanılır.}

Ortam seviyelerinin hem üstünde hem de altında CO₂ konsantrasyonlarını düzenleyebilen gaz değişim sistemleri, A/Ci'nin rutin ölçümünü mümkün kılar. değişen CO₂ konsantrasyonları boyunca eğriler oluşturarak bir bitkinin fotosentetik tepkisini karakterize eder.

Entegre klorofil florometre-gaz değişim sistemleri, fotosentetik tepkilerin ve altta yatan mekanizmaların daha kesin bir şekilde ölçülmesini kolaylaştırır. Her ne kadar geleneksel gaz değişimli fotosentez sistemleri Ci veya substomatal CO₂ seviyelerini belirleyebilse de, entegre klorofil floresans ölçümlerinin dahil edilmesi, kloroplastın karboksilasyon bölgesindeki tahmini CO§4_{5§ konsantrasyonunu temsil eden ve dolayısıyla Ci'nin yerini alan CC'nin daha doğru bir şekilde değerlendirilmesine olanak tanır. Kloroplast CO§67§ konsantrasyonunun tahmini, böyle bir entegre sistem kullanılarak mezofil iletkenliğinin (gm) ölçülmesiyle elde edilebilir.}

Fotosentez ölçüm sistemleri, bir yaprak tarafından emilen ışığın kesin miktarını doğrudan ölçmek için tasarlanmasa da, klorofil floresansı, P700- ve P515-absorbansı ve gaz değişimi verilerinin analizi kapsamlı bilgi sağlar. fotosistem işlevi, kuantum verimliliği ve CO₂ asimilasyon oranları gibi konulara ilişkin bilgiler. Bazı araçlar ayrıca fotosentetik verimliliğin dalga boyuna bağımlılığının analizini de mümkün kılar.

Kuantum yürüyüşü adı verilen bir olgu, ışık enerjisi aktarımının verimliliğini önemli ölçüde artırıyor. Bir alg, bakteri veya bitkinin fotosentetik hücresinde, ışığa duyarlı kromoforlar, fotokompleks adı verilen anten benzeri bir yapı içinde düzenlenir. Fotonun bir kromofor tarafından emilmesi üzerine, enerji, kromoforlar arasında fotokompleks reaksiyon merkezine doğru göç eden bir eksiton olan bir quasipartiküle dönüşür. Bu merkez, eksitonun enerjisini yakalayan ve onu hücresel metabolizma tarafından kullanılabilecek bir kimyasal forma dönüştüren moleküllerden oluşur. Eksitonun doğal dalga özellikleri, genişletilmiş bir bölge boyunca aynı anda birden fazla potansiyel yolu keşfetmesini kolaylaştırır, en verimli rotanın anında seçilmesine olanak tanır ve böylece hedefine mümkün olan en kısa sürede ulaşma olasılığını en üst düzeye çıkarır.

Kuantum yürüyüşünün tipik olarak kuantum fenomeniyle ilişkilendirilen sıcaklıkları önemli ölçüde aşan sıcaklıklarda ortaya çıktığı göz önüne alındığında, oluşumu son derece kısa mesafelerle sınırlıdır. Yıkıcı girişim bir engel görevi görerek parçacığın bir an için dalga özelliklerini kaybetmesine neden olur. Parçacık klasik bir "sıçrama" yoluyla kısıtlı durumundan çıkarıldığında bu özellikler daha sonra geri yüklenir. Sonuç olarak, elektronun fotoreaksiyon merkezine doğru ilerleyişi, hem geleneksel sıçrama hem de kuantum yürüyüş olaylarının bir dizisini içerir.

Evrim

İpliksi fotosentetik organizmalar olarak yorumlanan fosilleşmiş kalıntıların yaklaşık 3,4 milyar yıl öncesine tarihleniyor. Tamamlayıcı yakın tarihli araştırmalar, fotosentezin muhtemelen yaklaşık 3,4 milyar yıl önce ortaya çıktığını gösteriyor; ancak korunmuş tilakoid membranlar şeklindeki en eski kesin kanıt, 1,75 milyar yıl öncesine ait çörtlerde bulunuyor.

Oksijenik fotosentez, Dünya'daki atmosferik oksijenin birincil kaynağını oluşturur; ilk ortaya çıkışı bazen "oksijen felaketi" olarak adlandırılır. Jeolojik veriler, siyanobakterilerdeki işlemlerle örneklendirilen oksijenli fotosentezin, yaklaşık iki milyar yıl önce Paleoproterozoik çağda önem kazandığını göstermektedir. Bitkilerdeki ve fotosentetik prokaryotların çoğunluğundaki çağdaş fotosentez oksijenlidir ve fotosentetik reaksiyon merkezinde moleküler oksijene oksidasyona uğrayan elektron donörü olarak su kullanılır.

Simbiyoz ve kloroplastların kökeni

Çok sayıda hayvan taksonu fotosentetik alglerle simbiyotik ilişkiler kurmuştur. Bu tür ilişkiler özellikle mercanlar, süngerler ve deniz anemonları arasında yaygındır. Araştırmacılar, bu yaygınlığın, bu hayvanların nispeten basit vücut planlarına ve yüksek yüzey alanı/hacim oranlarına atfedilebileceğini öne sürüyor. Ayrıca, Elysia viridis ve Elysia chlorotica dahil olmak üzere bazı deniz yumuşakçaları, yuttukları alglerden kloroplastları ayırıp bunları dokularında tutarak simbiyotik bir etkileşim sergiler. Bu adaptasyon, bu yumuşakçaların genellikle birkaç ay gibi uzun süreler boyunca yalnızca fotosentez yoluyla kendilerini sürdürmelerini sağlar. Dikkat çekici bir şekilde, bitki hücresi çekirdeğindeki bazı genler bu sümüklü böceklere yatay olarak aktarılmış ve bu da kloroplastların hayatta kalması için gerekli proteinlerin sağlanmasını kolaylaştırmıştır.

Kloroplastların evrimsel kökenini aydınlatmak için daha derin bir simbiyotik ilişki öne sürülmüştür. Kloroplastlar, dairesel kromozom, prokaryotik tipte ribozomlar ve fotosentetik reaksiyon merkezlerindeki benzer proteinler gibi fotosentetik bakterilerle çok sayıda özelliği paylaşır. Endosimbiyotik teori, erken ökaryotik hücrelerin endositoz yoluyla fotosentetik bakterileri edindiğini ve böylece progenitör bitki hücrelerine yol açtığını öne sürer. Sonuç olarak, kloroplastların, bitki hücrelerinde hücre içi varlığa uyum sağlayan fotosentetik bakterilerin torunları olduğu varsayılmaktadır. Mitokondriye benzer şekilde kloroplastlar, konakçı bitki hücrelerinin nükleer DNA'sından ayrı olarak kendi ayrı DNA'larını içerir ve bu kloroplast DNA'sındaki genler, siyanobakterilerde bulunanlarla homoloji sergiler. Kloroplast DNA, fotosentetik reaksiyon merkezlerine entegre olanlar da dahil olmak üzere redoks proteinlerini kodlar. CoRR Hipotezi, genlerin ve ilgili gen ürünlerinin bu birlikte lokalizasyonunun, gen ifadesinin redoks düzenlemesi için gerekli olduğunu ve dolayısıyla DNA'nın biyoenerjetik organellerde tutulmasını açıkladığını öne sürmektedir.

Fotosentetik ökaryotik soylar

Simbiyotik ve kleptoplastik organizmalar hariçtir:

• Glokofitler, kırmızı ve yeşil alglerle birlikte, hem tek hücreli hem de çok hücreli formları kapsayan Archaeplastida dalını oluşturur.
• Kriptofitler, tek hücreli organizmalarla karakterize edilen Cryptista dalını oluşturur.
• Haptofitler, tek hücreli organizmalardan oluşan Haptista dalını oluşturur.
• Myzozoa süper şubesi dinoflagellatları ve kromidleri kapsarken, Ciliophora şubesi Pseudoblepharisma'yı içerir; her ikisi de Alveolata sınıfındaki tek hücreli organizmalardır.
• Okrofitler, hem tek hücreli hem de çok hücreli formları içeren Stramenopila dalını oluşturur.
• Cercozoa filumu içinde, Rhizaria sınıfı klorarakniyofitleri ve hepsi tek hücreli olan üç *Paulinella* türünü içerir.
• Euglenidler, Excavata sınıfı altında sınıflandırılan tek hücreli organizmalardır.

Excavata içinde sınıflandırılan euglenidler hariç, yukarıda adı geçen tüm gruplar Diaphoretickes'in üyeleridir. Archaeplastida ve fotosentetik *Paulinella*, iki membranlı plastidlerini, bir siyanobakterinin yutulmasını içeren iki farklı birincil endosimbiyotik olay yoluyla elde etti. Tersine, diğer tüm gruplardaki plastidler kırmızı veya yeşil alglerden kaynaklanmıştır ve bu da onların sırasıyla "kırmızı soylar" veya "yeşil soylar" olarak sınıflandırılmasına yol açmıştır. Dikkate değer bir istisna, yalnızca yeşil alglerden türetilmiş plastidlere sahip olmakla kalmayıp aynı zamanda ortakyaşar olarak mor bir kükürt bakterisini de barındıran siliat *Pseudoblepharisma tenue*'dur. Dinoflagellatlar ve euglenidlerdeki plastidler üç çevreleyen zarla karakterize edilirken, diğer soylardakiler dört zara sahiptir. Ayrıca, iç ve dış plastid zarları arasında yer alan atalara ait alg çekirdeğinin kalıntılarını temsil eden bir nükleomorf, kriptofitlerde (kırmızı alglerden türetilmiştir) ve klorarakniyofitlerde (yeşil alglerden türetilmiştir) gözlenir. Orijinal fotosentetik kapasitelerini kaybeden bazı dinoflagellatlar, daha sonra çeşitli alg türleri ile yeni endosimbiyotik ilişkiler yoluyla bu kapasiteyi yeniden elde ettiler. Fotosentetik yeteneklerine rağmen çok sayıda ökaryotik grup, değişen derecelerde heterotrofik beslenmeyle meşgul olan miksotropi sergiler.

Fotosentetik Prokaryotik Soylar

Yeşil ve mor kükürt bakterilerinin yanı sıra yeşil ve mor kükürt içermeyen bakterilerde örneklenen erken fotosentetik sistemlerin, su dışındaki elektron donörlerini kullanan anoksijenik olduğu varsayılmaktadır. Spesifik olarak, yeşil ve mor kükürt bakterilerinin elektron donörleri olarak sırasıyla hidrojen ve kükürt kullandıklarına inanılmaktadır. Yeşil kükürt içermeyen bakteriler çeşitli amino asitleri ve diğer organik asitleri kullanırken, mor kükürt içermeyen bakteriler çeşitli spesifik olmayan organik moleküllere güveniyordu. Elektron donörü kullanımının bu şekli, erken Dünya atmosferinin oldukça azaldığını gösteren jeolojik kanıtlarla uyumludur.

Heimdallarchaeota'nın potansiyel istisnası dışında, arkelerde fotosentez genellikle yoktur. Örneğin Haloarchaea fotoheterotrofiktir; güneş enerjisini emerler ancak atmosferdeki karbonu sabitlemezler, dolayısıyla fotosentetik olarak sınıflandırılmalarını engellerler. Bu organizmalar klorofil yerine rodopsinleri kullanır ve elektron transfer reaksiyonlarına aracılık etmeden ışık enerjisini iyon gradyanlarına dönüştürür.

Şu anda bakteriler içinde sekiz farklı fotosentetik soy tanımlanmıştır:

• Siyanobakteriler, prokaryotlar arasında oksijenli fotosentez gerçekleştirme açısından benzersizdir ve hem tip I (RCI, ya da Fe-S tipi) hem de tip II (RCII ya da kinon tipi) fotosisteme sahiptirler. Diğer yedi prokaryotik soy, fotosistem tip I veya tip II'nin varyantlarını kullanarak anoksijenik fotosentez gerçekleştirir.
• Klorobi (yeşil kükürt bakterileri) Fotosistem Tip I'i kullanır.
• Heliobakteriler Fotosistem Tip I'i kullanır.
• Chloracidobacterium, Fotosistem Tip I'i kullanır.
• Mor kükürt bakterileri ve mor kükürt olmayan bakterileri kapsayan Proteobakteriler, Fotosistem Tip II'yi kullanır.
• Klorofleksota (sülfür içermeyen yeşil bakteriler) Fotosistem Tip II'yi kullanır.
• Gemmatimonadota, Fotosistem Tip II'yi kullanır.
• Eremiobacterota, Fotosistem Tip II'yi kullanır.

Siyanobakteriler ve Fotosentezin Evrimi

Fotosentezde suyu elektron kaynağı olarak kullanmaya yönelik biyokimyasal kapasite, mevcut siyanobakterilerin (daha önce mavi-yeşil alg olarak biliniyordu) ortak atasında tek bir kez ortaya çıktı. Jeolojik kanıtlar, bu önemli evrimsel olayın Dünya tarihinin erken dönemlerinde, en az 2450-2320 milyon yıl önce (Mayıs) meydana geldiğini ileri sürüyor ve spekülasyonlar daha da erken bir kökene işaret ediyor. Fotosentezin varsayılan gelişimi sırasında Dünya atmosferinin minimum düzeyde oksijen içerdiği göz önüne alındığında, en eski fotosentetik siyanobakterilerin anoksijenik olduğu varsayılmaktadır. Arkean (>2500 My) tortul kayalarının jeobiyolojik araştırmaları, 3500 My önce yaşamın varlığına dair kanıtlar sağlar, ancak oksijenli fotosentez evriminin kesin zamanlaması hala çözümlenmemiştir. Siyanobakteriyel evrime ilişkin farklı bir paleontolojik bakış açısı, yaklaşık 2000 milyon yıl önce ortaya çıktı ve bu, zaten çeşitlilik gösteren bir siyanobakteriyel biyotayı ortaya koyuyor. Siyanobakteriler, kısmen nitrojen fiksasyonu yapabilen fotoototrofları destekleyen okyanus redoks koşulları nedeniyle, Proterozoik Çağ (2500-543 Ma) boyunca baskın birincil oksijen üreticileri olarak varlığını sürdürdü. Yeşil algler daha sonra Proterozoyik'in yakınlarına doğru kıta sahanlıklarında önemli birincil oksijen üreticileri olarak siyanobakterilerin sayısını artırdı; ancak deniz sahanlık sularındaki modern birincil oksijen üretimi modeli yalnızca dinoflagellatların, kokolitoforidlerin ve diyatomların Mesozoik (251-66 My) radyasyonlarıyla oluşturulmuştur. Şu anda siyanobakteriler, okyanus girdaplarında birincil oksijen üreticileri, biyolojik nitrojen fiksasyonunu kolaylaştırıcılar ve değiştirilmiş formlarında deniz yosunu içindeki plastidler olarak deniz ekosistemlerindeki önemli rollerini sürdürüyorlar.

Deneysel Tarih

Keşif

Fotosentezin belirli aşamaları henüz tam olarak aydınlatılamamış olsa da, 19. yüzyıldan bu yana kapsamlı bir fotosentez denklemi oluşturulmuştur.

Jan van Helmont, 17. yüzyılın ortalarında, bir bitki tarafından tüketilen toprak kütlesini ve bitkinin geliştikçe kendi kütlesini titizlikle ölçerek fotosentetik süreçle ilgili araştırmalar başlattı. Toprak kütlesinde çok az değişiklik gözlemleyerek, bitkinin artan kütlesinin saksı örneğine sağladığı tek madde olan sudan kaynaklanması gerektiğini öne sürdü. Hipotezi kısmen doğru olsa da, elde edilen kütlenin önemli bir kısmı suyun yanı sıra karbondioksitten de kaynaklanıyor. Bununla birlikte, bu gözlem, bir bitkinin biyokütlesinin çoğunluğunun doğrudan topraktan ziyade fotosentetik girdilerden üretildiğine dair çok önemli bir gösterge olarak hizmet etti.

Kimyager ve din adamı olan Joseph Priestley, ters çevrilmiş bir kavanozun altına bir miktar hava doldurup içindeki (CO₂ yayan) bir mumu ateşlediğinde, mumun, balmumu tükenmeden çok önce hızla söndüğünü gözlemledi. Daha sonra bir farenin de benzer şekilde havaya "zarar verebileceğini" belirledi. Priestley daha sonra bir bitkinin, mum ve farenin "yaraladığı" havayı onarma kapasitesine sahip olduğunu gösterdi.

1779'da Jan Ingenhousz, Priestley'in deneylerini tekrarladı ve bitkinin bir fareyi saatler içinde canlandırabilme yeteneğinin güneş ışığının etkisine atfedilebileceğini doğruladı.

1796'da İsviçreli papaz, botanikçi ve doğa bilimci Jean Senebier, yeşil bitkilerin yeşil bitkilerin canlı olduğunu gösterdi. ışığa maruz kaldığında karbondioksiti özümser ve oksijeni serbest bırakır. Kısa bir süre sonra Nicolas-Théodore de Saussure, büyüme sırasında bitki kütlesindeki artışın yalnızca CO₂ alımından değil, aynı zamanda suyun eklenmesinden de kaynaklandığını tespit etti. Sonuç olarak, organizmaların besinleri (ör. glikoz) sentezlemek için fotosentezi kullandığı temel reaksiyon açıklandı.

Ayrıntılar

Cornelis Van Niel, fotosentezin kimyasal mekanizmalarını aydınlatan önemli keşifler yaptı. Mor kükürt bakterileri ve yeşil bakteriler üzerinde yaptığı araştırmalar sayesinde, fotosentezin, hidrojenin karbondioksiti azalttığı (atomlarını elektron ve proton olarak ona bağışladığı) ışığa bağımlı bir redoks reaksiyonu oluşturduğunu tespit eden ilk kişi oldu.

Robert Emerson, çeşitli ışık dalga boylarında bitkilerin fotosentetik verimliliğini değerlendiren deneyler yoluyla iki farklı ışık reaksiyonu belirledi. Monokromatik kırmızı ışık tek başına bu reaksiyonları engellerken, mavi ve kırmızı ışığın birleşimi fotosentetik çıktıyı önemli ölçüde artırdı. Bu gözlem iki fotosistemin varsayılmasına yol açtı: biri 600 nm'ye kadar dalga boylarını emer (Fotosistem II veya PSII olarak adlandırılır) ve diğeri 700 nm'ye kadar emer (Fotosistem I veya PSI olarak adlandırılır). PSI yalnızca klorofil "a"yı içerirken PSII, mevcut klorofil "b" ve diğer yardımcı pigmentlerin çoğunluğunun yanı sıra esas olarak klorofil "a"yı içerir. Bu ek pigmentler arasında kırmızı ve mavi alglerde sırasıyla kırmızı ve mavi renkten sorumlu olan fikobilinler ve kahverengi alglerde ve diatomlarda bulunan fukoksantolü içerir. Işık kuantumunun emilimi PSII ve PSI arasında dengelendiğinde optimum fotosentetik üretkenlik elde edilir, giriş enerjisinin anten kompleksinden her iki fotosisteme eşit bir şekilde dağıtılması sağlanır ve böylece sonraki fotokimyasal süreçler tetiklenir.

Robert Hill, sitokrom b6'ya (sonradan plastokinon olarak tanımlandı) yol açan bir ara madde ve sitokrom f'den karbonhidrat sentez mekanizmaları içindeki bir aşamaya uzanan başka bir yol içeren bir reaksiyon kompleksini varsaydı. Bu yollar, sitokrom f'nin indirgenmesini kolaylaştırmak için enerji gerektiren plastokinon ile birbirine bağlıdır. 1937 ve 1939'da Hill, yeşil bitkilerde fotosentez sırasında üretilen oksijenin sudan kaynaklandığını kanıtlamak için başka deneyler yaptı. Araştırması, izole edilmiş kloroplastların ışığa maruz kaldıklarında demir oksalat, ferrisiyanür veya benzokinon gibi fizyolojik olmayan indirgeyici ajanların varlığında oksijen saldığını gösterdi. Bu olgu Hill reaksiyonunda özetlenmiştir:

2 H₂O + 2 A + (ışık, kloroplastlar) → 2 AH₂ + O§4_5§

Bu reaksiyonda A, elektron alıcısını temsil eder. Sonuç olarak, aydınlatma altında elektron alıcısı indirgenmeye uğrar ve oksijen ortaya çıkar. Daha sonra Samuel Ruben ve Martin Kamen, fotosentez sırasında açığa çıkan oksijenin sudan kaynaklandığını kesin olarak belirlemek için radyoaktif izotoplardan yararlandılar.

Melvin Calvin ve Andrew Benson, James Bassham ile işbirliği içinde, fotosentetik karbon indirgeme döngüsü olarak bilinen, bitkilerde karbon asimilasyonunun yolunu başarıyla açıkladılar. Genellikle Calvin döngüsü olarak anılsa da, bu karbon indirgeme döngüsü birçok bilim insanı tarafından sıklıkla Calvin-Benson, Benson-Calvin ve hatta Calvin-Benson-Bassham (CBB) Döngüsü olarak anılır.

Daha sonra Nobel Ödülü sahibi Rudolph A. Marcus, elektron taşıma zincirinin işlevini ve derin önemini açıklayarak önemli katkılarda bulundu.

Otto Heinrich Warburg ve Dean Burk, Solunumla etkinleştirilen bir süreç olan CO₂'nin parçalanmasından sorumlu tek kuantumlu fotosentetik reaksiyon.

1950'de Otto Kandler, bozulmamış Klorella hücrelerini kullanarak ve gözlemlerini ışığa bağımlı adenozin trifosfat (ATP) sentezi olarak yorumlayarak fotofosforilasyonun in vivo varlığına ilişkin ilk deneysel kanıtı sağladı. Daha sonra, 1954'te Daniel I. Arnon ve meslektaşları, izole edilmiş kloroplastlarda P³² kullanımıyla kolaylaştırılan in vitro fotofosforilasyonu keşfettiler.

Louis N. M. Duysens ve Jan Amesz, klorofil "a"nın belirli bir ışık dalga boyunu emerek sitokrom f'nin oksidasyonuna yol açtığını gösterdi. Eş zamanlı olarak klorofil "a" (diğer pigmentlerle birlikte) ışığın farklı dalga boyunu emer ve bu da daha önce oksitlenmiş sitokrom f'yi azaltır, böylece iki ışık reaksiyonunun seri olarak işlediğini ortaya koyar.

Kavramın Geliştirilmesi

1893'te Amerikalı botanikçi Charles Reid Barnes, klorofil varlığında ve ışığın etkisi altında meydana gelen, karbonik asitten karmaşık karbon bileşiklerinin sentezini içeren biyolojik süreci tanımlamak için fotosözdizimi ve fotosentez olmak üzere iki terim tanıttı. Fotosentez terimi, Yunanca phōs (φῶς, 'parlaklık' veya 'ışık' anlamına gelir) ve sentez (σύνθεσις, 'birlikte düzenleme' veya 'kompozisyon' anlamına gelir) sözcüklerinden kaynaklanır. Barnes ayrıca sintaksis'ten türetilen fotosözdizimi terimini de adlandırdı (σύνταξις, 'yapılandırma' veya 'düzenleme' anlamına gelir). Zamanla fotosentez geniş çapta kabul gördü ve standart terminoloji haline geldi. Ancak daha sonra anoksijenik fotosentetik bakterilerin keşfi ve fotofosforilasyon süreci bu terimin yeniden tanımlanmasını gerektirdi.

C3 : C4 Fotosentez Araştırması

1940'ların sonlarında Berkeley'deki Kaliforniya Üniversitesi'nde kimyagerler Melvin Calvin, Andrew Benson, James Bassham ile öğrencilerden ve araştırmacılardan oluşan bir ekip, fotosentetik karbon metabolizmasının inceliklerini açıkladılar. Karbon-14 izotop ve kağıt kromatografi tekniklerini kullanan araştırmaları, aydınlatma altında Chlorella algleri tarafından hızlı CO₂ fiksasyonunun üç karbonlu bir molekül olan fosfogliserik asit (PGA) ürettiğini ortaya çıkardı. Bu öncü çalışma, Melvin Calvin'e 1961 yılında Nobel Kimya Ödülü'nü kazandırdı. Aynı zamanda bitki fizyologları, kızılötesi gaz analizi ve yaprak odalarını kullanarak yaprak gazı değişimini araştırdılar. Bulguları, net fotosentetik oranların 10 ila 13 μmol CO§45§·m⁻²·s⁻¹ arasında olduğunu gösterdi; bu da tüm karasal bitkilerin benzer fotosentetik kapasitelere sahip olduğu ve tam güneş ışığının %50'sinden daha azında ışık doygunluğuna ulaştığı ilk sonucuna yol açtı.

Daha sonra, 1958 ile 1963 arasında, Cornell Üniversitesi, tarlada yetiştirilen mısırda önemli ölçüde daha yüksek yaprak fotosentetik oranlarının olduğunu, 40 μmol CO₂·m⁻²·s⁻¹'e ulaştığını ve neredeyse tam güneş ışığı altında bile hiçbir doygunluğun gözlemlenmediğini bildirdi. Mısırdaki bu oranlar, buğday ve soya fasulyesi gibi türlerde kaydedilen oranların neredeyse iki katıydı; bu da, yüksek bitkiler arasında fotosentetik verimlilikte önemli farklılıklar olduğunu gösteriyor. Arizona Üniversitesi'nde 15'ten fazla monokot ve dikot türünü kapsayan kapsamlı gaz değişimi araştırması, ilk olarak farklı yaprak anatomik özelliklerinin türler arasındaki fotosentetik kapasitenin kritik belirleyicileri olduğunu ortaya çıkardı. Mısır, sorgum, şeker kamışı ve Bermuda otu gibi tropikal otlar ve dikot amaranthus, yaklaşık 38−40 μmol CO§6^{7§·m−2·s−1 yaprak fotosentetik oranları sergiledi. Yaprakları kendine özgü bir hücresel düzenlemeye sahipti: yoğun şekilde paketlenmiş klorofil damar demeti kılıf hücrelerini çevreleyen mezofil hücrelerinden oluşan bir dış katman. Bu anatomik konfigürasyon, 19. yüzyılda botanikçi Gottlieb Haberlandt tarafından şeker kamışı yaprağı anatomisi üzerine yaptığı araştırmalar sırasında Kranz anatomisi olarak adlandırıldı. En yüksek fotosentetik oranları ve Kranz anatomisini sergileyen türler, gözle görülür bir fotosolunum, çok düşük bir CO§1213§ telafi noktası, yüksek bir optimal sıcaklık, yüksek stoma direnci ve gaz difüzyonu için azaltılmış mezofil direnci sergiliyor; oranlar tam güneş ışığı altında bile asla doygunluğa ulaşmıyor. Arizona'da gerçekleştirilen bu araştırma, 1986 yılında Citation Classic olarak kabul edildi. Bu türler daha sonra, ışık altında CO§1415§ fiksasyonunun başlangıçtaki stabil bileşiklerinin dört karbonlu moleküller, özellikle malat ve aspartat olması nedeniyle C4 bitkileri olarak sınıflandırıldı. Bunun tersine, pamuk ve ayçiçeği gibi Kranz anatomisine sahip olmayan türler, birincil kararlı karbon bileşiklerinin üç karbonlu PGA olması nedeniyle C3 bitkileri olarak adlandırıldı. Ortam havasında 1000 ppm CO§1617§'te ölçüldüğünde, hem C3 hem de C4 bitkileri benzer yaprak fotosentetik oranları sergiledi (yaklaşık 60 μmol CO§1819§·m−2·s−1), bu durum C3 bitkilerinde fotosolunumun baskılandığını düşündürmektedir. koşullar.}

Etkileyen Faktörler

Fotosentez, çeşitli tamamlayıcı unsurların yanı sıra temel olarak dört ana faktörden etkilenir. Başlıca faktörler şunları içerir:

• Işık Işınımı ve Dalga Boyu
• Su Emme
• Karbon Dioksit Konsantrasyonu
• Sıcaklık

Genel olarak fotosentetik verimlilik, çeşitli çevresel parametreler tarafından kısıtlanmaktadır. Bunlar, gelen ışık yoğunluğunu, ışığı yakalamak için mevcut toplam yaprak alanını (bitkiler arası gölgelemenin önemli bir fotosentetik sınırlamayı temsil ettiği), kloroplastlara karbon dioksit dağıtım oranını, su mevcudiyetini ve fotosentetik süreç için en uygun sıcaklıkların varlığını kapsar.

Işık Yoğunluğu (Işıma), Dalga Boyu ve Sıcaklık

Fotosentez süreci, biyosfer için birincil serbest enerji kaynağı olarak hizmet eder ve radyasyonun bitki fizyolojisini etkilediği dört temel mekanizmadan birini oluşturur.

Bitki topluluklarındaki radyasyon ortamı, önemli ölçüde uzaysal-zamansal değişkenlik gösterir.

20. yüzyılın başlarında, Frederick Blackman ve Gabrielle Matthaei, ışık yoğunluğunun (ışınlanma) ve sıcaklığın karbon asimilasyonu hızı üzerindeki etkisini inceledi.

• Sabit bir sıcaklıkta, karbon asimilasyon hızı ışınımla doğru orantılıdır; artan ışık seviyeleriyle birlikte artar ve daha yüksek ışınımlarda doygunluk platosuna ulaşır.
• Düşük ışınım koşulları altında, yüksek sıcaklıklar karbon asimilasyon hızı üzerinde minimum etki yaratır. Tersine, sabit yüksek ışınım seviyesinde karbon asimilasyon hızı, artan sıcaklıklarla orantılı bir artış gösterir.

Bu iki deneysel gözlem birçok kritik hususu aydınlatıyor. İlk olarak, fotokimyasal reaksiyonların genellikle sıcaklıktan bağımsız olduğu anlaşılsa da, bu deneyler sıcaklığın karbon asimilasyon hızını etkilediğini açıkça göstermektedir. Bu, kapsamlı karbon asimilasyon süreci içinde iki farklı reaksiyon setinin varlığını ima eder: ışığa bağımlı, sıcaklıktan bağımsız bir 'fotokimyasal' aşama ve ışıktan bağımsız, sıcaklığa bağlı bir aşama. İkinci olarak, Blackman'ın deneyleri sınırlayıcı faktörler ilkesini örneklendirmektedir. Ek bir sınırlayıcı faktör, ışığın spesifik dalga boyudur. Birkaç metre derinlikteki su ortamlarında yaşayan siyanobakteriler, tipik fotosentetik pigmentlerde ışıkla indüklenen yük ayrımı için gerekli olan optimal dalga boylarına erişememektedir. Bu zorluğun üstesinden gelmek için Siyanobakteriler, Phycobilisome olarak bilinen özel bir ışık toplama kompleksine sahiptir. Bu kompleks, reaksiyon merkezini çevreleyen, çeşitli pigmentlerle bütünleşmiş bir dizi proteinden oluşur.

Karbon Dioksit Konsantrasyonları ve Fotorespirasyon

Karbondioksit konsantrasyonlarındaki bir artış, diğer sınırlayıcı faktörler araya girene kadar ışıktan bağımsız reaksiyonlarla şeker üretim hızını artırır. Bu reaksiyonlarda karbon dioksitin sabitlenmesinden sorumlu olan enzim olan RuBisCO, hem karbondioksite hem de oksijene karşı bir afinite sergiler. Yüksek karbondioksit konsantrasyonu koşullarında RuBisCO tercihen karbondioksiti sabitler. Tersine, karbondioksit seviyeleri düşük olduğunda RuBisCO, karbondioksit yerine oksijeni bağlar. Fotorespirasyon olarak adlandırılan bu olay, şeker üretmeden enerji tüketir.

RuBisCO'nun oksijenaz aktivitesi, bitkiler için çeşitli dezavantajlar sunar:

1. Oksijenaz aktivitesinin birincil sonucu, 3-fosfogliserattan (üç karbonlu bir bileşik) ziyade fosfoglikolatın (iki karbonlu bir bileşik) oluşmasıdır. Fosfoglikolat, Calvin-Benson döngüsü içinde metabolize edilemez, dolayısıyla bu yoldan karbon kaybına işaret eder. Sonuç olarak, artan oksijenaz aktivitesi, ribuloz 5-bisfosfatın yenilenmesi ve Calvin-Benson döngüsünün sürekli işleyişi için gerekli olan şekerleri tüketir.
2. Fosfoglikolat, yüksek konsantrasyonlarda fitotoksik olan ve fotosentetik süreçleri engelleyen glikolata hızlı bir şekilde metabolize olur.
3. Glikolatın kurtarılması, glikolat yolunu kullanan, enerji açısından maliyetli bir süreç oluşturur; burada karbonun yalnızca %75'i, 3-fosfogliserat olarak Calvin-Benson döngüsüne yeniden entegre edilir. Ayrıca, bu reaksiyonlar bitkiden yayılabilen amonyak (NH₃) üretir ve bu da nitrojen tükenmesine neden olur.

Aşağıda oldukça basitleştirilmiş bir özet sunulmaktadır:

2 glikolat + ATP → 3-fosfogliserat + karbon dioksit + ADP + NH§4

5§

RuBisCO oksijenaz aktivitesinin ürünlerinin kurtarılmasından sorumlu olan metabolik yol, ışığa bağımlı oksijen tüketimi ve buna eşlik eden karbondioksit salınımıyla öne çıkan fotorespirasyon olarak daha geniş çapta tanınmaktadır.

Referanslar

Referanslar

Kitaplar

• Fotosentezin derinlemesine, gelişmiş tedavisi, yine Govindjee'den
• Metabolizma, Hücresel Solunum ve Fotosentez – Biyokimya ve Hücre Biyolojisinin Sanal Kütüphanesi
• Fotosentezin Genel Enerjisi
• Marshall J (2011/03/29). "İlk pratik yapay yaprak görücüye çıkıyor". Keşif Haberleri. 2012-03-22 tarihinde orjinalinden arşivlendi. Erişim tarihi: 2011-03-29.
• Marshall J (2011/03/29). "İlk pratik yapay yaprak görücüye çıkıyor". Keşif Haberleri. 2012-03-22 tarihinde orjinalinden arşivlendi. Alındı: 2011-03-29.Kaynak: TORİma Akademi Arşivi