Evrimsel oyun teorisi (EGT), oyun teorisi ilkelerini evrim geçiren biyolojik popülasyonlara uygular. Bu teorik çerçeve, yarışmaların ve stratejilerin analizi yoluyla Darwinci rekabeti modeller. 1973'teki başlangıcı, yarışmaları stratejik etkileşimler olarak resmileştiren ve rakip stratejiler arasındaki sonuçları tahmin etmek için matematiksel kriterler belirleyen John Maynard Smith ve George R. Price'ı içeriyordu.
Evrimsel oyun teorisi, stratejilerin dinamik evrimini vurgulayarak kendisini klasik oyun teorisinden ayırır. Bu dinamikler, belirli bir popülasyondaki çeşitli rekabet stratejilerinin yaygınlığından önemli ölçüde etkilenir.
Evrimsel oyun teorisi, Darwinci bir bağlamda fedakar davranışların evrimsel temellerine ilişkin çok önemli bilgiler sağlamıştır. Sonuç olarak ekonomi, sosyoloji, antropoloji ve felsefe dahil olmak üzere farklı disiplinlerdeki bilim adamlarının büyük ilgisini çekti.
Geçmiş
Klasik oyun teorisi
Klasik işbirlikçi olmayan oyun teorisi, John von Neumann tarafından çekişmeli müsabakalarda en uygun stratejileri belirlemek amacıyla geliştirildi. Bu tür yarışmalar, her biri bir dizi mevcut eyleme sahip olan katılımcıları içerir. Bu oyunlar tek bir etkileşimden oluşabileceği gibi birden fazla tekrarlanan turdan da meydana gelebilir. Bir oyuncunun seçtiği eylem dizisi stratejisini tanımlar. Sonuçlar, oyuncu eylemlerini düzenleyen ve belirli getiriler sağlayan yerleşik kurallara göre belirlenir; bu kurallar ve bunlarla ilişkili getiriler genellikle karar ağaçları veya getiri matrisleri kullanılarak temsil edilir. Klasik teorinin temel dayanağından biri oyuncuların rasyonel hareket etmesidir. Sonuç olarak, her oyuncunun kendi kararlarını oluştururken rakiplerinin stratejik değerlendirmelerini öngörmesi ve hesaba katması gerekir.
Ritüelleştirilmiş davranış sorunu
Evrimsel oyun teorisi, çatışma sırasında ritüelleştirilmiş hayvan davranışlarını açıklama ve özellikle kaynak yarışmalarında gözlemlenen bariz "centilmence" davranışlara değinme mücadelesinden doğmuştur. Tanınmış etologlar Niko Tinbergen ve Konrad Lorenz, bu davranışların türün kolektif yararına hizmet ettiğini öne sürdüler. Ancak John Maynard Smith, bu açıklamanın, bireysel düzeyde seçilimi vurgulayan, kişisel çıkarları kamu yararına olan eylemlerden daha fazla ödüllendiren Darwinci ilkelerle tutarsız olduğunu düşünüyordu. Matematiksel biyolog Maynard Smith, Richard Lewontin'in teoriyi uygulamaya yönelik önceki başarısız girişimlerine rağmen, George Price'ın önerisini takiben oyun teorisini daha sonra benimsedi.
Oyun teorisini evrimsel oyunlara uyarlama
Maynard Smith, oyun teorisinin evrimsel uyarlamasının, rasyonel oyunculara olan gereksinimi ortadan kaldırdığını, bunun yerine yalnızca bir stratejinin varlığını gerektirdiğini fark etti. Oyun sonuçları, evrimin alternatif stratejileri hayatta kalma ve üreme kapasitelerine göre nasıl değerlendirdiğini yansıtarak belirli bir stratejinin etkinliğini ortaya koyuyor. Biyolojik bağlamda stratejiler, bilgisayar programlarına benzer şekilde bireyin davranışını yöneten genetik olarak kalıtsal özellikler olarak kavramsallaştırılır. Bir stratejinin başarısı, rakip stratejilere (kendi örnekleri dahil) karşı performansına ve bunların ortaya çıkma sıklığına bağlıdır. Maynard Smith araştırmasını Evrim ve Oyunlar Teorisi adlı yayınında ayrıntılı olarak anlattı.
Katılımcılar, göreceli üreme kapasitelerini temsil eden uygunluk birimleri cinsinden ölçülen getirilerle üreme çıktılarını en üst düzeye çıkarmaya çalışırlar. Bu çerçeve her zaman çok sayıda rakibin olduğu çok oyunculu bir oyunu içerir. Yönetim ilkeleri, bir kopyalayıcı denkleminde formüle edildiği gibi, daha yüksek uyumluluğa sahip bireylerin popülasyon içinde nasıl daha yaygın şekilde çoğaldığını, daha az uyumlu bireylerin ise aşamalı olarak elendiğini açıklayan kopyalayıcı dinamiklerini içerir. Basitlik açısından, kopyalayıcı dinamikleri kalıtımı modelliyor ancak mutasyonu hariç tutuyor ve tipik olarak eşeysiz üremeyi varsayıyor. Bu oyunlar önceden tanımlanmış sonlandırma kriterleri olmadan yinelemeli olarak simüle edilir. Sonuçlar nüfus dinamiklerini, stratejik başarıyı ve ortaya çıkan denge durumlarının tanımlanmasını kapsar. Klasik oyun teorisinin aksine, oyuncular aktif olarak stratejilerini seçmezler veya değiştirmezler; bunun yerine, doğuştan bir stratejiyle donatılırlar ve daha sonra nesilleri bunu miras alır.
Evrimsel oyunlar
Modeller
Evrimsel oyun teorisi, Darwinci evrimin temel ilkelerini, özellikle rekabeti (oyun olarak kavramsallaştırılmıştır), doğal seçilimi (çoğalıcı dinamikleri aracılığıyla ortaya çıkan) ve kalıtımı bütünleştirir. Grup seçilimi, cinsel seçilim, fedakarlık, ebeveyn bakımı, birlikte evrim ve ekolojik dinamikler gibi olguların anlaşılmasını önemli ölçüde geliştirmiştir. Bu modellerin uygulanmasıyla, bu alanlardaki mantık dışı çok sayıda senaryo matematiksel olarak titizlikle doğrulandı.
Oyunlardaki evrimsel dinamikler genellikle kopyalayıcı denklemleri kullanılarak araştırılır. Bu denklemler, belirli bir stratejinin nüfus içindeki oranının büyüme oranını gösterir ve bu oranı, o stratejinin ortalama getirisi ile genel nüfusun ortalama getirisi arasındaki eşitsizliğe eşitler. Sürekli kopyalayıcı denklemleri, sonsuz popülasyon, sürekli zamansal ilerleme, popülasyonun tamamen karışması ve stratejilerin nesiller boyunca sadık bir şekilde aktarılması varsayımları altında çalışır. Bu denklemler içerisinde belirli çekiciler, özellikle de tüm küresel asimptotik olarak kararlı sabit noktalar, evrimsel olarak kararlı durumları temsil eder. Evrimsel olarak istikrarlı bir strateji, tüm "mutant" stratejilere karşı ayakta kalabilen bir strateji olarak tanımlanır. Hayvan davranışı alanında bu, tipik olarak bu tür stratejilerin genetik olarak kodlandığı ve kalıtsal faktörlerden derinden etkilendiği, dolayısıyla bir organizmanın veya oyuncunun stratejik seçimlerini bu biyolojik belirleyiciler aracılığıyla belirlediği anlamına gelir.
Evrimsel oyunlar, farklı kurallar, getiri yapıları ve bunun sonucunda ortaya çıkan matematiksel davranışlarla karakterize edilen matematiksel yapılar oluşturur. Her özel "oyun", organizmaların karşılaştığı çeşitli zorlukların yanı sıra hayatta kalma ve üreme için kullanabilecekleri potansiyel stratejileri modeller. Bu oyunlara sıklıkla, belirli bir oyunun genel senaryosunu tasvir eden çağrıştırıcı adlar ve anlatı bağlamları verilir. Bu tür oyunların açıklayıcı örnekleri arasında Şahin-Güvercin oyunu, yıpratma savaşı, geyik avı, üretici-aylakçı modeli, ortak alanların trajedisi ve mahkum ikilemi yer alıyor. Bu oyunlara karşılık gelen stratejiler şahin, güvercin, burjuva, yoklayıcı, sığınmacı, değerlendirici ve misillemeciyi içerir ancak bunlarla sınırlı değildir. Her oyunun belirli kuralları uyarınca, bu farklı stratejiler, sonuçları ve ortaya çıkan davranışları belirlemek için kullanılan matematiksel analizle rekabete girer.
Şahin-Güvercin Oyunu
Maynard Smith tarafından analiz edilen ufuk açıcı oyun, klasik Hawk-Dove oyunudur. Bu model, Lorenz ve Tinbergen'in bölünebilir bir kaynak üzerindeki rekabetle ilgili sorununu çözmek için tasarlandı. Bu oyuna katılanlar iki stratejik rolden birini benimserler: şahin veya güvercin. Bu roller, her biri farklı bir strateji kullanan, tek bir tür içindeki farklı alt türleri veya morfları temsil eder. Şahin başlangıçta saldırganlık sergiler, daha sonra zafere ya da yaralanmaya (yenilgi) kadar devam eden fiziksel bir çatışmaya dönüşür. Bunun tersine, bir güvercin başlangıçta saldırganlık gösterir, ancak ciddi bir şiddetlenmeyle karşı karşıya kaldığında güvenli bir yere geri çekilir. Böyle bir artış yaşanmaması durumunda güvercin, kaynağı paylaşmaya çalışır.
Kaynağın V değerine sahip olduğunu ve bir çatışmayı kaybetmenin maliyetinin C olduğunu varsayalım:
- Bir şahin bir güvercinle karşılaşırsa şahin V kaynağının tamamını ele geçirir.
- İki şahin karşılaştığında, her biri yaklaşık olarak zamanın yarısını kazanır ve yarısını kaybeder; bu da ortalama V/2 - C/2 sonucunun ortaya çıkmasına neden olur.
- Bir şahinle karşılaştığında güvercin geri çekilir ve hiçbir karşılık almaz (0).
- İki güvercin buluştuğunda kaynağı paylaşırlar ve her biri V/2 elde eder.
Ancak asıl getiri, bir atmaca ya da bir güvercinle karşılaşma olasılığına bağlıdır; bu, belirli bir yarışma sırasında her stratejinin popülasyon içindeki oranını yansıtır. Bu oran da daha önceki tüm yarışmaların sonuçlarına göre şekilleniyor. Kaybetmenin maliyeti (C), kazanmanın değerini (V) aştığında (doğal ortamlarda yaygın bir senaryo), matematiksel analiz Evrimsel Kararlı Stratejiye (ESS) yakınsar. Bu ESS, popülasyondaki şahin oranının V/C'de sabitlendiği karma bir stratejiyi temsil eder. Nüfusta yeni şahinlerin veya güvercinlerin ortaya çıkması gibi herhangi bir geçici tedirginlik, nüfusun bu denge noktasına geri dönmesiyle sonuçlanacaktır. Şahin-Güvercin oyununun çözümü, hayvan çatışmalarının çoğunluğunun neden doğrudan, yaralayıcı savaşlar yerine ritüelleştirilmiş dövüş davranışlarını içerdiğini açıklıyor. Daha da önemlisi, bu sonuç, Lorenz'in öne sürdüğü gibi "türün iyiliği" davranışlarına değil, yalnızca "bencil genler" olarak adlandırılan şeylerin yönlendirdiği eylemlerin sonuçlarına dayanmaktadır.
Yıpratma Savaşı
Şahin-Güvercin oyununda, paylaşılabilir bir kaynak, ikili bir yarışmaya katılan her iki güvercin için de kazanç sağlar. Bununla birlikte, bir kaynak paylaşılamaz olduğunda ve bir alternatife, onu başka bir yerde arayarak ve ayırarak erişilebilir hale getirildiğinde, saf Şahin veya Güvercin stratejilerinin daha az etkili olduğu ortaya çıkar. Paylaşılamayan bir kaynağın önemli bir yarışma kaybı maliyetiyle (örneğin yaralanma veya ölüm) birleşimi, hem Hawk hem de Dove stratejilerinin getirilerini daha da azaltır. Sonuç olarak, gösteriş, blöf ve uzun süreli beklemeyi içeren daha güvenli, daha düşük maliyetli bir strateji, "blöf stratejisi" olarak adlandırılan, uygulanabilir olarak ortaya çıkıyor. Bu, oyunu ister gösterimden ister uzun süreli, çözümlenmemiş etkileşimden kaynaklanan bir maliyet birikimine dönüştürür. Kazananın daha yüksek maliyete katlanmak isteyen yarışmacı olduğu, kaybedenin ise eşdeğer bir maliyete katlandığı ancak kaynak kazanamadığı bir açık artırma işlevi görür. Evrimsel oyun teorisinin matematiksel modelleri sonuç olarak zamanlı blöfün optimal bir strateji oluşturduğunu göstermektedir.
Bir yıpratma savaşında, her türlü sarsılmaz ve öngörülebilir strateji doğası gereği istikrarsızdır; çünkü eninde sonunda, zaferi güvence altına almak için marjinal olarak daha büyük bir 'bekleme kaynağına' yatırım yaparak rekabeti geride bırakan mutant bir strateji onun yerini alacaktır. Sonuç olarak, blöf yapan bir popülasyonda yalnızca rastgele, öngörülemeyen bir strateji varlığını sürdürebilir. Yarışmacılar, istenen kaynağın değeriyle orantılı olarak kabul edilebilir bir maliyeti etkili bir şekilde seçerler ve böylece birden fazla potansiyel eylemi kapsayan bir karma stratejinin parçası olarak rastgele bir teklif verirler. Bu süreç, herhangi bir yarışma için teklifin rastgele seçildiği, belirli bir V değerine sahip bir kaynak için tekliflerin dağılımını oluşturur. Evrimsel Kararlı Stratejiyi (ESS) temsil eden bu dağılım, tüm karma stratejili ESS'ler için geçerli olan Bishop-Cannings teoremi kullanılarak hesaplanabilir. Parker ve Thompson bu yarışmaların dağıtım fonksiyonunu şu şekilde belirlediler:
Sonuç olarak, bu karma strateji çözümü kapsamında herhangi bir spesifik maliyet 'm' karşılığında geri çekilen (bırakan) bireylerin kümülatif popülasyonu şu şekilde tanımlanır:
Bu ilişki yandaki grafikte görsel olarak temsil edilmektedir. Daha yüksek kaynak değerlerinin uzun bekleme süreleriyle ilişkili olduğu yönündeki sezgisel önerme ampirik olarak desteklenmektedir. Bu tür olaylar doğal bağlamlarda gözlemlenebilir; örneğin, çiftleşme alanları için yarışan erkek gübre sinekleri arasında, yarışmadan ayrılma zamanlamasının evrimsel oyun teorisinden elde edilen tahminlerle uyumlu olduğu durumlarda.
Asimetriler Yoluyla Yeni Stratejilerin Ortaya Çıkışı
Bir yıpratma savaşında, rakibe teklifin büyüklüğünü gösteren ipuçlarının bulunmaması çok önemlidir; aksi takdirde bu tür bilgiler etkili bir karşı strateji için kullanılabilir. Bununla birlikte, burjuva stratejisi olarak bilinen 'mutant' bir strateji, eğer uygun bir asimetri mevcutsa, yıpratma savaşında blöften daha iyi performans gösterebilir. Burjuva stratejisi, çıkmazları çözmek için mevcut asimetriden yararlanıyor. Doğal ortamlarda kaynak sahipliği sıklıkla böyle bir asimetri işlevi görür. Bu strateji, kaynağa sahipken Şahin oynamayı, ancak elde olmadığında gösterip ardından geri çekilmeyi gerektirir. Burjuva stratejisi, saf bir Şahin stratejisinden daha fazla bilişsel kapasite talep etse de, peygamber devesi karidesleri ve benekli ağaç kelebekleri arasındaki etkileşimlerde örneklenen çok sayıda hayvan yarışmasında yaygındır.
Sosyal Davranış
Şahin-Güvercin ve Yıpratma Savaşı gibi oyunlar, sosyal bileşenlerden yoksun, saf bireyler arası rekabetin örneğidir. Sosyal etkiler mevcut olduğunda rakipler dört farklı alternatif aracılığıyla stratejik etkileşime girebilirler. Bu alternatifler ekteki şekilde gösterilmektedir; burada artı işareti faydayı, eksi işareti ise maliyeti belirtir.
- İşbirliğine dayalı veya karşılıklı bir ilişkide, her iki taraf da oyun içindeki işbirliğinden fayda sağladığı için "bağışçı" ve "alıcı" rolleri neredeyse ayırt edilemez hale gelir. Bu, ortak eylemin karşılıklı kazanımlar sağladığı veya kapsayıcı kısıtlamaların ortak davranışı gerektirdiği ve her iki tarafı da fiilen ortak bir çıkmaza soktuğu stratejik bir senaryo anlamına gelir.
- Fedakar bir ilişki, bağışçının alıcıya fayda sağlamak için bir maliyete katlanmasını içerir. Tipik olarak alıcı, bağışçıyla akrabalık ilişkisini paylaşır ve fayda transferi tek yönlüdür. Karşılıklı fayda değişimini içeren ve her biri bir maliyet doğuran davranışlar sıklıkla "fedakar" olarak etiketlenirken, daha yakından incelendiğinde genellikle bu tür "fedakarlığın" optimize edilmiş "bencil" stratejilerden kaynaklandığı ortaya çıkar.
- Kinlik temelde "tersine çevrilmiş" bir işbirliği biçimini temsil eder; burada hiçbir katılımcı doğrudan, somut bir fayda elde etmez. Genellikle müttefik akraba akrabasıdır ve sağlanan avantaj, o müttefik için daha az zorlu bir rekabet ortamıdır. Hem fedakarlık hem de kin konusunda öncü bir matematiksel modelleyici olan George Price'ın bu kavramsal eşdeğerliği duygusal açıdan rahatsız edici bulduğu bildirildi.
- Oyun teorisi perspektifinden bakıldığında, bencillik tüm stratejik kararların temel kriterini oluşturur; kendini korumaya ve kendini kopyalamaya öncelik vermeyen stratejiler hiçbir oyunda sürdürülemez. Daha da önemlisi, bu dinamik, rekabetin genetik, bireysel ve grup düzeylerini kapsayan çok düzeyli doğası nedeniyle karmaşık hale geliyor.
Bencil Genlerin Rekabeti
Başlangıçta, evrimsel oyunlara katılanların her neslin oyuna doğrudan dahil olan bireyleri olduğu düşünülebilir. Ancak bireyler yalnızca tek bir oyun döngüsünde ısrar ederler; bunun yerine, bu çok nesilli oyunlarda gerçekten rekabet eden stratejilerin kendisidir. Sonuç olarak genler, özellikle de bu stratejileri bünyesinde barındıran bencil genler, sonuçta mücadelenin tamamını yürütür. Bu rakip genler bir bireyin içinde ve bir dereceye kadar o bireyin tüm akrabalarının içinde bulunur. Bu genetik varlık, özellikle işbirliği ve ayrılmayla ilgili belirli stratejilerin hayatta kalmasını derinden etkileyebilir. Akraba seçimi teorisiyle tanınan W. D. Hamilton, oyun teorisi modellerini kullanarak bu tür çok sayıda senaryoyu araştırdı. Oyun yarışmalarına akraba temelli bir yaklaşım, sosyal böcek davranışının, fedakar ebeveyn-yavru etkileşimlerinin, karşılıklı koruma mekanizmalarının ve işbirlikçi yavru bakımının çeşitli yönlerini aydınlatır. Bu tür oyunlar için Hamilton, genişletilmiş bir fitness konseptini tanıttı: kapsayıcı fitness; bu, bir bireyin doğrudan yavrularının yanı sıra akrabaları arasında bulunan eşdeğer yavruları da hesaba katar.
Hamilton, akrabalık bağının ötesinde, akrabalığın olmadığı ve karşılıklı fedakarlığın önemli bir faktör haline geldiği bağlamlarda işbirlikçi oyunları analiz etmek için Robert Axelrod ile işbirliği yaptı.
Eusociality ve Akraba Seçimi
Tümsosyal böcek işçileri üreme haklarından kraliçeye feragat ediyor. Bu işçilerin genetik bileşiminden etkilenen akraba seçiminin, onları fedakar davranışlara yatkın hale getirebileceği öne sürüldü. Tümsosyal böcek topluluklarının çoğunluğu haplodiploid cinsel kararlılık sergiliyor, bu da işçiler arasında son derece yüksek düzeyde akrabalığa yol açıyor.
Ancak, böceklerin tümtoplumsallığına ilişkin bu açıklama, başta Nowak ve Wilson olmak üzere önde gelen evrimsel oyun teorisyenlerinin itirazlarıyla karşı karşıya kaldı. Bu böcek türlerinin itici güçleri olarak sıralı bir gelişim süreci ve grup seçilimi etkilerini öne süren tartışmalı bir alternatif oyun teorisi açıklaması yayınladılar.
Mahkumun İkilemi
Fedakarlık olgusu, evrim teorisine önemli bir meydan okuma sundu; bu zorluk Darwin'in kendisi tarafından da kabul edildi. Bireysel seviyedeki seçilim, fedakar davranışları görünüşte mantıksız hale getirirken, bireyden ziyade türün yararına öne sürülen evrensel grup düzeyindeki seçilim, oyun teorisinin matematiksel incelemesine dayanmakta başarısız olur ve genellikle doğada gözlemlenmez. Bununla birlikte, birçok sosyal hayvan arasında özgecil davranış yaygındır. Bu paradoksun çözümü, evrimsel oyun teorisinin, işbirliğine karşı iş birliğiyle ilişkili getirileri değerlendiren, geniş çapta incelenen bir oyun olan Mahkum İkilemi'ne uygulanmasında bulunur.
Mahkum İkilemi sıklıkla tekrarlanan bir oyun olarak analiz edilir ve bu, katılımcılara önceki kaçmalara misilleme yapma fırsatı verir. En etkili rekabetçi yaklaşımların genellikle ilk işbirliğini ve koşullu misilleme yanıtını içeren çok sayıda strateji araştırılmıştır. Bunlar arasında, basit bir algoritmayla karakterize edilen kısasa kısas stratejisi özellikle ünlü ve başarılı olarak öne çıkıyor.
Oyunun herhangi bir turunun getirisi, belirli bir getiri matrisi tarafından belirlenir. Çok turlu senaryolarda, her turda bireysel seçimler (işbirliği yapma ya da kaçma) yapılır ve belirli bir tur getirisi sağlanır. Bununla birlikte, kısasa kısas gibi çeşitli çok yönlü stratejilerin genel verimliliğinin değerlendirilmesi ve şekillendirilmesi açısından kritik öneme sahip olan şey, birden fazla turda elde edilen kümülatif getirilerdir.
Örnek 1 temel tek turlu Mahkum İkilemini göstermektedir. Bu klasik formülasyonda, bir oyuncu, partneri işbirliği yaparken kaçarak maksimum getiriyi elde eder; bu sonuca baştan çıkarma adı verilir. Tersine, eğer bir oyuncu işbirliği yaparsa ve partneri kaçarsa, oyuncu enayinin getirisi olarak bilinen mümkün olan en kötü sonucu alır. Bu getiri koşulları altında, Nash dengesini temsil eden en uygun seçim kaçmaktır.
Örnek 2, tekrar tekrar oynanan Mahkum İkilemini inceliyor. Burada uygulanan strateji, ortağın önceki turdaki eylemine dayalı olarak davranışı değiştiren, işbirliğini etkili bir şekilde ödüllendiren ve ayrılmayı cezalandıran kısasa kısas'dır. Çok sayıda turda bu strateji, karşılıklı işbirliği yoluyla her iki oyuncu için de daha yüksek birikmiş getirilere ve ayrılmanın getirilerinin azalmasına yol açar. Sonuç olarak, kaçma teşviki azalır ve enayinin getirisi de azalır, ancak "istila"nın tamamen kaçma stratejisiyle tamamen ortadan kaldırılması garanti edilmez.
Fedakarlığa Giden Evrimsel Yollar
Altruizm, bireyin kendisine maliyet (C) getiren ve başka bir bireye fayda (B) sağlayan bir stratejiyi üstlenmesi olarak tanımlanır. Bu maliyet, hayatta kalma ve üreme için hayati önem taşıyan yetenek veya kaynaklarda bir azalma veya özgecinin kendi hayatta kalması için artan bir risk olarak ortaya çıkabilir. Fedakar stratejiler, aşağıdakiler de dahil olmak üzere çeşitli mekanizmalar yoluyla ortaya çıkabilir:
Evrimsel Kararlı Strateji
Evrimsel Kararlı Strateji (ESS), klasik oyun teorisindeki Nash dengesiyle kavramsal benzerlikleri paylaşıyor ancak matematiksel olarak genişletilmiş kriterleri bünyesinde barındırıyor. Nash dengesi, diğerlerinin kendi stratejilerini koruduklarını varsayarak, hiçbir oyuncunun kendi stratejisini tek taraflı olarak değiştirerek sonucunu rasyonel olarak iyileştiremeyeceği bir oyun durumunu temsil eder. Bununla birlikte, bir ESS, çok büyük bir rakip popülasyonu içindeki dinamik bir dengeyi tanımlar; burada hiçbir alternatif mutant stratejisi, kendisi de popülasyonun stratejik bileşimine bağlı olan mevcut popülasyon dinamiğine başarılı bir şekilde sızamaz ve onu bozamaz. Bu nedenle başarılı bir ESS, hem nadir olduğunda (rakip bir popülasyona ilk girişini sağlayarak) hem de yaygın olduğunda (kendisini diğer stratejilere karşı savunmasına izin vererek) etkili olmalıdır. Bu, bir ESS'nin aynı stratejilerle mücadele ederken bile sağlam olması gerektiği anlamına gelir.
ESS'nin aşağıdaki özelliklere sahip olmadığını açıklığa kavuşturmak önemlidir:
- Optimal bir strateji: Bir ESS'nin uygunluğu her zaman maksimum düzeye çıkarmaz ve birçok ESS durumu, belirli bir uygunluk ortamında elde edilebilecek teorik maksimum uygunluğun önemli ölçüde altında bulunur.
- Tek bir çözüm: Rekabetçi senaryolar çoğu zaman birden fazla ESS koşulunun varlığına izin verir. Belirli bir mücadele bu olasılıklardan herhangi birinde istikrara kavuşabilir, ancak ciddi çevresel rahatsızlıklar daha sonra sistemi alternatif bir ESS durumuna kaydırabilir.
- Bir ESS'nin mevcut olması her zaman geçerli değildir; bazı evrimsel oyunlarda ESS yoktur. ESS'siz evrimsel oyunun dikkate değer bir örneği, yanı lekeli kertenkele (Uta stansburiana) gibi türlerde görülen "taş-makas-kağıt"tır.
- Genellikle yenilmez bir strateji olarak algılansa da ESS, daha kesin olarak yenilmez bir strateji olarak tanımlanır.
Bir ESS durumunu belirlemek iki temel yaklaşımı içerir: nüfus değişiminin dinamiklerini analiz etmek veya kararlı durağan nokta koşullarını tanımlayan denklemleri çözmek. Örneğin atmaca-güvercin oyununda, güvercinlerin uygunluğunun atmacalarınkiyle tam olarak eşleştiği, eşdeğer büyüme oranlarını ve sabit bir noktayı gösteren statik bir nüfus dengesi tanımlanabilir.
'p' bir atmacayla karşılaşma olasılığını temsil etsin, bu da bir güvercinle karşılaşma olasılığının (1-p) olduğunu gösterir.
Whawk'ın bir şahinin getirisini göstermesine izin verin.
Bir şahin (Whawk) getirisi şu şekilde hesaplanır: bir güvercinle karşılaştığındaki getirisi ve başka bir atmacayla karşılaştığındaki getirisinin toplamı.
Ödül matrisindeki değerleri yukarıda belirtilen denklemde yerine koyarak:
Whawk= V·(1-p)+(V/2-C/2)·p
Benzer bir hesaplama bir güvercin için de geçerlidir:
Wdove= V/2·(1-p)+0·(p)
Sonuç olarak,
Wdove= V/2·(1-p)
Dengeyi bulmak için şahin ve güvercin stratejilerinin uygunlukları şöyledir: eşitlenmiştir:
V·(1-p)+(V/2-C/2)·p= V/2·(1-p)
Bu denklemi 'p' için çözmek şunu verir:
p= V/C
Bu nedenle, bu statik denge noktasında, nüfusun ESS'si şahinlerin yüzdesi ESS(yüzde Şahin)=V/C olarak hesaplanır.
Ayrıca, eşitsizliklerin uygulanması yoluyla, bu ESS durumuna ek bir şahin veya güvercin mutantının dahil edilmesinin, sonuçta ilgili türlerin uygunluğunu azalttığı, hem gerçek bir Nash dengesini hem de bir ESS'yi doğruladığı gösterilebilir. Bu çizim, yaralanma veya ölüm (C) gibi çatışmanın maliyetinin potansiyel faydalardan (V) önemli ölçüde daha ağır basması durumunda, istikrarlı popülasyonun saldırganlar ve güvercinlerden oluşan bir karışımdan oluşacağını ve güvercinlerin daha büyük bir oran oluşturacağını vurgulamaktadır. Bu bulgu, doğal ortamlarda gözlemlenen çeşitli davranışlara bir açıklama sağlıyor.
Kararsız Oyunlar ve Döngüsel Dinamikler
Taş-Kağıt-Makas Oyunu
Taş-Kağıt-Makas (RPS) oyunu, evrimsel bir oyun çerçevesine entegre edildiğinde, ekolojik çalışmalar kapsamında doğal süreçleri modellemek için kullanılmıştır. Araştırmacılar ayrıca laboratuvar ortamlarında insanın sosyal evrim dinamiklerini araştırmak için deneysel ekonomide RPS oyunlarından yararlandı. Bu deneyler, evrimsel oyun teorisinin öngördüğü sosyal döngüsel davranışları tutarlı bir şekilde ortaya çıkardı.
Yan Lekeli Kertenkele ve Döngüsel Oyunlar
RPS benzeri bir dinamiğin ilk doğal gözlemi, Batı Kuzey Amerika'ya özgü küçük bir kertenkelenin davranışlarında ve boğaz renginde tanımlandı. Yan lekeli kertenkele (Uta stansburiana), her biri benzersiz bir çiftleşme stratejisi kullanan üç farklı boğaz rengi morfuna sahip polimorfizm sergiler:
- Turuncu boğazlı morf yüksek düzeyde saldırganlık sergiler, geniş bir bölgeyi kontrol eder ve birden fazla dişiyle çiftleşmeye çalışır.
- Saldırgan olmayan sarı boğazlı morf, dişi kertenkelelerin görünümünü ve davranışlarını taklit ederek, dişilerle çiftleşmek için turuncu boğazlı erkeklerin bölgelerine gizlice sızmasını ve böylece üreme avantajı elde etmesini sağlar.
- Mavi gerdanlı morf, tek bir dişiyle çiftleşir ve özenle onu korur, "spor ayakkabı" sarı gerdanlı erkeklerin başarılı olmasını ve dolayısıyla onları popülasyon içinde yerinden etmesini etkili bir şekilde engeller.
Bununla birlikte, mavi boğazlı erkekler, daha agresif olan turuncu boğazlı erkekleri alt edemiyor. Sonraki araştırmalar, mavi erkeklerin diğer mavi erkeklere karşı fedakar davranışlar sergilediğini ortaya çıkardı; bu davranışlar üç temel özellik ile karakterize edilir: mavi renklerini kullanarak iletişim kurarlar, diğer (ilgisiz) mavi erkekleri tespit edip onlarla yakınlık kurarlar ve hatta partnerlerini turuncu boğazlı erkeklere karşı bazen ölüm noktasına kadar savunurlar. Bu olgu, yeşil sakal etkisi içeren farklı bir işbirlikçi oyunun göstergesidir.
Belirli bir popülasyonda dişiler, hem üreme çıktılarını hem de yavru boyutlarını etkileyen tutarlı bir boğaz rengi sergiler. Bu dinamik, r-K oyunu olarak bilinen başka bir etkileşim biçimini oluşturan yoğunluğa bağlı döngüler üretir. Bu bağlamda, r üstel nüfus artışını belirleyen Malthus parametresini temsil ederken, K çevresel taşıma kapasitesini ifade etmektedir. Turuncu boğazlı dişiler tipik olarak daha küçük yavrulardan daha büyük kuluçkalar üretir; bu, düşük yoğunluklu ortamlarda avantajlı bir stratejidir. Tersine, sarı ve mavi boğazlı dişiler, daha büyük yavrulardan daha küçük kuluçkalar doğurur; bu, yüksek yoğunluk koşullarında daha başarılı bir taktiktir. Bu etkileşim sonuç olarak nüfus yoğunluğu dalgalanmalarına doğası gereği bağlı olan sürekli döngüler oluşturur. İki farklı stratejinin yoğunluğa bağlı düzenlemesiyle yönlendirilen döngü kavramı ilk olarak kemirgen araştırmacısı Dennis Chitty tarafından önerildi ve bu etkileşimlerin "Chitty döngüleri" olarak tanımlanmasına yol açtı. Doğal popülasyonlar sıklıkla gömülü evrimsel oyunların hiyerarşik katmanlarını sergiler. Bu karmaşık etkileşimler, erkeklerde dört yıllık bir periyodiklikle karakterize edilen Taş-Kağıt-Makas (RPS) döngülerini ve kadınlarda iki yıllık bir süre boyunca meydana gelen r-K döngülerini harekete geçirir.
Genel ekolojik senaryo, Taş-Kağıt-Makas oyununun dinamiklerini yansıtıyor ve böylece dört yıllık bir nüfus döngüsü oluşturuyor. Erkek tarafı lekeli kertenkeleler arasındaki RPS oyunu, Evrimsel Kararlı Stratejiden (ESS) yoksun olsa da, NE çekicisinin etrafındaki sürekli yörünge dinamikleri ile karakterize edilen bir Nash Dengesine (NE) sahiptir. Yan lekeli kertenkeleler üzerinde yapılan bu araştırmanın ardından, çeşitli kertenkele türlerinde çok sayıda başka üç stratejili polimorfizm tespit edildi. Bunlardan bazıları, hem erkeğe özgü oyunu hem de yoğunluk düzenlemesini tek bir cinsiyette (erkekler) birleştiren RPS dinamikleri sergiliyor. Son araştırmalar, memelilerin aynı zamanda erkeklerde benzer RPS oyunlarına ve dişilerde r-K oyunlarına ev sahipliği yaptığını ve bu oyunların, kürk rengi polimorfizmleri ve döngüsel kalıpları tetikleyen ilişkili davranışlara sahip olduğunu ortaya çıkardı. Dahası, bu oyun, erkek ebeveyn bakımının ve kemirgenlerde tek eşliliğin evriminde rol oynuyor ve türleşme oranlarını önemli ölçüde etkiliyor. r-K strateji oyunlarının hem kemirgenlerde hem de kertenkelelerde gözlemlenen nüfus döngüleriyle bağlantılı olduğu açıkça görülüyor.
Bu kertenkelelerin temelde Taş-Kağıt-Makas yapılandırılmış bir oyunla meşgul olduklarını öğrendikten sonra John Maynard Smith'in "Kitabımı okudular!" diye haykırdığı bildirildi.
Sinyal Verme, Cinsel Seçilim ve Engel İlkesi
Darwin, çok sayıda evrimleşmiş organizmada özgeciliğin yaygınlığını açıklama zorluğunun ötesinde, ikincil bir bilmeceyle boğuştu: Önemli sayıda türün hayatta kalmalarına açıkça zarar veren ve dolayısıyla doğal süreçler tarafından seçilmesi gereken fenotipik özelliklerin varlığı. Tavus kuşunun kuyruğunu içeren hantal ve geniş tüy yapısı buna en iyi örnektir. Bu konuyla ilgili olarak Darwin bir meslektaşına şöyle demişti: "Tavus kuşunun kuyruğundaki tüye ne zaman baksam midem bulanıyor." Evrimsel oyun teorisinin matematiksel çerçevesi, yalnızca fedakarlığın varlığına değil, aynı zamanda tavus kuşunun kuyruğu gibi yapıların ve diğer benzer biyolojik engellerin görünüşte mantık dışı varlığına da açıklamalar sağlamıştır.
Kaynak edinme, hayatta kalma ve üreme gibi biyolojik varoluşun doğasında var olan zorluklar, kaynak yönetimi, rekabet stratejisi ve yatırım risk-getiri analizi gibi temel ekonomik ilkelerle çarpıcı paralellikler sergiliyor. Başlangıçta ekonomik analiz için geliştirilen oyun teorisinin sonuç olarak çok sayıda biyolojik davranışın aydınlatılmasında oldukça etkili olduğu kanıtlanmıştır. Evrimsel oyun teorisindeki önemli bir gelişme, özellikle ekonomik kavramlarla ilgili olarak, maliyetlerin karmaşık analizini içerir. Temel maliyet modelleri tüm rakipler için aynı cezaları öngörse de, bu varsayım çoğu zaman hatalıdır. Daha başarılı katılımcılar, daha az başarılı meslektaşlarına kıyasla genellikle daha fazla "servet rezervine" veya "karşılanabilirliğe" sahiptir veya biriktirir. Evrimsel oyun teorisinde, bu "zenginlik etkisi" matematiksel olarak "kaynak tutma potansiyeli (RHP)" ile temsil edilir; bu da, daha yüksek RHP'ye sahip bir rakibin maruz kaldığı efektif maliyetin, daha düşük RHP'ye sahip bir rakibin maruz kaldığı etkin maliyetin daha az önemli olduğunu gösterir. Daha yüksek RHP'ye sahip bireylerin daha arzu edilen eşler olduğu ve potansiyel olarak başarılı yavrular üretebildiği göz önüne alındığında, cinsel seçilimin rakipler arasında RHP sinyalinin evrimini yönlendirmesi mantıklıdır. Bu tür bir sinyalin etkili olabilmesi için dürüstçe iletilmesi gerekir. Amotz Zahavi, bu kavramı, üstün rakiplerin pahalı sergiler aracılığıyla üstünlüklerini açıkça sergilediği "handikap ilkesi" olarak resmileştirdi. Daha yüksek RHP'ye sahip bireyler bu tür gösterimlerin masraflarını gerçekten karşılayabileceklerinden, bu sinyalleme doğası gereği dürüsttür ve alıcılar tarafından güvenilir bir şekilde yorumlanır. Bu olgunun göze çarpan doğal bir örneği tavus kuşunun gösterişli ve pahalı tüyleridir. Alan Grafen daha sonra evrimsel oyun teorisi modelleme yoluyla handikap ilkesinin matematiksel doğrulamasını sağladı.
Birlikte Evrimsel Dinamikler
Evrimsel oyun teorisi genellikle iki temel dinamik sonuç kategorisini tanımlar:
- Rakip stratejiler için istikrarlı bir dengeye veya bir durağanlık noktasına doğru birleşen ve sonuçta evrimsel açıdan istikrarlı bir stratejiye yol açan evrimsel oyunlar.
- Genel nüfus içindeki rakip stratejilerin oranlarının zaman içinde sürekli olarak dalgalandığı Taş-Kağıt-Makas (RPS) oyunu gibi döngüsel davranışlar sergileyen evrimsel oyunlar.
Birlikte evrim olarak adlandırılan üçüncü bir dinamik, hem tür içi hem de türler arası rekabetçi etkileşimleri bütünleştirir. Açıklayıcı örnekler yırtıcı-av dinamiklerini, konakçı-parazit ortak evrimini ve karşılıklı ilişkileri kapsar. Evrimsel oyun modelleri, hem ikili hem de çok türlü birlikte evrim sistemlerini analiz etmek için geliştirilmiştir; kapsayıcı dinamikler rekabetçi ve karşılıklılık bağlamları arasında önemli ölçüde farklılık gösterir.
Rekabetçi (karşılıklı olmayan) türler arası ortak evrim sistemlerinde türler, diğer türlere karşı rekabet avantajını artıran adaptasyonların tercihli olarak seçildiği evrimsel bir silahlanma yarışına girer. Bu olgu hem oyunun getirilerine hem de çoğalıcı dinamiklerine yansıyor ve Kızıl Kraliçe dinamiğiyle sonuçlanıyor. Bu senaryoda, etkileşim halindeki türlerin yalnızca göreceli uygunluklarını veya ekolojik konumlarını korumak için sürekli olarak evrimleşmeleri gerekir.
Birlikte evrim senaryolarını ele almak için çok sayıda evrimsel oyun teorisi modeli formüle edilmiştir. Bu sistemlerdeki kritik bir unsur, evrimsel silahlanma yarışlarının aralıksız stratejik adaptasyon özelliğidir. Sonuç olarak, birlikte evrimsel modelleme, mutasyon etkilerini temsil etmek için sıklıkla genetik algoritmaları içerirken, genel birlikte evrimsel oyun dinamiklerini analiz etmek için hesaplamalı simülasyonlar kullanılır. Daha sonra ortaya çıkan dinamikler, çeşitli parametrelerin sistematik olarak değiştirilmesiyle araştırılır. Çoklu değişkenlerin eşzamanlı etkileşimi göz önüne alındığında, optimal çözümlerin belirlenmesi çok değişkenli optimizasyon tekniklerini gerektirir. Bu tür çok değişkenli sistemlerde istikrarlı noktalar oluşturmak için kullanılan matematiksel kriterler, çözüm optimalliği zirvelerinin ölçüsü olarak hizmet eden Pareto verimliliği ve Pareto baskınlığıdır.
Carl Bergstrom ve Michael Lachmann, organizmalar arasındaki karşılıklı etkileşimler içindeki faydaların dağılımını araştırmak için evrimsel oyun teorisini uyguladı. Uygunlukla ilgili Darwinci varsayımları içeren ve kopyalayıcı dinamiklerinden yararlanan modelleri, karşılıklı bir ortaklık içinde nispeten daha yavaş bir hızda gelişen organizmanın, tahakkuk eden faydalardan veya getirilerden orantısız olarak daha büyük bir pay elde etme eğiliminde olduğunu göstermektedir.
Model Uzantıları
Başlangıçta, sistem davranışını analiz etmek için tasarlanan bir matematiksel model, genellikle "birinci dereceden etkiler" olarak adlandırılan temel ilkelerinin temel olarak anlaşılmasını kolaylaştırmak için maksimum basitliği korumalıdır. Bu temel anlayış bir kez oluşturulduktan sonra, daha incelikli parametrelerin veya "ikinci dereceden etkilerin" birincil davranışlar üzerinde daha fazla etki yaratıp yaratmadığını veya ek sistemik davranışların ortaya çıkmasına katkıda bulunup bulunmadığını araştırmak uygun hale gelir. Maynard Smith'in evrimsel oyun teorisine yaptığı temel katkıların ardından, bu alan, özellikle özgecil davranışlarla ilgili olmak üzere, evrimsel dinamiklerin anlaşılmasını önemli ölçüde geliştirerek önemli ölçüde genişledi. Evrimsel oyun teorisinin önemli uzantıları şunları içerir:
Uzaysal Oyunlar
Evrimsel süreçler, gen akışı ve yatay gen aktarımı gibi coğrafi faktörlerden etkilenir. Uzamsal oyun modelleri, etkileşimde bulunan etmenleri, etkileşimlerin yakın komşularla sınırlı olduğu bir hücresel kafes içinde konumlandırarak geometrik hususları birleştirir. Başarılı stratejiler bu yakın çevrelerde yayılır ve daha sonra bitişik alanlarla etkileşime girer. Bu model, Tit for Tat (TFT) bir Nash dengesi oluştursa da Evrimsel Kararlı Strateji (ESS) oluşturmasa da, yerel işbirlikçi gruplarının Mahkumların İkilemi oyununa nasıl sızabileceğini ve fedakarlık kurabileceğini etkili bir şekilde göstermektedir. Zaman zaman mekansal yapı, evrimsel grafik teorisinin temelini oluşturan genelleştirilmiş bir etkileşim ağı olarak kavramsallaştırılır.
Bilgi Kullanılabilirliğinin Etkisi
Hem evrimsel hem de geleneksel oyun teorisinde, bilgi edinimi olarak tanımlanan sinyallemenin etkisi büyük önem taşıyor. Bunun örneği Mahkum İkilemi'ndeki dolaylı karşılıklılıktır, özellikle aynı çift bireyler arasındaki etkileşimlerin tekrarlanmadığı senaryolarda. Bu tür modeller, çoğu tipik akraba dışı sosyal etkileşimin dinamiklerini yansıtır. Mahkum İkilemi kapsamında itibarın olasılığa dayalı bir ölçüsünün yokluğunda, yalnızca doğrudan karşılıklılık elde edilebilir; ancak bu tür bilgilerin mevcudiyeti dolaylı karşılıklılığı kolaylaştırır.
Alternatif olarak, etmenler, başlangıçta stratejiyle korelasyonu olmayan, ancak daha sonra evrimsel dinamikler aracılığıyla korelasyona giren keyfi bir sinyale sahip olabilir. Bu fenomen yeşil sakal etkisi olarak bilinir ve aynı zamanda insan popülasyonlarında etnik merkezciliğin evriminde de rol oynar. Spesifik oyun bağlamı, bu mekanizmanın işbirliğinin mi yoksa irrasyonel düşmanlığın evrimini mi teşvik ettiğini belirler.
Gönderen ve alıcı arasındaki bilgi asimetrisi ile karakterize edilen bir sinyal verme oyunu modeli, moleküler seviyeden çok hücreli seviyeye kadar çeşitli biyolojik ölçeklerde uygulanabilir. Örnekler arasında bunun eş çekiciliğiyle ilgisi veya RNA dizilerinden çeviri mekanizmasının evrimsel gelişimi yer alıyor.
Sonlu Popülasyonlar
Çok sayıda evrimsel oyun, özellikle karma stratejilerin etkinliğiyle ilgili olarak popülasyon büyüklüğünün potansiyel etkisini belirlemek için sonlu popülasyonlar içinde modellenmiştir.
Notlar
Notlar
Referanslar
Davis, Morton; "Oyun Teorisi - Teknik Olmayan Bir Giriş," Dover Books, ISBN 0-486-29672-5.
- Davis, Morton; "Oyun Teorisi – Teknik Olmayan Bir Giriş", Dover Books, ISBN 0-486-29672-5
- Dawkins, Richard (2006). Bencil Gen (30. yıl dönümü baskısı). Oxford: Oxford Üniversitesi Yayınları. ISBN 978-0-19-929115-1.0-19-513790-6.
- Hofbauer, J. ve Sigmund, K.; "Evrimsel Oyunlar ve Nüfus Dinamikleri," Cambridge University Press, ISBN 0-521-62570-X.
- Kohn, Marek; "Her Şeyin Bir Nedeni" Faber ve Faber, ISBN 0-571-22393-1.
- Li Richter ve Lehtonen (Ed.); "Yarım yüzyıllık evrimsel oyunlar: teori, uygulama ve gelecekteki yönlerin bir sentezi", Felsefi İşlemler of the Royal Society B, Cilt 378, Sayı 1876.
- Sandholm, William H.; "Nüfus Oyunları ve Evrimsel Dinamikler," The MIT Press, ISBN 0262195879.
- Segerstrale, Ullica; "Doğanın Kahini – W.D. Hamilton'un Hayatı ve Çalışması," Oxford University Press, 2013, ISBN 978-0-19-860727-4.
- Sigmund, Karl; "Hayat Oyunları", Penguin Books, ayrıca Oxford University Press, 1993, ISBN 0198547838.
- Vincent ve Brown; "Evrimsel Oyun Teorisi, Doğal Seçilim ve Darwin Dinamikleri," Cambridge University Press, ISBN 0-521-84170-4.
- Tema sayısı 'Yarım yüzyıllık evrimsel oyunlar: teori, uygulama ve geleceğe yönelik yönelimlerin bir sentezi' (2023)
- Stanford Felsefe Ansiklopedisi'nde evrimsel oyun teorisi
- Gelişen yapay ahlaki ekolojiler üzerine araştırmalar British Columbia Üniversitesi Uygulamalı Etik Merkezi'nde yürütülmektedir.
- "John Maynard Smith'in Hayatı ve Çalışmaları, Richard Dawkins'in Röportajı." Hikayeler Ağı, 1997, YouTube üzerinden erişildi.Kaynak: TORİma Akademi Arşivi