La danza del meneo se refiere a un movimiento específico en forma de ocho realizado por las abejas melíferas, un fenómeno estudiado tanto en apicultura como en etología. A través de esta intrincada danza, las abejas recolectoras exitosas comunican información vital a los miembros de su colonia sobre la dirección precisa y la distancia a recursos esenciales, como parches florales ricos en néctar y polen, fuentes de agua o posibles nuevos sitios de anidación.
La danza del meneo y la danza circular representan dos formas distintas pero interconectadas de comportamiento de danza comunicativa dentro de un espectro continuo. La transición entre estas danzas depende de la distancia: a medida que disminuye la proximidad de un recurso a la colmena, la danza circular evoluciona hacia variaciones de transición, que finalmente culminan en la danza del meneo para comunicar lugares a distancias más sustanciales. Específicamente, para Apis mellifera ligustica, la danza circular señala recursos dentro de aproximadamente diez metros (33 pies) de la colmena. Las danzas de transición se emplean para recursos situados entre veinte y treinta metros (66 a 98 pies) de distancia, mientras que la danza de movimiento completo se ejecuta para objetivos que superan los cuarenta metros (130 pies) de la colonia. Sin embargo, incluso cuando los recursos están muy cerca del nido, la danza circular puede incorporar elementos característicos de la danza del meneo, como una fase de meneo distinta. En consecuencia, algunos investigadores proponen que el término más amplio danza del meneo abarca con mayor precisión tanto la danza del meneo como la danza circular, lo que refleja su continuidad.
El etólogo austriaco y premio Nobel Karl von Frisch es reconocido como un pionero en descifrar el significado comunicativo de la danza del meneo.
Descripción
Una danza de meneo normalmente comprende entre uno y más de cien circuitos, cada uno de ellos segmentado en dos fases distintas: la fase de meneo y la fase de retorno. Durante esta actuación, una abeja obrera ejecuta una trayectoria característica en forma de ocho, que comienza con una carrera de meneo (también conocida como fase de meneo), seguida de un giro hacia la derecha para completar un circuito de regreso al origen (la fase de retorno). Luego, esta secuencia se repite con una carrera de movimiento posterior, seguida de un giro y un circuito hacia la izquierda, estableciendo una alternancia constante de giros a la derecha y a la izquierda después de cada carrera de movimiento. Además, las abejas que participan en la danza del meneo emiten señales químicas específicas, liberando dos alcanos (tricosano y pentacosano) y dos alquenos (Z)-9-tricoseno y (Z)-9-pentacoseno) desde sus abdómenes al aire ambiente.
La orientación y la longitud temporal de las carreras del meneo corresponden directamente a la dirección y la distancia del recurso que comunica la abeja danzante. Los estudios experimentales que involucraron la captura y reubicación de abejas previamente expuestas a una danza de meneo demostraron que estas abejas posteriormente navegaron a lo largo de la trayectoria que las habría llevado al comedero experimental indicado, si no se hubiera producido su desplazamiento. Dichos recursos abarcan tanto fuentes de alimento como posibles lugares de anidación. En las especies de abejas melíferas que anidan en cavidades, incluida la abeja melífera occidental (Apis mellifera) y Apis nigrocincta, la orientación de las flores directamente alineadas con el sol se transmite mediante movimientos ascendentes en el panal vertical. Cualquier desviación angular del recurso a la derecha o a la izquierda del sol está codificada por un ángulo proporcional a la derecha o a la izquierda de esta dirección ascendente. La distancia que separa la colmena del objetivo de reclutamiento está codificada por la duración de las carreras de movimiento; una distancia mayor se correlaciona con una fase de movimiento más larga. Además, la intensidad de la excitación de una abeja con respecto a un lugar se refleja en la rapidez de su movimiento, lo que sirve para captar la atención de las abejas observadoras y persuadirlas. Cuando varias abejas realizan la danza del meneo simultáneamente, surge una dinámica competitiva que influye en las abejas observadoras. Esta competencia puede escalar hasta el punto en que las abejas rivales interfieran con otros bailes o participen en altercados físicos. Por el contrario, ciertas especies de abejas melíferas que anidan al aire libre, como la abeja melífera enana negra (Apis andreniformis), que construyen nidos suspendidos de ramitas o ramas, ejecutan una danza horizontal en una plataforma encima de su nido para comunicar la ubicación de los recursos.
Las abejas melíferas que realizan la danza del meneo, particularmente aquellas que han permanecido dentro del nido durante períodos prolongados, modifican dinámicamente la orientación angular de sus danzas para compensar la posición cambiante del sol. En consecuencia, las abejas seguidoras son guiadas con precisión hacia la fuente de alimento, a pesar de cualquier alteración en su relación angular con el sol.
Las investigaciones indican que la ingestión de etanol por parte de las abejas en busca de alimento disminuye la actividad de la danza del meneo y al mismo tiempo eleva la frecuencia de la danza del temblor.
Los investigadores Kevin Abbott y Reuven Dukas, afiliados a la Universidad McMaster en Hamilton, Ontario, Canadá, observaron una reducción significativa en la frecuencia de la danza de meneo entre las abejas occidentales que regresaban a su colmena después de encontrarse con un congénere fallecido en una flor. Postularon que las abejas asocian la presencia de una abeja muerta con un depredador en la fuente de alimento. En consecuencia, la menor frecuencia de repetición de la danza sugiere que las abejas danzantes participan y comunican una forma de análisis de riesgo/beneficio.
Si bien a Karl von Frisch se le atribuye la decodificación de la danza del meneo, las observaciones y descripciones del comportamiento de las abejas danzantes son anteriores a su descubrimiento. Aproximadamente un siglo antes de la obra de Frisch, Nicholas Unhoch caracterizó la danza de las abejas como una indulgencia "en ciertos placeres y alegría", reconociendo su falta de comprensión sobre su función. Treinta y cinco años antes de las observaciones de Unhoch, Ernst Spitzner interpretó la danza de las abejas como un mecanismo para transmitir los olores de los recursos forrajeros a otros compañeros de nido. Aristóteles, que también documentó el comportamiento de constancia de las flores, planteó la hipótesis de que alguna forma de comunicación se producía entre las recolectoras dentro de un nido:
Durante cada excursión de búsqueda de alimento, la abeja visita constantemente flores de una sola especie, por ejemplo, pasando de una violeta a otra, y se abstiene de interactuar con otros tipos de flores hasta su regreso a la colmena. Al llegar, depositan su carga recolectada y cada abeja que regresa es seguida por tres o cuatro compañeras. La naturaleza precisa del material recopilado sigue siendo difícil de alcanzar y no se ha observado la metodología de su recopilación.
Jürgen Tautz profundiza sobre este tema en su publicación de 2008, The Buzz about Bees:
Numerosos elementos comunicativos empleados para reclutar minienjambres en lugares de alimentación también son evidentes en el comportamiento "verdadero" de enjambre. Sin embargo, los minienjambres de alimentación no están sujetos a las mismas presiones selectivas que los verdaderos enjambres, dado que la supervivencia de toda la colonia no depende de su éxito. Una verdadera colonia enjambre necesita orientación rápida hacia un nuevo domicilio para evitar la muerte. Es plausible que los comportamientos utilizados para el reclutamiento de fuentes de alimentos evolucionaran a partir de los mecanismos del "verdadero" comportamiento de enjambre.
Mecanismo
Las abejas adquieren una carga eléctrica durante el vuelo y mediante el movimiento o fricción de partes de su cuerpo. Durante la danza del meneo, las abejas generan campos eléctricos tanto constantes como modulados. Estos componentes emitidos de baja y alta frecuencia inducen movimientos antenales pasivos en abejas estacionarias, de acuerdo con la ley de Coulomb. Los flagelos cargados eléctricamente de las células mecanorreceptoras son desplazados por campos eléctricos, y este efecto se amplifica cuando el sonido y los campos eléctricos interactúan. Las grabaciones axonales del órgano de Johnston demuestran su sensibilidad a los campos eléctricos. En consecuencia, se ha planteado la hipótesis de que los campos eléctricos que se originan en la carga superficial de las abejas estimulan los mecanorreceptores, contribuyendo potencialmente a la comunicación social durante la danza del meneo.
Controversia
El lenguaje de la danza versus la danza Waggle
Karl von Frisch definió Tanzsprache (en alemán, "lenguaje de danza") como la información completa sobre la dirección, distancia y calidad de un recurso, como comida o sitios de anidación, transmitida a través de la danza del meneo. Se ha observado evidencia que respalda tanto la danza del meneo como el "Tanzsprache" en *Apis dorsata*, que, al igual que otras especies de abejas, emplea este lenguaje de danza para comunicar detalles cruciales sobre los recursos alimentarios. La orientación del cuerpo del bailarín indica la dirección de la fuente de alimento, mientras que el sonido que lo acompaña indica su rentabilidad. A pesar de que existe evidencia de una correlación directa entre Tanzsprache y la ejecución de la danza del meneo, críticas recientes proponen que los posibles recolectores pueden no requerir una traducción precisa del lenguaje de la danza de la danza del meneo para lograr una búsqueda de alimento exitosa. Por ejemplo, un experimento con la abeja Apis mellifera reveló que la mayoría de los individuos que observaron meticulosamente una danza de meneo ignoraron los datos explícitos de dirección y ubicación del recurso, y el 93% de estos recolectores regresaron a territorios de alimentación previamente familiares.
Las abejas que observan una danza de meneo son capaces de buscar comida exitosamente incluso sin decodificar completamente la información explícita del lenguaje de la danza, a través de varios mecanismos potenciales:
- Un seguidor de danza podría utilizar señales olfativas que emanan del bailarín para localizar el recurso idéntico o un recurso alternativo que posea un perfil olfativo comparable.
- Alternativamente, observar una danza podría simplemente iniciar un comportamiento general de búsqueda de alimentos, lo que incitaría al recolector a participar en una búsqueda aleatoria de recursos.
- Un espectáculo de danza puede potencialmente reactivar el conocimiento privado de un recolector de alimentos sobre un recurso, provocando su regreso a esa ubicación previamente identificada.
- La información transmitida a través de la danza del meneo resulta particularmente beneficiosa para los recolectores cuando su conocimiento individual sobre la ubicación de los recursos es insuficiente.
La danza del meneo como sistema lingüístico
Emplear el término lenguaje para describir la danza del meneo corre el riesgo de malinterpretar. Ferdinand de Saussure, un lingüista suizo, conceptualizó el lenguaje como un sistema en el que un signo comprende dos elementos principales: el significante, que es la manifestación física o fonética de un signo, y el significado, su contraparte conceptual. Dentro de un marco semiótico diádico saussuriano, la danza del meneo representaría el significante, siendo la ubicación del recurso de búsqueda el significado. Sin embargo, independientemente de si el lenguaje de la danza se alinea con este modelo, no se reconoce como un lenguaje que posea una gramática sintáctica o un conjunto definido de símbolos.
Eficacia y Adaptación Ambiental
La eficiencia del baile del meneo podría ser menor de lo que se suponía anteriormente. Las observaciones indican que algunas abejas no logran alimentarse con éxito incluso después de observar más de 50 movimientos de movimiento, mientras que otras lo logran después de sólo cinco. Además, las investigaciones sugieren que las abejas rara vez utilizan la información del baile de meneo, y lo hacen en aproximadamente el diez por ciento de los casos. Existe un conflicto potencial entre la información privada derivada de experiencias individuales y la información social transmitida a través de la comunicación mediante la danza. Fundamentalmente, los recolectores con frecuencia priorizan los datos recordados sobre sitios de alimentos previamente visitados y gratificantes, empleando este conocimiento incluso cuando se les presenta información comunicada mediante danza sobre fuentes novedosas. Esto pone de relieve que depender de la información social genera mayores costos energéticos que la búsqueda de alimento independiente y no es siempre ventajoso. Al aprovechar las señales olfativas y la memoria de abundantes lugares de alimentación, las abejas pueden buscar alimento de forma autónoma sin gastar la energía potencialmente sustancial necesaria para procesar y ejecutar instrucciones de sus congéneres. Sin embargo, los recolectores que inicialmente siguen los bailes de meneo eventualmente pasarán a utilizar información pública (los detalles de la ubicación de los alimentos proporcionados por el bailarín de meneo) una vez que su información privada se vuelva obsoleta.
La utilidad de la danza del meneo varía según los diferentes entornos, lo que ofrece una explicación creíble de su uso poco frecuente. Factores como las condiciones climáticas, las presiones competitivas y las características inherentes de las fuentes de alimentos pueden hacer que la información transmitida se deteriore rápidamente y se vuelva irrelevante. En consecuencia, se ha observado que los recolectores exhiben fidelidad al sitio, regresando repetidamente a un solo parche incluso después de que deja de ser rentable. Por ejemplo, la danza del meneo asume un papel considerablemente más destacado en las actividades de búsqueda de alimento cuando las fuentes de alimento son escasas. En las regiones templadas, las colonias de abejas melíferas realizan regularmente la danza del meneo, pero lograron alimentarse con éxito incluso cuando la información espacial de la danza fue obstruida experimentalmente. Por el contrario, en ambientes tropicales, la búsqueda de alimento de las abejas melíferas se ve gravemente comprometida si se inhibe el movimiento del movimiento. Esta disparidad se atribuye a la distribución heterogénea de los recursos en entornos tropicales en comparación con la disponibilidad más uniforme en las zonas templadas. Los recursos alimentarios tropicales a menudo se manifiestan en forma de árboles en flor que, a pesar de ser ricos en néctar, están escasamente distribuidos y tienen períodos de floración efímeros. Por lo tanto, la información sobre la ubicación del forraje puede tener mayor importancia en las regiones tropicales que en las templadas.
Desarrollo Evolutivo
Los progenitores de las abejas contemporáneas probablemente adoptaron comportamientos excitatorios para estimular la búsqueda de alimento entre sus compañeros de nido. Dichos movimientos incluían sacudidas, zigzagueos, zumbidos y colisiones con sus congéneres. Se han documentado comportamientos análogos en otros himenópteros, incluidas las abejas sin aguijón, las avispas, los abejorros y las hormigas.
Una hipótesis convincente sobre la evolución de la danza del meneo, inicialmente propuesta por Martin Lindauer, postula que su función original era transmitir información sobre nuevos sitios de anidación, en lugar de datos espaciales relacionados con lugares de alimentación.
Se ha observado que las especies de abejas que exhiben las características más derivadas ejecutan las danzas de meneo más complejas. Las abejas melíferas se clasifican en términos generales en tres grupos principales: las abejas enanas (que comprenden dos especies) y las abejas gigantes (que comprenden tres especies), las cuales construyen un solo panal en lugares de anidación expuestos, y las seis especies restantes, que anidan en cavidades. El análisis filogenético ha establecido que las abejas enanas representan un linaje basal, mientras que las abejas gigantes y las que anidan en cavidades forman un clado monofilético. Los patrones de danza del meneo varían considerablemente entre las especies de abejas, y el comportamiento de anidación influye significativamente en estas características de la danza. Por ejemplo, las especies de abejas que anidan en espacios abiertos utilizan señales celestiales para orientar la danza, mientras que las abejas que anidan en cavidades emplean la gravedad para orientar sus danzas dentro de sus nidos oscuros. Las abejas que anidan al aire libre no requieren orientación gravitacional ya que sus danzas no se realizan en la oscuridad. Además, las abejas que anidan en cavidades han integrado un componente auditivo en sus danzas. Al hacer vibrar sus alas, estas abejas generan señales acústicas que mejoran la comunicación, transmitiendo información adicional sobre la distancia, dirección y calidad de los alimentos o los sitios de anidación. Se supone que este elemento acústico evolucionó como una adaptación para realizar danzas de meneo en ambientes de cavidades oscuras. La orientación de la danza también ha sufrido cambios evolutivos; formas ancestrales realizaron la danza en un plano horizontal, mientras que las especies que anidan en cavidades han evolucionado para realizarla en un plano vertical. El baile horizontal conduce a una mayor imprecisión, lo que hace que el baile vertical, como lo practican las especies que anidan en cavidades, sea ventajoso debido a su mayor precisión.
Las investigaciones indican que las distintas especies de abejas exhiben diferentes "dialectos" en sus bailes de meneo, y cada especie o subespecie muestra patrones de curvas o duraciones únicas. Un estudio de 2008 reveló que una colonia mixta formada por abejas asiáticas (Apis cerana cerana) y europeas (Apis mellifera ligustica) desarrolló progresivamente la capacidad de comprender los "dialectos" de danza del meneo de cada una.
Aplicaciones en Investigación de Operaciones
En consonancia con la investigación de inteligencia de enjambre, que desarrolla algoritmos de optimización inspirados en los comportamientos de insectos sociales (como abejas, hormigas y termitas) y vertebrados (incluidos peces y aves), los estudios han explorado la utilización del comportamiento de danza de las abejas para un enrutamiento eficiente y tolerante a fallas. El resumen de Wedde, Farooq y Zhang (2004) afirma:
Este artículo presenta BeeHive, un novedoso algoritmo de enrutamiento derivado de los procesos comunicativos y evaluativos observados en las abejas. Dentro de este algoritmo, los agentes de las abejas atraviesan áreas de la red designadas como zonas de alimentación, transmitiendo información del estado de la red para actualizar las tablas de enrutamiento locales. BeeHive exhibe tolerancia a fallas, escalabilidad y opera exclusivamente con datos locales o regionales. Amplias simulaciones demuestran que BeeHive logra un rendimiento comparable o superior a los algoritmos de última generación actuales.
La optimización de colonias de abejas, otra técnica computacional estigmérgica inspirada en las abejas, se aplica en el campo de la optimización de servidores de Internet.
El protocolo de radiofrecuencia Zigbee deriva su nombre de la danza del meneo.
Comunicación con animales
- Comunicación animal
- Aprendizaje y comunicación de las abejas
- Abejas
- Baile de aseo
- Avispas
Referencias
- La danza del meneo de la abeja, Georgia Tech College of Computing
- Infografía de danza Waggle - VetSci
- Comunicación y reclutamiento de fuentes de alimentos por Apis mellifera — USDA-ARS
- Comunicación de las abejas: páginas de biología de Kimball