غده هیپوفیز (Pituitary gland)

غده هیپوفیز که به عنوان hypophysis cerebri نیز شناخته می شود، یک غده درون ریز است که در مهره داران یافت می شود. در انسان، این غده در قاعده مغز قرار دارد و از هیپوتالاموس تا پایین امتداد دارد. هم غده هیپوفیز و هم هیپوتالاموس تأثیر تنظیمی قابل توجهی بر سیستم غدد درون ریز بدن دارند. این در داخل یک جزء از sella turcica، فرورفتگی در استخوان اسفنوئید به نام حفره هیپوفیزیال قرار دارد. غده هیپوفیز انسان معمولاً بیضی شکل است، به قطر تقریباً 1 سانتی متر، با وزن متوسط بین 0.5 تا 1 گرم (0.018-0.035 اونس) که اندازه آن با لوبیا قابل مقایسه است.

غده هیپوفیز از دو لوب اولیه تشکیل شده است: یک لوب قدامی که توسط یک لوب قدامی جدا شده و یک لوب قدامی که توسط یک لوب قدامی جدا شده است، لوب میانی کوچک لوب قدامی (آدنوهیپوفیز) به عنوان جزء غده ای مسئول سنتز و ترشح هورمون های متعدد عمل می کند. لوب خلفی (هیپوفیز عصبی) هورمون های عصبی هیپوفیزیال سنتز شده در هیپوتالاموس را آزاد می کند. این لوب‌های متمایز منشا جنینی متفاوتی دارند و هر دو تحت تنظیم هیپوتالاموس قرار دارند.

هورمون‌های ترشح شده از غده هیپوفیز در تنظیم رشد، فشار خون، هموستاز انرژی، عملکرد اندام‌های تولید مثل، فعالیت غده تیروئید، متابولیسم، و همچنین جنبه‌های خاص بارداری، زایمان، عدم باروری، تنظیم دمای شیردهی و شیردهی نقش اساسی دارند. مدولاسیون.

ساختار

در انسان، غده هیپوفیز در حفره هیپوفیزیال استخوان اسفنوئید قرار دارد که در مرکز حفره جمجمه میانی قرار دارد. این غده در داخل یک ساختار استخوانی محافظ به نام sella turcica محصور شده است، و جنبه برتر آن توسط یک چین دورال به نام دیافراگم سلا مشخص می شود.

غده هیپوفیز شامل هیپوفیز قدامی، هیپوفیز خلفی و یک لوب میانی است که آنها را به هم متصل می کند. لوب میانی در انسان تا حد زیادی بدون عروق و وستیژیال است. با این حال، این یک ویژگی برجسته در بسیاری از گونه های جانوری دیگر است. لوب میانی در موش‌ها و موش‌ها موضوع تحقیقات گسترده‌ای در مورد رشد هیپوفیز و نقش‌های فیزیولوژیکی آن بوده است. در همه حیوانات، غده هیپوفیز قدامی سلولی از نظر مورفولوژیکی و عملکردی از هیپوفیز عصبی خلفی متمایز است که نشان دهنده یک گسترش عصبی مستقیم از هیپوتالاموس است.

غده هیپوفیز محدوده ارتفاعی 5.3 تا 7.0 میلی متر را نشان می دهد. حجم آن معمولاً بین 200 تا 440 میلی متر است³. شایع ترین مورفولوژی که در 46 درصد افراد مشاهده می شود، مسطح است، در حالی که اشکال محدب و مقعر به ترتیب 31.2 درصد و 22.8 درصد هستند.

قدامی

لوب هیپوفیز قدامی (آدنوهیپوفیز) از تخلیه اکتودرم دهان جنینی، به ویژه کیسه Rathke ایجاد می شود. در مقابل، هیپوفیز خلفی از نورواکتودرم نشأت می‌گیرد.

سلول‌های غدد درون‌ریز هیپوفیز قدامی توسط هورمون‌هایی که از سلول‌های ترشحی عصبی پاروسلولار در مویرگ‌های هیپوتالاموس ترشح می‌شوند، تنظیم می‌شوند، که متعاقباً به رگ‌های خونی زیرپایی تخلیه می‌شوند و درنهایت یک کلاهک ثانویه پیلکسی را تشکیل می‌دهند. این آرایش عروقی پیچیده، سیستم پورتال هیپوفیزیال نامیده می شود. به محض انتشار از این بستر مویرگی ثانویه، هورمون های آزاد کننده هیپوتالاموس با سلول های غدد درون ریز هیپوفیز قدامی برهم کنش می کنند و در نتیجه ترشح هورمونی آن ها را تعدیل می کنند (تنظیم یا کاهش می دهند). تقریباً 80 درصد از جرم غده را تشکیل می دهد. pars intermedia (لوب میانی) بین pars distalis و pars tuberalis قرار دارد و در انسان ابتدایی باقی می ماند، اگرچه در گونه های دیگر به طور قابل توجهی توسعه یافته تر است. منشأ جنینی آن به فرورفتگی در دیواره حلق پشتی، به ویژه اکتودرم استومودال، معروف به کیسه راثک مربوط می شود.

هیپوفیز قدامی دارای جمعیت های سلولی متنوعی است که مسئول سنتز و ترشح هورمون هستند. به طور معمول، هر هورمون اصلی تولید شده توسط هیپوفیز قدامی با یک نوع سلول خاص مرتبط است. حداقل پنج نوع سلول متمایز را می توان از طریق تکنیک های رنگ آمیزی بافت شناسی شناسایی کرد.

خلفی

خلفی

هیپوفیز خلفی شامل لوب خلفی و اینفاندیبولوم (ساقه هیپوفیز) است که اتصال آن به هیپوتالاموس را فراهم می کند. توسعه آن به عنوان یک گسترش مستقیم عصبی هیپوتالاموس، که از کف بطن سوم سرچشمه می گیرد، رخ می دهد. هورمون های آزاد شده توسط هیپوفیز خلفی توسط سلول های عصبی واقع در هیپوتالاموس سنتز می شوند. به طور خاص، سلول‌های ترشحی عصبی مغناطیسی در هسته‌های فوقاپتیک و پارا بطنی هیپوتالاموس، آکسون‌های خود را از طریق اینفاندیبولوم بیرون می‌کشند تا به هیپوفیز خلفی ختم شوند. این مسیر ترشحی عصبی مستقیم به طور قابل توجهی با منشا رشدی و مکانیسم‌های تنظیمی هیپوفیز قدامی مجاور، که از بافت هیپوتالاموس نشأت نمی‌گیرد، در تضاد است.

هیپوتالاموس بر ترشح هورمون‌های هیپوفیز از لوب‌های قدامی و خلفی کنترل می‌کند و مکانیسم‌های تنظیمی مشخصی را به کار می‌گیرد.

عملکرد

غده هیپوفیز قدامی فرآیندهای فیزیولوژیکی مختلفی را از طریق ترشحات هورمونی خود کنترل می‌کند، از جمله پاسخ‌های استرس (از طریق ACTH)، رشد جسمی (از طریق GH)، عملکردهای تولیدمثلی (از طریق FSH و LH)، تنظیم نرخ متابولیک (از طریق TSH) و شیردهی (از طریق پرولاکتین). لوب میانی مسئول سنتز و ترشح هورمون محرک ملانوسیت است. هیپوفیز خلفی، که به عنوان نوروهیپوفیز نیز شناخته می شود، یک لوب غده ای را تشکیل می دهد که از طریق برجستگی میانی از طریق یک مجرای باریک به نام ساقه هیپوفیز به هیپوتالاموس متصل می شود (که به طور متناوب به آن ساقه زیرپایی یا زیرپایی گفته می شود). این لوب تعادل هیدروالکترولیتیکی (از طریق ترشح ADH)، انقباضات رحمی در طول زایمان، و جنبه‌های پیوند اجتماعی انسان (از طریق ترشح اکسی توسین) را تنظیم می‌کند.

لوب قدامی

غده هیپوفیز قدامی مسئول سنتز و ترشح هورمون های مختلف است. همه ترکیباتی که به‌عنوان هورمون‌های آزادکننده (-RH) تعیین می‌شوند، ممکن است به‌عنوان عوامل آزادکننده (-RF) نیز شناسایی شوند.

Somatotropes:

• هورمون رشد (GH) که به آن سوماتوتروپین نیز گفته می شود، تحت اثر تحریکی هورمون آزاد کننده هورمون رشد هیپوتالاموس (GHRH) ترشح می شود و توسط سوماتوستاتین هیپوتالاموس سرکوب می شود.

کورتیکوتروپ ها:

• هورمون آدرنوکورتیکوتروپیک (ACTH)، بتا اندورفین و هورمون محرک ملانوسیت آزاد می شوند که همگی از پیش ساز پروتئین پروپیوملانوکورتین به دست می آیند.

تیروتروپ ها:

• ترشح هورمون محرک تیروئید (TSH) توسط هورمون آزاد کننده تیروتروپین هیپوتالاموس (TRH) تحریک شده و توسط سوماتوستاتین مهار می شود.

گنادوتروپ ها:

• هورمون لوتئینیزه کننده (LH) توسط هورمون آزاد کننده گنادوتروپین (GnRH) تحریک می شود.
• هورمون محرک فولیکول (FSH) نیز توسط هورمون آزاد کننده گنادوتروپین (GnRH) و توسط Activin تحریک می شود.

لاکتوتروپ ها:

• ترشح پرولاکتین (PRL) به طور متغیر توسط TRH هیپوتالاموس، اکسی توسین، وازوپرسین، پپتید روده فعال عروقی، آنژیوتانسین II، نوروپپتید Y، گالانین، ماده P، پپتیدهای شبه بمبسین (از جمله پپتیدهای آزاد کننده گاسترین، B، و نوروتن، پپتید C و نوروتن) تحریک می شود. توسط دوپامین هیپوتالاموس مهار می شود.

هیپوفیز قدامی این هورمون ها را تحت تأثیر تنظیمی هیپوتالاموس آزاد می کند. هورمون های هیپوتالاموس از طریق یک شبکه مویرگی تخصصی به نام سیستم پورتال هیپوتالاموس-هیپوفیزیال به لوب قدامی منتقل می شوند.

علاوه بر این، یک جمعیت سلولی غیر غدد درون ریز به نام سلول های فولیکولوستلیت وجود دارد.

لوب خلفی

غده هیپوفیز خلفی، هورمون های غدد درون ریز مهم بعدی را ذخیره و ترشح می کند، اما سنتز نمی کند:

نرون های سلولی مغناطیسی:

• هورمون آنتی دیورتیک (ADH) که با نام های وازوپرسین و آرژنین وازوپرسین (AVP) نیز شناخته می شود، عمدتاً از هسته سوپراپتیک در هیپوتالاموس آزاد می شود.
• اکسی توسین در درجه اول از هسته پارا بطنی هیپوتالاموس آزاد می شود. قابل ذکر است که اکسی توسین در میان تعداد محدودی از هورمون هایی است که یک حلقه بازخورد مثبت ایجاد می کند. به عنوان مثال، انقباضات رحمی باعث ترشح اکسی توسین از هیپوفیز خلفی می شود که متعاقباً انقباضات رحمی را تشدید می کند. این مکانیسم بازخورد مثبت در طول مدت زایمان ادامه دارد.

هورمون ها

هورمون های ترشح شده توسط غده هیپوفیز به تنظیم فرآیندهای فیزیولوژیکی بعدی کمک می کنند:

• رشد (GH)
• تنظیم فشار خون
• جنبه های خاصی از بارداری و زایمان، از جمله تحریک انقباضات رحمی
• شیردهی (تولید شیر مادر)
• عملکرد غدد جنسی در افراد مرد و زن
• فعالیت غده تیروئید
• تبدیل متابولیکی مواد مغذی به انرژی
• تنظیم آب و اسمولاریته سیستمیک
• حفظ تعادل آب از طریق کنترل بازجذب آب کلیوی
• تنظیم حرارت
• بی دردی

توسعه

توسعه غده هیپوفیز فرآیند پیچیده ای است که در مرحله اولیه اندام زایی رشد جنینی آغاز شده است. با ضخیم شدن سلولی در اکتودرم جنینی شروع می شود و یک پلاکد جمجمه نوروژنیک، به ویژه پلاکد هیپوفیزال یا پلاک آدنوهیپوفیز را تشکیل می دهد. در هفته چهارم سن حاملگی، این ساختار به کیسه Rathke، یک تخلیه اکتودرمی از سقف حفره دهان در حال رشد، که متعاقباً هیپوفیز قدامی را تشکیل می‌دهد، متمایز می‌شود. همزمان، یک امتداد دمی از نورواکتودرم، معروف به اینفاندیبولوم، به سمت هیپوفیز خلفی ایجاد می‌شود.

در هفته های 5 و 6، فرآیندهای تمایز و مهاجرت رخ می دهد. کیسه Rathke به سمت مغز در حال رشد کشیده می شود. متعاقباً قسمت فوقانی کیسه منقبض شده و از حفره دهان جدا می شود. سپس سلول‌های داخل کیسه Rathke متمایز می‌شوند و سه جزء متمایز از آدنوهیپوفیز را تشکیل می‌دهند: pars distalis، pars intermedia و pars tuberalis.

هیپوفیز خلفی بین هفته‌های 4 تا 8 رشد می‌کند. کیسه این ساقه متعاقباً به هیپوفیز خلفی بالغ می‌شود، جایی که سلول‌های تخصصی هیپوتالاموس، که هیپوسیت نامیده می‌شوند، مهاجرت می‌کنند تا ذخیره و ترشح هورمون‌هایی مانند اکسی توسین و وازوپرسین را تسهیل کنند.

از هفته ۱۲ بارداری شروع می‌شود و تا هفته ۱۶ ادامه می‌یابد، هیپوفیز قدامی تولید هورمون می‌کند. به طور خاص، بین هفته‌های 12 و 16 بارداری، شروع به سنتز هورمون‌های حیاتی برای رشد جنین می‌کند، از جمله هورمون رشد (GH) و هورمون آدرنوکورتیکوتروپیک (ACTH).

در پایان سه ماهه اول، غده هیپوفیز به شکل‌گیری کامل می‌رسد و ارتباط خود را با هیپوتوموس ویستال حفظ می‌کند. (infundibulum). این اتصال ادغام سیگنال های عصبی و تنظیم عملکردهای غدد درون ریز متنوع را ممکن می سازد. منشا جنینی دوگانه غده و یکپارچگی عملکردی متعاقب آن، آن را به عنوان یک جزء متمایز و ضروری از سیستم غدد درون ریز تثبیت می کند و به عنوان رابط مهم بین سیستم عصبی و غدد درون ریز عمل می کند.

سلول های بنیادی هیپوفیز دارای ظرفیت تمایز به انواع مختلفی از سلول های ترشح کننده هورمون هستند، با نسبت های قابل توجهی که به عنوان tropop خاص هستند

.

اهمیت بالینی

آسیب شناسی مرتبط با غده هیپوفیز عبارتند از:

• دیابت بی مزه مرکزی، ناشی از کمبود وازوپرسین.
• غول‌گرایی و آکرومگالی، شرایطی که به ترتیب در اثر افزایش هورمون رشد در دوران کودکی و بزرگسالی ایجاد می‌شوند.
• کم کاری تیروئید، ناشی از کمبود هورمون محرک تیروئید.
• هایپر هیپوفیز، که با افزایش ترشح یک یا چند هورمون که معمولاً توسط غده هیپوفیز سنتز می شوند مشخص می شود.
• هیپوفیتاریسم، با کاهش ترشح (هیپو) یک یا چند هورمون که معمولاً توسط غده هیپوفیز تولید می شود، تعریف می شود.
• آدنوم های هیپوفیز، که عمدتاً نئوپلاسم های خوش خیم غده هیپوفیز هستند.

عملکرد جامع غده هیپوفیز می‌تواند تحت تأثیر تولید بیش از حد یا ناکافی هورمون‌های مرتبط با آن باشد.

غده هیپوفیز از طریق درگیری در محور هیپوتالاموس-هیپوفیز-آدرنال (HPA) نقش مهمی در میانجی‌گری پاسخ استرس ایفا می‌کند. به طور قابل توجهی، رشد و رشد غده هیپوفیز در دوران نوجوانی می تواند توسط عوامل استرس زای اولیه زندگی، از جمله بدرفتاری در دوران کودکی یا رفتارهای ناخوشایند (افسردگی) مادر تعدیل شود.

تحقیق نشان داده است که پس از محاسبه سن، جنس، و شاخص توده بدنی (BMI)، سطوح بالای دهیدرواسترون استرئوپدیان و سوهیدرو استرئوپدیان HE (DHEA-S) با افزایش حجم هیپوفیز مرتبط هستند. علاوه بر این، یک همبستگی بین حجم غده هیپوفیز و نمرات در خرده مقیاس‌های اضطراب اجتماعی ایجاد شد که یک مسیر میانجی بالقوه را پیشنهاد می‌کند. مطابق با یافته‌های قبلی، و باز هم با کنترل سن، جنس و BMI، DHEA و DHEA-S برای پیش‌بینی حجم بزرگ‌تر غده هیپوفیز، که به نوبه خود، با افزایش رتبه‌بندی اضطراب اجتماعی مرتبط بود، مشخص شد. این مجموعه از تحقیقات نشان می دهد که حجم غده هیپوفیز رابطه بین افزایش سطح DHEA(S) (اغلب با آدرنارک نسبتاً اولیه مرتبط است) و ویژگی های مرتبط با اضطراب اجتماعی را واسطه می کند. به طور خاص، کودکانی که رشد اولیه آدرنال را نشان می‌دهند، معمولاً با حجم غده هیپوفیز بزرگ‌تری در مقایسه با کودکانی که رشد آدرنال دیرتر دارند، ظاهر می‌شوند.

زمینه تاریخی

ریشه شناسی

غده هیپوفیز

جالینوس پزشک یونانی غده هیپوفیز را صرفاً با عبارت یونانی باستان ἀδήν به معنای غده نامیده است. او آن را به عنوان یکی از اجزای مجموعه ای از اندام های ترشحی که مسئول دفع مخاط بینی هستند، توصیف کرد. آندریاس وسالیوس کالبد شناس ἀδήν را به عنوان glans، در quam pituita destillat ترجمه کرد که به معنای "غده ای است که در آن لجن (pituita) در آن وجود دارد. علاوه بر این نام توصیفی، Vesalius از اصطلاح glandula pituitaria استفاده کرد که نام انگلیسی معاصر hipoitary gland در نهایت از آن نشأت می گیرد.

اصطلاح glandula pituitaria به عنوان یک مترادف رسمی در کنار hypophysis در نامگذاری معتبر لاتین، Terminologia Anatomica باقی می ماند. از نظر تاریخی، قرن هفدهم شاهد رد نقش فرضی غده هیپوفیز در تولید مخاط بینی بود. در نتیجه، استفاده مداوم از glandula pituitaria و همتای انگلیسی آن، hipoitary gland، صرفاً به سابقه تاریخی نسبت داده می شود. حفظ این مترادف در درجه اول با مشاهده اینکه اصطلاح اصلی، hypophysis، به طور قابل توجهی کمتر مورد استفاده قرار می گیرد، توضیح داده می شود.

هیپوفیز

مشخصاً، صفت‌های hypophysial یا hypophysial نشان‌دهنده رابطه‌ای با هیپوفیز است که به عنوان غده هیپوفیز نیز شناخته می‌شود.

آناتومیست آلمانی ساموئل توماس فون سومرینگ، اصطلاح hypophysis را معرفی کرد که از مؤلفه یونانی ὑπό'ν (φύηnder) مشتق شده است. در کاربرد پزشکی یونانی بعدی، ὑπόφυσις معنای متمایز پیدا کرد که به رشد اشاره دارد. سومرینگ همچنین از عبارت مترادف appendix cerebri استفاده کرد که در آن appendix به معنی ضمیمه است. اصطلاحات در زبان‌های مختلف، مانند Hirnanhang در آلمانی و hersenaanhangsel در هلندی، از appendixp.

دیگر حیوانات

غده هیپوفیز یک ساختار همه جا حاضر در همه گونه های مهره داران است، اگرچه مورفولوژی آن تنوع قابل توجهی را در بین گروه های طبقه بندی مجزا نشان می دهد.

الگوی سازمانی هیپوفیز، همانطور که قبلا ذکر شد، مشخصه پستانداران است و با درجات مختلف وفاداری، برای همه چهارپایان اعمال می شود. با این وجود، تنها هیپوفیزهای خلفی پستانداران مورفولوژی فشرده ای از خود نشان می دهند. در ماهی ریه، این ساختار به عنوان یک ورقه بافت نسبتاً مسطح که بالاتر از هیپوفیز قدامی قرار دارد، ظاهر می شود، در حالی که در دوزیستان، خزندگان و پرندگان، رشد آن به طور قابل توجهی پیشرفت می کند. در همه گونه‌ها، لوب میانی معمولاً رشد محدودی را نشان می‌دهد و به طور کامل در گونه‌های پرندگان وجود ندارد.

به‌جز ماهی‌های ریه، ساختار هیپوفیز ماهی‌ماهی معمولاً از آنچه در سایر گروه‌های جانوری مشاهده می‌شود، متفاوت است. به طور معمول، لوب میانی به خوبی توسعه یافته است، گاهی اوقات با اندازه هیپوفیز قدامی باقی مانده مطابقت دارد. لوب خلفی معمولاً به صورت یک ورقه بافتی در پایه ساقه هیپوفیز ظاهر می شود که اغلب برآمدگی های نامنظم و انگشت مانند را به بافت زیرین هیپوفیز قدامی گسترش می دهد. هیپوفیز قدامی معمولاً به یک بخش قدامی، منقاری و یک بخش خلفی پرگزیمال مشخص می شود، اگرچه مرز آنها اغلب نامشخص است. Elasmobranch ها دارای یک لوب شکمی اضافی هستند که در پایین تر از هیپوفیز قدامی اصلی قرار دارد.

سازمان هیپوفیز در لامپری ها که به عنوان برخی از ابتدایی ترین ماهی ها شناخته می شود، به طور بالقوه مسیر تکاملی اجدادی هیپوفیز را در مهره داران روشن می کند. در این موجودات، هیپوفیز خلفی به صورت یک ورقه بافتی صاف و ساده در قاعده مغز ظاهر می شود که فاقد ساقه هیپوفیز است. کیسه Rathke یک دهانه خارجی، نزدیک به روزنه های بینی را حفظ می کند. سه خوشه بافت غده ای متمایز، مربوط به لوب میانی و بخش های منقاری و پروگزیمال هیپوفیز قدامی، به طور نزدیک با این کیسه مرتبط هستند. این اجزا توسط غشای مننژ مشخص می‌شوند، که نشان می‌دهد هیپوفیز در مهره‌داران دیگر ممکن است از همجوشی دو غده مجزا و در عین حال به هم پیوسته سرچشمه گرفته باشد.

اکثر گونه‌های آرمادیلو نیز یک غده ترشحی عصبی را نشان می‌دهند که از نظر ساختاری شبیه به هیپوفیز خلفی است و در دم هیپوفیز متصل است. این غده ممکن است در تنظیم اسمزی نقش داشته باشد.

در مغز اختاپوس، ساختاری مشابه غده هیپوفیز شناسایی شده است.

لوب میانی

علی‌رغم ماهیت ابتدایی آن در انسان، جایی که اغلب به عنوان جزئی از هیپوفیز قدامی طبقه‌بندی می‌شود، لوب میانی - که بین هیپوفیز قدامی و خلفی قرار دارد - در بسیاری از گونه‌های جانوری اهمیت فیزیولوژیکی قابل‌توجهی دارد. به عنوان مثال، در ماهی تصور می شود که تغییرات رنگ فیزیولوژیکی را تنظیم می کند. در انسان بالغ، فقط به عنوان یک لایه سلولی باریک وجود دارد که هیپوفیز قدامی و خلفی را جدا می کند. لوب میانی مسئول تولید هورمون محرک ملانوسیت (MSH) است، عملکردی که اغلب به طور غیردقیقی به هیپوفیز قدامی نسبت داده می شود.

به طور کلی، لوب میانی رشد محدودی را در گونه های چهارپایان نشان می دهد و در گونه های پرندگان کاملاً وجود ندارد.

تصاویر اضافی

آناتومی سر و گردن

• آناتومی سر و گردن
• سلول کروموفوب

• ملانوتروف

• کروموفیل

• سلول اسیدوفیل
• سلول بازوفیل

• سلول اکسیفیل (پاراتیروئید)
• سلول نورواندوکرین

مراجع

• hier-382 در NeuroNames
• غده هیپوفیز، از راهنمای سلامت غدد درون ریز UMM (آرشیو 2011)
• بنیاد هیپوفیز
• انجمن شبکه هیپوفیز -- pituitary.org