Muscle constitue un tissu mou spécialisé, représentant l'une des quatre catégories fondamentales de tissus animaux. Les vertébrés possèdent trois types distincts de tissus musculaires : le tissu musculaire squelettique, le tissu musculaire cardiaque et le tissu musculaire lisse. La capacité de contraction et de relaxation des muscles squelettiques est conférée par le tissu musculaire. Ce tissu intègre des protéines contractiles spécifiques, à savoir l'actine et la myosine, dont l'interaction facilite le mouvement. De plus, de nombreuses autres protéines musculaires sont présentes, notamment les protéines régulatrices troponine et tropomyosine. La formation du muscle se produit au cours du développement embryonnaire par un processus appelé myogenèse.
Le tissu musculaire squelettique se caractérise par son aspect strié, comprenant des cellules allongées et multinucléées appelées fibres musculaires, qui sont responsables des mouvements somatiques. Les tissus accessoires du muscle squelettique comprennent les tendons et le périmysium. Les muscles lisses et cardiaques présentent des contractions involontaires, fonctionnant indépendamment du contrôle conscient. Ces catégories musculaires peuvent être stimulées via des interactions avec le système nerveux central, l’innervation des plexus périphériques ou des mécanismes endocriniens (hormonaux). En revanche, les muscles squelettiques se contractent exclusivement volontairement, sous l’influence directe du système nerveux central. Bien que les réflexes représentent un mode non conscient d'activation des muscles squelettiques, leur initiation provient toujours du système nerveux central, bien que l'implication corticale suive généralement l'événement contractile.
Les différents types de muscles présentent des réponses différentielles aux neurotransmetteurs et aux hormones, notamment l'acétylcholine, la noradrénaline, l'adrénaline et l'oxyde nitrique ; cette variabilité dépend du type de muscle spécifique et de son emplacement anatomique précis.
Une sous-catégorisation supplémentaire du tissu musculaire peut être obtenue en fonction de facteurs tels que la concentration de myoglobine, de mitochondries et de myosine ATPase, entre autres caractéristiques.
Étymologie
Le terme muscle vient du mot latin musculus, qui est un diminutif de mus, signifiant « souris ». Cette étymologie est attribuée à la ressemblance entre un biceps fléchi et la face dorsale d'une souris.
Une origine étymologique parallèle existe en grec, où μῦς, mȳs, désigne à la fois « souris » et « muscle ».
Structure
Les vertébrés possèdent trois classifications de tissus musculaires : squelettiques, cardiaques et lisses. Les muscles squelettiques et cardiaques sont classés comme tissus musculaires striés, tandis que les muscles lisses sont non striés.
Les invertébrés présentent trois types de tissus musculaires distincts, différenciés par leurs motifs de stries : strié transversalement, strié obliquement et muscle lisse. Notamment, les arthropodes manquent de muscles lisses. La variante striée transversalement ressemble le plus au muscle squelettique des vertébrés.
Le tissu musculaire squelettique des vertébrés se caractérise par sa nature allongée et striée, avec des fibres mesurant généralement 3 à 8 micromètres de largeur et 18 à 200 micromètres de largeur. Pendant la grossesse, les fibres musculaires de la paroi utérine peuvent avoir une longueur de 70 à 500 micromètres. Le tissu musculaire strié squelettique est organisé en fascicules réguliers et parallèles de myofibrilles, qui englobent de nombreuses unités contractiles appelées sarcomères, conférant la morphologie striée (rayée) caractéristique du tissu. En tant que muscle volontaire, le muscle squelettique est ancré aux os par des tendons ou, occasionnellement, par des aponévroses, facilitant les mouvements squelettiques comme la locomotion et le maintien de la posture. Bien que le contrôle postural soit principalement soutenu par des réflexes inconscients, les muscles impliqués se prêtent également à une régulation consciente. Le muscle squelettique constitue environ 42 % de la masse corporelle totale chez un homme adulte moyen et 36 % chez une femme adulte moyenne.
Le tissu musculaire cardiaque est exclusivement situé dans les parois du myocarde du cœur, fonctionnant comme un muscle involontaire régulé par le système nerveux autonome. Semblable au muscle squelettique, le tissu musculaire cardiaque est strié, comportant des sarcomères organisés en faisceaux très réguliers. Cependant, contrairement à la disposition parallèle des faisceaux de muscles squelettiques, les cellules du muscle cardiaque s'interconnectent au niveau de jonctions ramifiées et irrégulières appelées disques intercalaires.
Le tissu musculaire lisse se caractérise par son aspect non strié et sa fonction involontaire. Ce type de muscle est présent dans les parois de divers organes et structures, notamment l'œsophage, l'estomac, les intestins, les bronches, l'utérus, l'urètre, la vessie et les vaisseaux sanguins, ainsi que les muscles arrecteurs des pili de la peau responsables de l'horripilation.
Analyse comparative des types musculaires
Muscle squelettique
Le muscle squelettique est généralement classé en deux types principaux de fibres : le type I (à contraction lente) et le type II (à contraction rapide).
Le tissu musculaire- de type I, à contraction lente, à oxydation lente ou rouge est caractérisé par une densité élevée de capillaires et une abondance de mitochondries et de myoglobine, qui confèrent sa coloration rouge distinctive. Cette composition lui permet de transporter un plus grand volume d'oxygène et de maintenir une activité aérobie prolongée. Le
- Muscle à contraction rapide de type II comprend trois sous-types principaux, classés en fonction de leur vitesse contractile qui augmente progressivement.
- Le type IIa, semblable aux muscles à contraction lente, est aérobie, possède de nombreuses mitochondries et capillaires et présente une apparence rouge lorsqu'il est désoxygéné.
- Le type IIx (également appelé type IId) présente une densité plus faible de mitochondries et de myoglobine. Il s’agit du type de fibre musculaire le plus rapide trouvé chez l’homme, capable de se contracter avec une vitesse et une force supérieures à celles du muscle oxydatif. Cependant, son activité est limitée à de brèves poussées anaérobies, après lesquelles la contraction musculaire devient douloureuse, une sensation fréquemment, quoique à tort, attribuée à l'accumulation d'acide lactique. Il est à noter que certaines publications ont fait référence de manière incohérente à ce type de muscle humain sous le nom de type IIB.
- Le type IIb est caractérisé comme un muscle « blanc » anaérobie, glycolytique, possédant une densité encore plus faible de mitochondries et de myoglobine. Chez les petits animaux, comme les rongeurs, cela constitue le type de muscle rapide prédominant, expliquant la coloration pâle de leur musculature. Des recherches sur des souris domestiques de laboratoire ont identifié un polymorphisme intronique d'un seul nucléotide au sein du gène du Polypeptide lourd de myosine 4, ce qui entraîne une réduction substantielle de la quantité de muscle de type IIb. Cette altération génétique aboutit au phénotype « Mini-Muscle », initialement identifié par une diminution significative (~50 %) de la masse musculaire des membres postérieurs.
Le tissu musculaire squelettique des mammifères possède une densité d'environ 1,06 kg/litre. En revanche, le tissu adipeux (graisse) présente une densité de 0,9196 kg/litre, ce qui rend le tissu musculaire environ 15 % plus dense que le tissu adipeux.
Le muscle squelettique est un tissu métaboliquement actif avec une consommation élevée d'oxygène, ce qui le rend sensible aux dommages oxydatifs de l'ADN induits par les espèces réactives de l'oxygène, qui ont tendance à s'accumuler avec l'âge. Plus précisément, il a été observé que la lésion oxydative de l'ADN 8-OHdG s'accumule dans le muscle cardiaque et squelettique des souris et des rats à mesure qu'ils vieillissent. De plus, les cassures double brin de l'ADN présentent également une accumulation dépendante de l'âge dans le muscle squelettique des souris.
Muscle lisse
Le muscle lisse se caractérise par son contrôle involontaire et son aspect non strié. Il est classé en deux sous-groupes principaux : les muscles lisses unitaires (unitaires) et multiunitaires. Dans le muscle lisse d'une seule unité, un faisceau ou une feuille entière de cellules se contracte de manière synchrone comme un syncytium, fonctionnant comme une masse cytoplasmique multinucléée sans séparation cellulaire distincte. À l'inverse, les tissus musculaires lisses multi-unités présentent une innervation cellulaire individuelle, permettant ainsi un contrôle précis et des réponses graduées, analogues au recrutement d'unités motrices observé dans le muscle squelettique.
Le muscle lisse fait partie intégrante des parois de divers vaisseaux sanguins, où il est spécifiquement appelé muscle lisse vasculaire, en particulier dans la couche média de la tunique des grosses artères (par exemple, l'aorte), des petites artères, des artérioles et des veines. De plus, le muscle lisse est présent dans les vaisseaux lymphatiques, la vessie, l'utérus (appelé muscle lisse utérin), les appareils reproducteurs masculins et féminins, le tractus gastro-intestinal, les voies respiratoires, les muscles arrecteurs des poils de la peau, le muscle ciliaire et l'iris de l'œil. Alors que la structure et la fonction fondamentales des cellules musculaires lisses restent cohérentes dans les différents organes, les stimuli spécifiques qui induisent leur contraction varient considérablement, facilitant des actions physiologiques distinctes dans tout le corps à des moments appropriés. De plus, les glomérules rénaux contiennent des cellules spécialisées ressemblant à des muscles lisses, appelées cellules mésangiales.
Muscle cardiaque
Le muscle cardiaque est un type de muscle strié involontaire situé à l'intérieur des parois et formant la base histologique du cœur, comprenant spécifiquement le myocarde. Les cellules musculaires cardiaques, également appelées cardiomyocytes ou myocardiocytes, possèdent généralement un seul noyau, bien que des populations contenant deux à quatre noyaux soient également observées. Le myocarde constitue le tissu musculaire du cœur, formant une couche intermédiaire substantielle située entre l'épicarde externe et l'endocarde interne.
Les contractions synchronisées des cellules du muscle cardiaque dans le cœur sont responsables de l'éjection du sang des oreillettes et des ventricules dans les vaisseaux sanguins des systèmes circulatoires systémique (gauche/corps) et pulmonaire (droite/poumons). Ce processus complexe définit la systole cardiaque.
Contrairement à la majorité des autres tissus corporels, les cellules du muscle cardiaque dépendent de manière critique d'un apport continu de sang et d'impulsions électriques pour faciliter l'apport d'oxygène et de nutriments et pour permettre l'élimination des déchets métaboliques comme le dioxyde de carbone. Les artères coronaires jouent un rôle essentiel dans le maintien de cette fonction essentielle.
Développement
Tous les muscles proviennent du mésoderme paraxial, qui est segmenté le long de l'axe longitudinal de l'embryon en somites, reflétant la segmentation du corps, la plus évidente dans la colonne vertébrale. Chaque somite se différencie en trois divisions principales : le sclérotome, formant les vertèbres ; le dermatome, se transformant en peau ; et le myotome, qui donne naissance au tissu musculaire. Le myotome se subdivise en épimère et hypomère, générant respectivement des muscles épaxiaux et hypaxiaux. Chez l'homme, les seuls muscles épaxiaux sont les érecteurs de la colonne vertébrale et les petits muscles intervertébraux, innervés par les branches dorsales des nerfs spinaux. À l'inverse, tous les autres muscles, y compris ceux des membres, sont hypaxiaux et reçoivent une innervation des branches ventrales des nerfs spinaux.
Au cours du développement embryonnaire, les myoblastes, qui sont des cellules progénitrices musculaires, restent dans le somite pour former les muscles associés à la colonne vertébrale ou migrent vers les régions périphériques du corps pour constituer toutes les autres muscles. La migration des myoblastes est généralement précédée par la formation de structures de tissu conjonctif, provenant souvent du mésoderme de la plaque latérale somatique. Les myoblastes sont guidés par des signaux chimiques vers leurs sites désignés, où ils fusionnent ensuite pour former des cellules musculaires squelettiques allongées.
Fonction
Le rôle fondamental du tissu musculaire est la contraction. Bien que les trois types de tissus musculaires (squelettique, cardiaque et lisse) présentent des distinctions notables, tous trois utilisent l'interaction des filaments d'actine et de myosine pour générer une force contractile.
Muscle squelettique
Dans le muscle squelettique, la contraction est stimulée par des impulsions électriques transmises via les nerfs moteurs. Cependant, les contractions cardiaques et musculaires lisses sont initiées par les cellules internes du stimulateur cardiaque, qui dépolarisent rythmiquement et propagent les signaux contractiles aux cellules musculaires adjacentes. Toutes les contractions des muscles squelettiques et de nombreuses contractions des muscles lisses sont médiées par le neurotransmetteur acétylcholine.
Muscle lisse
Les muscles lisses sont répartis dans presque tous les systèmes organiques, y compris les viscères creux comme l'estomac et la vessie ; dans les conduits tubulaires tels que les vaisseaux sanguins, les vaisseaux lymphatiques et les voies biliaires ; et dans les sphincters, y compris ceux de l'utérus et de l'œil. En outre, il contribue également de manière significative au fonctionnement des conduits des glandes exocrines. Ses diverses fonctions englobent le scellement des orifices (par exemple le pylore, l'orifice utérin) et la facilitation de la propulsion du chyme via des contractions péristaltiques dans le tractus intestinal. Les cellules musculaires lisses présentent une cinétique de contraction plus lente que les cellules musculaires squelettiques, mais elles génèrent pourtant une force plus importante et plus soutenue avec une dépense énergétique réduite. De plus, les muscles lisses fonctionnent involontairement, contrairement aux muscles squelettiques, qui nécessitent une stimulation consciente.
Muscle cardiaque
Le muscle cardiaque constitue le tissu musculaire du cœur. Il est intrinsèquement contractile et régulé de manière autonome, et sa contraction continue et rythmée est essentielle tout au long de la vie d'un organisme. Par conséquent, il possède des caractéristiques distinctives.
Muscle invertébré
Le tissu musculaire des invertébrés est classé en trois types en fonction de leurs stries : muscle strié transversalement, strié obliquement et muscle lisse. Notamment, les arthropodes manquent de muscles lisses. La variante striée transversalement ressemble le plus au muscle squelettique des vertébrés.