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Ghepardo (Cheetah)
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Ghepardo (Cheetah)

Il ghepardo (Acinonyx jubatus) è una specie di grande felino e l'unico membro vivente del genere Acinonyx. Un iconico predatore da inseguimento, è il più veloce...

Il ghepardo (Acinonyx jubatus) è classificato come una specie felina di grandi dimensioni, che rappresenta l'unico membro esistente del genere Acinonyx. Rinomato come un iconico predatore da inseguimento, detiene il primato di essere l'animale terrestre più veloce, raggiungendo velocità comprese tra 93 e 104 km/h (da 58 a 65 mph). I suoi adattamenti evolutivi alla velocità includono una robusta muscolatura degli arti posteriori, arti allungati e una colonna vertebrale altamente flessibile. La colorazione della sua pelliccia varia dal fulvo al bianco crema o al camoscio pallido, ornata uniformemente da macchie nere distinte e solide. Tipicamente, il ghepardo possiede una testa piccola e arrotondata, un muso corto e caratteristiche striature facciali nere simili a lacrime. L'altezza delle spalle varia tipicamente da 67 a 94 cm (2,20–3,08 piedi), mentre la lunghezza della testa e del corpo misura tra 1,1 e 1,5 m (3 piedi 7 pollici e 4 piedi 11 pollici). Gli individui adulti presentano un peso compreso tra 21 e 65 kg (da 46 a 143 libbre).

Il ghepardo (Acinonyx jubatus) è una specie di grande felino e l'unico membro vivente del genere Acinonyx. Un iconico predatore da inseguimento, è l'animale terrestre più veloce, capace di correre a una velocità compresa tra 93 e 104 km/h (da 58 a 65 mph); si è evoluto per la velocità, avendo potenti muscoli degli arti posteriori, arti lunghi e una colonna vertebrale flessibile. Il ghepardo ha una pelliccia da fulvo a bianco crema o color cuoio pallido, contrassegnata da macchie nere solide uniformemente distanziate. La testa è piccola e arrotondata, con il muso corto e striature facciali nere simili a lacrime. Raggiunge i 67–94 cm (2,20–3,08 piedi) alla spalla e la lunghezza della testa e del corpo è compresa tra 1,1 e 1,5 m (3 piedi 7 pollici e 4 piedi 11 pollici). Gli adulti pesano tra 21 e 65 kg (46 e 143 libbre).

Il ghepardo ricevette la sua prima descrizione scientifica alla fine del XVIII secolo. Attualmente sono riconosciute quattro sottospecie, originarie dell'Africa e dell'Iran centrale. In particolare, una sottospecie africana è stata introdotta in India nel 2022. La sua distribuzione contemporanea comprende principalmente popolazioni piccole e frammentate nell’Africa nordoccidentale, orientale e meridionale, nonché nell’Iran centrale. Questa specie vive in ambienti diversi, tra cui le savane del Serengeti, le aride catene montuose del Sahara e vari terreni collinari desertici.

I ghepardi si organizzano in tre strutture sociali primarie: unità di cuccioli femminili, "coalizioni" maschili e maschi solitari. Le femmine adottano tipicamente un'esistenza nomade, attraversando vasti territori alla ricerca della preda, mentre i maschi mostrano un comportamento più sedentario, stabilendo territori considerevolmente più piccoli in regioni abbondanti di prede e accessibili alle femmine. L'attività diurna caratterizza il ghepardo, con periodi di punta che si verificano all'alba e al tramonto. La sua dieta consiste principalmente in prede di piccole e medie dimensioni, generalmente di peso inferiore a 40 kg (88 libbre), con una preferenza per ungulati di medie dimensioni come impala, springbok e gazzelle di Thomson. Il ghepardo utilizza tipicamente una strategia di stalking, avvicinandosi alla sua preda entro 30–200 m (98–656 piedi) prima di iniziare una carica ad alta velocità. Durante l'inseguimento, utilizza i suoi speroni per fare lo sgambetto alla preda, provocandole successivamente un morso fatale alla gola. La riproduzione avviene tutto l'anno. Dopo un periodo di gestazione di circa tre mesi, le femmine producono cucciolate di tre o quattro cuccioli, che vengono svezzati intorno ai quattro mesi di età e raggiungono l'indipendenza entro circa 20 mesi. I cuccioli di ghepardo sono esposti a una notevole vulnerabilità alla predazione da parte di carnivori più grandi, tra cui leoni e iene, che spesso si appropriano anche delle uccisioni dei ghepardi adulti.

Il ghepardo deve affrontare minacce significative derivanti dal degrado dell'habitat, dal conflitto uomo-fauna selvatica, dal bracconaggio e da una pronunciata suscettibilità a varie malattie. Nel 2021, la popolazione globale di ghepardi era stimata in 6.517 individui, il che ha portato alla sua classificazione come vulnerabile nella Lista rossa IUCN. Questa specie è stata ampiamente rappresentata in vari mezzi culturali, tra cui arte, letteratura, pubblicità e animazione. Sebbene non siano tipicamente considerati una specie addomesticabile, i ghepardi venivano storicamente addomesticati nell’antico Egitto e addestrati per la caccia agli ungulati nella penisola arabica e in India. Sono stati conservati anche nelle collezioni zoologiche dall'inizio del XIX secolo.

Etimologia

Il nome comune "ghepardo" deriva dall'urdu indostano: چیتا e dall'hindi: चीता (ćītā). Questo termine, a sua volta, deriva dalla parola sanscrita: चित्रय (Chitra-ya), che si traduce in "variegato", "adornato" o "dipinto". Storicamente, il ghepardo veniva spesso definito "leopardo da caccia" a causa della sua capacità di addomesticamento e di utilizzo nelle attività di corsa. La designazione generica Acinonyx è probabilmente un composto di due termini greci: ἀκίνητος (akī́nētos), che significa 'immoto' o 'immobile', e ὄνυξ (ónyx), che significa 'chiodo' o 'zoccolo'. Questa combinazione si traduce approssimativamente in "chiodi immobili", in riferimento alla capacità limitata del ghepardo di ritrarre gli artigli. Un'interpretazione analoga può essere derivata dal prefisso greco a– (che indica assenza) combinato con κῑνέω (kīnéō), che significa 'muovere' o 'mettere in moto'. L'epiteto specifico jubatus è latino e significa "crestato" o "con criniera".

Diversi nomi generici storici, tra cui Cynailurus e Cynofelis, evidenziano somiglianze percepite tra le specie di ghepardo e canidi.

Tassonomia

Nel 1777, Johann Christian Daniel von Schreber descrisse formalmente il ghepardo, basando la sua classificazione su un esemplare proveniente dal Capo di Buona Speranza e assegnandogli la denominazione scientifica Felis jubatus. Successivamente, nel 1828, Joshua Brookes introdusse il nome generico Acinonyx. Reginald Innes Pocock, nel 1917, stabilì una sottofamiglia distinta, Acinonychinae, per il ghepardo, citando le sue notevoli somiglianze morfologiche con il levriero e la sua considerevole divergenza dai tratti caratteristici dei felidi; tuttavia, successive revisioni tassonomiche riclassificarono il ghepardo all'interno della sottofamiglia Felinae.

Durante il XIX e il XX secolo furono documentati numerosi esemplari zoologici di ghepardi, alcuni dei quali inizialmente proposti come sottospecie distinte. Ad esempio, Philip Sclater, nel 1877, descrisse un esemplare sudafricano che esibiva una pelliccia straordinariamente densa, designandolo come (Felis lanea) e rendendo popolare il termine "ghepardo lanoso". Tuttavia, la sua classificazione come specie separata è rimasta in gran parte controversa. Storicamente è esistita una significativa ambiguità terminologica tra il ghepardo e il leopardo (Panthera pardus), poiché vari autori hanno spesso confuso i due; alcuni addirittura consideravano i "leopardi cacciatori" come una specie autonoma o un sinonimo del leopardo.

Sottospecie

Nel 1975, cinque sottospecie di ghepardo furono riconosciute come taxa validi: A. J. diamine, A. J. jubatus, A. J. Raineyi, A. J. soemmeringii e A. J. venatico. Un'indagine filogeografica condotta nel 2011 ha rivelato una differenziazione genetica trascurabile tra A. J. jubatus e A. J. raineyi, portando all'identificazione di sole quattro sottospecie distinte. Successivamente, nel 2017, la Cat Classification Task Force del Cat Specialist Group dell’IUCN ha intrapreso una revisione della tassonomia dei feli, riconoscendo ufficialmente come valide queste quattro sottospecie. Le loro caratteristiche specifiche sono presentate nella tabella seguente.

Filogenesi ed evoluzione

I parenti filogenetici più stretti del ghepardo sono identificati come il puma (Puma concolor) e il giaguarundi (Herpailurus yagouaroundi). Collettivamente, queste tre specie costituiscono il lignaggio Puma, che rappresenta uno degli otto lignaggi riconosciuti tra i felini esistenti. Questo lignaggio Puma subì una divergenza genetica da altri gruppi felini circa 6,7 milioni di anni fa. Il gruppo gemello del lignaggio Puma comprende un clade di gatti più piccoli del Vecchio Mondo, che comprende i generi Felis, Otocolobus e Prionailurus.

I fossili più antichi di ghepardo, scoperti attraverso scavi nell'Africa orientale e meridionale, sono datati a un periodo compreso tra 3,5 e 3 milioni di anni fa. Il primo esemplare identificato dal Sud Africa proviene dagli strati più profondi della grotta di Silberberg (Sterkfontein). Nonostante la loro natura frammentaria, questi fossili suggeriscono l'esistenza di forme più grandi ma meno adatte alla corsa rispetto ai ghepardi contemporanei. L'apparizione iniziale della specie moderna, A. jubatus, in Africa è potenzialmente evidenziato dai ritrovamenti presso Cooper's D, un sito sudafricano datato a circa da 1,5 a 1,4 milioni di anni fa, corrispondente alla fase calabra. Le prove fossili europee sono scarse e comprendono solo pochi esemplari del Pleistocene medio provenienti da Hundsheim (Austria) e Mosbach Sands (Germania). Felini simili a ghepardi sono documentati nel Vecchio Mondo fino a 10.000 anni fa. Il ghepardo gigante (A. pardinensis), considerevolmente più grande e meno agile del ghepardo moderno, abitava l'Eurasia e parti dell'Africa orientale e meridionale durante il periodo villafranchiano, circa 3,8-1,9 milioni di anni fa. Durante il Pleistocene medio, una specie di ghepardo più piccola, A. intermedius, aveva una distribuzione che si estendeva dall'Europa alla Cina. Il ghepardo moderno è emerso in Africa circa 1,9 milioni di anni fa e i suoi reperti fossili sono limitati esclusivamente al continente africano.

Storicamente, i felini estinti simili ai ghepardi nordamericani erano classificati nei generi Felis, Puma o Acinonyx. Due specie specifiche, F. studeri e F. trumani, erano considerati più strettamente imparentati con il puma che con il ghepardo, nonostante le loro marcate somiglianze morfologiche con quest'ultimo. Riconoscendo questa ambiguità tassonomica, il paleontologo Daniel Adams propose nel 1979 Miracinonyx come nuovo sottogenere sotto Acinonyx per questi gatti nordamericani simili a ghepardi; tale classificazione venne successivamente elevata al rango generico. Adams ipotizzò che i felini simili ai ghepardi del Nord America e del Vecchio Mondo potessero condividere un antenato comune, suggerendo una potenziale origine nordamericana dell'Acinonyx piuttosto che dell'Eurasia. Tuttavia, successivi studi filogenetici hanno dimostrato che Miracinonyx mostra una relazione evolutiva più stretta con il puma che con il ghepardo, con somiglianze osservate con i ghepardi attribuite a casi di evoluzione parallela.

Si ipotizza che le tre specie del lignaggio Puma abbiano condiviso un antenato comune durante l'epoca del Miocene, circa 8,25 milioni di anni fa. Un'ipotesi ipotizza che i ghepardi nordamericani siano migrati in Asia attraverso lo stretto di Bering, per poi disperdersi verso sud in Africa attraverso l'Eurasia oltre 100.000 anni fa. Tuttavia, alcuni ricercatori contestano la presenza di felini simili a ghepardi nel Nord America, proponendo invece che la stirpe contemporanea dei ghepardi abbia avuto origine da popolazioni asiatiche che successivamente si espansero in Africa. Si ritiene che la diversità genetica del ghepardo sia stata significativamente ridotta da due distinti colli di bottiglia nella popolazione. Il primo, circa 100.000 anni fa, è associato ad un evento migratorio dal Nord America all'Asia. La seconda, avvenuta 10.000-12.000 anni fa in Africa, coincise potenzialmente con l'evento di estinzione del tardo Pleistocene.

Genetica

I ghepardi possiedono un numero di cromosomi diploidi pari a 38, coerente con la maggior parte delle altre specie feline. In particolare, il ghepardo è stato il primo felino identificato con una variabilità genetica eccezionalmente bassa nella sua popolazione. Questa diversità genetica limitata è stata collegata a sfide nell’allevamento in cattività, tassi elevati di difetti degli spermatozoi, significativa mortalità giovanile e maggiore vulnerabilità a varie malattie e infezioni. Un esempio notevole di questa vulnerabilità è stata l’epidemia letale di coronavirus felino presso l’impianto di allevamento di ghepardi Wildlife Safari a Winston, Oregon, nel 1983, che ha provocato un tasso di mortalità del 60%, superando i tassi osservati in precedenti epizoozie di peritonite infettiva felina tra qualsiasi specie di felino. La pronunciata omogeneità genetica all'interno dei ghepardi è stata dimostrata empiricamente attraverso indagini sul complesso maggiore di istocompatibilità (MHC). Tipicamente, se i geni MHC all'interno di una popolazione mostrano una significativa eterogeneità, gli innesti cutanei scambiati tra individui non imparentati verrebbero rifiutati. Al contrario, gli innesti di pelle trapiantati tra ghepardi non imparentati sono prontamente accettati e si integrano con successo, indicando una somiglianza genetica simile a quella di individui geneticamente identici.

Questa ridotta diversità genetica è attribuita a due colli di bottiglia storici della popolazione, verificatisi rispettivamente circa 100.000 e 12.000 anni fa. Il conseguente livello di variazione genetica varia da circa lo 0,1% al 4% di quello riscontrato nella specie media esistente. Questo valore è considerevolmente inferiore alla diversità genetica osservata nei diavoli della Tasmania, nei gorilla Virunga, nelle tigri dell'Amur e persino nelle popolazioni altamente consanguinee di cani e gatti domestici.

Re ghepardo

Il ghepardo reale rappresenta una variante morfologica caratterizzata da una rara mutazione genetica che risulta in una pelliccia color crema ornata da grandi macchie macchiate e tre prominenti strisce scure che si estendono dalla nuca alla coda. Nel Manicaland, nello Zimbabwe, questa variante veniva storicamente chiamata nsuifisi ed erroneamente ritenuta un ibrido tra un leopardo e una iena. Nel 1926, il maggiore A. Cooper documentò un incontro con un animale simile a un ghepardo vicino all'odierna Harare, notando lo spessore della sua pelliccia, paragonabile a quello di un leopardo delle nevi, e le sue macchie che si univano in strisce. Ha ipotizzato che questo animale potrebbe essere un discendente ibrido di un leopardo e di un ghepardo. Successive osservazioni di altri individui rivelarono la presenza di artigli non retrattili, una caratteristica dei ghepardi.

Nel 1927, Pocock classificò formalmente questi individui distinti come una nuova specie, designandoli Acinonyx rex, o il "re ghepardo". Tuttavia, a causa di prove corroboranti insufficienti, ritirò questa proposta tassonomica nel 1939. Abel Chapman, al contrario, la considerava semplicemente una metamorfosi cromatica del ghepardo maculato standard. Dal 1927, altri cinque avvistamenti del ghepardo reale sono stati documentati in natura nello Zimbabwe, nel Botswana e nel Transvaal settentrionale, con un esemplare fotografato nel 1975.

Nel 1981, al De Wildt Cheetah and Wildlife Center in Sud Africa, due femmine di ghepardo, dopo essersi accoppiate con un maschio selvatico del Transvaal, hanno prodotto ciascuna una prole di ghepardo reale; successivamente nella struttura nacquero altri ghepardi reali. Nel 2012, la ricerca genetica ha identificato l'eziologia di questo caratteristico modello di mantello come una mutazione all'interno del gene dell'aminopeptidasi transmembrana (Taqpep), che è anche implicato nella differenziazione dei modelli "classici" a strisce e a macchie osservati nei gatti soriani. Questo fenotipo risulta dall'espressione di un allele recessivo; di conseguenza, se due ghepardi riproduttori sono portatori eterozigoti di questo allele mutato, si prevede che circa un quarto della loro progenie presenterà il modello del ghepardo reale.

Caratteristiche

Il ghepardo è un felino snello e maculato caratterizzato da una testa piccola e aerodinamica, un muso compatto, prominenti strisce nere sul viso simili a lacrime, un petto profondo, arti allungati e una coda estesa. Questo fisico magro, simile a quello di un canide, è eccezionalmente adatto alla corsa ad alta velocità, presentando un netto contrasto con la corporatura più robusta dei membri del genere Panthera e dei puma. I ghepardi adulti misurano tipicamente 67–94 cm (2,20–3,08 piedi) alla spalla, con una lunghezza della testa e del corpo che varia da 1,1 a 1,5 m (da 3 piedi 7 pollici a 4 piedi 11 pollici). La massa corporea mostra variabilità influenzata dall'età, dallo stato di salute, dalla posizione geografica, dal sesso e dalla sottospecie, con individui adulti che pesano generalmente tra 21 e 65 kg (46 e 143 libbre). I cuccioli nati in natura pesano tipicamente 150–300 g (5,3–10,6 once) alla nascita, mentre quelli allevati in cattività tendono ad essere più grandi, con una media di circa 500 g (18 once). La specie mostra dimorfismo sessuale, con le femmine generalmente più piccole dei maschi. I risultati della ricerca riguardanti le variazioni morfologiche tra le diverse sottospecie mostrano notevoli divergenze.

Il pelo del ghepardo varia tipicamente dal fulvo al bianco crema o al color cuoio pallido, mostrando una tonalità più scura lungo la regione medio-dorsale. Il mento, la gola, la parte ventrale delle gambe e l'addome sono bianchi e privi di segni. Il resto del corpo è adornato con circa 2.000 macchie nere solide, ovali o circolari, distribuite uniformemente, ciascuna delle quali misura circa 3–5 cm (1,2–2,0 pollici). Ogni singolo ghepardo possiede uno schema di macchie unico, che consente l'identificazione individuale. Oltre a questi punti distinti, il mantello presenta anche sottili macchie nere irregolari. I cuccioli neonati nascono con un mantello di pelliccia che mostra un disegno a macchie indistinte, che si traduce in un aspetto generale scuro: bianco pallido dorsalmente e quasi nero ventralmente. Il pelo è prevalentemente corto e spesso ruvido, sebbene il petto e il ventre siano ricoperti da una morbida pelliccia; la pelliccia dei ghepardi reali è stata documentata come setosa. È presente una criniera corta e ruvida, che si estende almeno 8 cm (3,1 pollici) lungo il collo e le spalle, caratteristica più pronunciata nei maschi. Nei giovani, questa criniera si manifesta inizialmente come un mantello di capelli lunghi e sciolti dal blu al grigio. I ghepardi melanici sono rari, con avvistamenti segnalati in Zambia e Zimbabwe. Nel periodo 1877-1878 furono documentati due esemplari parzialmente albini originari del Sud Africa. Un ghepardo soriano è stato fotografato in Kenya nel 2012.

I ghepardi sahariani mostrano strutture facciali snelle, simili a canidi. Le loro orecchie sono piccole, corte e arrotondate, mostrano una colorazione fulva alla base e ai bordi, completata da macchie nere sulla superficie posteriore. Gli occhi sono posizionati in alto sulla testa e presentano pupille rotonde. Le caratteristiche strisce lacrimali, uniche del ghepardo, hanno origine dal canto mediale degli occhi e si estendono inferiormente lungo il naso fino alla bocca. La funzione precisa di queste strisce rimane in gran parte indeterminata; le ipotesi suggeriscono ruoli nel mitigare l'abbagliamento solare o nell'accentuare le espressioni facciali. I baffi sono più fini e meno numerosi di quelli osservati in altri felini, il che li rende sottili e poco appariscenti. La coda allungata, che termina con un folto ciuffo bianco, misura 60–80 cm (24–31 pollici). Mentre i due terzi prossimali della coda sono ricoperti di macchie, il terzo distale è caratterizzato da quattro o sei anelli o strisce scure.

Nonostante le somiglianze superficiali, il leopardo si distingue per le rosette piuttosto che per le macchie solide e non presenta le caratteristiche striature lacrimali che si trovano sui ghepardi. Allo stesso modo, il serval somiglia al ghepardo, ma le sue macchie dorsali si uniscono per formare strisce.

Anatomia interna

Il ghepardo possiede una fisiologia specificatamente adattata per gli sprint ad alta velocità. I muscoli della coscia sono notevolmente più pesanti del 50% rispetto a quanto previsto per i mammiferi quadrupedi di massa corporea comparabile, mentre i muscoli della coscia di leoni o tigri si allineano più strettamente ai valori previsti per le rispettive masse corporee. La specie presenta una concentrazione significativa di fibre muscolari di tipo IIx: 50,1% negli arti posteriori, 40% nel collo e nel tronco e 36% negli arti anteriori. Le cellule Betz all'interno della corteccia motoria primaria sono insolitamente grandi rispetto alla massa cerebrale del ghepardo, suggerendo un adattamento per innervare un numero maggiore di fibre muscolari di tipo IIx e muscoli locomotori più grandi. Al contrario, il ghepardo dimostra una capacità di utilizzo dell'ossigeno relativamente inferiore rispetto ad altri mammiferi; il suo volume mitocondriale costituisce solo il 3,7% del volume totale delle fibre muscolari, in contrasto con il 6,5-10,7% osservato nei cani e nei pony.

Tra i felini, il ghepardo possiede i seni frontali più grandi, una caratteristica che può contribuire a raffreddare l'aria inalata. Le misurazioni post-caccia di diversi ghepardi hanno rivelato una temperatura corporea media di 38,6 °C (101,5 °F), indicando che uno sforzo fisico intenso non induce ipertermia nella specie.

Gli artigli del ghepardo sono tipicamente più corti e dritti rispetto a quelli degli altri felini, presentano una leggera curvatura e una retrattilità solo parziale, senza guaina protettiva. Questa retrazione limitata è potenzialmente attribuibile a una fase di sviluppo abbreviata dell'osso della falange media del ghepardo. Di conseguenza, gli artigli non protetti sono smussati, sebbene lo sperone prominente e fortemente ricurvo rimanga affilato.

L'estensione del passo del ghepardo ha origine principalmente dalla flessione spinale che avviene durante le fasi di sospensione aerea, prima del passo. La lunghezza del tronco, quando flesso, costituisce solo il 67% della sua lunghezza estesa, in notevole contrasto con l'80-90% osservato nei cavalli. Inoltre, il ghepardo possiede la regione lombare più lunga tra i mammiferi carnivori, comprendendo metà della lunghezza totale dei suoi segmenti spinali toracici e lombari.

Contrariamente a quanto comunemente ritenuto, la coda del ghepardo non funziona come un contrappeso significativo, poiché comprende solo il 2% della massa corporea dell'animale, fornendo così un momento di inerzia trascurabile. Invece, la coda funziona come un timone, con la sua fitta pelliccia che aumenta la sua superficie effettiva del 40%, migliorando di conseguenza la resistenza aerodinamica. Questa appendice esegue movimenti rotatori, raggiungendo velocità angolari comprese tra 17 e 22 radianti al secondo e spostamenti angolari fino a 90°.

Il cranio del ghepardo è approssimativamente triangolare, caratterizzato da ossa leggere e strette e da una cresta sagittale rudimentale, caratteristiche potenzialmente adatte alla riduzione del peso e all'aumento della velocità. A causa dei muscoli relativamente più corti che collegano la mascella al cranio, la bocca del ghepardo non può raggiungere la stessa ampia apertura osservata in altri felini.

Il ghepardo possiede 30 denti, conformi alla formula dentaria 3.1.3.13.1.2.1. I suoi piccoli canini conici vengono utilizzati per mordere la gola, facilitando il soffocamento della preda. Sorprendentemente, le mascelle del ghepardo mostrano un'efficienza eccezionale, generando la più alta forza del morso canino tra i felini, registrata a 689 Newton, quando il ridimensionamento muscolare è standardizzato su un'area muscolare di 1,42 × 10§89§ mm§1011§ e una forza muscolare di 871 Newton; questa efficienza è attribuita all'efficace distribuzione delle sollecitazioni meccaniche. Dopo la chiusura della mascella, posteriormente ai canini non è presente diastema, a causa dell'ampia sovrapposizione dei denti guanciali superiori e inferiori. Inoltre, i denti carnassiali del ghepardo sono notevolmente allungati e simili a lame, con cuspidi linguali ridotte, un adattamento che si ritiene consenta un rapido consumo della carne della preda prima dell'arrivo di predatori più grandi.

Velocità e accelerazione

Riconosciuto come l'animale terrestre più veloce, il ghepardo può superare prede veloci come antilocapre e varie antilopi, anche quando questi animali possiedono un vantaggio iniziale di 137 m (449 piedi). I ghepardi dimostrano anche una velocità superiore rispetto ai levrieri negli scenari competitivi. Sebbene la velocità ampiamente citata di 114 km/h (71 mph) sia stata invalidata a causa di tecniche di misurazione errate, la velocità di corsa più alta documentata in modo affidabile è di 104 km/h (65 mph). Un altro rapporto credibile indica una velocità di 100,1 km/h (62,2 mph). In particolare, un ghepardo di 11 anni allo zoo di Cincinnati ha stabilito un record raggiungendo una velocità massima di 98 km/h (61 mph).

Le osservazioni di ghepardi dotati di collari GPS durante la caccia indicano che le loro velocità operative sono generalmente inferiori alle loro capacità massime assolute; la velocità di corsa massima registrata durante le attività di caccia è stata di 54 km/h (34 mph), con la velocità individuale più alta che ha raggiunto 93 km/h (58 mph). Il ghepardo sfrutta strategicamente la sua velocità massima principalmente per chiudere la distanza iniziale dalla preda in una traiettoria diritta, mantenendo successivamente l'inseguimento ravvicinato durante le manovre evasive a zigzag della preda. Sebbene i ghepardi possano raggiungere velocità superiori a 100 km/h (62 mph), superando i tipici 80 km/h (50 mph) degli antilocapre e delle antilopi veloci, la loro caratteristica più notevole è l'eccezionale accelerazione, che raggiunge da 0 a 97 km/h (da 0 a 60 mph) in meno di 3 secondi. Al contrario, i cavalli da polo accelerano da 0 a 36 km/h (da 0 a 22 mph) in 3,6 secondi.

Un singolo passo di un ghepardo al galoppo si estende da 4 a 7 m (da 13 a 23 piedi), con la lunghezza e la frequenza del passo che aumentano proporzionalmente alla velocità. I movimenti della colonna vertebrale contribuiscono in modo significativo, estendendo la lunghezza del passo fino a 76 cm (2,49 piedi). Le stime suggeriscono che un ghepardo alla massima velocità può eseguire circa 4 passi al secondo. Per oltre la metà della durata di uno sprint, tutti e quattro gli arti del ghepardo sono in volo, una caratteristica che aumenta ulteriormente la lunghezza del passo.

Distribuzione geografica e habitat

Nell'Africa orientale e meridionale, il ghepardo abita principalmente le savane, come il Kalahari e il Serengeti. Al contrario, nell’Africa centrale, settentrionale e occidentale, il suo habitat è costituito da catene montuose e valli aride. Nel rigido clima del Sahara, la specie dimostra una preferenza per le alte montagne, che ricevono maggiori precipitazioni rispetto al deserto circostante, sostenendo così le popolazioni di antilopi. In Iran, i ghepardi si trovano nei terreni collinari desertici ad altitudini fino a 2.000–3.000 m (6.600–9.800 piedi), dove le precipitazioni annuali rimangono tipicamente inferiori a 100 mm (3,9 pollici). La vegetazione predominante in queste aree comprende arbusti scarsamente distribuiti, generalmente alti meno di 1 m (3 piedi 3 pollici).

Il ghepardo occupa ecosistemi diversi e sembra meno selettivo nelle sue preferenze di habitat rispetto ad altri felini. Predilige le regioni caratterizzate da prede abbondanti, visibilità eccellente e incontri minimi con predatori più grandi. Le foreste tropicali sono raramente abitate da questa specie. Sono stati documentati avvistamenti ad altitudini che raggiungono i 4.000 m (13.000 piedi). Un habitat ottimale per il ghepardo probabilmente coinvolge aree aperte con una certa copertura, come cespugli sparsi, che facilitano l'inseguimento e l'inseguimento della preda a distanza. Questo habitat mitiga anche il rischio di scontri con carnivori più grandi. Le popolazioni di ghepardi mostrano tipicamente densità basse, comprese tra 0,3 e 3,0 adulti per 100 km2 (39 miglia quadrate), valori che rappresentano solo il 10-30% di quelli riportati per leopardi e leoni.

Intervallo storico

Storicamente, la distribuzione del ghepardo si estendeva all'Africa, all'Asia occidentale e all'Asia centrale durante i periodi preistorici. Attualmente, la specie è stata estirpata dalla maggior parte del suo areale precedente. Il declino della popolazione di ghepardi asiatici iniziò alla fine del 1800, anticipando significativamente la riduzione osservata in altre sottospecie. Nel 2017, i ghepardi abitano solo il 9% del loro areale storico africano, prevalentemente all’interno di territori non protetti. Fino alla metà del XX secolo, la distribuzione asiatica del ghepardo si estendeva ampiamente dalla penisola arabica a ovest al subcontinente indiano a est, raggiungendo a nord il Mar d'Aral e il Mar Caspio. Diversi secoli prima, i ghepardi erano diffusi in India, con il loro areale che coincideva con quello delle principali specie di prede come il blackbuck. Tuttavia, il loro numero in India diminuì drasticamente a partire dal XIX secolo. Secondo quanto riferito, gli ultimi tre individui selvatici furono uccisi dal Maharaja Ramanuj Pratap Singh di Surguja nel 1947. L'ultimo avvistamento confermato in India riguardava un ghepardo annegato in un pozzo vicino a Hyderabad nel 1957.

All'interno dell'Unione Sovietica, l'areale del ghepardo comprendeva le pianure desertiche dell'Asia centrale, il Kazakistan meridionale e la Transcaucasia orientale. Durante il Medioevo, la specie estese la sua distribuzione verso ovest in Georgia e probabilmente persistette nella pianura del Kura-Aras e nella valle centrale del fiume Aras fino al XVIII secolo. Tuttavia, successivamente si estinse in questa regione a causa del declino delle gazzelle gozzo e della persecuzione umana. Verso la metà del XX secolo, il ghepardo veniva descritto come "ancora piuttosto esteso, anche se scarsamente distribuito, in tutta la regione a ovest dell'Amu Darya e del Lago d'Aral, ma sta scomparendo molto rapidamente".

In Iraq, avvistamenti di ghepardi furono documentati a Bassora negli anni '20. Prima della seconda guerra mondiale, in Iran erano presenti circa 400 ghepardi, distribuiti nei deserti e nelle steppe a est e nelle zone di confine con l'Iraq a ovest. La loro popolazione stava diminuendo a causa della riduzione della disponibilità di prede. Le iniziative di conservazione negli anni '50 stabilizzarono con successo la popolazione; tuttavia, le specie preda diminuirono nuovamente in seguito alla rivoluzione iraniana del 1979 e alla guerra Iran-Iraq, portando a una sostanziale contrazione dell'areale storico del ghepardo nella regione.

Nel 1975, Norman Myers condusse la prima indagine sulle popolazioni di ghepardi nell'Africa subsahariana, stimando circa 15.000 individui in tutta la regione. Questa catena copriva la maggior parte dell'Africa orientale e meridionale, escluse le aree desertiche lungo la costa occidentale delle attuali Angola e Namibia. Negli anni successivi, le popolazioni di ghepardi in tutta la regione sono diventate più piccole e frammentate poiché il loro habitat naturale ha subito modifiche significative. Inoltre, all'interno di un sistema di grotte in Arabia Saudita sono state scoperte mummie di ghepardi risalenti al periodo 4223-127 YBP.

Distribuzione presente

Le popolazioni di ghepardi si trovano prevalentemente nell'Africa orientale e meridionale; in Asia, la loro presenza è limitata alle regioni desertiche centrali dell'Iran, sebbene negli ultimi decenni siano stati segnalati avvistamenti non verificati in Afghanistan, Iraq e Pakistan. Una valutazione del 2016 ha stimato che la popolazione globale di ghepardi sia di circa 7.100 individui maturi. La sottopopolazione iraniana ha subito un declino da circa 60-100 individui nel 2007 a 43 nel 2016, dispersi in tre gruppi distinti all'interno di un'area inferiore a 150.000 km2 (58.000 miglia quadrate) sull'altopiano centrale dell'Iran. La popolazione più consistente, che conta quasi 4.000 individui, è scarsamente distribuita tra Angola, Botswana, Mozambico, Namibia, Sud Africa e Zambia. Un'ulteriore popolazione di circa 1.000 individui risiede in Kenya e Tanzania. I ghepardi rimanenti esistono in gruppi piccoli e frammentati, ciascuno contenente meno di 100 individui. Nel complesso, si ritiene che queste popolazioni siano in declino.

Ecologia e comportamento

I ghepardi mostrano principalmente attività diurna, in contrasto con concorrenti come le iene maculate e i leoni, che sono prevalentemente notturni. Questi carnivori più grandi rappresentano una minaccia, in grado di uccidere i ghepardi e appropriarsi delle loro prede; di conseguenza, il comportamento diurno del ghepardo facilita l'evitamento dei predatori più grandi nelle regioni simpatriche, esemplificate dal delta dell'Okavango. Al contrario, negli ambienti in cui i ghepardi sono i predatori dominanti, come i terreni agricoli del Botswana e della Namibia, l’attività notturna spesso si intensifica. Simili spostamenti notturni possono verificarsi in regioni estremamente aride, compreso il Sahara, dove le temperature diurne possono raggiungere i 43 °C (109 °F). Il ciclo lunare influenza anche le routine dei ghepardi; l'attività può intensificarsi nelle notti di luna piena a causa della maggiore visibilità delle prede, anche se con un rischio maggiore di incontrare predatori più grandi. La caccia costituisce l'attività principale diurna, con periodi di punta che si verificano all'alba e al tramonto. Dopo il tramonto, i gruppi generalmente riposano in aree erbose aperte. I ghepardi osservano spesso l'ambiente circostante da punti di osservazione elevati per individuare prede o carnivori più grandi; anche durante i periodi di riposo gli individui alternano i compiti di vigilanza.

Organizzazione sociale

I ghepardi mostrano una struttura sociale flessibile e intricata, mostrando un maggiore grado di socievolezza rispetto ad altre specie feline. Sebbene gli individui generalmente mantengano le distanze, sono generalmente amichevoli; tuttavia, i maschi possono impegnarsi in controversie territoriali o gare per l'accesso alle femmine in estro, con tali scontri che occasionalmente portano a gravi lesioni o alla morte. Le femmine sono in gran parte asociali e interagiscono minimamente con altri individui, ad eccezione degli incontri con i maschi all'interno dei loro territori o durante la stagione riproduttiva. Alcune femmine, in genere madri con prole o fratelli, possono riposare nelle vicinanze durante le ore diurne. Le femmine generalmente conducono vite solitarie o risiedono con la loro prole all'interno di home range indifesi; le femmine giovani spesso rimangono vicino alle madri per tutta la vita, mentre i giovani maschi si disperdono dal loro areale materno. Alcuni maschi stabiliscono territori e formano coalizioni per tutta la vita, difendendo in modo cooperativo un'area per massimizzare l'accesso alle femmine, un comportamento distinto da quello dei leoni maschi, che tipicamente si accoppiano all'interno di uno specifico branco. Tipicamente, una coalizione comprende fratelli della stessa cucciolata che sono rimasti insieme dopo lo svezzamento; tuttavia, i maschi biologicamente non imparentati sono spesso integrati in questi gruppi, con il 30% dei membri della coalizione nel Serengeti che sono maschi non imparentati. Se una cucciolata contiene un solo cucciolo maschio, questi solitamente si unisce a un gruppo stabilito o forma una piccola associazione con altri due o tre maschi solitari, che possono essere territoriali o meno. Circa il 40% dei maschi nel deserto del Kalahari vive solitario.

All'interno di una coalizione, i ghepardi maschi mostrano comportamenti affiliativi, tra cui la pulitura reciproca e le vocalizzazioni per individuare i membri perduti; tuttavia, i maschi non imparentati potrebbero inizialmente incontrare una certa resistenza quando si uniscono al gruppo. Tutti i membri della coalizione in genere condividono un equo accesso alle prede durante la caccia comunitaria e potenzialmente alle femmine che entrano nel loro territorio. Sebbene le coalizioni generalmente aumentino la probabilità di incontrare e proteggere le femmine per la riproduzione, le loro dimensioni maggiori richiedono un maggiore consumo di risorse rispetto ai maschi solitari. Un'indagine del 1987 ha rivelato che i maschi solitari e quelli in gruppo possiedono una probabilità comparabile di incontrare femmine, tuttavia i maschi all'interno delle coalizioni dimostrano una salute superiore e tassi di sopravvivenza più elevati rispetto alle loro controparti solitarie. Inoltre, i ghepardi maschi sembrano mostrare una maggiore tolleranza verso i cuccioli non biologicamente imparentati con loro rispetto ad altre specie di felidi, e qualsiasi presunta prova di infanticidio viene considerata inconcludente.

Home range e dinamiche territoriali

Le femmine di ghepardo in genere mantengono areali più estesi rispetto ai maschi. Queste femmine generalmente si disperdono in vaste aree alla ricerca della preda; tuttavia, il loro comportamento nomade diminuisce e la loro area di vagabondaggio si contrae quando la disponibilità di prede all'interno di una regione è abbondante. Le dimensioni del loro territorio sono direttamente correlate alla distribuzione spaziale delle specie preda. Ad esempio, nella Namibia centrale, dove le specie di prede sono ampiamente disperse, gli habitat naturali si estendono tra 554 e 7.063 km2 (214-2.727 miglia quadrate). Al contrario, all'interno dei boschi della Phinda Game Reserve, gli home range misurano 34–157 km2 (13–61 miglia quadrate). I ghepardi sono in grado di percorrere distanze considerevoli via terra nella loro ricerca di sostentamento; uno studio condotto nel deserto del Kalahari ha documentato uno spostamento medio giornaliero di circa 11 km (6,8 mi) e velocità di camminata comprese tra 2,5 e 3,8 km/h (da 1,6 a 2,4 mph).

I ghepardi maschi tipicamente mostrano un comportamento meno nomade rispetto alle femmine; spesso, i maschi all'interno di coalizioni, e occasionalmente maschi solitari situati a distanza dalle coalizioni, stabiliscono home range. La decisione dei maschi di stabilirsi in territori o di disperdersi in vaste aree per formare home range dipende principalmente dai movimenti delle femmine. La territorialità è favorita esclusivamente quando le femmine dimostrano modelli più sedentari, una condizione più facilmente ottenibile nelle regioni con abbondanti prede. Alcuni maschi, designati come "fluttuanti", alternano territorialità e nomadismo in base alla disponibilità delle femmine. Uno studio del 1987 ha indicato che il comportamento territoriale era influenzato dalle dimensioni e dall'età dei maschi, nonché dalla composizione della loro coalizione. Il raggio d'azione dei floater era in media di 777 km2 (300 miglia quadrate) nel Serengeti e di 1.464 km2 (565 miglia quadrate) nella Namibia centrale. I territori osservati nel Parco Nazionale Kruger erano notevolmente più piccoli; ad esempio, una coalizione di tre maschi occupava un territorio che si estendeva su 126 km§45§ (49 miglia quadrate), mentre il territorio di un maschio solitario misurava 195 km§67§ (75 miglia quadrate). Quando una femmina entra in un territorio, i maschi la circondano; se tenta di allontanarsi, i maschi potrebbero morderla o addentarla. Tipicamente la femmina non è in grado di scappare autonomamente; i maschi alla fine se ne vanno una volta che il loro interesse svanisce. Possono esaminare olfattivamente il luogo in cui ha riposato per accertare il suo stato estrale.

Modelli di comunicazione

Il ghepardo è riconosciuto come un felino altamente vocale, in possesso di un vasto repertorio di richiami e suoni, molti dei quali sono stati sottoposti a indagini dettagliate riguardo alle loro proprietà acustiche e ai contesti funzionali. Le caratteristiche vocali, in particolare i meccanismi di produzione, spesso divergono da quelle osservate in altre specie feline. Ad esempio, uno studio ha dimostrato che l’espirazione nei ghepardi produce un suono più forte dell’inspirazione, una distinzione non notata nei gatti domestici. La sezione seguente descrive diverse vocalizzazioni comunemente documentate osservate nei ghepardi:

Il profumo costituisce un'altra modalità di comunicazione primaria. I maschi spesso sollevano la coda per spruzzare l'urina su punti di riferimento importanti come tronchi d'albero, ceppi o rocce; altri ghepardi successivamente indagano su questi marcatori e replicano il comportamento. Sebbene anche le femmine mostrino la marcatura, la loro attività è meno pronunciata di quella dei maschi. Le femmine in estro mostrano un picco di marcatura delle urine e i loro escrementi possono attrarre maschi distanti. In Botswana, gli allevatori catturano comunemente i ghepardi per salvaguardare il bestiame posizionando trappole in punti di marcatura stabiliti; le vocalizzazioni di un ghepardo intrappolato possono, paradossalmente, attirare altri ghepardi nel sito. Uno studio effettuato con trappole fotografiche in luoghi di marcatura olfattiva nella Namibia centro-settentrionale ha rivelato che i ghepardi defecano in questi siti molto più spesso dei leopardi. I segnali tattili e visivi servono anche come meccanismi di segnalazione tra i ghepardi. Le interazioni sociali in genere comportano l'annusamento reciproco della bocca, dell'ano e dei genitali. Gli individui si impegnano nella cura reciproca, leccandosi il viso e massaggiandosi le guance. Tuttavia raramente si appoggiano o si sfregano i fianchi l'uno contro l'altro. Le caratteristiche striature lacrimali sul viso possono delineare acutamente le espressioni a distanza ravvicinata. Probabilmente le madri utilizzano gli anelli chiari e scuri alternati sulle loro code per segnalare ai loro cuccioli di seguirli.

Dieta e strategie di caccia

In quanto carnivoro, il ghepardo preda principalmente animali di piccola e media taglia, che in genere pesano tra 20 e 60 kg (da 44 a 132 libbre), sebbene la maggior parte delle uccisioni avvenga sotto i 40 kg (88 libbre). Gli ungulati di media taglia costituiscono la componente alimentare predominante in varie regioni. Ad esempio, le gazzelle Dama e Dorcas sono prede chiave nel Sahara, gli impala nei boschi dell'Africa orientale e meridionale, gli springbok nelle aride savane meridionali e le gazzelle di Thomson nel Serengeti. Le antilopi più piccole, come il cefalofo comune, vengono spesso cacciate nel Kalahari meridionale. Sebbene gli ungulati più grandi siano generalmente evitati, uno studio condotto nella Phinda Game Reserve ha identificato il nyala, con i maschi che pesano circa 120 kg (260 libbre), come preda significativa. In Namibia, i ghepardi sono notevoli predatori del bestiame. Casi eccezionali nel Parco Nazionale Kruger includono registrazioni di ghepardi che cacciano due vitelli di giraffa e due vitelli di bufalo del Capo. La dieta del ghepardo asiatico comprende chinkara, lepre del deserto, gazzella dal gozzo, urial, capre selvatiche e bestiame; storicamente, in India i ghepardi cacciavano prevalentemente antilopi nere.

La selezione delle prede e l'efficacia della caccia sono influenzate da diversi fattori, tra cui l'età e il sesso del ghepardo, il numero di individui che partecipano alla caccia e la vigilanza della preda. In genere, solo le coalizioni maschili o le madri con cuccioli tentano di sottomettere prede più grandi, mentre madri e cuccioli prendono di mira più frequentemente tali animali. Le prede situate alla periferia di un branco sono bersagli comuni, mentre gli individui vigili che reagiscono rapidamente quando rilevano un ghepardo vengono generalmente evitati.

Il ghepardo è riconosciuto come un predatore da caccia esemplare, attivo principalmente durante le ore diurne, con picchi di attività osservati all'alba e al tramonto, per sfuggire ai predatori più grandi, prevalentemente notturni, come i leoni. I ghepardi che abitano nel Sahara e nel Masai Mara in Kenya adattano il loro programma di caccia alle ore successive al tramonto per mitigare gli effetti delle alte temperature. Questi felini fanno affidamento sulla loro vista acuta per cacciare, scrutando la preda da punti di osservazione elevati o rami bassi. Un ghepardo può avvicinarsi alla preda inosservato entro 60–70 m (200–230 piedi) prima di iniziare uno sprint. In alternativa, possono impiegare tattiche di stalking all'interno di una copertura, riducendo la distanza a 30 m. Durante l'inseguimento, il ghepardo adotta una postura parzialmente accovacciata, mantenendo la testa sotto il livello delle spalle, muovendosi deliberatamente e fermandosi a intermittenza. Dove la copertura è scarsa, la distanza di avvicinamento può estendersi fino a 200 m (660 piedi) prima che inizi l'inseguimento. Il rilevamento precoce da parte della preda può portare all'abbandono dell'inseguimento. La durata media di un inseguimento è di 37,9 secondi. Uno studio del 2013 ha riportato una lunghezza media dell'inseguimento di 173 m (568 piedi), con la corsa più lunga registrata che si estende su 559 m (1.834 piedi). Per sottomettere la preda, i ghepardi utilizzano gli speroni affilati e ben sviluppati sulle zampe anteriori per agganciare gli arti o la groppa del bersaglio durante un inseguimento a tutta velocità, destabilizzandolo e provocandone una caduta, che consente al ghepardo di balzare. Una caduta che si verifica durante un inseguimento ad alta velocità può provocare un grave impatto, che potrebbe portare alla frattura degli arti della preda.

Dopo aver superato la preda, il ghepardo mantiene l'inseguimento ravvicinato mentre la preda esegue 3-4 manovre evasive a zigzag; se questi tentativi falliscono, ne consegue la cattura. Per le prede più grandi, il ghepardo utilizza un morso di strangolamento alla gola, mantenendo la presa per circa 5 minuti finché la preda non smette di lottare. Le prede più piccole vengono uccise con un morso alla nuca o al cranio. I ghepardi mostrano un tasso generale di successo nella caccia che varia dal 25% al ​​40%. Dopo una caccia riuscita, i ghepardi in genere trascinano la loro preda in un luogo nascosto, ad esempio vicino a un cespuglio o sotto un albero. In assenza di una copertura adeguata, le uccisioni vengono spostate in media di 64,5 m (212 piedi) dal sito iniziale dell'uccisione; un caso documentato ha coinvolto un individuo che trascinava un'uccisione per 712 m (2.336 piedi). Similmente ad altri felini, i ghepardi sperimentano l'esaurimento post-uccisione, riposando accanto alla carcassa e ansimando per 20-30 minuti, una durata paragonabile ai 15-40 minuti osservati nei leoni. Allo stesso tempo, i ghepardi vicini non coinvolti nella caccia possono iniziare a nutrirsi immediatamente. Il consumo di gruppo di un'uccisione è generalmente pacifico, sebbene possano verificarsi vocalizzazioni minori e suoni schioccanti. I ghepardi sono in grado di consumare notevoli quantità di cibo; ad esempio, è stato osservato che un individuo nel Parco nazionale Etosha, in Namibia, ingeriva 10 kg (22 libbre) in un periodo di due ore. Tuttavia, il consumo giornaliero è in genere in media di circa 4 kg (8,8 libbre) di carne. Le madri con i cuccioli mostrano una maggiore vigilanza durante l'alimentazione, fermandosi spesso per scrutare l'ambiente circostante alla ricerca di potenziali predatori e spazzini che potrebbero tentare di appropriarsi della preda.

I ghepardi impiegano un movimento della testa da un lato all'altro, utilizzando i loro denti carnassiali a lama per tagliare la carne, che viene poi ingoiata senza una masticazione estesa. Il consumo inizia tipicamente dalle parti posteriori, dove i tessuti sono più teneri, per poi progredire verso l'addome e la colonna vertebrale. Le costole vengono rosicchiate alle estremità, mentre gli arti generalmente non vengono smembrati durante l'alimentazione. A meno che la preda non sia eccezionalmente piccola, lo scheletro rimane generalmente in gran parte intatto. I ghepardi subiscono una perdita del 9-14% delle loro uccisioni a causa di predatori più grandi e potenti. A differenza dei cani selvatici africani, i ghepardi dimostrano resilienza a una perdita di uccisioni del 25%, richiedendo solo 4 ore di caccia giornaliera per compensare l'energia spesa; le loro attività ad alta velocità e di breve durata conferiscono flessibilità energetica. I maschi e le femmine solitarie danno priorità al rapido consumo delle loro prede, mentre le madri con cuccioli dedicano più tempo alla vigilanza, monitorando l'ambiente circostante mentre la prole si nutre. Sono stati documentati casi di ghepardi che cercavano carcasse non cacciate da loro, inclusa l'osservazione di una madre e dei suoi tre cuccioli di 15 mesi che si appropriavano di una preda di una iena maculata solitaria.

Il ghepardo mostra un tasso di successo nella caccia comparativamente più elevato rispetto a molti altri predatori. Ad esempio, nel Serengeti, il tasso di successo nella caccia alle gazzelle di Thomson è del 70%, superando significativamente quello del licaone africano (57%), della iena maculata (33%) e del leone (26%). Allo stesso modo, nel delta dell’Okavango, il tasso di successo del ghepardo nella caccia agli impala è del 26%, rispetto al 15,5% del licaone africano. Nel Parco Nazionale Kruger, il ghepardo raggiunge un tasso di successo del 20,7% per gli impala, superando il 16% del leopardo.

Riproduzione e ciclo di vita

I ghepardi mostrano attività riproduttiva tutto l'anno; le femmine sono poliestro e ovulatorie indotte, con un ciclo estrale medio della durata di 12 giorni, sebbene questo periodo possa variare da tre giorni a un mese. La loro prima cucciolata avviene tipicamente tra i due e i tre anni di età, e il successivo concepimento è possibile 17-20 mesi dopo il parto, o prima se si perde un'intera cucciolata. Negli ambienti in cattività i maschi possono riprodursi prima di raggiungere i due anni di età; tuttavia, in natura, questo può essere posticipato fino a quando un maschio non stabilisce un territorio. Una ricerca condotta nel 2007 ha rivelato una correlazione tra l'elevata capacità riproduttiva nelle femmine nei primi anni di vita e la ridotta longevità, suggerendo una relazione inversa tra il successo riproduttivo nell'arco della vita e la durata della vita.

I ghepardi maschi intensificano il comportamento di marcatura delle urine quando una femmina nelle loro vicinanze entra in estro. I maschi, compresi quelli all'interno di coalizioni, si impegnano in incontri aggressivi per ottenere l'accesso all'accoppiamento con la femmina. In genere, un maschio stabilisce una posizione dominante e si accoppia con la femmina, sebbene possa verificarsi poliandria (accoppiamento con più maschi). L'accoppiamento inizia con l'avvicinamento del maschio alla femmina sdraiata, spesso accompagnato da vocalizzazioni che cinguettano, fanno le fusa o guaiscono da entrambi gli individui. Nessun rituale di corteggiamento distinguibile precede l'accoppiamento; il maschio afferra prontamente la nuca della femmina, dando inizio all'accoppiamento. Dopo l'atto iniziale, la coppia si disimpegna ma si riunisce nuovamente per ulteriori accoppiamenti, che avvengono da tre a cinque volte al giorno nei due o tre giorni successivi, prima di separarsi definitivamente.

Dopo un periodo di gestazione di circa tre mesi, nasce una cucciolata composta da un massimo di sei a otto cuccioli, anche se si osservano più frequentemente cucciolate di tre o quattro cuccioli. Le cucciolate di ghepardi sono generalmente più grandi rispetto a quelle della maggior parte delle altre specie di felidi. Il parto avviene a intervalli di 20-25 minuti in luoghi nascosti, come una fitta vegetazione. I cuccioli sono altruistici alla nascita, con gli occhi chiusi, che si aprono tra i quattro e gli 11 giorni dopo la nascita. I cuccioli neonati possono mostrare sputi ed emettere suoni deboli, iniziando la deambulazione entro le due settimane di età. La nuca, le spalle e la schiena sono densamente ricoperte da lunghi peli grigio-bluastri, chiamati mantello, che conferiscono un caratteristico aspetto simile a un mohawk; questa pelliccia viene progressivamente persa man mano che il ghepardo matura. Uno studio ha proposto che questa criniera imiti l'aspetto di un tasso del miele, fungendo potenzialmente da forma di mimetizzazione contro gli attacchi dei tassi del miele o di altri predatori che normalmente li evitano.

Per i primi due mesi, le madri nascondono i loro cuccioli nella fitta vegetazione e li allattano durante le prime ore del mattino. Durante questo periodo critico, la madre mostra una maggiore vigilanza, rimanendo entro 1 km (0,62 miglia) dalla tana, visitando regolarmente la sua prole, spostandola ogni cinque o sei giorni e rimanendo con loro dopo il tramonto. Nonostante gli sforzi per ridurre al minimo il disturbo, la madre generalmente non è in grado di difendere efficacemente i suoi cuccioli dai predatori. La predazione costituisce la causa primaria di mortalità dei cuccioli; in particolare, il 58,3% delle morti di cuccioli nel Serengeti e l'88,9% nel Parco transfrontaliero di Kgalagadi sono state attribuite ai predatori. Ulteriori cause di mortalità includono la fame derivante dall'abbandono materno, gli incendi e la polmonite dovuta all'esposizione a condizioni meteorologiche avverse. La durata della generazione dei ghepardi è di sei anni. I tassi complessivi di sopravvivenza giovanile dei ghepardi sono registrati al 35,7% nel Parco transfrontaliero di Kgalagadi e al 34,3% nel deserto del Kalahari. Per fare un confronto, i leopardi nella Sabi Sand Game Reserve mostrano un tasso di sopravvivenza giovanile del 37%; questo elevato tasso di mortalità giovanile sembra essere una componente intrinseca delle dinamiche demografiche tra le specie predatrici.

A circa due mesi di età, i cuccioli iniziano ad uscire dalla tana, accompagnando la madre nei suoi movimenti. Durante questa fase l'allattamento materno diminuisce e la madre introduce ai cuccioli cibo solido; inizialmente mostrano apprensione nei confronti delle carcasse ma progressivamente si abituano a consumarle. I cuccioli possono fare le fusa mentre la madre li pulisce dopo l'allattamento. Lo svezzamento avviene tipicamente tra i quattro e i sei mesi di età. Per facilitare lo sviluppo delle abilità di caccia, la madre catturerà la preda viva e la rilascerà prima dei suoi cuccioli. Il comportamento di gioco del cucciolo comprende l'inseguimento, l'accovacciamento, il balzo e la lotta, dimostrando una notevole agilità; questi attacchi simulati sono raramente letali. Tale gioco contribuisce a migliorare le capacità di cattura dei cuccioli, anche se la loro capacità di accovacciarsi e nascondersi potrebbe non mostrare uno sviluppo significativo attraverso queste attività.

I cuccioli di ghepardo, a partire dai sei mesi di età, tentano di catturare prede più piccole, come lepri e giovani gazzelle. Tuttavia, potrebbero non ottenere uccisioni riuscite indipendenti fino a circa 15 mesi di età. La prole in genere raggiunge l'indipendenza intorno ai 20 mesi, momento in cui le loro madri potrebbero aver iniziato un nuovo ciclo riproduttivo. I gruppi di fratelli spesso persistono per diversi mesi prima della dispersione. La prole femminile tende a rimanere in prossimità dei territori materni, mentre i maschi tipicamente si disperdono su distanze maggiori. In natura, le femmine di ghepardo mostrano una durata di vita compresa tra 14 e 15 anni, e la loro capacità riproduttiva generalmente cessa entro i 12 anni di età; i maschi in genere vivono fino a dieci anni.

Concorrenza

All'interno dell'ecosistema del Serengeti, i ghepardi subiscono una perdita di circa il 4% delle loro cacce riuscite a causa delle iene maculate. I ghepardi occasionalmente tentano di difendere le loro prede dai carnivori più grandi attraverso vocalizzazioni e affondi aggressivi; tuttavia, in genere si ritirano se il predatore più grande persiste.

In Iran, i ghepardi intraprendono interazioni competitive con i leopardi per le risorse di preda condivise, tra cui chinkara, stambecco bezoar e urial. Le osservazioni nell'area protetta di Bafq indicano che i ghepardi mitigano gli incontri con i leopardi utilizzando quote più basse, sebbene durante il periodo di studio si sia verificato un caso documentato di un ghepardo ucciso da un leopardo. È stato documentato che i ghepardi materni respingono i leopardi che rappresentano una minaccia per i loro cuccioli, ed è noto che importanti ghepardi maschi inseguono i leopardi su distanze significative. Nella Namibia centro-settentrionale, il 34% dei luoghi identificati per la marcatura olfattiva sono stati coutilizzati da ghepardi e leopardi; tuttavia, l'interazione diretta è ridotta al minimo attraverso la suddivisione temporale, con i ghepardi che frequentano questi siti durante le ore notturne e i leopardi durante la mattina. A differenza dei cani selvatici africani, la densità della popolazione di ghepardi all’interno di una data area tende a rimanere stabile anche in presenza di una crescente densità di leoni, nonostante l’elevato rischio di mortalità giovanile. Questa resilienza è probabilmente attribuibile al loro comportamento prevalentemente solitario e alla presenza poco appariscente, che può ridurre il rilevamento da parte dei predatori più grandi.

Esiste un singolare esempio documentato di un ghepardo che mostra un comportamento di caccia cooperativo con gli sciacalli dalla schiena nera per sottomettere la preda.

Minacce

Il ghepardo deve affrontare minacce derivanti da molteplici fattori, tra cui la perdita dell'habitat e la frammentazione della popolazione. I fattori principali della perdita di habitat riguardano l’espansione degli usi commerciali del territorio, come lo sviluppo agricolo e le attività industriali. Questo degrado è esacerbato da processi ecologici come l’invasione delle piante legnose, un problema diffuso nell’Africa meridionale. Inoltre, la specie evidentemente necessita di estesi territori per sopravvivere, come evidenziato dalla sua densità di popolazione intrinsecamente bassa. Ulteriori minacce significative comprendono la scarsità di prede e i conflitti con altre specie, in particolare gli esseri umani e i grandi carnivori. Il ghepardo dimostra una capacità di convivenza con le popolazioni umane relativamente ridotta rispetto al leopardo. Dato che il 76% del suo areale comprende terreni non protetti, i ghepardi sono spesso presi di mira da agricoltori e pastori che cercano di salvaguardare il proprio bestiame, in particolare in Namibia. Il commercio e il traffico illegale di specie selvatiche rappresentano ulteriori sfide in alcune regioni, come l’Etiopia. I rapporti indicano che alcuni gruppi indigeni, incluso il popolo Masai in Tanzania, hanno storicamente utilizzato pelli di ghepardo nelle pratiche cerimoniali. La mortalità stradale costituisce una minaccia nelle regioni in cui lo sviluppo delle infrastrutture, in particolare le strade, attraversa habitat naturali o aree protette; casi documentati di ghepardi uccisi sulla strada si sono verificati a Kalmand, nel Parco nazionale di Touran e a Bafq in Iran. La ridotta variabilità genetica rende i ghepardi più suscettibili alle malattie; tuttavia, la minaccia complessiva rappresentata dalle malattie infettive potrebbe essere limitata a causa della bassa densità di popolazione, che riduce di per sé la probabilità di un'infezione diffusa.

Conservazione

Il ghepardo è classificato come vulnerabile nella Lista rossa IUCN ed è incluso nell'Appendice I della Convenzione sulla conservazione delle specie migratorie degli animali selvatici, nonché nell'Appendice I della Convenzione sul commercio internazionale delle specie di flora e fauna selvatiche minacciate di estinzione. Inoltre, l'Endangered Species Act designa il ghepardo come in pericolo di estinzione.

In Africa

Prima degli anni '70, in Africa i ghepardi e altre specie carnivore venivano regolarmente abbattuti per salvaguardare il bestiame. Successivamente, è emersa una migliore comprensione dell’ecologia dei ghepardi, che ha portato a una crescente apprensione per la loro popolazione in declino. Nel 1971, in Sud Africa è stato fondato il De Wildt Cheetah and Wildlife Center, che offre assistenza ai ghepardi selvatici spesso intrappolati o feriti dagli agricoltori namibiani. Nel 1987 fu avviata la prima importante iniziativa di ricerca volta a delineare le strategie di conservazione del ghepardo. Il Cheetah Conservation Fund, fondato in Namibia nel 1990, ha dedicato i suoi sforzi alla conduzione di ricerche sul campo e alla promozione dell'educazione globale sui ghepardi. Questa organizzazione gestisce un laboratorio genetico unico sul ghepardo a Otjiwarongo. Inoltre, l'iniziativa "Bushblok" ripristina sistematicamente l'habitat attraverso il diradamento mirato dei cespugli e l'utilizzo della biomassa. Successivamente sono stati istituiti numerosi ulteriori programmi di conservazione specifici per i ghepardi, tra cui Cheetah Outreach in Sud Africa.

Il workshop sul piano d'azione globale dei ghepardi del 2002 ha sottolineato la necessità di un'indagine completa e ad ampio raggio sulle popolazioni di ghepardi selvatici per identificare le aree critiche di conservazione e promuovere la consapevolezza attraverso programmi educativi. Nel 2007, il Range Wide Conservation Program for Cheetah and African Wild Dogs è stato lanciato come uno sforzo di collaborazione che ha coinvolto i gruppi specializzati di gatti e canidi dell'IUCN, la Wildlife Conservation Society e la Zoological Society di Londra. Successivamente, sono stati formulati quadri nazionali di conservazione per più nazioni africane. Nel 2014, il Comitato permanente della CITES ha designato formalmente il ghepardo come "specie prioritaria" nell'ambito delle strategie dell'Africa nord-orientale volte a combattere il traffico di specie selvatiche.

Nel 2017, i ghepardi sono stati reintrodotti con successo in Malawi.

In Asia

Nel 2001, il governo iraniano ha avviato uno sforzo di collaborazione con la CCF, la IUCN, la Panthera Corporation, il Programma di sviluppo delle Nazioni Unite e la Wildlife Conservation Society sul progetto di conservazione del ghepardo asiatico (CACP), con l'obiettivo di salvaguardare l'habitat naturale del ghepardo asiatico e delle sue specie di prede. Successivamente, nel 2004, il Centro iraniano per lo sviluppo sostenibile (CENESTA) ha organizzato un seminario internazionale per discutere sulle strategie di conservazione con le parti interessate locali. Nel 2006, l’Iran ha ufficialmente designato il 31 agosto come Giornata nazionale del ghepardo. L'incontro di pianificazione strategica del ghepardo iraniano del 2010 ha portato alla formulazione di un piano di conservazione quinquennale specifico per i ghepardi asiatici. La Fase II del CACP è stata implementata nel 2009, mentre la terza fase è stata redatta nel 2018.

All'inizio degli anni 2000, i ricercatori del Centro di biologia cellulare e molecolare (Hyderabad) hanno avanzato una proposta per clonare i ghepardi asiatici dall'Iran per la reintroduzione in India; tuttavia, questa proposta è stata respinta dall'Iran. Successivamente, nel settembre 2009, il Ministro dell’Ambiente e delle Foreste ha incaricato il Wildlife Trust of India e il Wildlife Institute of India di valutare la fattibilità dell’importazione di ghepardi africani in India. Il Kuno Wildlife Sanctuary e il Nauradehi Wildlife Sanctuary sono stati proposti come potenziali siti di reintroduzione per i ghepardi a causa della loro notevole densità di prede. Tuttavia, i piani di reintroduzione sono stati sospesi nel maggio 2012 dalla Corte Suprema dell'India, citando sia una disputa politica che alcune riserve riguardanti l'introduzione di una specie non autoctona nella nazione. I critici hanno sostenuto che l'iniziativa non costituiva "un caso di spostamento intenzionale di un organismo in una parte del suo areale nativo". Il 28 gennaio 2020, la Corte Suprema ha autorizzato il governo centrale a introdurre sperimentalmente i ghepardi in un habitat indiano idoneo per valutarne l’adattabilità. Nel 2020, l'India ha formalizzato un memorandum d'intesa con la Namibia nell'ambito del progetto Cheetah. Nel luglio 2022, un annuncio ha confermato il trasferimento di otto ghepardi dalla Namibia all'India nel mese di agosto. Questi otto ghepardi sono stati successivamente rilasciati nel Parco Nazionale di Kuno il 17 settembre 2022. Dopo la loro introduzione, i ghepardi hanno prodotto 17 cuccioli. Tuttavia, a settembre 2024, otto ghepardi adulti e quattro cuccioli sono purtroppo morti.

Interazione con gli esseri umani

Addomesticare

Il ghepardo è stato facilmente addomesticato dalla nobiltà fin dai tempi antichi. Le prime rappresentazioni artistiche conosciute di ghepardi provengono dalla grotta Chauvet in Francia, datata tra il 32.000 e il 26.000 a.C. Storici come Heinz Friederichs e Burchard Brentjes propongono che il ghepardo sia stato inizialmente addomesticato in Sumer, con questa pratica successivamente diffusa nell'Africa centrale e settentrionale prima di raggiungere l'India. Questa ipotesi è supportata principalmente da prove pittoriche, tra cui un sigillo sumero risalente a circa c. 3000 a.C., che raffigura un animale con le gambe lunghe e legato al guinzaglio, il che porta a speculazioni su Sumer come il sito principale di addomesticamento del ghepardo. Tuttavia, Thomas Allsen sostiene che l'animale raffigurato potrebbe essere un grosso cane. Al contrario, altri storici, tra cui Frederick Zeuner, suggeriscono che gli antichi egizi furono i primi a domare i ghepardi, da cui la pratica si estese gradualmente all'Asia centrale, all'Iran e all'India.

Al contrario, le teorie riguardanti l'addomesticamento dei ghepardi in Egitto sono più robuste e incorporano quadri cronologici specifici. Mafdet, un'antica divinità egizia venerata durante la Prima Dinastia (3100–2900 a.C.), veniva occasionalmente raffigurata sotto forma di ghepardo. Gli antichi egizi credevano che i ghepardi trasportassero gli spiriti dei faraoni defunti. I rilievi all'interno del complesso del tempio di Deir el-Bahari documentano una spedizione egiziana nella Terra di Punt durante il regno di Hatshepsut (1507–1458 a.C.), che tornò con vari oggetti, inclusi animali chiamati "pantere". Durante il Nuovo Regno (dal XVI all'XI secolo a.C.), i ghepardi erano comunemente tenuti come animali domestici dai reali, che li adornavano con collari e guinzagli elaborati. A Twyfelfontein sono state scoperte incisioni rupestri raffiguranti ghepardi, risalenti a 2000-6000 anni fa; tuttavia, sono limitate le prove aggiuntive relative all'addomesticamento dei ghepardi o di altri felini nell'Africa meridionale.

La caccia ai ghepardi è documentata nell'arte araba preislamica originaria dello Yemen. La pratica della caccia con i ghepardi acquistò importanza intorno al VII secolo d.C. In Medio Oriente, i ghepardi accompagnavano la nobiltà nella caccia, posizionati su un sedile specializzato sul retro della sella. Il processo di addomesticamento era complicato e poteva richiedere fino a un anno per essere completato. I romani potrebbero essersi riferiti al ghepardo come leopardo (λεοπάρδος) o leontopardos (λεοντόπαρδος), presumendo che fosse un ibrido tra un leopardo e un leone a causa del caratteristico mantello osservato in cuccioli di ghepardo e le sfide associate al loro allevamento in cattività. Un ghepardo romano a caccia è raffigurato in un mosaico del IV secolo scoperto a Lod, in Israele. I ghepardi continuarono ad essere utilizzati nel periodo bizantino dell'Impero Romano, con la "caccia ai leopardi" menzionata specificamente nella Cynegetica (283/284 d.C.).

Nell'Asia orientale, i documenti storici sono spesso ambigui, poiché i termini regionali per leopardi e ghepardi erano talvolta usati in modo intercambiabile. Le prime raffigurazioni di ghepardi dell'Asia orientale risalgono alla dinastia Tang (dal VII al X secolo d.C.), con dipinti che illustrano ghepardi legati e ghepardi a cavallo. Gli imperatori cinesi spesso regalavano ghepardi e caracal come doni diplomatici. Durante i secoli XIII e XIV, i governanti Yuan acquisirono numerosi ghepardi dalle regioni occidentali del loro impero e da commercianti musulmani. Secondo la Ming Shilu, la successiva dinastia Ming (dal XIV al XVII secolo) mantenne questa pratica. Statuette tombali dell'impero mongolo, risalenti al regno di Kublai Khan (1260–1294 d.C.), raffigurano ghepardi a cavallo. Si dice che l'imperatore Moghul Akbar il Grande (1556–1605 d.C.) abbia allevato fino a 1000 ghepardi khasa (imperiali). Suo figlio, Jahangir, notò nelle sue memorie, Tuzk-e-Jahangiri, che solo uno di questi animali si riproduceva. I governanti Moghul addestravano ghepardi e caracal utilizzando metodi simili a quelli dell'Asia occidentale, impiegandoli per la caccia alla selvaggina, in particolare al blackbuck. Questa caccia estensiva ebbe un impatto significativo sulle popolazioni di animali selvatici in India, rendendo necessaria l'importazione di ghepardi dall'Africa entro il 1927.

In cattività

Il primo ghepardo ad essere ospitato in uno zoo fu presso la Zoological Society di Londra nel 1829. I primi ghepardi in cattività mostravano un alto tasso di mortalità, con una vita media di soli 3-4 anni. In seguito alla restrizione del commercio di ghepardi selvatici dovuta all’entrata in vigore della CITES nel 1975, maggiori sforzi furono diretti verso l’allevamento in cattività. Nel 2014, la popolazione globale di ghepardi in cattività era stimata in 1.730 individui, di cui l'87% nati in cattività.

I tassi di mortalità tra i ghepardi in cattività sono generalmente elevati; una valutazione del 2014 ha rivelato che il 23% della popolazione globale di ghepardi in cattività è morta entro il primo anno, principalmente entro il mese iniziale dopo la nascita. Mentre un'analisi comparativa del 1985 indicava un tasso di mortalità dei cuccioli del 24% per i ghepardi, che era inferiore alla media del 33% di 17 specie di carnivori (compresi 9 felidi), era il secondo più basso tra i felini. Le cause di morte comprendono nati morti, difetti congeniti, negligenza materna e varie malattie. I ghepardi necessitano di cure specializzate rispetto ad altri felini a causa della loro maggiore suscettibilità ai disturbi indotti dallo stress, una vulnerabilità attribuita alla loro limitata diversità genetica e alle condizioni intrinseche degli ambienti in cattività. Le patologie comuni che colpiscono i ghepardi includono l'herpesvirus felino, la peritonite infettiva felina, la gastroenterite, la glomerulosclerosi, la leucoencefalopatia, la mielopatia, la nefrosclerosi e la malattia veno-occlusiva. I fattori di stress ambientale, come l’elevata densità di popolazione, la vicinanza ad altri grandi carnivori nei recinti, la manipolazione impropria, l’esposizione del pubblico e i frequenti trasferimenti tra strutture zoologiche, hanno un impatto significativo sul benessere dei ghepardi. Le strategie di gestione ottimali prevedono la fornitura di un ampio accesso all'aria aperta, la riduzione al minimo dello stress attraverso l'esercizio fisico e la manipolazione limitata e l'adesione a rigorosi protocolli di allevamento manuale, in particolare per le femmine incinte.

I ghepardi selvatici mostrano un successo riproduttivo significativamente maggiore rispetto alle loro controparti in cattività, una discrepanza legata anche a livelli elevati di stress negli individui affidati alla cura dell'uomo. Uno studio condotto nel Serengeti ha documentato un tasso di successo riproduttivo del 95% per le femmine selvatiche, in netto contrasto con il 20% registrato per i ghepardi in cattività nordamericani in un'indagine separata. Nel novembre 2017, lo zoo di Saint Louis ha segnalato la nascita di otto cuccioli di ghepardo, stabilendo un nuovo record per il maggior numero di nascite riconosciuto dall'Associazione degli zoo e degli acquari. La replica delle strutture sociali naturali, come le coalizioni osservate in natura, può aumentare la probabilità di successo dell'accoppiamento tra i maschi in cattività.

Attacchi agli esseri umani

Non esistono registrazioni documentate di attacchi letali contro gli esseri umani da parte di ghepardi selvatici. Tuttavia, si sono verificati casi di uccisioni mortali da parte di ghepardi in cattività. Nel 2007, una donna di 37 anni di Anversa è stata uccisa da un ghepardo in uno zoo belga dopo essere entrata illegalmente nel suo recinto al di fuori dell'orario di visita. Nel 2017, un bambino di tre anni è stato attaccato da un ghepardo in cattività in una fattoria a Philippolis, in Sud Africa, e successivamente è morto per le ferite riportate nonostante fosse stato trasportato in aereo in un ospedale di Bloemfontein.

Nella cultura

Il ghepardo è stato ampiamente rappresentato attraverso vari mezzi artistici. In Bacco e Arianna, un dipinto a olio del XVI secolo dell'artista italiano Tiziano, il carro della divinità greca Dioniso (Bacco) è raffigurato trainato da due ghepardi, storicamente identificati erroneamente come leopardi. Nel 1764, il pittore inglese George Stubbs commemorò la presentazione di un ghepardo a Giorgio III da parte di Sir George Pigot, governatore inglese di Madras, nella sua opera Cheetah with Two Indian Attendants and a Stag. Questo dipinto illustra un ghepardo, incappucciato e collare da due servi indiani, accanto a un cervo inteso come sua preda. Il dipinto La carezza del 1896 del simbolista belga del XIX secolo Fernand Khnopff rappresenta il mito di Edipo e della Sfinge, raffigurante una creatura con la testa di donna e il corpo di ghepardo.

Il teologo Philip Schaff ha proposto che il "leopardo" menzionato in Abacuc 1:8 potrebbe, in effetti, riferirsi a un ghepardo.

Riferimenti

Mills, M. G. L. & Mills, MEJ (2017). Ghepardi del Kalahari: adattamenti a una regione arida. Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-871214-5.

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