Bioluminescenza (Bioluminescence)

La bioluminescenza si riferisce all'emissione di luce da parte di organismi viventi, un fenomeno derivante da una reazione chemiluminescente. Questo processo è osservato in una vasta gamma di forme di vita, che comprendono vertebrati e invertebrati marini, artropodi terrestri come le lucciole, alcuni funghi e vari microrganismi, inclusi batteri specifici e dinoflagellati. Per alcune specie animali la luce emessa è batteriogenica, originata da batteri simbiotici, come quelli appartenenti al genere Vibrio; in altre specie, invece, la produzione di luce è autogena, cioè generata intrinsecamente dagli organismi stessi. La storia evolutiva della bioluminescenza indica almeno 94 origini indipendenti, con la sua prima apparizione documentata negli ottocoralli circa 540 milioni di anni fa.

La bioluminescenza è la produzione di luce da parte di un organismo come risultato di una reazione di chemiluminescenza. Si verifica in un'ampia varietà di organismi, inclusi vertebrati e invertebrati marini, artropodi terrestri come le lucciole, alcuni funghi e microrganismi come alcuni batteri e dinoflagellati. In alcuni animali la luce è batteriogenica, prodotta da batteri simbiotici come quelli del genere Vibrio; in altri è autogeno, prodotto dagli stessi animali. La bioluminescenza si è evoluta in modo indipendente almeno 94 volte, emergendo per la prima volta negli ottocoralli circa 540 milioni di anni fa.

In genere, la reazione chimica fondamentale alla base della bioluminescenza comporta l'interazione tra un substrato, chiamato luciferina, e un enzima, noto come luciferasi. Data la loro nomenclatura generica, le luciferine e le luciferasi sono spesso differenziate in base alla specie specifica o al gruppo tassonomico da cui provengono, ad esempio luciferina lucciola o luciferina cypridina. In tutti i casi attentamente studiati, l'enzima facilita l'ossidazione della luciferina, producendo un'ossiluciferina allo stato eccitato, che funziona come componente che emette luce della reazione. Successivamente alla transizione dallo stato eccitato allo stato fondamentale, queste molecole emettono luce visibile.

Per alcune specie, l'attività della luciferasi necessita di cofattori aggiuntivi, inclusi ioni calcio o magnesio e, occasionalmente, la molecola che trasporta energia adenosina trifosfato (ATP). Da una prospettiva evolutiva, le luciferine mostrano una variabilità relativamente bassa; in particolare, la celenterazina è presente in 11 distinti phyla animali, sebbene in alcuni casi gli organismi la acquisiscano in modo esogeno attraverso l'assunzione alimentare. Al contrario, le luciferasi dimostrano una sostanziale diversità tra le diverse specie. Il fenomeno della bioluminescenza è emerso in modo indipendente più di 40 volte nel corso della storia evolutiva.

Resoconti storici sia di Aristotele che di Plinio il Vecchio documentano osservazioni della luminescenza emanata dal legno umido. Secoli dopo, Robert Boyle dimostrò il ruolo fondamentale dell'ossigeno in questo processo, in particolare nella luminescenza osservata nel legno, nei pesci e nelle lucciole. L'indagine scientifica completa sulla bioluminescenza non iniziò fino alla fine del XIX secolo. Questo fenomeno è ampiamente distribuito in vari taxa animali, particolarmente diffuso negli ecosistemi marini. A livello terrestre, si trova nei funghi, nei batteri e in alcuni gruppi di invertebrati, come gli insetti.

Gli animali utilizzano la bioluminescenza per vari scopi, tra cui il camuffamento della controilluminazione, il mimetismo di altri organismi, ad esempio per attirare le prede, e la segnalazione intraspecifica, come l'attrazione del compagno. Negli ambienti di laboratorio, i sistemi basati sulla luciferasi sono ampiamente utilizzati nelle applicazioni di ingegneria genetica e di ricerca biomedica.

Storia

Prima dell'invenzione della lampada di sicurezza per l'estrazione del carbone, le pelli di pesce essiccate fungevano da debole fonte di luce in Gran Bretagna e in Europa. Questo metodo di illuminazione rudimentale aggirava i pericoli associati alle candele, che rappresentavano il rischio di innescare esplosioni di grisù. Nel 1920, lo zoologo americano E. Newton Harvey scrisse una monografia completa, intitolata The Nature of Animal Light, che sintetizzava la ricerca fondamentale sulla bioluminescenza. Il lavoro di Harvey evidenzia i resoconti di Aristotele sulla luminescenza della carne e dei pesci in decomposizione e indica inoltre che sia Aristotele che Plinio il Vecchio, nella sua opera fondamentale Storia Naturale, documentarono l'emissione di luce dal legno umido. Ha anche documentato gli esperimenti di Robert Boyle su queste fonti luminose, che hanno stabilito che sia la materia in decomposizione che le lucciole necessitano di aria per la generazione della luce. Inoltre, Harvey sottolinea che nel 1753 J. Baker riconobbe il flagellato Noctiluca come un "animale luminoso" appena distinguibile a occhio nudo e che nel 1854 Johann Florian Heller (1813–1871) individuò le ife fungine come l'origine della luce nel legno in decomposizione.

Nella sua opera pubblicata postuma del 1818, Narrativa della spedizione nello Zaire, James Hingston Tuckey documentò la cattura di organismi responsabili della luminescenza marina. Notò in particolare la presenza di pellucida, crostacei - che attribuì all'aspetto lattiginoso dell'acqua - e tumori, tra cui gamberetti e granchi. L'esame al microscopio lo portò a descrivere la "proprietà luminosa" come residente all'interno del cervello, che appare come "un'ametista più brillante delle dimensioni della capocchia di uno spillo".

Charles Darwin osservò la bioluminescenza marina, descrivendo in dettaglio le sue scoperte nel suo Journal:

Durante una notte particolarmente buia a queste latitudini, il mare offriva uno spettacolo notevole e bellissimo. Una brezza fresca faceva sì che la superficie dell'acqua, che di giorno tipicamente appariva come schiuma, emettesse un pallido bagliore. La prua della nave spostava due ondate luminose, lasciando dietro di sé una scia lattiginosa e fosforescente. La cresta di ogni onda visibile brillava intensamente, e il cielo sopra l'orizzonte, illuminato dal bagliore riflesso di queste vibranti emissioni, appariva meno scuro del resto del cielo.

Charles Darwin documentò l'osservazione di una "medusa del genere Dianaea" luminosa, osservando: "Quando le onde scintillano di scintille verde brillante, credo che ciò sia generalmente dovuto a minuti crostacei. Ma non vi può essere dubbio che moltissimi altri animali pelagici, quando sono vivi, sono fosforescenti." Ha ipotizzato che "una condizione elettrica disturbata dell'atmosfera" probabilmente abbia causato questo fenomeno. Tuttavia, Daniel Pauly in seguito commentò che Darwin "è stato fortunato con la maggior parte delle sue ipotesi, ma non qui", attribuendo questo passo falso allo stato nascente della biochimica dell'epoca e agli intricati percorsi evolutivi degli organismi marini coinvolti, il che "sarebbe stato troppo per confortarci".

Durante la Guerra Fredda, la bioluminescenza attirò una notevole attenzione da parte della Marina degli Stati Uniti, poiché i sottomarini che operavano in determinate acque potevano generare una scia sufficientemente luminosa da consentirne il rilevamento. Questa vulnerabilità è stata storicamente dimostrata dall’affondamento di un sottomarino tedesco durante la Prima Guerra Mondiale, che venne localizzato proprio attraverso questo meccanismo. Di conseguenza, la Marina cercò di prevedere le condizioni favorevoli a tale rilevamento, formulando così strategie per guidare i propri sottomarini nell'eludere la scoperta.

Un aneddoto notevole riguardante la navigazione facilitata dalla bioluminescenza è stato raccontato dall'astronauta dell'Apollo 13 Jim Lovell. Come pilota della Marina, Lovell ritornò con successo sulla sua portaerei, la USS Shangri-La, dopo che i suoi sistemi di navigazione non funzionarono correttamente. Spegnendo le luci della cabina, osservò la scia luminosa della nave, permettendogli di pilotare il suo aereo verso di essa ed eseguire un atterraggio in sicurezza.

Alla fine del XIX secolo, il farmacologo francese Raphaël Dubois condusse ricerche pionieristiche sulla bioluminescenza. I suoi studi si sono concentrati sui coleotteri clic (Pyrophorus) e sul mollusco bivalve marino Pholas dactylus. Dubois smentì l'idea prevalente secondo cui la bioluminescenza aveva origine dal fosforo, dimostrando invece che il processo coinvolgeva l'ossidazione catalizzata da un enzima di un composto specifico che chiamò luciferina. Fornì sifoni di molluschi conservati a E. N. Harvey, il cui interesse per la bioluminescenza derivava dalle osservazioni di organismi fosforescenti durante le visite nel Pacifico meridionale e in Giappone. Harvey dedicò molti anni allo studio di questo fenomeno, inizialmente con l'obiettivo di dimostrare che la luciferina e i suoi enzimi produttori di luce erano intercambiabili tra le specie, suggerendo così un'ascendenza comune per tutti gli organismi bioluminescenti. Tuttavia, la sua ricerca alla fine ha smentito questa ipotesi, rivelando differenze significative nella composizione delle proteine ​​che producono luce tra i vari organismi. Nonostante abbia trascorso tre decenni a purificare e analizzare questi componenti, fu il giovane chimico giapponese Osamu Shimomura a isolare per primo con successo la luciferina cristallina. Utilizzando la lucciola marina Vargula hilgendorfii, la svolta di Shimomura nel determinare la struttura della sostanza chimica e pubblicare le sue scoperte nell'articolo del 1957, Crystalline Cypridina Luciferin, avvenne un decennio dopo. Shimomura, insieme a Martin Chalfie e Roger Y. Tsien, è stato insignito del Premio Nobel per la chimica nel 2008 per la scoperta nel 1961 e il successivo sviluppo della proteina fluorescente verde come strumento inestimabile per la ricerca biologica.

Nel 1957, E. N. Harvey scrisse un resoconto storico completo che descriveva in dettaglio tutte le forme di luminescenza. Più recentemente è stata pubblicata una pubblicazione aggiornata sulla bioluminescenza, che ne ha esteso la copertura fino a includere gli sviluppi nel corso del XX e dell'inizio del XXI secolo.

Evoluzione

Nel 1932, E. N. Harvey fu tra i primi ricercatori a proporre un meccanismo per l'evoluzione della bioluminescenza. Nei suoi primi lavori, ipotizzò che la protobioluminescenza potrebbe aver avuto origine da proteine ​​della catena respiratoria contenenti gruppi fluorescenti. Sebbene questa ipotesi sia stata successivamente smentita, ha stimolato in modo significativo l'interesse per le origini di questo fenomeno. Attualmente, le due ipotesi dominanti riguardo alla bioluminescenza marina sono quelle avanzate da Howard Seliger nel 1993 e Rees et al. nel 1998.

La teoria di Seliger postula che gli enzimi luciferasi fungessero da agenti catalitici guidando l'evoluzione dei sistemi bioluminescenti. Questa teoria presuppone che la funzione iniziale delle luciferasi implicasse il loro ruolo di ossigenasi a funzione mista. Con la migrazione di numerose specie ancestrali in ambienti acquatici progressivamente più profondi e oscuri, la selezione naturale ha promosso l’evoluzione di una maggiore sensibilità oculare e di meccanismi di segnalazione visiva più pronunciati. Se le pressioni selettive avessero favorito una mutazione all'interno dell'enzima ossigenasi, un enzima cruciale per la degradazione delle molecole di pigmento, che sono spesso implicate nei segni utilizzati per l'attrazione del compagno o per la fuga dei predatori, ciò avrebbe potuto portare alla manifestazione di luminescenza esterna in vari tessuti.

Rees et al. i presenti risultati derivano dalla luciferina celenterazina marina, suggerendo che le pressioni selettive che influenzano le luciferine potrebbero aver avuto origine dalla necessità di salvaguardare gli organismi marini dalle specie reattive dell'ossigeno potenzialmente dannose (ad esempio, H₂O₂ e O§4_{5§⁻). Questa transizione funzionale, dall’antiossidazione alla bioluminescenza, probabilmente è avvenuta quando l’intensità selettiva per la difesa antiossidativa è diminuita, in correlazione con la discesa delle specie ancestrali nelle regioni più profonde della colonna d’acqua. Nelle profonde profondità oceaniche, sia l'esposizione ambientale alle specie reattive dell'ossigeno che la loro generazione metabolica endogena sono sostanzialmente ridotte.}

Sebbene inizialmente ampiamente accettata, la teoria di Seliger ha successivamente dovuto affrontare un esame accurato, in particolare per quanto riguarda i dati biochimici e genetici analizzati da Rees. Tuttavia, è inequivocabilmente stabilito che la bioluminescenza è emersa attraverso percorsi evolutivi indipendenti in almeno 40 occasioni. L'avvento della bioluminescenza nei lignaggi delle piscine risale almeno al periodo Cretaceo. Circa 1.500 specie di pesci mostrano bioluminescenza, una capacità che si è evoluta in modo indipendente almeno 27 volte all'interno di questo gruppo. Tra questi casi, 17 hanno comportato l'acquisizione di batteri bioluminescenti dall'ambiente acquatico, mentre i restanti casi dimostrano l'evoluzione della produzione di luce intrinseca tramite sintesi chimica. Questi pesci di acque profonde hanno raggiunto una notevole diversificazione e regolano la loro emissione di luce attraverso il loro sistema nervoso, impiegandola non solo per attirare le prede o sfuggire ai predatori, ma anche per comunicazioni complesse.

Una caratteristica comune fondamentale tra tutti gli organismi bioluminescenti è la reazione di produzione della luce, in cui una "luciferina" reagisce con l'ossigeno, catalizzata da un enzima luciferasi. Nel 1962, McElroy e Seliger avanzarono l'ipotesi che la reazione bioluminescente si sviluppasse come meccanismo per la disintossicazione dall'ossigeno, evolvendosi contemporaneamente alla fotosintesi.

La bioluminescenza si è verificata in modo indipendente in almeno 94 occasioni, con la sua prima apparizione documentata negli ottocoralli circa 540 milioni di anni fa. Nei pesci con le pinne raggiate, questo tratto si è evoluto indipendentemente 27 volte. Gli esemplari più antichi all'interno di questo gruppo si osservano in Stomiiformes e Myctophidae. Al contrario, negli squali, la bioluminescenza si è evoluta solo una volta. Le analisi genomiche degli ottocoralli indicano inoltre che il loro antenato comune possedeva capacità bioluminescenti già 540 milioni di anni fa.

Chemical Mechanism

La bioluminescenza costituisce un tipo specifico di chemiluminescenza, caratterizzato dall'emissione di energia luminosa risultante da una reazione chimica. Questo processo necessita di un pigmento che emette luce, chiamato luciferina, e di un componente enzimatico, noto come luciferasi. Data l’ampia diversità tra gli accoppiamenti luciferina/luciferasi, i meccanismi chimici sottostanti presentano poche caratteristiche universali. Tuttavia, nei sistemi attualmente studiati, un elemento meccanicistico coerente è il coinvolgimento dell'ossigeno molecolare, spesso accompagnato dal rilascio simultaneo di anidride carbonica (CO₂). Ad esempio, la reazione che coinvolge la luciferina e la luciferasi della lucciola richiede magnesio e ATP, producendo CO₂, adenosina monofosfato (AMP) e pirofosfato (PP) come sottoprodotti. Possono anche essere indispensabili ulteriori cofattori, tra cui calcio (Ca²⁺) per la fotoproteina equorina, o ioni magnesio (Mg²⁺) e ATP per la luciferasi della lucciola. Fondamentalmente, la generazione di molecole allo stato eccitato comporta invariabilmente la decomposizione dei perossidi organici. In una rappresentazione generalizzata, la reazione luciferina/luciferasi è formulata come:

Luciferina + O₂${\displaystyle {\ce {->[{\text{Luciferase}}][{\text{altri cofattori}}]}}}$Ossiluciferina + energia luminosa

A differenza delle luciferasi, la medusa Aequorea victoria utilizza un tipo di proteina distinta, in particolare l'aequorina, una fotoproteina. Dopo l'aggiunta di ioni calcio, la catalisi rapida genera un lampo transitorio, distinto dalla luminescenza prolungata caratteristica dell'attività luciferasica. Successivamente, un processo di rigenerazione più lento ripristina la luciferina dal suo stato ossidato (ossiluciferina), consentendo la sua ricombinazione con l'aequorina per la futura luminescenza. Di conseguenza, le fotoproteine ​​funzionano come enzimi, pur mostrando una cinetica di reazione atipica. Inoltre, una parte della luce blu emessa dall'aequorina in seguito all'interazione dello ione calcio viene assorbita da una proteina fluorescente verde, che poi riemette la luce verde attraverso un meccanismo noto come trasferimento di energia risonante.

Evolutivamente, le luciferine mostrano una notevole conservazione; in particolare, la celenterazina funge da pigmento che emette luce in nove phyla distinti, che comprendono radiolaria policistina, cercozoi (feodaria), protozoi, gelatine a pettine, cnidari (compresi meduse e coralli), crostacei, molluschi, vermi freccia e vertebrati (pesci con pinne raggiate). Tuttavia, non tutti questi organismi sintetizzano la celenterazina; alcuni lo acquisiscono attraverso l'assunzione alimentare. Al contrario, gli enzimi luciferasi mostrano una diversità significativa, spesso essendo specie-specifici.

Distribuzione

La bioluminescenza è prevalente in diversi taxa animali, in particolare negli ambienti oceanici, tra cui pesci, meduse, gelatine di pettine, crostacei e molluschi cefalopodi. Si osserva anche in alcuni funghi e batteri, nonché in vari invertebrati terrestri, prevalentemente coleotteri. Le stime suggeriscono che circa il 2,5% degli organismi negli habitat marini costieri sono bioluminescenti, mentre nelle zone pelagiche del Pacifico orientale, circa il 76% dei principali taxa di animali di acque profonde dimostra capacità di produrre luce. Oltre 700 generi animali includono specie capaci di bioluminescenza. La maggior parte della bioluminescenza marina rientra nella gamma spettrale del blu e del verde. Tuttavia, alcuni pesci dalla mascella mobile emettono luce rossa e infrarossa, mentre il genere Tomopteris produce luce gialla.

I dinoflagellati, che risiedono negli strati superficiali dell'oceano, sono probabilmente gli organismi bioluminescenti più comunemente osservati, generando la luminescenza scintillante spesso visibile nelle acque agitate di notte. Un minimo di 18 generi all'interno di questi fitoplancton mostrano luminosità. Tali ecosistemi dinoflagellati luminescenti prosperano in lagune e baie di acqua calda caratterizzate da un accesso oceanico limitato. Un fenomeno distinto coinvolge vaste aree oceaniche, che si estendono per migliaia di miglia quadrate, che brillano a causa della luce emessa da batteri bioluminescenti, uno spettacolo noto come mareel o effetto dei mari lattiginosi.

Zona pelagica

La bioluminescenza è altamente prevalente nella zona pelagica, con picchi di concentrazione osservati nelle profondità afotiche e nelle acque superficiali durante i periodi notturni. Molti di questi organismi intraprendono migrazioni verticali diurne, ascendendo dalle acque profonde e scure alla superficie durante la notte, distribuendo così popolazioni bioluminescenti in tutta la colonna d'acqua pelagica. Si ipotizza che questa distribuzione verticale della bioluminescenza all'interno della zona pelagica derivi da pressioni selettive esercitate dalla predazione e dalla scarsità di opportunità di occultamento nell'oceano aperto. A profondità perennemente buie, in genere inferiori a 200 metri, l'importanza della bioluminescenza è sottolineata dal mantenimento degli occhi funzionali negli organismi, consentendo loro di rilevare tale luce.

Simbiosi batteriche

Mentre gli organismi tipicamente generano la bioluminescenza intrinsecamente, i fenomeni esterni raramente ne costituiscono la fonte. Tuttavia, esistono casi in cui la bioluminescenza è prodotta da simbionti batterici impegnati in una relazione mutualistica con un organismo ospite. Nonostante la prevalenza di batteri luminosi che vivono liberi negli ambienti marini, una percentuale significativa stabilisce relazioni simbiotiche con ospiti come pesci, calamari e crostacei. La maggior parte dei batteri luminosi sono marini, con Photobacterium e Vibrio che sono i generi dominanti.

All'interno di questa associazione simbiotica, i batteri ottengono l'accesso a una fonte di nutrienti e a un ambiente protetto per la proliferazione. Gli organismi ospiti acquisiscono questi simbionti batterici dall'ambiente circostante, attraverso la deposizione delle uova, o tramite processi coevolutivi con i batteri luminosi. Vengono ipotizzate interazioni coevolutive, dato che gli adattamenti anatomici dell'ospite si sono specializzati per particolari batteri luminosi, soddisfacendo così il requisito ecologico della bioluminescenza.

Zona bentonica

Mentre la bioluminescenza è ampiamente studiata nelle specie mesopelagiche, la zona bentonica a profondità comparabili rimane in gran parte inesplorata. Allo stesso modo, gli habitat bentonici che si estendono oltre la zona mesopelagica non sono adeguatamente compresi, principalmente a causa di analoghi limiti di ricerca. A differenza della zona pelagica, dove nell’oceano aperto l’emissione di luce non è ostacolata, nell’ambiente bentonico la bioluminescenza è osservata meno frequentemente. Questa ridotta prevalenza è attribuita all’ostruzione della luce emessa da parte di vari elementi, tra cui il fondale marino e strutture sia inorganiche che organiche. Di conseguenza, le strategie di segnalazione visiva e di comunicazione, come la controilluminazione, comuni nella zona pelagica, potrebbero non avere funzionalità o rilevanza nel regno bentonico. Inoltre, la bioluminescenza nelle specie batiale bentoniche continua a essere poco studiata, in gran parte a causa delle difficoltà intrinseche associate alla raccolta di campioni da profondità così profonde.

Applicazioni naturali

La bioluminescenza svolge molteplici funzioni in vari taxa. Steven Haddock et al. (2010) hanno identificato diverse funzioni stabilite o probabili negli organismi marini, classificandole come segue: meccanismi difensivi, inclusi predatori allarmanti, controilluminazione (mimetizzazione), direzione sbagliata (ad esempio, cortine fumogene), impiego di parti del corpo distraenti, azione come un "allarme antifurto" (rendendo i predatori più visibili a livelli trofici più alti) e emissione di avvertimenti per scoraggiare l'insediamento. Le funzioni offensive comprendono l'attrazione, lo stordimento o la confusione della preda, l'illuminazione della preda e la facilitazione dell'attrazione o del riconoscimento del compagno. Spesso per i ricercatori è molto più semplice accertare la capacità di una specie di produrre luce piuttosto che chiarire i meccanismi chimici sottostanti o dimostrare in modo definitivo la funzione specifica della luce. In alcuni casi, la funzione rimane indeterminata, come osservato nelle specie di tre famiglie di lombrichi (Oligochaeta), come Diplocardia longa, dove il fluido celomico emette luce durante la locomozione. Le sezioni successive descrivono in dettaglio le funzioni che sono ragionevolmente ben consolidate negli organismi specificati.

Mimetismo controilluminazione

Numerosi animali delle profondità marine, tra cui varie specie di calamari, utilizzano la bioluminescenza batterica per mimetizzarsi in controilluminazione. Questo processo coinvolge l'organismo che regola la sua emissione di luce ventrale per adattarla esattamente alla luce ambientale ambientale, oscurando così la sua sagoma dai predatori sottostanti. I fotorecettori in questi animali regolano l'intensità dell'illuminazione per sincronizzarsi con la luminosità dello sfondo. Tipicamente, questi organi luminosi sono distinti dai tessuti che ospitano i batteri bioluminescenti. Tuttavia, in una specie particolare, Euprymna scolopes, i batteri costituiscono una componente intrinseca dell'organo luminoso dell'animale.

Meccanismi di attrazione

La bioluminescenza svolge diverse funzioni attraenti. Il polipode cirrato Stauroteuthis syrtensis emette bioluminescenza da strutture specializzate simili a ventose. Si ipotizza che queste strutture si siano evolute dalle ventose di polpo convenzionali ma si siano differenziate funzionalmente, perdendo le loro capacità originali di manipolazione o presa a causa dello sviluppo dei fotofori. Il posizionamento strategico di questi fotofori all'interno della portata orale dell'animale suggerisce il loro utilizzo per catturare e attirare le prede.

Le lucciole utilizzano segnali luminosi per attirare il compagno, impiegando due sistemi primari a seconda della specie. In un sistema, le femmine emettono luce addominale per attirare i maschi, mentre nell'altro, i maschi volanti producono segnali che suscitano risposte da femmine spesso sedentarie. I coleotteri clic mostrano emissioni di luce distinte: una luce arancione dall'addome durante il volo, che probabilmente funge da attrattivo sessuale, e una luce verde dal torace quando disturbati o si muovono a terra, che può essere difensiva. Le larve dello scarabeo clicca Pyrophorus nyctophanus abitano gli strati superficiali dei termitai in Brasile. Queste larve illuminano i tumuli con un vivido bagliore verdastro, attirando così gli insetti volanti che costituiscono la loro dieta.

Negli ecosistemi marini, la bioluminescenza viene utilizzata in particolare per l'attrazione del compagno da parte degli ostracodi, che sono piccoli crostacei simili a gamberetti, in particolare nella famiglia dei Cyprididae. Mentre i feromoni potrebbero facilitare la comunicazione a lunga distanza, la bioluminescenza viene utilizzata a distanze più ravvicinate per guidare i compagni verso la loro posizione precisa. Il verme di fuoco delle Bermuda, un polichete, esibisce una breve esposizione bioluminescente diverse notti dopo la luna piena, durante la quale la femmina si illumina per attirare i maschi.

Strategie difensive

Gli organismi bioluminescenti impiegano diverse strategie difensive, tra cui predatori allarmanti, controilluminazione, creazione di cortine fumogene o indicazioni sbagliate, utilizzo di parti del corpo distraenti, attivazione di un effetto "allarme antifurto" o visualizzazione di etichette sacrificali o colorazioni di avvertimento. Ad esempio, la famiglia dei gamberetti Oplophoridae Dana utilizza la bioluminescenza per spaventare i predatori in avvicinamento. Nello specifico, Acanthephyra purpurea, un membro della famiglia degli Oplophoridae, utilizza i suoi fotofori per emettere luce e può secernere una sostanza bioluminescente quando minacciata da un predatore. Questo meccanismo di difesa secretoria è frequentemente osservato nei pesci preda.

Numerose specie di cefalopodi, che comprendono almeno 70 generi di calamari, mostrano bioluminescenza. Alcuni calamari e piccoli crostacei distribuiscono miscele chimiche bioluminescenti o liquami batterici, analoghi a quanti calamari rilasciano inchiostro. Ciò comporta l'espulsione di una nuvola di materiale luminoso, che distrae o respinge un potenziale predatore, consentendo così all'animale di scappare. Il calamaro di acque profonde Octopoteuthis deletron, ad esempio, può autotomizzare sezioni luminose delle sue braccia, che continuano a contrarsi e lampeggiare, distogliendo efficacemente l'attenzione di un predatore mentre il calamaro si ritira.

I dinoflagellati utilizzano potenzialmente la bioluminescenza come meccanismo di difesa contro i predatori; tuttavia, le ragioni precise di questo effetto deterrente rimangono oggetto di dibattito in corso. Quando viene rilevato un predatore, i dinoflagellati emettono luce, rendendo potenzialmente il predatore più suscettibile attirando l'attenzione dei predatori di livello trofico più elevato, un fenomeno noto come "ipotesi dell'allarme antifurto". Teorie alternative propongono che la bioluminescenza possa disorientare i predatori o fungere da segnale aposematico che indica potenziale tossicità. I copepodi al pascolo, ad esempio, rilasciano incolumi cellule lampeggianti di fitoplancton, poiché la loro ingestione farebbe brillare i copepodi stessi, attirando così i predatori; quindi, la bioluminescenza del fitoplancton agisce in modo difensivo. Questa strategia difensiva è ulteriormente supportata dall'osservazione che i pesci predatori delle profondità marine possiedono uno stomaco rivestito di nero, che impedisce alla luce proveniente dalle prede bioluminescenti ingerite di attirare predatori più grandi.

La lucciola marina, un minuscolo crostaceo che abita nei sedimenti, in genere emette un debole bagliore quando indisturbata. Se disturbato, fugge rapidamente, rilasciando una nuvola di luce blu scintillante progettata per disorientare i predatori. Storicamente, durante la seconda guerra mondiale, l'esercito giapponese raccoglieva ed essiccava questi organismi per utilizzarli come fonte di luce per le operazioni segrete.

Le larve dei vermi ferroviari (Phrixothrix) possiedono organi fotici accoppiati su ciascun segmento corporeo, in grado di emettere luce verde, che si ipotizza svolgano una funzione difensiva. Inoltre, queste larve sono dotate di organi cefalici che producono luce rossa, il che li rende gli unici organismi terrestri noti per emettere luce di questa specifica lunghezza d'onda.

Avviso

L'aposematismo, un'applicazione diffusa della bioluminescenza, funge da segnale di avvertimento che indica l'inappetenza di un organismo. Si ipotizza che numerose larve di lucciola si illuminino per scoraggiare i predatori, un comportamento osservato anche in alcuni millepiedi. Allo stesso modo, si ritiene che alcuni organismi marini, come le cocciniglie, le meduse e le stelle fragili, emettano luce per ragioni comparabili, sebbene siano necessarie ulteriori ricerche per accertare in modo definitivo la precisa funzione della loro luminescenza. Questo meccanismo difensivo sarebbe particolarmente vantaggioso per gli cnidari dal corpo molle se prevenisse efficacemente la predazione. La patella Latia neritoides è l'unico gasteropode d'acqua dolce conosciuto che produce un muco luminescente verdastro leggero e secernente che può svolgere un ruolo anti-predatore. La lumaca marina Hinea brasiliana utilizza lampi di luce, probabilmente come deterrente per i predatori, con la sua luce blu-verde emessa attraverso un guscio traslucido che funge da efficiente diffusore di luce.

Comunicazione

Il rilevamento del quorum, una forma di comunicazione, è determinante nella regolazione della luminescenza in numerose specie batteriche. Questo processo coinvolge piccole molecole secrete extracellulari che stimolano i batteri ad attivare i geni responsabili della produzione di luce quando la densità cellulare, quantificata dalla concentrazione di queste molecole secrete, raggiunge una soglia elevata.

I pirosomi, che sono tunicati coloniali, possiedono una coppia di organi luminescenti su ciascun lato del sifone di ingresso di ogni zooide. Questi organi si attivano e si disattivano in risposta alla stimolazione luminosa, generando lampi ritmici. Nonostante l'assenza di connessioni neurali tra gli zooidi, ogni individuo reagisce alla luce emessa da altri zooidi, compresi quelli delle colonie adiacenti. Questa comunicazione basata sulla luce tra gli zooidi facilita le attività coordinate della colonia, come il nuoto, in cui ogni zooide contribuisce alla forza propulsiva complessiva.

Alcuni batteri bioluminescenti infettano i nematodi che parassitano le larve dei lepidotteri. Alla morte di questi bruchi, la loro luminescenza attira potenzialmente i predatori verso l'insetto deceduto, favorendo così la diffusione sia dei batteri che dei nematodi. Una logica comparabile può spiegare la bioluminescenza osservata in numerose specie fungine. Generi come Armillaria, Mycena, Omphalotus, Panellus, Pleurotus, tra gli altri, mostrano questo fenomeno, emettendo tipicamente una luce verdastra dal micelio, dal cappello e dalle branchie. Sebbene ciò possa servire ad attirare gli insetti notturni e facilitare la dispersione delle spore, potrebbero essere implicate anche funzioni aggiuntive.

Quantula striata rappresenta l'unico mollusco terrestre bioluminescente identificato. Questa specie emette impulsi luminosi da una ghiandola specializzata situata vicino alla regione anteriore del piede, che potenzialmente svolge un ruolo comunicativo, sebbene il suo preciso significato adattivo rimanga incompleto chiarito.

Mimetismo

La bioluminescenza funge da meccanismo per consentire a varie specie animali di impegnarsi nel mimetismo. Numerosi pesci di acque profonde, tra cui la rana pescatrice e il pesce drago, utilizzano un mimetismo aggressivo per attirare le prede. Queste specie possiedono un'appendice cefalica, chiamata esca, che ospita batteri bioluminescenti in grado di generare un bagliore prolungato e controllabile. L'esca luminosa penzola o ondula per attirare gli organismi più piccoli nel raggio d'azione dei predatori.

Lo squalo tagliatore utilizza la bioluminescenza per la controilluminazione, mimetizzando la sua superficie ventrale. Tuttavia, una distinta macchia scura adiacente alle sue pinne pettorali crea l'illusione di un pesce più piccolo che nuota sotto le specie predatrici più grandi, come il tonno e lo sgombro. Quando questi predatori si avvicinano all'esca percepita, diventano bersagli per il morso dello squalo.

Le lucciole Photuris femmine occasionalmente imitano i modelli di segnalazione luminosa delle lucciole Photinus per attirare i loro maschi come prede. Questa strategia predatoria consente loro di acquisire sia sostanze chimiche di sostentamento che di difesa note come lucibufagine, che le specie Photuris non sono in grado di sintetizzare a livello endogeno.

Gli scarafaggi giganti sudamericani appartenenti al genere Lucihormetica erano precedentemente considerati il ​​primo esempio documentato di mimetismo difensivo, presumibilmente emettendo luce per imitare coleotteri clic tossici e bioluminescenti. Tuttavia, questa affermazione è stata messa in discussione e attualmente mancano prove definitive che confermino la bioluminescenza di questi scarafaggi.

Illuminazione

Sebbene la maggior parte della bioluminescenza marina varia dal verde al blu, alcuni pesci drago barbiti delle acque profonde dei generi Aristostomias, Pachystomias e Malacosteus emettono una luminescenza rossa. Questo adattamento consente a questi pesci di percepire le prede pigmentate di rosso, che tipicamente rimangono non rilevabili da altri organismi nell'ambiente oceanico abissale a causa della filtrazione della luce rossa da parte della colonna d'acqua. Utilizzando questa lunghezza d'onda più lunga, questi pesci creano effettivamente un riflettore per le prede visibile esclusivamente a loro. Inoltre, questa luce può facilitare la comunicazione intraspecifica per localizzare potenziali compagni. La capacità di questi pesci di rilevare la luce rossa è attribuita alla presenza di un pigmento specializzato di rodopsina. La generazione della luce avviene tramite un fotoforo suborbitale, dove le cellule ghiandolari eseguono reazioni chimiche esergoniche per produrre luce con una lunghezza d'onda rossa più lunga. Le specie di pesci drago capaci di produrre luce rossa generano anche luce blu da un fotoforo dorsale, principalmente per segnalare la presenza di prede. Si ritiene che il pigmento supplementare sia assimilato dai derivati della clorofilla presenti nei copepodi, che costituiscono un componente della loro dieta.

Il sifonoforo del pescatore (Erenna) utilizza la bioluminescenza rossa all'interno delle sue appendici per attirare i pesci.

Biotecnologia

Biologia e Medicina

Gli organismi bioluminescenti sono ampiamente studiati in vari ambiti di ricerca. I sistemi di luciferasi trovano ampia applicazione nell'ingegneria genetica come geni reporter e nella ricerca biomedica attraverso l'imaging della bioluminescenza. Ad esempio, il gene della lucciola luciferasi è stato impiegato nella ricerca sulle piante di tabacco transgeniche già nel 1986. I batteri Vibrio, che formano relazioni simbiotiche con invertebrati marini come il calamaro bobtail hawaiano (Euprymna scolopes), servono come modelli sperimentali cruciali per gli studi sulla bioluminescenza. Inoltre, la distruzione attivata dalla bioluminescenza rappresenta un approccio sperimentale al trattamento del cancro.

Produzione di luce

I progettisti industriali stanno attualmente studiando le caratteristiche strutturali dei fotofori, che sono gli organi di produzione della luce presenti negli organismi bioluminescenti. La bioluminescenza ingegnerizzata ha un potenziale per applicazioni future, come la riduzione della dipendenza dall’illuminazione stradale convenzionale o lo svolgimento di funzioni decorative, a condizione che si possa generare una luce sufficientemente brillante e di lunga durata in modo economicamente vantaggioso. Il gene responsabile della bioluminescenza delle lucciole è stato integrato con successo nelle piante di senape, facendole emettere un debole bagliore per circa un'ora dopo stimolazione tattile, sebbene questa luminescenza richieda una fotocamera sensibile per il rilevamento. I ricercatori dell'Università del Wisconsin-Madison stanno esplorando l'utilizzo di E bioluminescente geneticamente modificato. coli come componente delle lampadine. Nel 2011, Philips ha presentato un sistema microbico progettato per l'illuminazione ambientale domestica. Un team iGEM di Cambridge, in Inghilterra, ha avviato gli sforzi per superare il problema dell’esaurimento della luciferina durante la produzione di luce ingegnerizzando un componente biotecnologico genetico che codifica un enzima rigenerante della luciferina derivato dalla lucciola nordamericana. Nel 2016, Glowee, un'impresa francese, ha iniziato a commercializzare luci bioluminescenti per vetrine e segnaletica stradale, in particolare per l'uso tra l'1:00 e le 7:00, un periodo in cui il consumo di elettricità per tali scopi è legalmente limitato. Il loro prodotto utilizzava il batterio bioluminescente Aliivibrio fischeri, ma la sua durata operativa era limitata a tre giorni. Entro aprile 2020, le piante sono state geneticamente modificate per mostrare una maggiore luminescenza incorporando i geni del fungo bioluminescente Neonothopanus nambi, consentendo la conversione dell'acido caffeico in luciferina. Inoltre, gli enzimi bioluminescenti potrebbero potenzialmente sostituire la chemiluminescenza in varie applicazioni. Lux Bio, un'azienda canadese, sta sviluppando attivamente enzimi bioluminescenti di lunga durata per questo obiettivo specifico.

Bioluminescenza ATP

La bioluminescenza dell'ATP descrive il meccanismo biologico in cui l'adenosina trifosfato (ATP) facilita la generazione di luce all'interno di un organismo, spesso in combinazione con composti come la luciferina. Questo processo funge da biosensore efficace per rilevare microbi vitali in ambienti acquosi. È possibile identificare popolazioni microbiche distinte utilizzando vari test dell'ATP che impiegano substrati e reagenti specifici. Ad esempio, i test di vitalità cellulare basati su Renilla e Gaussia utilizzano la celenterazina come substrato.

Colorazione animale

• Colorazione degli animali
• Biofotone
• Life That Glows, un documentario del 2016.

Note

Riferimenti

Anctil, Michel (2018). Creature luminose: storia e scienza della produzione di luce negli organismi viventi. Stampa universitaria della McGill-Queen. ISBN 978-0-7735-5312-5.

• Anctil, Michel (2018). Creature luminose: storia e scienza della produzione di luce negli organismi viventi. Stampa universitaria della McGill-Queen. ISBN 978-0-7735-5312-5
• Meyer-Rochow, Victor Benno. (2009) Bioluminescenza al centro: una raccolta di saggi illuminanti. Segnaletica per la ricerca. ISBN 978-81-308-0357-9.
• Shimomura, Osamu (2006). Bioluminescenza: principi e metodi chimici. Pubblicazione scientifica mondiale. ISBN 981-256-801-8.
• Wilson, T.; Hastings, J.W. (1998). "Bioluminescenza". Revisione annuale della biologia cellulare e dello sviluppo. 14: 197–230. doi:10.1146/annurev.cellbio.14.1.197. PMID 9891783.
  • BBC: Marea rossa: onde blu elettrico bagnano la costa della California
  • Portale Smithsonian Ocean: Galleria fotografica di animali bioluminescenti
  • Revisione annuale delle scienze marine: bioluminescenza nel mare
  • Creature di luce (Museo americano di storia naturale