L'elettroricezione e l'elettrogenesi rappresentano capacità biologiche interconnesse, consentendo agli organismi di rilevare stimoli elettrici e di produrre campi elettrici, rispettivamente. Queste abilità sono comunemente utilizzate per la localizzazione delle prede; tuttavia, alcuni gruppi di pesci, come l'anguilla elettrica, utilizzano scariche elettriche più potenti per inabilitare la preda. Queste capacità si osservano prevalentemente nelle specie acquatiche o anfibie, data la superiore conduttività elettrica dell'acqua rispetto all'aria. L'elettrolocalizzazione passiva prevede il rilevamento di campi elettrici generati da oggetti, come potenziali prede. Al contrario, l’elettrolocalizzazione attiva implica che i pesci generino un sottile campo elettrico e percepiscano le distorsioni risultanti causate da oggetti conduttivi o resistivi vicini. Questa forma attiva di elettrolocalizzazione è esibita da due gruppi distinti di pesci debolmente elettrici: l'ordine Gymnotiformes (pesci coltello) e la famiglia Mormyridae (pesci elefante), insieme all'unico genere Gymnarchus (pesce coltello africano). Un pesce elettrico produce il suo campo elettrico tramite un organo elettrico, una struttura muscolare modificata situata nella coda. Questo campo è classificato come "debole" se la sua intensità è sufficiente semplicemente per il rilevamento della preda e "forte" se possiede potere sufficiente per stordire o uccidere. Il campo elettrico può manifestarsi come brevi impulsi, caratteristici dei pesci elefante, oppure come un'onda continua, tipica dei pesci coltello. Alcuni pesci potentemente elettrici, come l'anguilla elettrica, inizialmente localizzano la preda utilizzando un debole campo elettrico prima di rilasciare forti scariche dai loro organi elettrici per stordirli; altre specie fortemente elettriche, come il raggio elettrico, si basano sull'elettrolocalizzazione passiva. In particolare, gli osservatori delle stelle sono gli unici tra i pesci fortemente elettrici a non utilizzare l'elettrolocalizzazione.
Elettroricezione ed elettrogenesi sono le capacità biologiche strettamente correlate di percepire stimoli elettrici e di generare campi elettrici. Entrambi vengono utilizzati per localizzare la preda; In alcuni gruppi di pesci, come l'anguilla elettrica, vengono utilizzate scariche elettriche più potenti per stordire le prede. Le capacità si riscontrano quasi esclusivamente negli animali acquatici o anfibi, poiché l'acqua è un conduttore di elettricità molto migliore dell'aria. Nell'elettrolocalizzazione passiva, oggetti come le prede vengono rilevati rilevando i campi elettrici che creano. Nell’elettrolocalizzazione attiva, i pesci generano un debole campo elettrico e percepiscono le diverse distorsioni di quel campo create da oggetti che conducono o resistono all’elettricità. L'elettrolocalizzazione attiva è praticata da due gruppi di pesci debolmente elettrici, l'ordine Gymnotiformes (pesci coltello) e la famiglia Mormyridae (pesci elefante), e dal genere monotipico Gymnarchus (pesce coltello africano). Un pesce elettrico genera un campo elettrico utilizzando un organo elettrico, modificato dai muscoli della coda. Il campo è detto debole se è sufficiente solo per individuare la preda, e forte se è abbastanza potente da stordire o uccidere. Il campo può essere costituito da brevi impulsi, come nei pesci elefante, o da un'onda continua, come nei pesci coltello. Alcuni pesci fortemente elettrici, come l'anguilla elettrica, localizzano la preda generando un debole campo elettrico, quindi scaricano con forza i loro organi elettrici per stordire la preda; altri pesci fortemente elettrici, come il raggio elettrico, si elettrolocalizzano passivamente. Gli osservatori delle stelle sono unici perché sono fortemente elettrici ma non utilizzano l'elettrolocalizzazione.
Le ampolle di Lorenzini, elettrorecettori specializzati, emersero all'inizio della storia evolutiva dei vertebrati, indicando la loro antica origine. Queste strutture sono presenti sia nei pesci cartilaginei, come gli squali, sia in alcuni pesci ossei, tra cui i celacanti e gli storioni. Mentre la maggior parte dei pesci ossei ha successivamente perso le ampolle di Lorenzini, elettrorecettori alternativi e non omologhi si sono evoluti indipendentemente più volte. Questa evoluzione convergente include la loro presenza in due gruppi di mammiferi: monotremi (ornitorinchi ed echidna) e cetacei (in particolare, il delfino della Guiana).
Panoramica storica
Nel 1678, durante le dissezioni degli squali, il medico italiano Stefano Lorenzini identificò organi distinti sulle loro teste, ora conosciuti come ampolle di Lorenzini. Le sue osservazioni furono documentate nella pubblicazione Osservazioni intorno alle torpedini. La capacità elettrorecettiva di questi organi fu successivamente confermata da R. W. Murray nel 1960.
Nel 1921, l'anatomista tedesco Viktor Franz descrisse in dettaglio i "knollenorgans" (organi tuberosi) trovati nella pelle dei pesci elefante. Al momento della sua descrizione, il loro ruolo come elettrorecettori era rimasto sconosciuto.
Nel 1949, lo zoologo ucraino-britannico Hans Lissmann osservò che il pesce coltello africano (Gymnarchus niloticus) mostrava una notevole agilità, superando gli ostacoli all'indietro con la stessa velocità e precisione di quando si muoveva in avanti, prevenendo così le collisioni. La sua successiva ricerca nel 1950 rivelò che il pesce generava un campo elettrico dinamico e rispondeva alle alterazioni dell'ambiente elettrico circostante.
Principi di elettrolocalizzazione
Gli organismi elettrorecettivi utilizzano questa modalità sensoriale per accertare la posizione degli oggetti vicini. Questa capacità è cruciale in contesti ecologici in cui la percezione visiva è limitata, come ambienti sotterranei, acque torbide e ambienti notturni. L'elettrolocalizzazione si manifesta in due forme primarie: passiva e attiva. L'elettrolocalizzazione passiva prevede il rilevamento di campi elettrici ambientali, come quelli prodotti dall'attività muscolare di prede nascoste. L'elettrolocalizzazione attiva, al contrario, richiede che il predatore elettrogenico generi un campo elettrico sottile, consentendogli di distinguere tra entità conduttive e non conduttive nelle sue immediate vicinanze.
Meccanismi di elettrolocalizzazione passiva
Nell'ambito dell'elettrolocalizzazione passiva, un organismo rileva e utilizza i deboli campi bioelettrici emessi da altri animali per la localizzazione. Questi campi elettrici hanno origine dalle attività neurali e muscolari inerenti a tutti gli organismi viventi. Nei pesci, un'ulteriore fonte di campi elettrici deriva dalle pompe ioniche coinvolte nell'osmoregolazione delle membrane branchiali. Questo particolare campo è modulato dai movimenti di apertura e chiusura della bocca e delle fessure branchiali. L'elettroricezione passiva impiega tipicamente recettori ampollari, come le ampolle di Lorenzini, che sono altamente reattivi agli stimoli a bassa frequenza, in particolare al di sotto di 50 Hz. Questi recettori specializzati presentano un canale pieno di gelatina che si estende dalle cellule sensoriali alla superficie esterna della pelle.
Principi di elettrolocalizzazione attiva
Nell'elettrolocalizzazione attiva, un animale percepisce l'ambiente circostante attraverso la generazione di deboli campi elettrici (elettrogenesi) e il successivo rilevamento di distorsioni di campo tramite organi elettrorecettori. Questo campo elettrico ha origine da un organo elettrico specializzato, che comprende muscoli o tessuti nervosi modificati. Le specie che utilizzano l'elettroricezione attiva, come i pesci debolmente elettrici, mostrano due modalità principali: generare brevi impulsi elettrici (chiamati "tipo a impulsi"), esemplificati dai Mormyridae, o emettere una scarica continua, quasi sinusoidale dall'organo elettrico (chiamato "tipo a onda"), caratteristica dei Gymnotidae.
Numerose specie di pesci, tra cui Gymnarchus e Gli Apteronotus mantengono una postura del corpo relativamente rigida, spingendosi sia in avanti che all'indietro con paragonabile facilità grazie alle pinne allungate ondulate che coprono gran parte della loro lunghezza corporea. Si ipotizza che questa locomozione all'indietro faciliti il rilevamento e la valutazione della preda attraverso segnali elettrosensoriali. La ricerca condotta da Lannoo e Lannoo nel 1993 ha confermato l'ipotesi di Lissmann, suggerendo che questa tecnica di nuoto a corpo rigido è particolarmente efficace entro i parametri operativi dell'elettrolocalizzazione attiva. Nello specifico, Apteronotus dimostra la capacità di catturare selettivamente pulci d'acqua Daphnia più grandi rispetto a quelle più piccole e non mostra alcuna discriminazione contro le pulci d'acqua oscurate artificialmente, indipendentemente dalle condizioni di luce ambientale.
Questi pesci generano un potenziale elettrico tipicamente inferiore a un volt (1 V). I pesci debolmente elettrici possiedono la capacità di differenziare gli oggetti in base ai loro distinti valori di resistenza e capacità, una capacità che probabilmente aiuta nell'identificazione degli oggetti. La portata effettiva dell'elettroricezione attiva è generalmente limitata a circa la lunghezza del corpo; tuttavia, gli oggetti che presentano un'impedenza elettrica paragonabile a quella dell'acqua ambientale rimangono in gran parte impercettibili.
L'elettrolocalizzazione attiva è mediata da elettrorecettori tuberosi, che rispondono a stimoli ad alta frequenza compresi tra 20 e 20.000 Hz. Questi recettori sono caratterizzati da un tappo di cellule epiteliali disposte in modo lasco che collega capacitivamente le cellule recettoriali sensoriali all'ambiente esterno. I pesci elefante africani (Mormyridae) possiedono elettrorecettori tuberosi specializzati, in particolare Knollenorgan e Mormyromast, incorporati nel loro tegumento.
I pesci elefante generano brevi impulsi elettrici per la localizzazione delle prede. Le distinte interazioni degli oggetti capacitivi e resistivi con il campo elettrico consentono a questi pesci di identificare vari tipi di oggetti entro un intervallo approssimativo di una lunghezza corporea. Gli oggetti resistivi tipicamente aumentano l'ampiezza dell'impulso, mentre gli oggetti capacitivi inducono distorsioni del segnale.
I Gymnotiformes, che comprendono specie come il pesce coltello di vetro (Sternopygidae) e l'anguilla elettrica (Gymnotidae), divergono dai Mormyridae emettendo continuamente un'onda, approssimativamente un'onda sinusoidale, dal loro organo elettrico. Similmente ai Mormyridae, il campo elettrico prodotto dai Gymnotiformes facilita la discriminazione precisa tra oggetti capacitivi e resistivi.
Elettrocomunicazione
I pesci debolmente elettrici comunicano attraverso la modulazione delle forme d'onda elettriche generate. Questo meccanismo viene utilizzato per scopi quali l'attrazione del compagno e le dimostrazioni territoriali. I pesci gatto elettrici utilizzano comunemente le loro scariche elettriche per scoraggiare gli eterospecifici dai loro luoghi di rifugio; tuttavia, le interazioni intraspecifiche implicano combattimenti ritualizzati, caratterizzati da esibizioni a bocca aperta e morsi occasionali, con uso raro di scariche elettriche di organi.
Quando sono molto vicini, due pesci coltello di vetro (Sternopygidae) regolano reciprocamente le loro frequenze di scarica, esibendo una risposta per evitare disturbi.
Il pesce coltello dal naso smussato, Brachyhypopomus, mostra un modello di scarica elettrica che ricorda molto quello a bassa tensione scarica elettrolocativa dell'anguilla elettrica, Electrophorus. Si teorizza che questa somiglianza rappresenti il mimetismo batesiano della formidabile anguilla elettrica. I Brachyhypopomus maschi generano un "ronzio" elettrico continuo per l'attrazione femminile, un comportamento che rappresenta l'11-22% del loro dispendio energetico totale, in contrasto con l'elettrocomunicazione femminile, che consuma solo il 3%. I maschi più grandi emettono segnali di maggiore ampiezza, che vengono selezionati preferenzialmente dalle femmine. Il costo energetico sostenuto dai maschi è mitigato da un ritmo circadiano, in cui l'aumento dell'attività si allinea con i periodi di corteggiamento notturno e di deposizione delle uova, con un'attività ridotta in altri momenti.
I pesci predatori che prendono di mira le specie elettrolocalizzate possono sfruttare le scariche elettriche delle loro prede per il rilevamento, un fenomeno chiamato "intercettazione". Ad esempio, si ipotizza che il pesce gatto africano dai denti aguzzi elettrorecettivi (Clarias gariepinus) caccia il mormyride debolmente elettrico, Marcusenius macrolepidotus, utilizzando questa strategia. Questa pressione selettiva ha innescato una corsa agli armamenti evolutiva, costringendo le specie preda a sviluppare segnali più complessi o con una frequenza più elevata che sono più difficili da intercettare per i predatori.
Gli embrioni e i cuccioli di squalo mostrano una risposta "congelante" quando rilevano i segnali elettrici distintivi emessi dai loro predatori.
Sviluppo evolutivo e gamma tassonomica
L'elettroricezione passiva rappresenta una caratteristica ancestrale all'interno dei vertebrati, indicando la sua presenza nel loro ultimo antenato comune. Questo meccanismo primordiale è chiamato elettroricezione ampollare, dal nome delle strutture ricettive ad essa associate, le ampolle di Lorenzini. Questi organi hanno origine dai componenti meccanosensoriali del sistema della linea laterale e si trovano nei pesci cartilaginei (compresi squali, razze e chimere), dipnoi, bichir, celacanti, storioni, pesci spatola, salamandre acquatiche e cecilie. Le ampolle di Lorenzini sembrano essere andate perdute all'inizio della traiettoria evolutiva dei pesci ossei e dei tetrapodi; tuttavia, i dati a sostegno della loro assenza in numerosi gruppi rimangono parziali e inconcludenti. Nei casi in cui si osserva l'elettroricezione all'interno di questi gruppi, essa rappresenta un'acquisizione evolutiva secondaria, che utilizza organi distinti e non omologhi alle ampolle di Lorenzini.
Gli organi elettrici si sono evoluti in modo indipendente in almeno otto occasioni distinte, ciascuna delle quali ha dato origine a un clade separato: due volte nella storia evolutiva dei pesci cartilaginei, portando allo sviluppo di razze e razze elettriche, e sei volte tra i pesci ossei. I gruppi che utilizzano l'elettrolocalizzazione passiva, compresi quelli che orientano la testa verso gli elettrorecettori diretti, sono raffigurati senza simboli specifici. Le specie prive di capacità di elettrolocalizzazione non sono illustrate. I pesci che si elettrolocalizzano attivamente sono identificati da un piccolo lampo giallo, accompagnato dalle loro caratteristiche forme d'onda di scarica. I pesci in grado di fornire scosse elettriche sono contrassegnati da un fulmine rosso .
Condroitti
Squali e razze (Elasmobranchii) utilizzano l'elettrolocalizzazione tramite le loro ampolle di Lorenzini durante le fasi terminali degli attacchi predatori. Questa dipendenza è evidenziata dalle forti risposte alimentari innescate da campi elettrici che imitano quelli prodotti dalle loro prede. Gli squali sono riconosciuti come gli animali più elettrosensibili, in grado di rilevare campi di corrente continua con intensità fino a 5 nV/cm.
Osteitti
Due distinti cladi di pesci teleostei mostrano deboli capacità elettriche ed elettrorecezione attiva: i pesci coltello neotropicali (Gymnotiformes) e i pesci elefante africani (Notopteroidei). Questi adattamenti facilitano la navigazione e il foraggiamento in ambienti acquatici opachi. I Gymnotiformes comprendono l'anguilla elettrica che, oltre a utilizzare l'elettrolocalizzazione a bassa tensione, possiede la capacità di produrre scosse elettriche ad alta tensione per inabilitare la preda. Questa potente elettrogenesi coinvolge importanti organi elettrici, che sono strutture muscolari modificate. Questi organi comprendono una serie di elettrociti, ciascuno in grado di generare una tensione minore; queste tensioni individuali vengono sommate cumulativamente in serie per produrre una formidabile scarica d'organo elettrico.
Monotremata
I monotremi, un gruppo che comprende l'ornitorinco semiacquatico e gli echidna terrestri, rappresentano uno dei pochi taxa di mammiferi che hanno sviluppato l'elettrorecezione. A differenza degli elettrorecettori dei pesci e degli anfibi, che hanno origine da organi meccanosensoriali della linea laterale, quelli dei monotremi derivano da ghiandole cutanee innervate dai nervi trigemino. Questi elettrorecettori sono composti da terminazioni nervose libere situate all'interno delle ghiandole mucose del muso. Tra i monotremi, l'ornitorinco (Ornithorhynchus anatinus) mostra il senso elettrico più raffinato. L'ornitorinco localizza la sua preda utilizzando quasi 40.000 elettrorecettori, organizzati in strisce antero-posteriori lungo il becco. Questa configurazione fornisce un'elevata direzionalità, con la massima sensibilità osservata lateralmente e ventralmente. Attraverso rapidi e brevi movimenti della testa, noti come saccadi, gli ornitorinchi individuano con precisione la loro preda. Sembra che l'ornitorinco integri l'elettroricezione con il rilevamento della pressione per accertare la distanza della preda, in base alla disparità temporale tra il rilevamento dei segnali elettrici e i cambiamenti nella pressione dell'acqua.
Le quattro specie di echidna mostrano capacità elettrorecettive significativamente meno complesse. Gli echidna a becco lungo (genere Zaglossus) possiedono circa 2.000 recettori, mentre gli echidna a becco corto (Tachyglossus aculeatus) ne hanno circa 400, situati principalmente vicino alla punta del muso. Questa disparità è probabilmente dovuta alle variazioni nei loro habitat e nelle strategie di foraggiamento. Gli echidna occidentali dal becco lungo consumano i lombrichi che si trovano nella lettiera delle foreste tropicali, ambienti sufficientemente umidi da facilitare la conduzione del segnale elettrico. Al contrario, gli echidna dal becco corto predano principalmente termiti e formiche, che abitano i nidi nelle regioni aride; tuttavia, si presume che l'ambiente interno del nido conservi un'umidità sufficiente affinché l'elettroricezione possa funzionare. Studi sperimentali hanno dimostrato che gli echidna possono essere condizionati per rilevare campi elettrici sottili in condizioni acquatiche e di terreno umido. Si ipotizza che il senso elettrico dell'echidna rappresenti una traccia evolutiva ereditata da un progenitore simile all'ornitorinco.
Delfini
I delfini hanno sviluppato l'elettroricezione attraverso strutture anatomiche distinte da quelle trovate nei pesci, negli anfibi e nei monotremi. Il delfino della Guyana (Sotalia guianensis) possiede cripte vibrissali glabre sul rostro, inizialmente collegate ai baffi dei mammiferi. Queste cripte sono capaci di elettroricezione con sensibilità fino a 4,8 μV/cm, una soglia adeguata per rilevare piccoli pesci. Questo livello di sensibilità è paragonabile a quello osservato negli elettrorecettori dell'ornitorinco.
Api
Storicamente, l'elettroricezione era considerata una modalità sensoriale esclusiva dei vertebrati. Tuttavia, la ricerca contemporanea indica che le api sono in grado di percepire sia la presenza che lo schema specifico delle cariche elettriche statiche sulle strutture floreali.
Sistemi sensoriali attivi
- Sistemi sensoriali attivi
- Rilevamento delle caratteristiche (sistema nervoso)
- Ricezione magnetica
Riferimenti
Bullock, Theodore Holmes (2005). Elettroricezione. New York: Springer. ISBN 978-0-387-23192-1. OCLC 77005918.
- Bullock, Theodore Holmes (2005). Elettroricezione. New York: Springer. ISBN 978-0-387-23192-1. OCLC 77005918.
- Centro ReefQuest per la ricerca sugli squali
- Video clip di Gnathonemus, Apteronotus e Ameiurus