A ecolocalização, alternativamente conhecida como bio sonar, representa um sistema de sonar biológico ativo empregado por diversos táxons animais, tanto terrestres quanto aquáticos. Organismos que utilizam a ecolocalização geram vocalizações e subsequentemente interpretam os ecos de retorno de objetos próximos. Este processo permite-lhes localizar e identificar com precisão esses objetos. As principais aplicações da ecolocalização abrangem navegação, atividades de forrageamento e busca de presas.
Ecolocalização, também chamado de bio sonar, é um sonar biológico ativo usado por vários grupos de animais, tanto no ar quanto debaixo d'água. Animais ecolocalizados emitem chamados e ouvem os ecos desses chamados que retornam de vários objetos próximos a eles. Eles usam esses ecos para localizar e identificar os objetos. A ecolocalização é usada para navegação, forrageamento e caça de presas.
As vocalizações de ecolocalização são categorizadas em dois tipos principais: chamadas de frequência modulada (FM), que exibem variações de tom ao longo de sua duração, e chamadas de frequência constante (CF). As chamadas FM facilitam a discriminação precisa do alcance para a localização das presas, embora esta vantagem seja acompanhada por um alcance operacional reduzido. Por outro lado, as chamadas CF permitem a detecção da velocidade da presa e dos padrões de movimento através da aplicação do efeito Doppler. A ecolocalização FM parece ideal para ambientes confinados e acusticamente complexos, enquanto a ecolocalização CF pode ser mais vantajosa em ambientes expansivos ou para caça estacionária.
Entre os grupos de animais que empregam a ecolocalização estão vários mamíferos, notadamente odontocetos (baleias dentadas) e certas espécies de morcegos, ao lado de outros táxons, como musaranhos, que utilizam formas mais simples deste sistema sensorial. Além disso, um número limitado de espécies de aves de dois grupos distintos que vivem em cavernas, especificamente os andorinhões das cavernas e a ave petrolífera, também exibem capacidades de ecolocalização.
Certas espécies de presas visadas por morcegos que fazem ecolocalização desenvolveram estratégias defensivas ativas para escapar da predação. Essas contramedidas abrangem a evitação direta de predadores, o desvio de ataques e a emissão de cliques ultrassônicos. Estas emissões ultrassónicas evoluíram para servir várias funções, incluindo o aposematismo, o mimetismo de espécies quimicamente defendidas e a interrupção dos sinais de ecolocalização.
Estudos Fundamentais
A designação ecolocalização foi introduzida em 1944 pelo zoólogo americano Donald Griffin, que, em colaboração com Robert Galambos, forneceu a demonstração empírica inicial deste fenómeno em morcegos. Conforme documentado por Griffin na sua publicação, o cientista italiano do século XVIII, Lazzaro Spallanzani, já havia deduzido, através de uma série de experimentos intrincados, que o voo noturno do morcego dependia de uma modalidade sensorial distinta da visão; entretanto, ele não identificou esse sentido alternativo como audição. Posteriormente, em 1798, o médico e naturalista suíço Louis Jurine replicou os experimentos de Spallanzani (empregando diferentes espécies de morcegos) e concluiu que os morcegos dependem da percepção auditiva para a caça noturna. Walter Louis Hahn corroborou ainda mais as descobertas de Spallanzani e Jurine em 1908. Em 1912, o inventor Hiram Maxim postulou de forma independente que os morcegos utilizavam sons abaixo do limiar auditivo humano para evitar obstáculos. Por outro lado, em 1920, o fisiologista inglês Hamilton Hartridge formulou com precisão a hipótese de que os morcegos empregavam frequências que excediam a faixa auditiva humana.
As capacidades de ecolocalização dos odontocetos (baleias com dentes) não foram caracterizadas de forma abrangente até 1956 por Schevill e McBride, aproximadamente duas décadas após a pesquisa de Griffin e Galambos. No entanto, já em 1953, Jacques Yves Cousteau, no seu livro inaugural, O Mundo Silencioso, propôs que os botos possuíam um sistema semelhante ao sonar, inferindo isto a partir das suas notáveis capacidades de navegação.
Princípios Fundamentais
A ecolocalização funciona como um sistema de sonar ativo, onde os animais geram seus próprios sons. O alcance, ou determinação da distância, é realizado quantificando o atraso temporal entre o som emitido pelo animal e os ecos subsequentes refletidos no ambiente. Além disso, as informações sobre o ângulo horizontal (azimute) das ondas sonoras refletidas recebidas são derivadas da intensidade sonora relativa percebida por cada ouvido e da diferença de tempo interaural.
Em contraste com certos sistemas de sonar antropogênicos, que empregam numerosos feixes altamente focados e múltiplos receptores para localização do alvo (por exemplo, sonar multifeixe), os sistemas de ecolocalização biológica normalmente apresentam um único transmissor e dois receptores espacialmente separados (os ouvidos). Os ecos que retornam a esses ouvidos apresentam variações no tempo e na intensidade de chegada, dependendo da posição do objeto que produz os reflexos. Essas disparidades temporais e de amplitude são utilizadas pelos animais para determinar a distância e a direção. Consequentemente, a ecolocalização permite que um morcego ou outro animal ecolocalizador determine não apenas sua trajetória, mas também o tamanho, a espécie e outras características dos organismos encontrados.
Características acústicas
Caracterizar a extensa diversidade de vocalizações de ecolocalização requer uma análise completa de sua frequência e atributos temporais. Variações nesses parâmetros específicos produzem chamadas de ecolocalização perfeitamente adaptadas para ambientes acústicos e estratégias de caça distintas. Embora as vocalizações dos morcegos tenham sido objeto de pesquisas mais intensas, os princípios subjacentes são universalmente aplicáveis a todas as formas de chamados de ecolocalização.
As frequências de chamadas de ecolocalização de morcegos abrangem um amplo espectro, de um mínimo de 11 kHz a um máximo de 212 kHz. Morcegos falcoeiros insetívoros, que perseguem presas em espaço aéreo aberto, normalmente empregam frequências de chamada entre 20 kHz e 60 kHz. Esta faixa de frequência otimiza o alcance de detecção e a acuidade da imagem, ao mesmo tempo que reduz sua detectabilidade por insetos. No entanto, certas espécies adaptaram-se para utilizar frequências mais baixas, o que é vantajoso em ambientes específicos ou para determinados tipos de presas. Por exemplo, Euderma maculatum, uma espécie de morcego especializada na predação de mariposas, emite cantos em uma frequência notavelmente baixa de 12,7 kHz, tornando-os inaudíveis para sua presa mariposa.
Os chamados de ecolocalização podem exibir duas estruturas de frequência distintas: varreduras moduladas em frequência (FM) e tons de frequência constante (CF). Uma chamada individual pode incorporar uma destas estruturas ou uma combinação de ambas. Uma varredura FM constitui um sinal de banda larga, caracterizado por uma progressão descendente através de um espectro de frequências. Por outro lado, um tom CF representa um sinal de banda estreita, mantendo uma frequência consistente ao longo de sua emissão.
As chamadas de ecolocalização de morcegos foram gravadas com intensidades que variam de 60 a 140 decibéis. Algumas espécies de morcegos possuem a capacidade de ajustar dinamicamente a intensidade do chamado durante a emissão, reduzindo-a ao se aproximar de objetos que produzem ecos fortes. Essa adaptação serve para evitar que o eco que retorna cause danos auditivos ao morcego. Os cantos de alta intensidade, exemplificados pelos morcegos falcoeiros (chegando a 133 dB), são vantajosos para a caça em ambientes abertos. Esses chamados intensos são essenciais mesmo para detecção ambiental moderada devido à absorção significativa do ultrassom pelo ar e à pequena área de superfície reflexiva apresentada pelos insetos. Além disso, os “morcegos sussurrantes” desenvolveram a ecolocalização de baixa amplitude, uma estratégia que minimiza a capacidade de suas presas mariposas, que podem detectar chamados de ecolocalização, de perceber e escapar de um predador que se aproxima.
Uma chamada de ecolocalização singular, definida como um traço contínuo em um espectrograma sonoro (com uma série de chamadas formando uma sequência ou passagem), pode variar em duração de menos de 3 milissegundos a mais de 50 milissegundos. A duração do pulso é de aproximadamente 3 milissegundos para morcegos FM, incluindo Phyllostomidae e certas espécies de Vespertilionidae. Morcegos de frequência quase constante (QCF), como outros Vespertilionidae, Emballonuridae e Molossidae, exibem durações de pulso entre 7 e 16 milissegundos. Em morcegos com FC, as durações variam de 11 milissegundos (Hipposideridae) a 52 milissegundos (Rhinolophidae). A duração do chamado também depende do estágio de comportamento de captura de presas do morcego, normalmente diminuindo durante as fases finais da captura de presas. Esta redução permite uma emissão de chamada mais rápida, sem sobreposição temporal entre a chamada de saída e o seu eco de retorno. No entanto, a diminuição da duração reduz inerentemente a energia sonora total disponível para reflexão dos objetos e subsequente detecção pelo morcego.
O intervalo temporal que separa sucessivos chamados (ou pulsos) de ecolocalização influencia dois aspectos críticos da percepção de um morcego. Em primeiro lugar, determina a taxa a que a informação ambiental auditiva do morcego é atualizada. Por exemplo, os morcegos aumentam a taxa de repetição do chamado (isto é, encurtam o intervalo de pulso) quando convergindo para um alvo. Este mecanismo permite ao morcego adquirir informações atualizadas sobre a localização do alvo mais rapidamente em momentos críticos. Em segundo lugar, o intervalo de pulso estabelece o alcance máximo em que os morcegos podem detectar objetos. Essa limitação surge porque os morcegos só podem processar ecos de um único chamado em um determinado momento; ao emitir uma nova chamada, eles deixam de monitorar os ecos da anterior. Por exemplo, um intervalo de pulso de 100 ms, característico de um morcego em busca ativa de insetos, permite que o som viaje aproximadamente 34 metros no ar. Consequentemente, o morcego só consegue detectar objetos até 17 metros de distância, pois o som deve percorrer tanto o caminho de saída quanto o de retorno. Por outro lado, com um intervalo de pulso de 5 ms, típico durante os estágios finais de uma tentativa de captura, o alcance de detecção do morcego é limitado a 85 cm. Consequentemente, os morcegos devem equilibrar continuamente a necessidade de atualizações rápidas de informações com a necessidade de detecção de objetos de longo alcance.
O compromisso inerente entre sinais modulados em frequência (FM) e sinais de frequência constante (CF).
Vantagens dos sinais modulados em frequência (FM).
A principal vantagem do sinal FM é sua discriminação de faixa excepcionalmente precisa ou localização do alvo. J. A. Simmons demonstrou essa capacidade por meio de experimentos, revelando que os morcegos que utilizam sinais FM poderiam diferenciar entre dois alvos distintos separados por menos de meio milímetro. Esta precisão decorre da varredura de banda larga do sinal, que melhora a resolução do atraso entre a chamada emitida e o eco de retorno, melhorando assim a sua correlação cruzada. A adição de frequências harmônicas ao sinal FM refina ainda mais essa capacidade de localização.
Uma possível desvantagem do sinal FM é o alcance operacional reduzido para a chamada. Como a energia da chamada é distribuída por diversas frequências, a distância na qual um morcego FM pode detectar alvos é limitada. Essa limitação se deve em parte à breve duração pela qual qualquer frequência específica em um eco de retorno pode ser avaliada, já que a rápida varredura descendente da chamada não sustenta nenhuma frequência única por um período prolongado.
Vantagens dos sinais de frequência constante (CF)
A estrutura adaptativa de um sinal CF permite que os morcegos CF detectem tanto a velocidade de um alvo quanto a vibração de suas asas através de frequências deslocadas por Doppler. Um deslocamento Doppler, uma alteração na frequência da onda sonora, surge em dois cenários relevantes: quando o morcego e seu alvo exibem movimento relativo e quando as asas do alvo oscilam. Os morcegos CF devem compensar essas alterações Doppler diminuindo a frequência de chamada em resposta a ecos de frequência elevada, garantindo que o eco de retorno permaneça dentro da faixa de frequência na qual seus ouvidos estão sintonizados de maneira ideal. Além disso, a oscilação das asas de um alvo gera mudanças de amplitude, fornecendo aos morcegos CF sinais adicionais para distinguir um alvo voador de um estacionário. Os morcegos-ferradura exemplificam essa estratégia de caça.
Além disso, a energia concentrada do sinal de uma chamada CF dentro de uma faixa de frequência estreita resulta em uma faixa operacional significativamente maior em comparação com um sinal FM. Essa vantagem se baseia na capacidade de integrar ecos que retornam dentro dessa faixa de frequência estreita durante toda a duração da chamada, que mantém uma frequência constante por até 100 milissegundos.
Ambientes acústicos associados a sinais FM e CF
Um componente FM é ideal para caçar presas em ambientes próximos e acusticamente complexos. Duas características do sinal FM contribuem para esta eficácia: a localização precisa do alvo proporcionada pelo sinal de banda larga e a curta duração da chamada. A primeira é crucial porque, em ambientes desordenados, os morcegos devem distinguir as suas presas do ruído de fundo substancial. As capacidades de localização tridimensional do sinal de banda larga facilitam isso, fornecendo o que Simmons e Stein (1980) chamaram de “estratégia de rejeição de desordem”. Esta estratégia é ainda aumentada pelo uso de harmônicos, que, como observado anteriormente, melhoram as propriedades de localização da chamada. A curta duração da chamada FM também é vantajosa em ambientes desordenados, pois permite ao morcego emitir numerosas chamadas muito rapidamente, sem sobreposição temporal. Isso permite que o morcego adquira um fluxo quase contínuo de informações - essencial quando os objetos estão próximos e passam rapidamente - sem confundir qual eco corresponde a qual chamado.
Um componente CF é frequentemente empregado por morcegos que caçam presas em ambientes abertos e organizados, ou por predadores de emboscada que aguardam presas em poleiros. O sucesso da estratégia anterior é atribuível a dois aspectos da chamada CF, ambos conferindo capacidades superiores de detecção de presas. Primeiro, o alcance operacional alargado do canto permite aos morcegos detectar alvos a distâncias consideráveis, um cenário comum em habitats abertos. Em segundo lugar, a duração da chamada também é apropriada para alvos distantes, pois mitiga a probabilidade de a chamada longa se sobrepor ao eco de retorno. A última estratégia é facilitada pela capacidade da chamada de banda longa e estreita de detectar alterações Doppler, que seriam produzidas por um inseto se aproximando ou se afastando de um morcego empoleirado.
Distribuição Taxonômica
A ecolocalização se manifesta em uma ampla gama de táxons de mamíferos e aves. Evoluiu de forma independente em diversas ocasiões, ilustrando a evolução convergente.
Chiroptera (morcegos)
Os morcegos ecolocalizadores utilizam a ecolocalização para navegação e forrageamento, operando frequentemente na escuridão total. Esses morcegos normalmente emergem de seus poleiros em cavernas, sótãos ou árvores ao anoitecer, perseguindo insetos durante a noite. Através da ecolocalização, os morcegos podem determinar a distância, tamanho, forma, densidade e movimento direcional de um objeto. Esta capacidade sensorial, combinada com o voo motorizado, permite-lhes habitar nichos ecológicos caracterizados por abundantes insetos noturnos (que emergem devido à redução da atividade dos predadores), menor competição alimentar e menos predadores naturais.
Morcegos ecolocalizadores produzem ultrassom usando a laringe, emitindo esses sons principalmente pela boca aberta ou, menos comumente, pelo nariz. A emissão nasal é particularmente proeminente em morcegos-ferradura (Rhinolophus spp.). A frequência das chamadas de ecolocalização dos morcegos varia de 14.000 Hz a mais de 100.000 Hz, excedendo em grande parte a faixa auditiva humana típica de 20 Hz a 20.000 Hz. Os morcegos podem potencialmente determinar a elevação do alvo analisando padrões de interferência gerados por ecos refletidos no tragus, uma aba cartilaginosa dentro do ouvido externo.
Cada espécie de morcego utiliza a ecolocalização dentro de faixas de frequência distintas, adaptadas ao seu ambiente e presa específicos. Os pesquisadores ocasionalmente aproveitaram essa característica para identificar morcegos em uma determinada área, gravando seus chamados com dispositivos ultrassônicos conhecidos como “detectores de morcegos”. No entanto, os cantos de ecolocalização não são universalmente específicos da espécie, e algumas espécies de morcegos exibem tipos de cantos sobrepostos, impedindo o uso de gravações de cantos para identificar todos os morcegos. Consequentemente, pesquisadores em todo o mundo compilaram "bibliotecas de chamados de morcegos" que incluem gravações de "chamadas de referência" de espécies indígenas de morcegos para auxiliar na identificação. Durante a fase de busca de presas, os morcegos emitem sons a uma taxa de repetição baixa, normalmente de 10 a 20 cliques por segundo. Nesta fase, a emissão sonora é sincronizada com a respiração, que está ainda acoplada ao ciclo de batimento das asas. Este acoplamento fisiológico conserva energia significativamente, já que a ecolocalização incorre em custo energético mínimo ou nenhum custo adicional para morcegos voadores. Ao detectar uma presa em potencial, os morcegos em ecolocalização aceleram sua pulsação, culminando em um zumbido terminal, que pode atingir taxas de até 200 cliques por segundo. À medida que se aproximam de um alvo detectado, tanto a duração como a energia dos sons emitidos diminuem progressivamente.
Evolução do Morcego
Os morcegos se originaram no início da época do Eoceno, aproximadamente 64 milhões de anos atrás (mya). O clado Yangochiroptera surgiu por volta de 55 milhões de anos atrás, seguido pelo Rhinolophoidea em aproximadamente 52 milhões de anos atrás.
Duas hipóteses principais abordam a trajetória evolutiva da ecolocalização em morcegos. A hipótese inicial postula que a ecolocalização laríngea evoluiu de forma independente em múltiplas ocasiões dentro da ordem Chiroptera, especificamente pelo menos uma vez nos Yangochiroptera e pelo menos uma vez nos Rhinolophidae (morcegos-ferradura).
A segunda hipótese sugere uma origem monofilética para a ecolocalização laríngea dentro de Chiroptera, implicando que ela era ancestral de todo o grupo, mas foi posteriormente perdida dentro da família Pteropodidae. Posteriormente, o gênero Rousettus, pertencente aos Pteropodidae, desenvolveu um mecanismo alternativo de ecolocalização empregando o clique da língua.
Chamadas de ecolocalização e ecologia
Os morcegos ecolocalizadores habitam uma ampla variedade de nichos ecológicos, prosperando em ambientes que vão da Europa a Madagascar e se alimentando de diversas fontes de alimento, como insetos, sapos, néctar, frutas e sangue. As características específicas de um chamado de ecolocalização são perfeitamente ajustadas ao ambiente específico do morcego, à estratégia de caça e às preferências alimentares. Esta adaptação dos chamados de ecolocalização às pressões ecológicas é influenciada pelas relações filogenéticas dos morcegos, um processo consistente com a descendência com modificação, o que contribuiu para a extensa diversidade observada hoje em Chiroptera. Os morcegos são capazes de interferir inadvertidamente nos sinais de ecolocalização uns dos outros e, em certos contextos, podem parar de vocalizar para evitar tal interferência.
Os insetos voadores constituem uma fonte predominante de alimento para morcegos que fazem ecolocalização, e certos insetos, principalmente as mariposas, possuem a capacidade de detectar os chamados de morcegos predadores. No entanto, o desenvolvimento dos órgãos auditivos nas mariposas é anterior ao surgimento dos morcegos; assim, embora muitas mariposas percebam a aproximação da ecolocalização dos morcegos, seus ouvidos não evoluíram inicialmente como uma resposta direta às pressões seletivas dos morcegos. Essas adaptações das mariposas, por sua vez, exercem pressão seletiva sobre os morcegos para refinar seus mecanismos de caça aos insetos, culminando em uma dinâmica "corrida armamentista evolutiva" entre mariposas e morcegos.
Mecanismos Neurais
Os sistemas auditivos dos morcegos são especificamente adaptados para a ecolocalização, permitindo-lhes orientar-se e localizar objetos, detectando e interpretando os chamados de ecolocalização característicos da sua espécie. Esta especialização estende-se desde o ouvido interno até aos centros de processamento de informação mais avançados no córtex auditivo.
Ouvido interno e neurônios sensoriais primários
Tanto os morcegos de frequência constante (CF) quanto os de frequência modulada (FM) possuem ouvidos internos especializados, capazes de perceber sons ultrassônicos, que estão além da faixa auditiva humana. Embora os órgãos auditivos dos morcegos geralmente se assemelhem aos de outros mamíferos, adaptações específicas são observadas em certas espécies, como os morcegos-ferradura (Rhinolophus spp.) e o morcego bigodudo (Pteronotus parnelii), que empregam um componente de frequência constante (CF) em seus chamados (denominados morcegos de ciclo de alta atividade). Essas adaptações facilitam a detecção da frequência dominante e seus harmônicos nas vocalizações da FC, envolvendo notavelmente uma "sintonização" de frequência estreita das estruturas do ouvido interno e uma região ampliada dedicada a responder à frequência dos ecos de retorno.
A membrana basilar dentro da cóclea exibe a especialização inicial para processar informações de eco. Em morcegos que utilizam sinais de CF, o segmento desta membrana que responde à frequência dos ecos de retorno é consideravelmente mais extenso do que as regiões que respondem a outras frequências. Por exemplo, no morcego-ferradura maior, Rhinolophus ferrumequinum, uma seção desproporcionalmente alongada e espessada da membrana responde especificamente a sons próximos a 83 kHz, o que corresponde à frequência constante do chamado de ecolocalização do morcego. Esta área altamente sensível, sintonizada em uma faixa de frequência estreita, é chamada de "fóvea acústica". Morcegos ecolocalizadores possuem células ciliadas cocleares que demonstram resistência excepcional a ruídos intensos. Dado que as células ciliadas da cóclea são cruciais para a sensibilidade auditiva e são suscetíveis a danos causados por sons altos, a sua resiliência à degradação intensa do ruído é vital para os morcegos, que são rotineiramente expostos a sons de alta intensidade durante a ecolocalização.
Após o movimento da membrana basilar, os neurónios auditivos primários são estimulados ao longo da via auditiva. Uma proporção significativa desses neurônios é especificamente “sintonizada”, exibindo a resposta mais forte à estreita faixa de frequência característica dos ecos de retorno das chamadas CF. O tamanho substancial da fóvea acústica correlaciona-se com um número excepcionalmente elevado de neurônios dedicados a responder a esta região específica e, consequentemente, à frequência do eco.
Colículo Inferior
O colículo inferior, uma estrutura do mesencéfalo em morcegos, serve para integrar informações auditivas de estágios inferiores de processamento antes de transmiti-las ao córtex auditivo. Uma pesquisa de George Pollak e colegas em 1977 demonstrou que os interneurônios nesta região exibem sensibilidade excepcional às diferenças temporais, que são cruciais para os morcegos determinarem a distância do alvo com base no atraso de tempo entre uma chamada emitida e seu eco de retorno. Ao contrário da maioria dos neurónios que aceleram a sua resposta a estímulos mais fortes, os neurónios coliculares preservam a sua precisão temporal, independentemente das variações de intensidade do sinal. Esses interneurônios apresentam diversas especializações para sensibilidade temporal: principalmente, após a ativação, eles normalmente geram apenas um ou dois potenciais de ação. Esta breve duração de resposta permite que seus potenciais de ação indiquem com precisão o tempo de chegada do estímulo e respondam com precisão a estímulos próximos. Além disso, estes neurônios possuem um limiar de ativação muito baixo, permitindo respostas rápidas mesmo a estímulos fracos. Para sinais FM, cada interneurônio é sintonizado especificamente em uma frequência específica dentro da varredura e na frequência correspondente no eco subsequente. A especialização para o componente CF da chamada também é evidente neste nível, com a proporção de neurônios que respondem à frequência da fóvea acústica aumentando notavelmente.
Córtex Auditivo
O córtex auditivo dos morcegos é notavelmente maior quando comparado ao de outros mamíferos. Regiões distintas do córtex processam várias características sonoras, cada uma contribuindo com informações exclusivas sobre a localização ou movimento de um objeto alvo. Uma parte significativa da pesquisa atual sobre o processamento de informações auditivas corticais em morcegos foi conduzida por Nobuo Suga, concentrando-se principalmente no morcego bigodudo, Pteronotus parnellii, cujos cantos incorporam tons de frequência constante (CF) e componentes de varredura de frequência modulada (FM).
A pesquisa de Suga e colaboradores demonstrou que o córtex auditivo compreende múltiplos “mapas” de dados acústicos, cada um organizado sistematicamente de acordo com atributos sonoros como frequência e amplitude. Os neurônios nessas regiões corticais exibem respostas exclusivamente a combinações específicas de frequência e tempo (especificamente, atraso no eco sonoro), daí sua designação como neurônios sensíveis à combinação.
Esses mapas sistematicamente estruturados dentro do córtex auditivo processam diversas características do sinal de eco, incluindo seu atraso e velocidade. Essas áreas consistem em neurônios “sensíveis à combinação”, que necessitam de um mínimo de dois estímulos distintos para desencadear uma resposta. A atividade neuronal varia sistematicamente entre esses mapas, que são organizados por características acústicas do som e podem ser bidimensionais. Os morcegos utilizam as características distintas de seus chamados emitidos e os ecos de retorno para determinar características críticas de suas presas. Os mapas identificados abrangem:
- Área FM-FM: Esta região cortical abriga neurônios sensíveis à combinação FM-FM. Estas células respondem exclusivamente à convergência de duas varreduras moduladas em frequência (FM): uma chamada emitida e seu eco subsequente. Os neurônios na região FM-FM são frequentemente denominados "sintonizados por atraso" porque cada um responde a um atraso temporal preciso entre a chamada inicial e o eco, permitindo assim a determinação da distância (alcance) do objeto alvo. Além disso, cada neurônio exibe especificidade para um harmônico particular na chamada original e um harmônico distinto no eco. No córtex de Pteronotus, os neurônios dentro da área FM-FM são organizados em colunas, onde o tempo de atraso permanece constante verticalmente, mas aumenta progressivamente na dimensão horizontal. Consequentemente, a informação de alcance é codificada pela localização cortical, exibindo um aumento sistemático em toda a área FM-FM.
- Área CF-CF: Os neurônios CF-CF representam outra classe de neurônios sensíveis à combinação. Esses neurônios exibem respostas ótimas à conjunção de uma chamada de frequência constante (CF) compreendendo duas frequências específicas - uma chamada de 30 kHz (CF1) e um de seus harmônicos mais elevados, aproximadamente 60 kHz ou 90 kHz (CF2 ou CF3) - e seus respectivos ecos. Portanto, dentro da região CF-CF, alterações na frequência do eco induzidas pelo desvio Doppler podem ser justapostas com a frequência da chamada original para calcular a velocidade do morcego em relação ao seu alvo. Semelhante à área FM-FM, a informação é codificada espacialmente dentro da arquitetura semelhante a um mapa da região. A área CF-CF é inicialmente subdividida em subáreas discretas CF1-CF2 e CF1-CF3. Dentro de cada subárea, a frequência CF1 é disposta ao longo de um eixo, ortogonal ao eixo de frequência CF2 ou CF3. Esse arranjo em forma de grade garante que cada neurônio codifique uma combinação específica de frequência, indicando assim uma velocidade específica.
- Área de frequência constante deslocada por Doppler (DSCF): Este extenso segmento cortical funciona como um mapa da fóvea acústica, estruturado de acordo com frequência e amplitude. Os neurônios nesta área respondem exclusivamente aos sinais de FC com desvio Doppler (isto é, ecos) que se enquadram na estreita faixa de frequência à qual a fóvea acústica é sensível. Em Pteronotus, esta faixa de frequência é de aproximadamente 61 kHz. Esta região é organizada em colunas dispostas radialmente com base na frequência. Dentro de cada coluna, neurônios individuais respondem a uma combinação única de frequência e amplitude. Esta região específica do cérebro é crucial para a discriminação precisa de frequência.
Baleias
Biosonar se mostra inestimável tanto para baleias dentadas (subordem Odontoceti), abrangendo espécies como golfinhos, botos, golfinhos de rio, baleias assassinas e cachalotes, quanto para baleias de barbatanas (subordem Mysticeti), que incluem baleias francas, baleias-da-groenlândia, baleias-diretas pigmeus, cinzentas e rorquais. Esta utilidade decorre de seus ambientes aquáticos, que possuem propriedades acústicas vantajosas, mas muitas vezes apresentam faixas visuais severamente restritas devido à absorção de luz ou turbidez. Geralmente, os odontocetos possuem a capacidade de perceber frequências ultrassônicas, enquanto os misticetos detectam sons dentro do espectro de frequência infrassônica.
Evolução das Baleias
A história evolutiva dos cetáceos é caracterizada por três radiações adaptativas primárias. Durante as épocas média e tardia do Eoceno (49-31,5 milhões de anos atrás), os arqueocetos, que eram cetáceos primitivos com dentes originários de mamíferos terrestres, representavam a única linhagem de cetáceos. Embora essas primeiras formas não possuíssem capacidade de ecolocalização, elas possuíam adaptações rudimentares para a audição subaquática. No final do Eoceno Médio, os arqueocetos basilosaurídeos desenvolveram ossos do ouvido acusticamente isolados, permitindo a audição subaquática direcional em frequências baixas a médias. A extinção dos arqueocetos no início da época do Oligoceno (33,9-23 milhões de anos atrás) precipitou uma segunda radiação evolutiva, dando origem a duas linhagens distintas. Protomisticetes (baleias de barbatanas) e odontocetos surgiram no Oligoceno médio, com evidências fósseis encontradas na Nova Zelândia. Embora os odontocetos existentes constituam um grupo monofilético, a ecolocalização evoluiu convergentemente em duas ocasiões distintas: inicialmente em Xenorophus, um odontoceto-tronco do Oligoceno, e posteriormente dentro dos odontocetos da coroa.
Transformações físicas significativas dos ambientes oceânicos influenciaram comprovadamente a evolução da ecolocalização. Um evento de resfriamento global na fronteira Eoceno-Oligoceno fez a transição da Terra de um clima de estufa para um estado de gelo. Os movimentos das placas tectônicas levaram à formação do Oceano Antártico e ao estabelecimento da corrente Circumpolar Antártica desimpedida. Essas mudanças ambientais promoveram pressões seletivas favorecendo a capacidade de localizar e capturar presas em ambientes aquáticos turvos, facilitando assim a colonização e as atividades de forrageamento dos odontocetos em profundidades escuras. Especificamente, o desenvolvimento da ecolocalização na zona afótica pode representar uma adaptação predatória visando cefalópodes em migração diária. A família Delphinidae (golfinhos) passou por uma diversificação substancial durante o período Neógeno (23–2,6 milhões de anos atrás), desenvolvendo simultaneamente sistemas de ecolocalização altamente especializados.
Quatro proteínas específicas estão criticamente envolvidas nas capacidades de ecolocalização das baleias dentadas. A prestin, uma proteína motora encontrada nas células ciliadas externas do ouvido interno coclear dos mamíferos, está diretamente ligada à sensibilidade auditiva. Esta proteína passou por dois períodos distintos de evolução acelerada nas linhagens de cetáceos. O episódio inicial se correlaciona com a divergência dos odontocetos e o desenvolvimento nascente da ecolocalização, enquanto o episódio subsequente se alinha com as elevadas frequências de ecolocalização observadas nos golfinhos. Tmc1 e Pjvk também são proteínas implicadas na sensibilidade auditiva: Tmc1 está associada ao desenvolvimento de células ciliadas e à audição de alta frequência, enquanto Pjvk contribui para a funcionalidade das células ciliadas. Análises evolutivas moleculares de Tmc1 e Pjvk revelam evidências de seleção positiva para ecolocalização em odontocetos. Cldn14, uma proteína de junção estreita responsável por formar barreiras entre as células do ouvido interno, exibe uma trajetória evolutiva paralela à de Prestin. Esses dois eventos evolutivos para Prestin e Cldn14 coincidiram cronologicamente com a abertura tectônica da Passagem de Drake (34-31 Ma) e a expansão do gelo antártico durante a transição climática do Mioceno Médio (14 Ma), respectivamente. O primeiro evento corresponde à divergência de odontocetos e misticetos, enquanto o último está associado à especiação da família Delphinidae.
O desenvolvimento de duas estruturas cranianas distintas está potencialmente associado à evolução da ecolocalização. A telescopagem craniana, caracterizada pela sobreposição dos ossos frontal e maxilar e pelo deslocamento posterior das narinas, surgiu inicialmente nos xenorofídeos. Esta característica sofreu evolução adicional nos odontocetos-tronco, culminando na telescopagem craniana completa dentro dos odontocetos coronários. O reposicionamento das narinas provavelmente facilitou o desenvolvimento de um aparelho nasal aumentado e de um melão, crucial para a ecolocalização. Essa alteração morfológica ocorreu após a divergência dos neocetos dos basilosaurídeos. Uma tendência inicial à assimetria craniana manifestada no início do Oligoceno, anterior aos xenorofídeos. Um xenorofídeo fossilizado, especificamente Cotylocara macei, exibe assimetria craniana e evidências adicionais consistentes com a ecolocalização. No entanto, a ausência de assimetria craniana nos xenorofídeos basais sugere uma provável evolução convergente desta característica. Os odontocetos contemporâneos apresentam regiões nasofaciais assimétricas, tipicamente caracterizadas por um deslocamento para a esquerda do plano mediano e estruturas maiores no lado direito. Presume-se que tanto a telescopia craniana quanto a assimetria sejam parte integrante dos mecanismos de produção de som empregados na ecolocalização.
Mecanismo
Treze espécies de odontocetos existentes evoluíram convergentemente com ecolocalização de banda estreita de alta frequência (NBHF) em quatro eventos evolutivos distintos. Essas espécies incluem as famílias Kogiidae (cachalotes pigmeus) e Phocoenidae (toninhas), certas espécies do gênero Lagenorhynchus, todas as espécies dentro de Cephalorhynchus e o golfinho La Plata. Supõe-se que o NBHF tenha se desenvolvido como uma estratégia de evasão de predadores, já que as espécies produtoras de NBHF são relativamente pequenas em comparação com outros odontocetos, tornando-os vulneráveis a grandes predadores como as orcas. No entanto, dado que três destes grupos adquiriram NBHF antes do surgimento das orcas, a predação por outros odontocetos raptoriais antigos, em vez de orcas, deve ter sido a principal força seletiva que impulsionou a evolução da NBHF. Orcas, e presumivelmente antigos odontocetos raptoriais, como Acrophyseter, são incapazes de perceber frequências acima de 100 kHz.
O habitat constitui outro fator significativo que influencia as variações de ecolocalização. Em todos os sistemas de sonar, a relação eco-ruído (ENR) representa o determinante crítico para detectar um eco de retorno. O ENR é calculado somando o nível da fonte emitida (SL) e a intensidade do alvo, subtraindo então a perda de transmissão bidirecional (incluindo absorção e espalhamento) e o ruído recebido. Os organismos adaptam-se maximizando o alcance de detecção em ambientes com restrições de ruído (aumentando o nível da fonte) ou mitigando a interferência do ruído em habitats rasos ou desordenados (diminuindo o nível da fonte). Por exemplo, em ambientes costeiros complexos onde o alcance das presas é reduzido, espécies como o golfinho de Commerson (Cephalorhynchus commersonii) desenvolveram níveis de fonte mais baixos para otimizar a sua adequação ambiental.
Os odontocetos projetam um feixe concentrado de cliques de alta frequência na direção da sua cabeça. A produção do som origina-se da passagem do ar pelos lábios fônicos a partir das narinas ósseas. Esses sons são posteriormente refletidos pelo osso craniano denso e côncavo e por um saco de ar situado em sua base. Um grande órgão gorduroso, denominado melão, modula esse feixe focalizado. O melão funciona como uma lente acústica devido à sua composição de lipídios com densidades variadas. A maioria das baleias dentadas emprega uma série de cliques, ou um trem de cliques, para ecolocalização, enquanto os cachalotes podem gerar cliques individuais. Os apitos de baleia com dentes não parecem ser utilizados para ecolocalização. Taxas variadas de produção de cliques dentro de um trem de cliques resultam em latidos, guinchos e rosnados característicos observados em golfinhos-nariz-de-garrafa. Um trem de cliques exibindo uma taxa de repetição superior a 600 por segundo é classificado como pulso burst. Nos golfinhos-nariz-de-garrafa, a resposta auditiva do cérebro pode distinguir cliques individuais de até 600 por segundo, mas produz uma resposta graduada para taxas de repetição mais altas.
O arranjo dentário em certos odontocetos menores foi proposto como uma adaptação para a ecolocalização. Por exemplo, os dentes de um golfinho-nariz-de-garrafa apresentam uma configuração assimétrica quando vistos de uma perspectiva vertical. Esta assimetria pode potencialmente ajudar a discernir a origem lateral dos ecos biossonares; no entanto, esta hipótese permanece experimentalmente não verificada.
Os ecos são recebidos principalmente através de intrincadas estruturas gordurosas que circundam a mandíbula inferior, que então os transmitem ao ouvido médio através de um corpo gorduroso contínuo. Os sons laterais podem ser detectados pelos lóbulos gordurosos que circundam as orelhas, possuindo uma densidade comparável à da água. Alguns pesquisadores levantam a hipótese de que, à medida que esses animais se aproximam de um objeto de interesse, eles atenuam a intensidade do eco de retorno mais alto, reduzindo a amplitude do som emitido. Embora este fenómeno esteja documentado em morcegos, onde a sensibilidade auditiva também diminui perto de um alvo, a sua ocorrência em odontocetos requer uma investigação mais aprofundada.
Oilbirds e Swiftlets
As aves oleaginosas e certas espécies de andorinhões são reconhecidas por empregarem uma forma comparativamente rudimentar de ecolocalização, distinta dos sistemas sofisticados encontrados em morcegos e golfinhos. Essas espécies de aves noturnas emitem vocalizações durante o voo, utilizando esses chamados para navegação em seus habitats arbóreos e cavernosos.
Mamíferos Terrestres
Além dos morcegos, vários mamíferos terrestres são conhecidos ou há hipóteses de empregarem a ecolocalização, incluindo musaranhos, tenrecs malgaxes, arganazes pigmeus chineses e solenodontes. As vocalizações dos musaranhos diferem das dos morcegos, caracterizadas por propriedades de baixa amplitude, banda larga, multiharmônicas e moduladas em frequência. Esses sons não possuem os cliques de ecolocalização distintos com reverberações encontrados em morcegos e parecem facilitar a orientação espacial básica de curto alcance. Ao contrário dos morcegos, os musaranhos utilizam a ecolocalização principalmente para a exploração ambiental, e não para localizar presas. Além disso, estudos indicam que ratos de laboratório cegos podem empregar a ecolocalização para navegar no labirinto.
Contramedidas
Certas espécies de insetos, predadas por morcegos, desenvolveram adaptações anti-predadores, como comportamentos de evitação de predadores, mecanismos de deflexão de ataques e a emissão de cliques ultrassônicos que parecem servir mais como avisos do que como meio de bloquear a ecolocalização.
Várias espécies de mariposas-tigre (Arctiidae), especificamente dois terços das examinadas, reagem a ataques simulados de morcegos em ecolocalização, gerando uma aceleração. sequência de cliques. A espécie Bertholdia trigona demonstrou a capacidade de bloquear a ecolocalização de morcegos; quando confrontado com grandes morcegos marrons ingênuos, suas emissões de ultrassom impediram de forma consistente e imediata ataques de morcegos. Notavelmente, os morcegos fizeram contato com mariposas de controle silenciosas com 400% mais frequência do que com B. trigona.
O ultrassom da mariposa também pode ter múltiplas funções: assustar o morcego (uma tática de blefe), sinalizar ao morcego que a mariposa é desagradável (sinalização honesta ou aposematismo) ou imitar espécies quimicamente defendidas. Demonstrou-se que tanto o aposematismo quanto o mimetismo fornecem uma vantagem de sobrevivência contra a predação de morcegos.
A mariposa da cera maior (Galleria mellonella) exibe comportamentos de evitação de predadores, incluindo cair, dar voltas e congelar, ao detectar ondas de ultrassom. Isto indica sua capacidade de detectar e distinguir entre frequências de ultrassom empregadas por predadores e sinais de membros da mesma espécie. Certos membros da família das mariposas Saturniidae, que abrange as mariposas gigantes da seda, possuem caudas alongadas nas asas posteriores, particularmente nos subgrupos Attacini e Arsenurinae. Essas caudas oscilam durante o vôo, gerando ecos que redirecionam o ataque do morcego caçador do corpo principal da mariposa em direção às caudas. A espécie Argema mimosae (a mariposa lunar africana), caracterizada por caudas excepcionalmente longas, demonstrou a maior probabilidade de escapar da captura.
Navegação animal
- Navegação de animais
- Ecolocalização humana
- Magnetorecepção
- Ultrassom
- O DSP por trás da ecolocalização de morcegos - análise de vários tipos de ecolocalização de morcegos
- Arquivo de som da Biblioteca Britânica: Ouça a natureza arquivado em 22/09/2016 na Wayback Machine - possui sinais de sonar de morcego e andorinhão
- Laboratório de pesquisa de morcegos da Universidade de Maryland - site de Cynthia Moss
- Programa Morcegoteca de Pesquisa em Biodiversidade (PPBio)