Genellikle su ayıları veya yosun domuz yavruları olarak adlandırılan Tardigradlar ( ), sekiz bacakla karakterize edilen mikroskobik, parçalı hayvanlardan oluşan bir filum oluşturur. İlk tanımları 1773 yılında Alman zoolog Johann August Ephraim Goeze tarafından yapıldı ve onlara 'küçük su ayısı' anlamına gelen Kleiner Wasserbär adını verdi. Daha sonra 1776'da İtalyan biyolog Lazzaro Spallanzani 'yavaş yürüyenler' anlamına gelen Tardigrada adını icat etti.
Tardigrades ( ), aynı zamanda su ayıları veya yosun domuz yavruları olarak da bilinir, sekiz bacaklı, parçalı mikro hayvanlardan oluşan bir filumdur. İlk kez 1773'te Alman zoolog Johann August Ephraim Goeze tarafından tanımlandı ve Goeze onlara Kleiner Wasserbär 'küçük su ayısı' adını verdi. İtalyan biyolog Lazzaro Spallanzani, 1776'da onlara 'yavaş yürüyenler' anlamına gelen Tardigrada adını verdi.
Tardigradlar, dağ zirveleri, abisal derinlikler, tropikal yağmur ormanları ve Antarktika kıtası da dahil olmak üzere Dünya'nın çok çeşitli biyosferik ortamlarında yaşar. Olağanüstü dayanıklılıklarıyla tanınan bu hayvanlar, diğer yaşam formlarının çoğu için öldürücü olduğu kanıtlanan aşırı sıcaklıklar, yüksek ve düşük basınçlar, anoksi, radyasyon, kuruma ve açlık gibi zorlu koşullara dayanabilen türlere sahiptir. Tardigradlar özellikle dış uzayın boşluğuna maruz kaldıktan sonra hayatta kaldıklarını kanıtladılar.
Ecdysozoa süper filumuna ait olan Tardigrada filumu içinde yaklaşık 1.500 tür tanınmaktadır. Fosil kanıtları, bunların yaklaşık 500 milyon yıl önceki Kambriyen döneminden beri var olduklarını göstermektedir. Tardigradlar, tipik olarak eklembacaklılarda bulunan çeşitli Hox genlerinin yanı sıra, eklembacaklıların göğüs kafesine ve karnına karşılık gelen vücudun merkezi bölgesinin yokluğunu sergiler. Bunun yerine vücut yapılarının çoğunluğunun eklembacaklıların baş bölgesine homolog olduğu kabul edilir.
Olgun su ayılarının uzunluğu tipik olarak yaklaşık 0,5 mm'dir (0,02 inç). Morfolojileri, her biri pençelerle (tipik olarak dört ila sekiz arası) veya yapışkan pedlerle sonlanan dört çift bacak tarafından desteklenen kısa, sağlam bir gövdeyle karakterize edilir. Bu mikro hayvanlar yaygın olarak yosunlarda ve likenlerde bulunur ve düşük güçlü bir mikroskopla toplanmalarını ve gözlemlenmelerini kolaylaştırır, böylece öğrenciler ve amatör bilim adamları tarafından incelenebilir hale gelir. Kendine özgü yürüyüşleri ve aşırı çevresel stres faktörlerinden kurtulma konusundaki dikkate değer kapasiteleri, bunların bilim kurguya ve giyim, heykeller, peluş oyuncaklar ve tığ işi tasarımlar gibi popüler kültürün çeşitli yönlerine dahil edilmesine yol açtı.
Açıklama
Gövde yapısı
Tardigratlar, dört çift içi boş, eklemsiz uzantı tarafından desteklenen kompakt, sağlam bir gövdeye sahiptir. Türlerin çoğunun uzunluğu 0,05 ila 0,5 mm (0,002 ila 0,02 inç) arasındadır, ancak daha büyük türlerin bazıları 1,3 mm'ye (0,051 inç) kadar ulaşabilir. İç vücut boşlukları, renksiz bir sıvı içeren açık bir dolaşım sistemi olan hemokoel olarak işlev görür. Dış kabuk, deri değiştirme sırasında dökülen ve sklerotize proteinler ve kitinden oluşan ancak kalsifikasyon içermeyen bir kütikülden oluşur. Her bacak, türe göre değişen bir veya daha fazla pençeyle sonlanır; bazı durumlarda bu pençeler yapışkan pedlere uyarlanır. Deniz tardigrad türleri teleskopik bacaklar sergiler. Akciğerler veya solungaçlar gibi özel solunum organlarından yoksun olan ve damar sistemi olmayan tardigradlar, kütikülleri boyunca ve vücut boşluğuna difüzyon yoluyla gaz alışverişini kolaylaştırır. Hücresel bileşimleri son derece basittir; yaklaşık 1000 hücreden oluşur.
Sinir sistemi ve duyular
Tardigrad sinir sistemi, her biri karşılık gelen bacak çiftini sinirlendiren bir çift gangliyonla segmental olarak ilişkili bir çift ventral sinir kordonundan oluşur. Bu sinir kordonları ağzın yakınında anterior olarak birleşerek bir çift subfaringeal (veya subözofageal) ganglionla sonlanır. Bukkal-faringeal tüpün iki yanında yer alan eşleştirilmiş komissürler, bu gangliyonları, genellikle 'beyin' olarak adlandırılan, dorsal konumdaki serebral gangliyona bağlar. Sefalik bölgede, kemoreseptör olarak işlev gördüğü varsayılan birkaç duyusal sir ve içi boş, anten benzeri klava çiftinin yanı sıra iki göz noktası beyne gömülüdür.
Tardigrad Dactylobiotus dispar, savunma amaçlı bir 'tun' durumunu benimsemek üzere klasik koşullandırma yoluyla başarılı bir şekilde koşullandırılmıştır. Bu tepki, caydırıcı bir uyarı görevi gören hafif bir elektrik şokuyla ilişkilendirildiğinde mavi ışık uyarısıyla ortaya çıkar. Bu deneysel bulgu, tardigratların öğrenme yeteneklerine dair kanıt sağlıyor.
Hareket
Esnek, sıvı dolu gövdelerine rağmen tardigrad hareketi esas olarak hidrostatik değildir. Aksine, eklembacaklılara benzer şekilde, bir veya birkaç hücreden oluşabilen kaslar, zıt çiftler halinde çalışarak her bacağın ileri ve geri hareketini kolaylaştırır. Ek olarak bazı fleksör kaslar hemokoel içindeki hidrostatik basınca karşı koyar. Pençeler, ambulasyon sırasında bacağın kaymasını önlemeye yarar ve yüzeyleri kavramak için kullanılır.
Beslenme ve boşaltım
Tardigradlar, bitkilerden veya hayvanlardan hücresel sıvıları çıkararak veya döküntüleri tüketerek besinlerini elde ederler. Av, aragonitten oluşan bir çift stile ile delinmiştir; Daha sonra faringeal kaslar sıvıların sindirim kanalına alınmasını kolaylaştırır. İki tükürük bezi sindirim sıvısını ağız boşluğuna salar ve her tüy dökümü döngüsü sırasında yeni stiletler üretir. Deniz dışı türlerde, boşaltım organı olarak görev yapan Malpighian tübüller, bağırsak ile arka bağırsağın birleştiği yerde bulunur. Bazı türler, uzantılarının arasında veya tabanında yer alan ek boşaltım veya diğer salgı yapılarına sahiptir.
Üreme ve Yaşam Döngüsü
Bazı tardigrad türler hermafroditizm ve kendi kendine döllenme sergilerken, çoğunluğu diocious olup, farklı mekanizmalar aracılığıyla çiftleşme gerçekleştiren farklı erkek ve dişi bireylerden oluşur. Dişiler yumurta bırakır; örneğin Austeruseus faeroensis yumurtaları küreseldir, çapı 80 μm'dir ve tüberkülat bir yüzeye sahiptir. Bunun tersine, Hypsibius annulatus gibi diğer türlerdeki yumurtalar oval olabilir veya ayırt edici piramidal veya şişe şeklindeki yüzey süslemeleriyle küresel olabilir. Bazı türlerde erkeklerin bariz yokluğu, partenogenezin yaygınlığını gösterir.
Hem erkek hem de dişi tardigratlar, bağırsağın dorsalinde yer alan tek bir gonada (yumurtalık veya testis) sahiptir. Testisten itibaren bir çift kanal uzanır ve anüsün önünde yer alan tekil bir gonoporda sonlanır. Dişilerin özelliği, ya anüsün hemen üstünden ya da doğrudan rektuma açılan ve böylece bir kloaka oluşturan tek bir yumurta kanalıdır.
Erkekler kloaka içine sperm bırakabilir veya alternatif olarak dişinin kütikülünü delerek spermi doğrudan hemokoeline sokabilir ve böylece yumurtaların yumurtalık içinde doğrudan döllenmesini kolaylaştırabilirler. H. gibi türlerde gözlemlenen farklı bir üçüncü üreme stratejisi. annulatus, erkeğin spermi dişinin kütikül altına bırakmasını içerir; daha sonra, deri değiştirme sırasında dişi, yumurtaları döllenmenin gerçekleştiği exuviae'ye bırakır. Kur yapma ritüelleri, belirli suda yaşayan tardigradlarda belirgindir; burada erkek, partnerini okşamak için cirri'sini kullanır ve böylece yumurtlamayı tetikler; sonraki döllenme dışsaldır.
Yerleştirilen yumurtaların sayısı türlere göre değişir; en fazla 30 olabilir. Kara tardigradlarının yumurtaları kuraklığa dayanıklı kabuklarla kaplıdır. Suda yaşayan türler yumurtalarını ya bir alt tabakaya yapıştırır ya da atılan kütikül içine bırakır. Yumurtadan çıkma genellikle 14 gün içinde gerçekleşir ve yeni ortaya çıkan yavrular stiletlerini kullanarak yumurta kabuklarını kırarlar.
Ekoloji ve Yaşam Tarihi
Taksonomik bir grup olarak tardigradlar, çeşitli kara, tatlı su ve deniz ortamlarında yaşayarak kozmopolit bir dağılım sergiler. Yumurtaları ve kistler ve tonlar da dahil olmak üzere dirençli yaşam döngüsü aşamaları, diğer hayvanlara tutunma veya rüzgarla taşınma yoluyla uzun mesafeli yayılmayı kolaylaştırmak için yeterli küçük boyuta ve dayanıklılığa sahiptir.
Tersine, tek tek türler genellikle daha özel dağılımlar gösterir; sıklıkla hem bölgesel olarak sınırlı hem de dağlık bölgeler gibi belirli habitat türleriyle sınırlıdır. Bazı türler geniş coğrafi aralıklara sahiptir; örneğin, Echiniscus lineatus pantropikaldir. Halobiotus cinsi yalnızca soğuk Holarktik deniz ortamlarında bulunur. Borealibius ve Echiniscus lapponicus gibi türler, hem kutup bölgelerinde hem de yüksek dağlarda meydana gelen ayrık bir dağılım göstermektedir. Bu model, uzun mesafeli rüzgar dağılımına atfedilebilir veya daha soğuk bir iklim döneminden kalma eski bir coğrafi aralığın kalıntılarını temsil edebilir. Türlerin küçük bir kısmı gerçekten kozmopolit olabilir.
Türlerin çoğu, likenler, ciğerotları, yosunlar da dahil olmak üzere nemli ortamlarda ve doğrudan toprak ve yaprak döküntülerinde yaşar. Hem tatlı su hem de deniz su ekosistemlerinde, bentos üzerinde ve içinde, genellikle tortu parçacıkları arasında veya deniz yosunlarıyla ilişkili olarak bulunurlar. Daha uzmanlaşmış nişler, kaplıcaları ve deniz omurgasızlarının parazitleri veya komensalleri olarak rolleri kapsar. Nüfus yoğunlukları toprakta metrekare başına 300.000 kişiye kadar ulaşabilir ve yosunlarda metrekare başına 2 milyonu aşabilir.
Tardigradlar çok sayıda mikrobiyal simbiyotik ve parazite ev sahipliği yapar. Buzul habitatlarında Flavobacterium, Ferruginibacter ve Polaromonas bakteri türleri tardigrad mikrobiyomlarında sıklıkla gözlenir. Önemli sayıda tardigrad türü yırtıcıdır; örneğin Milnesium lagniappe, Macrobiotus acadianus da dahil olmak üzere diğer su ayılarını avlar. Tardigradlar, nematodlar gibi av tüketir ve akarlar, örümcekler ve cantharid böcek larvaları gibi çeşitli toprak eklembacaklıları tarafından avlanırlar.
Yalnızca tatlı suyla sınırlı olan 62 tür hariç, denizde bulunmayan diğer tüm tardigradlar karasal ortamlarda yaşar. Deniz türlerinin çoğunun, en atasal sınıf olarak kabul edilen Heterotardigrada altında sınıflandırıldığı göz önüne alındığında, filumun deniz habitatlarından kaynaklandığı açıktır.
Çevre Toleransı
Tardigradeler evrensel olarak ekstremofiller olarak sınıflandırılmaz çünkü adaptasyonları, toleranslarının değerlendirildiği birçok aşırı çevresel koşuldan yararlanmak yerine, onlara dayanma olanağı sağlar. Sonuç olarak, bu tür ortamlara uzun süre maruz kaldıklarında ölüm riski artıyor; bu koşullar altında gelişen gerçek ekstremofillerle tam bir tezat oluşturuyor.
Susuz "Tun" Durumu
Tardigradeler, kriptobiyoz olarak bilinen bir duruma girerek metabolik süreçlerini askıya alma konusunda olağanüstü bir yeteneğe sahiptir. Karasal ve tatlı su türleri, yosun veya gölet habitatlarının kuruması gibi uzun süreli kurumalara, eklerini geri çekerek ve kriptobiyotik 'tun' durumu olarak adlandırılan, metabolik aktivitenin tamamen yokluğuyla karakterize edilen kurumuş bir kist oluşturarak dayanabilirler. Bu hareketsiz durumda, yiyecek veya su olmadan birkaç yıl hayatta kalabilirler. Ayrıca "tun" durumu, yaklaşık -272 °C (-458 °F) ila +149 °C (300 °F) (kısa süreler için) arasındaki aşırı sıcaklıklar, anoksi, vakum, iyonlaştırıcı radyasyon ve yüksek basınç dahil olmak üzere çeşitli çevresel stres etkenlerine karşı olağanüstü direnç sağlar.
Ek Stres Kaynaklarına Karşı Dayanıklılık
Halobiotus Crispae ile örneklenen deniz tardigradları, yıllık siklomorfoz sergileyerek aktif bir yaz morfosu ile kış uykusundaki bir morf (pseudosimplex) arasında geçiş yapar. Kış morfu donmaya ve tuzluluğa karşı direnç gösterirken metabolik aktiviteyi sürdürür. Ancak üreme yalnızca yaz morfunda gözlemlenir.
Tardigrades, saniyede yaklaşık 900 metreye (3.000 ft/s) ulaşan darbelere ve yaklaşık 1,14 gigapaskal'a (165.000 psi) varan geçici şok basınçlarına dayanma kapasitesini göstermiştir.
Dünya Dışı Etkileme
Tardigradlar, uzay ortamına maruz kaldıktan sonra hayatta kalma yetenekleri sergilediler. 2007 FOTON-M3 görevi sırasında, susuz kalmış tardigratlar ve yumurtaları 10 gün boyunca çeşitli koşullara maruz bırakıldı: yalnızca vakum, UVA ve UVA ile birlikte vakum; B ışığı veya güneş ultraviyole radyasyonunun tam spektrumuyla birleştirilmiş vakum. Dünya'ya döndükten sonra numuneler aktivitelerini, yumurtlama oranlarını ve yumurta canlılığını değerlendirmek için yeniden sulandırıldı. Vakuma maruz kalmanın bağımsız olarak bu ölçümler üzerinde fark edilebilir bir etkisi olmamasına rağmen, bunun UV radyasyonu ile kombinasyonunun birçok 'tun' için öldürücü olduğu kanıtlandı. Rehidrasyon başarıyla yalnızca bir R'yi canlandırdı. coronifer örneği ve M. sınırlı UV aralığına maruz kalan tardigradum örnekleri; ancak daha sonraki ölüm oranları önemliydi ve hayatta kalanların üreme çıktısı azaldı. Güneşin ultraviyole radyasyonunun tüm spektrumuna maruz kalmak, yalnızca üç M ile çok daha zararlıydı. tardigrad bireyleri hayatta kaldı.
2011 yılında tardigratlar, Uluslararası Uzay İstasyonu STS-134'e nakledildi; burada mikro yerçekimine ve kozmik radyasyona karşı dayanıklılık gösterdiler ve bu da astrobiyolojik araştırmalar için model organizmalar olarak uygunluklarını ortaya koydu.
2019'da, kriptobiyotik durumdaki tardigradları içeren bir kapsül, İsrail'in Ay'a iniş aracı Beresheet'e dahil edildi. ardından Ay'a zorunlu iniş yaptı.
Hasar Koruma Proteinleri
Tardigradlarda gözlemlenen uzun süreli kuruma toleransının başlangıçta, kurumaya toleranslı organizmalarda yaygın bir osmoprotektan olan şeker trehalozun yüksek konsantrasyonlarına dayandığı varsayılmıştı. Ancak tardigradlar bu amaç için yeterli trehaloz sentezlemezler. Bunun yerine, kurumaya yanıt olarak doğası gereği düzensiz proteinler üretirler. Bu proteinlerden üçü tardigradlara özgüdür ve tardigradlara özgü proteinler olarak adlandırılır. Bu proteinlerin, lipit moleküllerinin polar baş grupları ile etkileşime girerek hücresel membranları hasardan koruduğuna inanılmaktadır. Ek olarak sitoplazmayı kurumanın neden olduğu zarardan koruyan camsı, cam benzeri bir matris oluşturabilirler. Kurumaya yanıt olarak anhidrobiyozun moleküler temelleri karmaşıktır; Hypsibius exemplaris'te bu süreç sırasında 1.422 gen yukarı doğru düzenlenir. Bunların arasında 406'sı tardigratlara özgüdür; 55'i doğası gereği düzensizdir ve geri kalanı henüz işlevleri açıklanmayan küresel yapılar sergiler.
Tardigratlar soğuk şok proteinine sahiptir; Maria Kamilari ve meslektaşları (2019), bunun bir RNA-şaperon olarak işlev görebildiğini ve donma sonrasında RNA kodunun proteinlere çevrilmesini düzenlediğini öne sürmektedir.
Tardigrad DNA'sı radyasyon hasarından şu şekilde korunur: Dsup ("hasar bastırıcı") proteini. Spesifik olarak, Ramazottius varieornatus ve H. pylori'de bulunan Dsup proteinleri. exemplaris, nükleozomlara bağlanarak hayatta kalmayı arttırır, böylece kromozomal DNA'yı hidroksil radikallerinden korur. Ayrıca R'nin Dsup proteini. varieornatus, DNA onarım genlerinin düzenlenmesi yoluyla ultraviyole-C radyasyonuna karşı direnç kazandırır.
Tardigradlarda bulunan belirli proteinler biyomedikal araştırmalar için büyük ilgi görüyor. Dsup hasara karşı koruma potansiyeli sergilerken, CAHS ve LEA proteinleri kurumaya karşı koruma sağlama yetenekleri sergiliyor. Ayrıca spesifik CAHS proteinleri, apoptoz olarak bilinen programlanmış hücre ölümünü inhibe edecek bir mekanizma sunabilir.
Taksonomik Geçmiş
1773'te Johann August Ephraim Goeze tardigratı Almanca'dan 'küçük su ayısı' olarak tercüme edilen Kleiner Wasserbär olarak tanımladı. Çağdaş Almanca konuşanlar bunlardan sıklıkla 'küçük ayı hayvanı' anlamına gelen Bärtierchen adını alırlar. Su ayısı unvanı, bir ayının yürüyüşünü andıran kendine özgü hareket hareketlerinden kaynaklanmaktadır. Lazzaro Spallanzani, 1776'da "yavaş yürüyen" anlamına gelen Tardigradum adını icat etti. Tardigrad'ın ilk resmi tanımı olan Macrobiotus hufelandi, C.A.S. Schulze, 1834'te "kabuklular sınıfından, uzun süreli asfiksi ve kuruluktan sonra yeniden canlanabilme yeteneğine sahip yeni bir hayvan" başlıklı bir yayında. Daha sonra 1840'ta L.M.F. Doyère, aralarında Echiniscus testudo, Milnesium tardigradum, Hypsibius dujardini ve Ramazzottius oberhaeuseri'nin de bulunduğu birçok türü tanımladı. Bu dört tür artık daha yüksek tardigrad taksonlar için nominal tür olarak hizmet ediyor. Zoolog Hartmut Greven, Doyère'in 1842 tarihli Memoire sur les Tardigrades adlı tezinin, daha sonraki araştırmacılar tarafından evrensel olarak tardigradolojide yadsınamaz bir dönüm noktası olarak kabul edildiğini ileri sürdü.
Ferdinand Richters, 1900 ile 1900 yılları arasında tardigradlar üzerinde kapsamlı taksonomik araştırmalar yürüttü. 1913, İskandinav, Arktik, deniz ve Güney Amerika ortamlarındaki türleri kapsamaktadır. Bu dönemde çok sayıda türü belgeledi ve 1926'da Eutardigrada sınıfını tanıttı. Ernst Marcus, 1927'de Heterotardigrada sınıfını kurdu ve ardından 1929'da tardigradlar üzerine Greven'in "kapsamlı" ve "günümüzde eşsiz" olarak nitelendirdiği kapsamlı bir monografi izledi. 1937'de Gilbert Rahm, Japon kaplıcalarının faunasını araştırırken, tek bir türden oluşan Thermozodium esakii; ancak taksonomik geçerliliği şu anda sorgulanmaktadır. Giuseppe Ramazzotti, 1962'de Tardigrada filumunu önerdi. Daha yakın bir zamanda, 2019'da Noemi Guil ve işbirlikçileri, Apochela takımının yeni Apotardigrada sınıfına yükseltilmesini önerdiler. Şu anda, 160 cins ve 36 familyaya dağılmış yaklaşık 1.488 tanımlanmış tardigrad türü tanınmaktadır.
Evrim
Evrimsel Tarih
Fosilleşmiş tardigradlar son derece nadirdir. Tanımlanan tek örnek, Kuzey Amerika'daki Kretase dönemine ve Dominik Cumhuriyeti'ndeki Neojen dönemine ait sınırlı sayıda amber kalıntılarının yanı sıra, Sibirya'daki Orta Kambriyen yataklarından, özellikle Orsten faunasından kaynaklanmaktadır. Sibirya fosilleri, dört yerine üç çift bacağa sahip olmaları, daha az karmaşık bir kafa morfolojisine sahip olmaları ve arka baş uzantılarının bulunmaması gibi mevcut tardigradlardan çeşitli farklılıklar göstermektedir. Bununla birlikte, modern tardigratlarla karakteristik sütunlu kütikül yapısını paylaşıyorlar. Araştırmacılar, bu antik formların çağdaş tardigratların atalarından kalma bir kök grubu temsil ettiğini öne sürüyor.
Birbirine yakınlaşan kanıtlar, tardigratların daha büyük bir atasal formdan, muhtemelen bir lobopoddan, ikincil minyatürleşmeye uğradığını gösteriyor. Bu ata, çok sayıda filogenetik analizin tardigrad soyunun ayrılma noktasına yakın konumlandırdığı orta Kambriyen organizması Aysheaia'ya benzemiş olabilir. Alternatif bir teori ise Tactopoda'nın dinokarididleri ve Opabinia'yı kapsayan bir daldan kaynaklandığını öne sürüyor. 30 milyon yıllık Dominik kehribarında keşfedilen esrarengiz panarthropodan Sialomorpha, kendisi bir tardigrat olmasa da tardigradlarla bazı belirgin yakınlıklar sergiliyor. 2023 yılında yapılan bir morfolojik analiz, Kambriyen dönemindeki lobopodlardan oluşan bir grup olan luolishaniidlerin tardigradların bilinen en yakın akrabalarını temsil edebileceği sonucuna vardı.
Modern tardigradların en eski kalıntıları, mevcut Milnesium cinsi içindeki bir tür olan Milnesium swolenskyi tarafından temsil edilmektedir. Bu örnek, yaklaşık 90 milyon yıl önce Geç Kretase (Turoniyen) dönemine ait New Jersey amberinde korunmuştur. Başka bir fosil türü olan Beorn leggi, Hypsibiidae familyası içinde sınıflandırılan Kanada kehribarındaki Geç Kampaniyen (~72 milyon yıl önce) örneğinden tespit edilmiştir. Yakından ilişkili hipsibioid Aerobius dactylus da aynı kehribar kalıntısı içinde keşfedildi. En son tanımlanan fosil tardigrad cinsi Paradoryphoribius, yaklaşık 16 milyon yaşında olduğu tahmin edilen amberde bulundu.
Morfolojik ve moleküler filogenetik araştırmalar, Panarthropoda içinde önerilen çeşitli alternatif yerleşimlerle tardigradlar ve diğer ekdizozoan taksonlar arasındaki evrimsel ilişkileri tanımlamaya çalıştı. Tactopoda hipotezi, Tardigrada'nın Arthropoda'nın kardeş grubu olduğunu öne sürüyor. Tersine, Antennopoda hipotezi, Tardigrada'nın Onychophora ve Arthropoda'dan oluşan soyun kardeş olduğunu öne sürüyor. Üçüncü bir önerme olan Lobopodia (sensu Smith & Goldstein 2017) hipotezi, Tardigrada'yı Onychophora'nın kardeş grubu olarak yerleştirir. Bu ilişkiler, öncelikle çelişkili ampirik verilerin varlığı nedeniyle tartışmalı olmaya devam ediyor.
Genomics
Tardigradların genomik mimarisi, boyutta önemli farklılıklar gösterir. Örneğin, Hypsibius dujardini grubunun bir üyesi olan Hypsibius exemplaris, 100 megabaz çiftinden oluşan kompakt bir genoma ve yaklaşık iki haftalık nispeten kısa bir nesil süresine sahiptir, bu da onun sınırsız kültürlenmesini ve dondurularak saklanmasını kolaylaştırır. Buna karşılık, en dayanıklı tardigrad türlerinden biri olarak tanınan Ramazottius varieornatus'un genomu oldukça küçüktür ve yaklaşık 55 Mb'dır. Özellikle, genetik materyalinin yaklaşık %1,6'sı diğer türlerle olan yatay gen transfer olaylarından kaynaklanmaktadır, ancak bu fenomen önemli fenotipik değişikliklere yol açmıyor gibi görünmektedir.
Çeşitli tardigrat soyları arasındaki karşılaştırmalı genomik analizler, tardigrat vücut bölümlerinin diğer Panarthropoda'da bulunanlarla ilişkisi de dahil olmak üzere genomik evrimlerinin aydınlatılmasına katkıda bulunur. 2023'te yayınlanan kapsamlı bir inceleme, Panarthropoda'daki morfolojik çeşitliliğe rağmen, tardigrad vücut planının "ön segmentlerin basit bire bir hizalanması" ile en etkili şekilde hizalandığını gösterdi. Bu tür araştırmalar, tardigradların daha büyük atalara ait ekdisozoanlardan minyatürleştirildiği mekanizmaları eninde sonunda ortaya çıkarma potansiyeline sahiptir.
Tardigradlar, vücut ekseninin önemli bir ara bölgesinin yanı sıra, eklembacaklılarda tipik olarak bulunan birkaç Hox geninin yokluğunu sergiler. Böceklerde bu eksik bölge göğüs ve karın bölgesinin tamamına karşılık gelir. Sonuç olarak, tardigrad gövdesinin neredeyse tamamı, yalnızca en arkadaki bacak çifti hariç, eklembacaklıların baş bölgesine homolog olan bölümlerden oluşur. Bu morfolojik özellik, tardigradların daha uzun bir vücut planına ve daha fazla sayıda parçaya sahip olan atasal bir ekdisozoadan türediği bir evrimsel yörüngeyi akla getiriyor.
Filogeni
Filumun 2012 yılında ribozomal RNA gibi moleküler belirteçler kullanılarak yapılan filogenetik çalışması, hem Heterotardigrada'nın hem de Arthrotardigrada'nın parafiletik göründüğünü gösterdi.
2018 yılına gelindiğinde, çeşitli morfolojik ve moleküler araştırmaları sentezleyen kapsamlı bir rapor, Arthrotardigrada'nın parafili sergilemeye devam etmesine rağmen Heterotardigrada'nın monofiletik bir dal olarak tanındığı sonucuna vardı. Çok sayıda alt düzey taksonomik sınıflandırmada önemli revizyonlar yapılmış olsa da, genel ana gruplamalar büyük ölçüde korunmuştur.
2019'da Noemi Guil ve çalışma arkadaşları, Apochela takımının taksonomik sıralamasını Apotardigrada olarak adlandırılan yeni bir sınıfa yükseltmek için bir teklif ileri sürdüler.
Kültürde ve toplumda
20. yüzyılın başlarındaki başlangıçlar
Bilimsel olmayan edebi eserlerde tardigradların belgelenmiş en eski görünümü, muhtemelen jeolog ve kaşif Douglas Mawson tarafından kaleme alınan kısa öykü "Bathybia"da bulunmuştur. 1908 tarihli Aurora Australis adlı ciltte yayınlanan ve Antarktika'da basılan bu anlatı, mürettebatın devasa mantarlar ve eklembacaklılarla karşılaştığı bir Güney Kutbu keşif gezisini anlatıyor. Hikayede, keşif üyeleri devasa bir tardigradın aynı derecede devasa bir rotifer ile savaştığını gözlemliyorlar. Başka bir dev su ayısı, anestezik özelliğinden dolayı bir adamın ayak parmağını ısırarak yarım saatlik koma durumuna neden olur. Sonunda, kış uykusundan uyanan bir metre uzunluğundaki tardigrad, anlatıcıyı ürküterek uyandırır ve tüm deneyimin bir rüya olduğunu fark etmesine neden olur.
Popülerlik
Tardigradlar sıklıkla duvarlara ve çatılara yapışan yosun ve likenlerde bulunur ve düşük güçlü bir mikroskop altında kolayca toplanıp gözlemlenebilir. Kurutulmuş örnekler, az miktarda su eklenerek mikroskop lamı üzerinde yeniden canlandırılabilir ve böylece acemi öğrenciler ve amatör bilim adamları tarafından incelenebilir hale getirilir. Bu hayvanların yaygın çekiciliği, Current Biology tarafından son derece sevimli olarak tanımlanan "beceriksiz emeklemelerine" atfedildi. Zoologlar James F. Fleming ve Kazuhuru Arakawa onları "karizmatik bir şube" olarak nitelendirdiler. Anhidrobiyoz ve diğer yaşamı askıya alan koşullara dayanma konusundaki olağanüstü kapasiteleri, Spallanzani'nin onları kurumuş oluk çökeltisinden başarıyla hayata döndürdüğü 18. yüzyıldan beri bilinmektedir. 2015 yılında astrofizikçi ve bilim iletişimcisi Neil deGrasse Tyson, Dünya'yı "tardigratların gezegeni" olarak tanımladı ve bu onların American Name Society'nin Yılın Adı Ödülü'ne aday gösterilmesine yol açtı. Popülariteleri giyim, mücevher, peluş oyuncaklar ve anahtarlıklar dahil olmak üzere çeşitli ürünlere uzanıyor ve hatta kişisel tardigrade temsilleri hazırlamak için tığ işi desenleri bile mevcut. Hollandalı sanatçı Arno Coenen, Arnhem'deki Aziz Eusebius Kilisesi için yarattığı heykellere diğer mikroskobik organizmaların yanı sıra bir tardigrad da dahil etti.
On adaydan oluşan kısa listeden Milnesium tardigradum, The Guardian'ın "2025 yılın omurgasızı" yarışmasının galibi seçildi. Yarışmanın sonuç makalesi, türün "gezegendeki önceki beş yok oluş olayının tümü" yoluyla sözde hayatta kalma iddiasını vurguladı.
Bilimsel çalışmadan popüler kültüre
Tardigradların ayırt edici özellikleri, özellikle de aşırı çevre koşullarına karşı olağanüstü dayanıklılıkları, bilim kurgu ve daha geniş popüler kültürde varlıklarını güvence altına aldı. Müzisyen Cosmo Sheldrake, 2015 tarihli "Tardigrade Song" adlı bestesinde, ezici basınca karşı bağışıklık, ateşe karşı direnç ve susuz bir boşlukta uzun süre hayatta kalma gibi yetenekleri dile getiren dirençli bir tardigrad'ı sözlü olarak temsil ediyor.
Biyologlar Mark Blaxter ve Kazuharu Arakawa, tardigradların bilim kurgu ve fantastik anlatılarla entegrasyonunu "nadir ama eğlenceli, üzerinde yürünebilecek parçalar" olarak nitelendiriyor. Özellikle 2015 yapımı bilim kurgu korku filmi Harbinger Down'a dikkat çekiyorlar; burada kahramanlar, Soğuk Savaş deneyleri yoluyla mutasyona uğramış, zeki ve ölümcül şekil değiştiricilere dönüşen tardigratlarla yüzleşiyor.
2017 yapımı Star Trek: Discovery serisinde "Ripper" olarak bilinen, devasa ancak tanınabilir şekilde tardigrad benzeri bir organizma olarak tasvir edilen bir uzaylı varlık yer alıyor. Dizinin baş kahramanı, kseno-antropolog Michael Burnham, Ripper'ın yabancı DNA'yı kendi genomuna entegre etmesini sağlayan yatay gen transferi kapasitesini açıklıyor. Bu süreç, özellikle de simbiyotik mantar miselyumundan DNA elde edilmesi, Ripper'a sınırsız bir seyahat yeteneği kazandırır. Popüler kültür alanında bilim konusunda uzmanlaşmış bir akademisyen olan Lisa Meinecke, Fighting for the Future: Essays on Star Trek: Discovery'de bu kurgusal yaratığın, özellikle "aşırı çevresel stres faktörlerine karşı fiziksel dayanıklılığı" olmak üzere, gerçek tardigradlara benzer bazı özellikler sergilediğini gözlemliyor. Meinecke ayrıca, mantar DNA'sının asimilasyonunun "görünüşte bilimsel ilkelere dayandığını", ancak aynı zamanda Fransız filozoflar Deleuze ve Guattari'nin "oluş" olarak adlandırdığı şeye - katılımcıları dönüştüren ve tüm yaşam formlarını birbirine bağlayan türler arası bir dolaşma - benzer "mistik bir ivme" taşıdığını öne sürüyor. Bu simbiyotik sınır, sistemin gelecekteki potansiyelini kapsayan dengeleyici bir unsur olan "Yabancı veya Anormal" olarak kavramsallaştırılıyor. Karakterler Burnham ve Stamets, tardigratların bu "Yabancı" arketipinin vücut bulmuş halini tanıyorlar.
- Güney Afrika'daki su ayılarının listesi
Referanslar
- Tardigrada Kaydı 2015-03-20 Wayback Machine'de Arşivlendi
- NASA Astronomi Günün Fotoğrafı: Yosun'daki Tardigrad (6 Mart 2013)