Sallanma dansı, hem arıcılıkta hem de etolojide incelenen bir olgu olan, bal arıları tarafından gerçekleştirilen belirli bir sekiz rakamı hareketini ifade eder. Bu karmaşık dans aracılığıyla başarılı yiyecek arayan arılar, nektar ve polen açısından zengin çiçek alanları, su kaynakları veya potansiyel yeni yuvalama alanları gibi temel kaynakların kesin yönü ve uzaklığıyla ilgili olarak koloni üyelerine hayati bilgiler iletir.
Sallanma dansı ve yuvarlak dans, sürekli bir spektrum içinde iletişimsel dans davranışının iki farklı ancak birbirine bağlı biçimini temsil eder. Bu danslar arasındaki geçiş mesafeye bağlıdır: Bir kaynağın kovana yakınlığı azaldıkça, yuvarlak dans geçiş varyasyonlarına dönüşür ve sonuçta daha önemli mesafelerdeki konumları iletişim kurmak için sallanma dansıyla sonuçlanır. Özellikle Apis mellifera ligustica için yuvarlak dans, kovanın yaklaşık on metre (33 ft) yakınındaki kaynakları işaret eder. Geçiş dansları yirmi ila otuz metre (66 ila 98 ft) uzakta bulunan kaynaklar için kullanılırken, tam sallanma dansı koloniden kırk metreyi (130 ft) aşan hedefler için gerçekleştirilir. Bununla birlikte, kaynaklar yuvaya çok yakın olduğunda bile yuvarlak dans, farklı bir sallanma aşaması gibi sallanma dansının karakteristik unsurlarını içerebilir. Sonuç olarak, bazı araştırmacılar daha geniş bir terim olan sallanma dansı teriminin hem sallanma dansını hem de yuvarlak dansı daha doğru bir şekilde kapsadığını ve bunların sürekliliğini yansıttığını ileri sürmektedir.
Avusturyalı etolog ve Nobel ödüllü Karl von Frisch, sallanma dansının iletişimsel önemini çözmede öncü olarak tanınmaktadır.
Açıklama
Bir sallanma dansı tipik olarak bir ila yüzden fazla devreden oluşur ve her biri iki ayrı aşamaya ayrılır: sallanma aşaması ve dönüş aşaması. Bu performans sırasında, bir işçi arı, bir sallanma koşusu (aynı zamanda sallanma aşaması olarak da bilinir) ile başlayan ve ardından kökene geri dönüş devresini tamamlamak için (geri dönüş aşaması) sağa doğru bir dönüşle başlayan, sekiz şeklindeki karakteristik bir yörüngeyi yürütür. Bu dizi daha sonra bir sonraki sallanma koşusu ile tekrarlanır, ardından sola doğru bir dönüş ve tur gelir ve her sallanma koşusundan sonra tutarlı bir sağa ve sola dönüş değişimi oluşturulur. Dahası, sallanma dansı yapan arılar, karınlarından ortam havasına iki alkan (trikozan ve pentakozan) ve iki alken (Z)-9-trikozen ve (Z)-9-pentakozen) salarak belirli kimyasal sinyaller yayarlar.
Sallanma hareketlerinin yönelimi ve zamansal uzunluğu, dans eden arı tarafından iletilen kaynağın yönüne ve mesafesine doğrudan karşılık gelir. Daha önce sallanma dansına maruz bırakılan arıların yakalanmasını ve yer değiştirmesini içeren deneysel çalışmalar, bu arıların daha sonra, yer değiştirmeler meydana gelmemiş olsaydı, onları belirtilen deneysel besleyiciye yönlendirecek olan yörünge boyunca gezindiklerini gösterdi. Bu tür kaynaklar hem yiyecek kaynaklarını hem de olası yuvalama yerlerini kapsar. Batı bal arısı (Apis mellifera) ve Apis nigrocincta dahil olmak üzere oyukta yuva yapan bal arısı türlerinde, çiçeklerin doğrudan güneşle hizalanmış yönelimi, dikey petek üzerinde yukarı doğru sallanma hareketleri ile aktarılır. Kaynağın güneşin sağına veya soluna doğru herhangi bir açısal sapması, bu yukarı doğru yönün sağına veya soluna doğru orantılı bir açıyla kodlanır. Kovanı toplama hedefinden ayıran mesafe, sallanma koşularının süresiyle kodlanır; daha büyük bir mesafe, daha uzun bir sallanma aşamasıyla ilişkilidir. Ayrıca arının bir yere ilişkin heyecanının yoğunluğu, sallanma hızına da yansıyarak, gözlem yapan arıların dikkatini çekerek onları ikna etmeye yarar. Birden fazla arı aynı anda sallanma dansı yaptığında, gözlemleyen arıları etkileyecek rekabetçi bir dinamik ortaya çıkar. Bu rekabet, rakip arıların diğer danslara müdahale edebileceği veya fiziksel münakaşalara girebileceği noktaya kadar tırmanabilir. Bunun tersine, kara cüce bal arısı (Apis andreniformis) gibi açık havada yuva yapan bazı bal arısı türleri, ince dallara veya dallara asılı yuvalar inşa eder ve kaynak konumlarını iletmek için yuvalarının üzerindeki bir platformda yatay bir dans gerçekleştirir.
Sallanma dansı yapan bal arıları, özellikle de yuvada uzun süre kalanlar, güneşin değişen konumunu telafi etmek için danslarının açısal yönünü dinamik olarak değiştirir. Sonuç olarak, takipçi arılar, güneşle olan açısal ilişkisindeki herhangi bir değişikliğe rağmen, yiyecek kaynağına doğru bir şekilde yönlendirilirler.
Araştırmalar, yiyecek arayan arılar tarafından etanol alımının sallanma dansı aktivitesini azaltırken aynı zamanda titreme dansının sıklığını da artırdığını göstermektedir.
Kanada, Ontario, Hamilton'daki McMaster Üniversitesi'ne bağlı araştırmacılar Kevin Abbott ve Reuven Dukas, bir çiçekte ölen bir türle karşılaştıktan sonra kovanlarına dönen batılı bal arıları arasında sallanma dansı sıklığında önemli bir azalma gözlemlediler. Arıların ölü bir arının varlığını besin kaynağındaki yırtıcı hayvanla ilişkilendirdiklerini öne sürdüler. Sonuç olarak, azalan dans tekrarı sıklığı, dans eden arıların bir tür risk/fayda analizi yaptığını ve bunu ilettiğini gösteriyor.
Karl von Frisch sallanma dansının şifresini çözme konusunda itibarlı olsa da, arı dansı davranışına ilişkin gözlemler ve açıklamalar onun keşfinden önceye dayanıyor. Frisch'in çalışmasından yaklaşık bir yüzyıl önce Nicholas Unhoch, arı dansını "belirli zevklere ve neşeye duyulan bir düşkünlük" olarak tanımlamış ve arı dansının işlevine ilişkin anlayış eksikliğini kabul etmişti. Unhoch'un gözlemlerinden otuz beş yıl önce Ernst Spitzner, arı dansını yem kaynağı kokularını diğer yuva arkadaşlarına ileten bir mekanizma olarak yorumlamıştı. Çiçeklerin değişmezlik davranışını da belgeleyen Aristoteles, yuva içindeki toplayıcılar arasında bir tür iletişimin ortaya çıktığını varsaydı:
Arı, her yiyecek arama gezisinde, örneğin bir menekşeden diğerine geçerek sürekli olarak tek bir türün çiçeklerini ziyaret eder ve kovana dönene kadar diğer çiçek türleriyle etkileşimden kaçınır. Varışta topladıkları yükleri bırakırlar ve geri dönen her arı daha sonra üç veya dört arkadaş tarafından takip edilir. Toplanan materyallerin kesin niteliği hala belirsizliğini koruyor ve toplama metodolojilerine uyulmuyor.
Jürgen Tautz, 2008 tarihli yayını Arılarla İlgili Buzz'da bu konuyu daha ayrıntılı olarak ele alıyor:
Mini sürüleri beslenme yerlerine toplamak için kullanılan çok sayıda iletişimsel öğe, "gerçek" sürü davranışında da açıkça görülmektedir. Bununla birlikte, tüm koloninin hayatta kalmasının onların başarısına bağlı olmadığı göz önüne alındığında, yiyecek arayan mini sürüler gerçek sürülerle aynı seçici baskılara maruz kalmazlar. Gerçek bir kaynaşma kolonisinin yok olmasını önlemek için yeni bir yerleşim yerine hızlı bir şekilde yönlendirilmesi gerekir. Yiyecek kaynaklarına eleman toplamak için kullanılan davranışların "gerçek" oğul verme davranışı mekanizmalarından evrimleşmiş olması makuldür.
Mekanizma
Bal arıları uçuş sırasında ve vücut parçalarının hareketi veya sürtünmesi yoluyla elektrik yükü kazanırlar. Sallanma dansı sırasında arılar hem sabit hem de modüle edilmiş elektrik alanları üretir. Yayılan bu düşük ve yüksek frekanslı bileşenler, Coulomb yasasına uygun olarak, sabit arılarda pasif anten hareketlerine neden olur. Mekanoreseptör hücrelerin elektrik yüklü flagellaları elektrik alanlarıyla yer değiştirir ve bu etki, ses ve elektrik alanları etkileşime girdiğinde güçlenir. Johnston'ın organından alınan aksonal kayıtlar organın elektrik alanlarına duyarlılığını gösteriyor. Sonuç olarak, arıların yüzey yükünden kaynaklanan elektrik alanlarının mekanoreseptörleri uyardığı ve potansiyel olarak sallanma dansı sırasında sosyal iletişime katkıda bulunduğu varsayılmıştır.
Tartışma
Dans Dili ve Sallanma Dansı
Karl von Frisch, Tanzsprache'i (Almancada 'dans dili' anlamına gelir) sallanma dansı aracılığıyla aktarılan, yiyecek veya yuvalama alanları gibi bir kaynağın yönü, mesafesi ve kalitesine ilişkin kapsamlı bilgi olarak tanımladı. Hem sallanma dansı hem de "Tanzsprache" için destekleyici kanıtlar, diğer arı türleri gibi besin kaynakları hakkındaki önemli ayrıntıları iletmek için bu dans dilini kullanan *Apis dorsata*'da gözlemlendi. Dansçının vücudunun yönelimi yiyecek kaynağının yönünü belirtirken, eşlik eden ses de onun karlılığını ifade ediyor. Tanzsprache ile sallanma dansının icrası arasında doğrudan bir korelasyon olduğuna dair mevcut kanıtlara rağmen, son zamanlardaki eleştiriler, potansiyel toplayıcıların başarılı yiyecek aramayı başarmak için sallanma dansından dans dilinin doğru bir şekilde çevrilmesine ihtiyaç duymayabileceğini öne sürüyor. Örneğin, Apis mellifera bal arısını içeren bir deney, bir sallanma dansını titizlikle gözlemleyen bireylerin çoğunluğunun, açık kaynak yönü ve konum verilerini göz ardı ettiğini, bu toplayıcıların %93'ünün bunun yerine önceden tanıdık yiyecek arama bölgelerine döndüğünü ortaya çıkardı.
Bir sallanma dansı gözlemleyen arılar, çeşitli potansiyel mekanizmalar yoluyla, açık dans dili bilgisini tam olarak çözmeden bile başarılı yiyecek arama yeteneğine sahiptir:
- Bir dans takipçisi, aynı kaynağı veya benzer koku profiline sahip alternatif bir kaynağı bulmak için dansçıdan yayılan koku ipuçlarını kullanabilir.
- Alternatif olarak, bir dansı gözlemlemek genel yiyecek arama davranışını başlatabilir ve toplayıcıyı daha sonra rastgele bir kaynak aramaya teşvik edebilir.
- Bir dans performansı, toplayıcının bir kaynağa ilişkin özel bilgisini potansiyel olarak yeniden etkinleştirebilir ve daha önce belirlenen konuma geri dönmesini sağlayabilir.
- Sallanma dansı yoluyla iletilen bilgilerin, kaynak konumlarına ilişkin bireysel bilgileri yetersiz olduğunda toplayıcılar için özellikle yararlı olduğu kanıtlanmıştır.
Dil Sistemi Olarak Sallanma Dansı
Sallanma dansını tanımlamak için dil terimini kullanmak yanlış yorumlanma riskini taşır. İsviçreli dilbilimci Ferdinand de Saussure, dili, bir göstergenin iki temel unsurdan oluştuğu bir sistem olarak kavramsallaştırdı: bir göstergenin fiziksel veya fonetik tezahürü olan gösteren ve onun kavramsal karşılığı olan gösterilen. Saussure'cü ikili göstergebilim çerçevesinde, sallanma dansı göstereni temsil edecek ve yiyecek arama kaynağının konumu gösterilen görevi görecektir. Ancak dans dili bu modele uygun olsun ya da olmasın, sözdizimsel dilbilgisine ya da tanımlanmış bir dizi simgeye sahip bir dil olarak kabul edilmiyor.
Verimlilik ve Çevreye Uyum
Sallanma dansının verimliliği daha önce varsayıldığından daha düşük olabilir. Gözlemler, bazı arıların 50'den fazla sallanma koşusu gözlemledikten sonra bile başarılı bir şekilde yiyecek aramayı başaramadıklarını, diğerlerinin ise yalnızca beşten sonra başarıya ulaştıklarını göstermektedir. Dahası, araştırmalar bal arılarının sallanma dansı bilgilerini nadiren kullandıklarını ve bunu vakaların yaklaşık yüzde onunda yaptığını ileri sürüyor. Bireysel deneyimlerden elde edilen özel bilgiler ile dans iletişimi aracılığıyla iletilen sosyal bilgiler arasında potansiyel bir çatışma vardır. Temel olarak toplayıcılar, daha önce ziyaret edilen ve ödüllendirici yiyecek yerleri hakkında hatırlanan verilere sıklıkla öncelik verirler ve yeni kaynaklar hakkında dansla iletilen bilgiler sunulduğunda bile bu bilgiyi kullanırlar. Bu, sosyal bilgilere güvenmenin, bağımsız yiyecek aramaya göre daha fazla enerji maliyetine yol açtığını ve sürekli olarak avantajlı olmadığını vurgulamaktadır. Bal arıları, koku alma ipuçlarından ve bol miktarda yiyecek arama lokasyonunun hafızasından yararlanarak, türdeşlerinden gelen talimatları işlemek ve yürütmek için gereken potansiyel olarak önemli enerjiyi harcamadan, özerk bir şekilde yiyecek arayabilir. Bununla birlikte, başlangıçta sallanma dansını takip eden toplayıcılar, özel bilgileri geçerliliğini yitirdikten sonra, sonunda kamuya açık bilgileri (sallanma dansçısı tarafından sağlanan yemek konumu ayrıntıları) kullanmaya başlayacaklar.
Sallanma dansının faydası farklı ortamlara göre değişiklik gösterir ve bu da onun seyrek kullanımına dair inandırıcı bir açıklama sunar. Hava koşulları, rekabet baskıları ve gıda kaynaklarının doğal özellikleri gibi faktörler, iletilen bilgilerin hızla bozulmasına ve geçersiz hale gelmesine neden olabilir. Sonuç olarak, toplayıcıların sahaya bağlılık sergiledikleri, karlılığı sona erdikten sonra bile tekrar tekrar tek bir bölgeye geri döndükleri gözlemlendi. Örneğin, besin kaynaklarının kıt olduğu durumlarda sallanma dansı yiyecek arama faaliyetlerinde çok daha belirgin bir rol üstleniyor. Ilıman bölgelerde, bal arısı kolonileri düzenli olarak sallanma dansı yaparlar, ancak dansın mekansal bilgisi deneysel olarak engellendiğinde bile başarılı bir şekilde yiyecek toplamışlardır. Tersine, tropikal ortamlarda, eğer sallanma dansı engellenirse, bal arılarının yiyecek araması ciddi şekilde tehlikeye girer. Bu eşitsizlik, ılıman bölgelerdeki kaynakların daha tek biçimli mevcudiyetine kıyasla tropik ortamlardaki kaynakların heterojen dağılımına bağlanmaktadır. Tropikal besin kaynakları genellikle, nektar açısından zengin olmalarına rağmen seyrek olarak dağılmış ve geçici çiçeklenme dönemlerine sahip olan çiçekli ağaçlar olarak kendini gösterir. Bu nedenle, yem yeri ile ilgili bilgiler tropik bölgelerde ılıman bölgelere göre daha fazla önem taşıyabilir.
Evrimsel Gelişim
Çağdaş bal arılarının ataları muhtemelen yuva arkadaşları arasında yiyecek aramayı teşvik etmek için uyarıcı davranışlar sergiliyorlardı. Bu tür hareketler arasında sallanma, zikzak çizme, vızıldama ve benzerleriyle çarpışma yer alıyordu. Benzer davranışlar, iğnesiz arılar, eşekarısı, bombus arıları ve karıncalar da dahil olmak üzere diğer Hymenoptera'larda belgelenmiştir.
Sallanma dansının evrimine ilişkin, başlangıçta Martin Lindauer tarafından geliştirilen ikna edici bir hipotez, orijinal işlevinin, yiyecek arama konumlarına ilişkin mekansal verilerden ziyade yeni yuva alanları hakkında bilgi iletmek olduğunu öne sürüyor.
En türetilmiş özellikleri sergileyen bal arısı türlerinin, en karmaşık sallanma danslarını gerçekleştirdiği gözlemlenmiştir. Bal arıları genel olarak üç ana gruba ayrılır: Her ikisi de açık yuvalama yerlerinde tek bir petek oluşturan cüce bal arıları (iki türden oluşur) ve dev bal arıları (üç türden oluşur) ve boşluklarda yuva yapan geri kalan altı tür. Filogenetik analiz, cüce bal arılarının temel bir soyu temsil ettiğini, dev ve boşlukta yuva yapan bal arılarının ise monofiletik bir dal oluşturduğunu ortaya koymuştur. Sallanma dansı desenleri arı türleri arasında önemli ölçüde farklılık gösterir ve yuvalama davranışı bu dans özelliklerini önemli ölçüde etkiler. Örneğin, açık yuva yapan bal arısı türleri, dans yönlendirmesi için göksel ipuçlarını kullanırken, boşlukta yuva yapan arılar, karanlık yuvalarındaki danslarını yönlendirmek için yerçekimini kullanır. Açık yuva yapan arılar, dansları karanlıkta yapılmadığından yer çekimi yönelimine ihtiyaç duymazlar. Dahası, oyuklarda yuva yapan arılar, danslarına işitsel bir bileşen de katmışlardır. Bu arılar kanatlarını titreterek iletişimi güçlendiren akustik sinyaller üreterek yiyeceklerin veya yuvalama alanlarının uzaklığı, yönü ve kalitesine ilişkin ek bilgiler iletirler. Bu akustik unsurun, karanlık boşluk ortamlarında sallanma dansları gerçekleştirmeye bir adaptasyon olarak geliştiği varsayılmaktadır. Dans yönelimi de evrimsel değişikliklere uğramıştır; Atalardan kalma formlar dansı yatay bir düzlemde gerçekleştirirken, oyuklarda yuva yapan türler dansı dikey bir düzlemde gerçekleştirecek şekilde gelişti. Yatay dans daha fazla belirsizliğe neden olur ve oyukta yuva yapan türler tarafından uygulanan dikey dansı, artan doğruluğu nedeniyle avantajlı hale getirir.
Araştırmalar, farklı bal arısı türlerinin sallanma danslarında farklı "lehçeler" sergilediğini ve her türün veya alt türün benzersiz eğri desenleri veya süreleri sergilediğini gösteriyor. 2008 yılında yapılan bir araştırma, Asya bal arılarından (Apis cerana cerana) ve Avrupa bal arılarından (Apis mellifera ligustica) oluşan karma bir koloninin, birbirlerinin sallanma dansı "lehçelerini" anlama kapasitesini giderek geliştirdiğini ortaya çıkardı.
Yöneylem Araştırmasındaki Uygulamalar
Sosyal böceklerin (arılar, karıncalar ve termitler gibi) ve omurgalıların (balıklar ve kuşlar dahil) davranışlarından ilham alan optimizasyon algoritmaları geliştiren sürü zekası araştırmasıyla tutarlı olarak, çalışmalar verimli, hataya dayanıklı yönlendirme için arı sallama dansı davranışından yararlanmayı araştırdı. Wedde, Farooq ve Zhang'ın (2004) özetinde şunlar belirtiliyor:
Bu makale, bal arılarında gözlemlenen iletişimsel ve değerlendirme süreçlerinden türetilen yeni bir yönlendirme algoritması olan BeeHive'ı tanıtmaktadır. Bu algoritma içerisinde arı aracıları, yiyecek arama bölgeleri olarak belirlenen ağ alanlarından geçerek yerel yönlendirme tablolarını güncellemek için ağ durumu bilgilerini iletir. BeeHive hata toleransı ve ölçeklenebilirlik sergiler ve yalnızca yerel veya bölgesel veriler üzerinde çalışır. Kapsamlı simülasyonlar, BeeHive'ın mevcut en son teknolojiye sahip algoritmalarla karşılaştırılabilir veya onlardan daha üstün bir performans elde ettiğini göstermektedir.
Arılardan ilham alan bir başka stigmerjik hesaplama tekniği olan arı kolonisi optimizasyonu, İnternet Sunucu Optimizasyonu alanında uygulanmaktadır.
Zigbee radyo frekansı protokolü, adını sallanma dansından alır.
Hayvanlarla İletişim
- Hayvan iletişimi
- Arı Öğrenmesi ve İletişim
- Arılar
- Tımar Dansı
- Yaban arıları
Referanslar
- Bal Arısının Sallanma Dansı, Georgia Tech College of Computing
- Waggle Dansı Bilgi Grafiği – VetSci
- Apis mellifera tarafından Gıda Kaynaklarıyla İletişim ve İşe Alım — USDA-ARS
- Bal Arısı İletişimi — Kimball'un Biyoloji Sayfaları