Wal (Cetacean)

Wale sind Meeressäugetiere, die die Infraordnung Cetacea () bilden, eine sekundäre Wassergruppe innerhalb der Ordnung Artiodactyla, die Wale, Delfine, Schweinswale und ausgestorbene Taxa wie Basilosaurus umfasst. Während die Mehrheit der Wale in Meeresumgebungen lebt, insbesondere in der pelagischen Zone, kommen bestimmte Arten ausschließlich in Brack- oder Süßwasserlebensräumen vor. Diese Säugetiere sind kosmopolitisch verbreitet und kommen in verschiedenen Flüssen und allen Ozeanen der Erde vor. Zahlreiche Arten unternehmen ausgedehnte saisonale Wanderungen, vor allem aufgrund der Nahrungssuche.

Cetaceen sind Meeressäugetiere, die zur Infraordnung Cetacea () gehören, einer sekundären Wassergruppe der Ordnung Artiodactyla, zu der Wale, Delfine, Schweinswale und ausgestorbene Gruppen wie Basilosaurus gehören. Die meisten Wale leben in Meeresumgebungen, insbesondere in der pelagischen Zone, einige leben jedoch ausschließlich in Brack- oder Süßwasser. Aufgrund ihrer kosmopolitischen Verbreitung kommen sie in einigen Flüssen und allen Ozeanen der Erde vor. Viele Arten wandern saisonal über große Verbreitungsgebiete, um Nahrung zu gewinnen.

Zu den charakteristischen Merkmalen von Walen gehören ein vollständig aquatischer Lebenszyklus, eine stromlinienförmige, spindelförmige Körpermorphologie, die physiologische Notwendigkeit, regelmäßig an die Oberfläche zu kommen, um atmosphärisch zu atmen, und eine ausschließlich fleischfressende Ernährungsweise. Darüber hinaus verfügen alle heute lebenden Walarten über die Fähigkeit zur Echoortung.

Als nektonische Organismen erreichen Wale ihren Antrieb durch die Wasserumgebung über kräftige dorsoventrale Wellenbewegungen ihrer Schwänze, die sich zu einer horizontalen, paddelartigen Fluke entwickelt haben. Ihre Hinterbeine wurden verkleinert, so dass nur noch verkümmerte Skelettelemente des Beckens und der Oberschenkelknochen übrig blieben, während sich ihre Vorderbeine auf Flossen spezialisiert haben, die zum Manövrieren und Steuern verwendet werden. Bestimmte schnell schwimmende Gruppen, insbesondere kleinere Delfine und Schweinswale, besitzen eine Rückenflosse, die die Richtungsstabilität erhöht. Darüber hinaus zeichnen sich Wale durch große Gehirne, hohe Intelligenz, komplexe soziale Verhaltensweisen und eine ausgefeilte, liedartige Kommunikation aus. Bestimmte Walarten erreichen enorme Körpergrößen; Beispielsweise kann der Blauwal eine maximale bestätigte Länge von 29,9 Metern (98 Fuß) und ein Gewicht von 173 Tonnen (190 Kurztonnen) erreichen und ist damit das größte bekannte Tier, das jemals existiert hat.

Ungefähr 90 noch existierende Walarten werden in zwei Parvorders eingeteilt: Odontoceti oder Zahnwale, zu denen 75 Arten gehören, darunter Schweinswale, Delfine und Schnabelwale Wale und andere Raubwale wie der Beluga und der Pottwal, die sich hauptsächlich von Fischen, Kopffüßern und anderen Meeressäugetieren, einschließlich Flossenfüßern, ernähren; und Mysticeti oder Bartenwale, zu denen 15 Arten großer Wale gehören, darunter der Blauwal, der Buckelwal und der Grönlandwal. Bei diesen Mysticeti handelt es sich überwiegend um Planktivoren, die sich durch Filter ernähren (obwohl einige, wie der Grauwal, Krusten- oder Weichtierfresser sind, die sich am Boden ernähren), die Mundborstenplatten, sogenannte Barten, verwenden, um große Ansammlungen kleiner Wirbelloser, typischerweise Krebstiere wie Krill, zu sieben und aufzunehmen. Ungeachtet ihres weitgehend angepassten Körpers und ihrer fleischfressenden Existenz ordnen sowohl genetische als auch fossile Belege Wale fest zu den terrestrischen Paarhuftieren ein, was auf eine enge phylogenetische Verwandtschaft mit Flusspferden hinweist.

Seit der industriellen Revolution werden Wale im Rahmen kommerzieller Walfangaktivitäten in großem Umfang von Menschen gejagt, vor allem wegen ihres Fleisches, ihres Specks und ihres Öls. Trotz des Moratoriums der Internationalen Walfangkommission für den kommerziellen Walfang bleibt diese Praxis bestehen, entweder im Rahmen von IWC-Quoten zur Sicherung des Lebensunterhalts der indigenen Populationen der Arktis oder angeblich für „wissenschaftliche Forschung“, ungeachtet der Verfügbarkeit zahlreicher nichttödlicher Methoden zur Untersuchung von Meeressäugetieren in ihren natürlichen Lebensräumen. Darüber hinaus sind Wale erheblichen Umweltbedrohungen ausgesetzt, darunter Unterwasserlärm, Verheddern in Fanggeräten (Seile und Netze), Schiffskollisionen (insbesondere mit Propellern), Ansammlung von Schwermetallen und Plastikschadstoffen, Nahrungsmittelknappheit aufgrund von Überfischung im Nahrungsnetz und anthropogener Klimawandel. Das Ausmaß dieser Auswirkungen variiert jedoch erheblich zwischen den Arten und reicht von minimalen Auswirkungen auf den Südlichen Großen Tümmler bis hin zum tatsächlichen Aussterben des Baiji (Chinesischer Flussdelfin), der auf menschliche Schifffahrtsaktivitäten zurückzuführen ist.

Etymologie

Die wissenschaftliche Bezeichnung Cetacea geht auf den lateinischen Begriff cetus zurück, der „Wal“ bedeutet und wiederum vom Altgriechischen κῆτος (kêtos) abgeleitet ist, was „riesiger Fisch“ oder „Seeungeheuer“ bedeutet.

Bartenwale und Zahnwale

Die Divergenz zwischen Bartenwalen (Mysticeti) und Zahnwalen (Odontoceti) fand schätzungsweise vor etwa 34 Millionen Jahren statt. Derzeit sind neunzig noch existierende Walarten bekannt, darunter 75 Zahnwale und 15 Bartenwale.

Mysticetes oder Bartenwale zeichnen sich eher durch Keratinborsten als durch Zähne aus. Grauwale (Eschrichtiidae) ernähren sich hauptsächlich von benthischen Weichtieren. Rorquals (Balaenopteridae), eine Familie von Bartenwalen, nutzen Kehlfalten, um ihre Mundhöhle zu erweitern, was die Aufnahme kleiner Wirbelloser wie Krill und das anschließende Ausstoßen von Wasser erleichtert. Glattwale und Grönlandwale (Balaenidae) besitzen außergewöhnlich große Köpfe, die bis zu 40 % ihrer gesamten Körpermasse ausmachen können. Die meisten Mysticetenarten leben in den nährstoffreichen, kälteren Gewässern in der Nähe der Erdpole und wandern zur Geburt in Richtung Äquator. Während dieser Migrationsperioden können sie sich mehrere Monate lang ernähren, indem sie fasten und ihre beträchtlichen Fettreserven nutzen.

Odontocetes oder Zahnwale umfassen Arten wie Pottwale, Schnabelwale, Delfine und Schweinswale. Ihr Gebiss hat sich für den Fang von Fischen, Tintenfischen oder anderen wirbellosen Meerestieren entwickelt, die dann im Ganzen geschluckt und nicht gekaut werden. Die Zahnmorphologie weist zwischen diesen Gruppen erhebliche Unterschiede auf: Delfine und Pottwale besitzen konische Zähne, Schweinswale haben spatenförmige Zähne, Belugas haben zapfenartige Zähne und Narwale sind für ihre markanten Stoßzähne bekannt. Männliche Schnabelwale weisen verschiedene Zierzahnformen auf, während die Zähne weiblicher Schnabelwale typischerweise im Zahnfleisch verborgen und von außen nicht sichtbar sind. Die meisten Männchen dieser Familie besitzen nur zwei kurze Stoßzähne. Narwale behalten zusätzlich zu ihrem Stoßzahn, der bei Männern und etwa 15 % der Frauen vorhanden ist, auch Restzähne. Eine Untergruppe der Zahnwale, darunter bestimmte Orcas, jagt Meeressäugetiere wie Flossenfüßer und andere Wale.

Zahnwale verfügen über hochentwickelte Sinnessysteme. Ihre visuellen und akustischen Fähigkeiten sind sowohl an Wasser- als auch an Luftumgebungen angepasst, und sie nutzen die Echoortung, erzeugen Geräusche und nutzen ihre Melone zur Navigation und Beuteerkennung. Bestimmte Arten, insbesondere Pottwale und Schnabelwale, weisen bemerkenswerte Anpassungen für das Tiefseetauchen auf. Darüber hinaus weisen mehrere Odontozetenarten einen sexuellen Dimorphismus auf, bei dem sich Männchen und Weibchen morphologisch unterscheiden und oft Funktionen im Zusammenhang mit sexueller Zurschaustellung oder intraspezifischer Aggression erfüllen.

Anatomie

Die Morphologie der Wale stimmt im Allgemeinen mit der der Fische überein, eine Folge ihres aquatischen Lebensstils und der gemeinsamen Umweltbelastungen. Obwohl sie grundlegende Merkmale von Säugetieren (Euterien) aufweisen, sind ihre Körper außergewöhnlich an ihren Meereslebensraum angepasst. Zu den wichtigsten Anpassungen gehören ein stromlinienförmiger Körperbau und in Flossen umgewandelte Vorderbeine. Die meisten Wale besitzen eine Rückenflosse, deren Form jedoch je nach Art erheblich variiert. Einigen, wie dem Belugawal, fehlt diese Funktion jedoch. Sowohl Flossen als auch Rückenflossen tragen zur Stabilisierung und Steuerung des Wassers bei. Eine beträchtliche Schicht aus Unterhautfett, Speck genannt, umhüllt den Körper, sorgt für Wärmeisolierung und trägt zu einer glatten, hydrodynamischen Kontur bei. Bei größeren Arten kann die Dicke des Specks bis zu 50 Zentimeter (1,6 Fuß) betragen. Den Walen fehlen Hinterbeine und andere äußere Gliedmaßen wie eine Ohrmuschel.

Die Fortpflanzungsorgane beider Geschlechter sowie die Brustdrüsen bei den Weibchen sind in der Körperhöhle versenkt. Männliche Genitalien sind an einem verkümmerten Becken verankert.

Sexueller Dimorphismus ist ein bemerkenswertes Merkmal zahlreicher Odontozetenarten, darunter Pottwale, Narwale, verschiedene Schnabelwale und mehrere Mitglieder der Schweinswal- und Delfinfamilie. Bei diesen Arten entwickeln die Männchen häufig ausgeprägte äußere Merkmale, die bei den Weibchen nicht vorhanden sind, was ihnen Vorteile im innerartlichen Kampf oder zur Zurschaustellung verschafft. Beispielsweise weisen viele männliche Schnabelwale Stoßzähne auf, die bei konkurrierenden Interaktionen genutzt werden, während sie bei den Weibchen fehlen.

Kopf

Wale besitzen einen verlängerten Schädel, der bei Bartenwalen aufgrund ihrer breiten, überhängenden Kiefer besonders ausgeprägt ist. Die Mundhöhle beherbergt je nach Artgruppe entweder Zähne oder Barten. Barten bestehen aus langen, faserigen Keratinsträngen, die sich im Oberkiefer befinden, wo sonst Zähne wären. Diese Struktur bildet einen großen Saum, der als Sieb dient, um Beute aus dem Wasser zu filtern. Ob Zähne oder Barten, diese Strukturen im Oberkiefer sind ausschließlich im Oberkiefer verankert.

Das von den Nasenlöchern gebildete Blasloch weist bei Odontoceten (Zahnwalen) eine einzelne Öffnung und bei Mysticetes (Bartenwalen) zwei auf. Diese dorsale Positionierung der Nasenlöcher oberhalb der Augen erleichtert die Atmung, während der Großteil des Körpers unter Wasser bleibt. Die kephale Verlagerung der Nasenlöcher führt zu Nasengängen, die den Schädel senkrecht durchqueren. Gleichzeitig kommt es zu einer erheblichen Verkürzung und Verformung des hinteren Schädelbereichs, was zu einer Konzentration und Anhebung der Hirnschale nach vorne führt, wobei einzelne Schädelelemente überlappen. Während die meisten Wale über verschmolzene Halswirbel verfügen, die eine Kopfdrehung verhindern, behalten Flussdelfine diese Rotationsfähigkeit in einzigartiger Weise bei.

Zahlreiche Odontozeten weisen vorne eine Schädelmulde auf, die neben mehreren asymmetrischen Luftsäcken eine beträchtliche Fettstruktur namens Melone beherbergt. Diese spezialisierten Weichteile tragen zu den Biosonarfähigkeiten bzw. zur Auftriebsregulierung bei. Der Pottwal (Physeter Macrocephalus) besitzt eine besonders markante Melone, und seine Kopfmorphologie wird durch das Walrattenorgan, das die charakteristische Substanz Walrat enthält, weiter verändert, was der Art ihre gemeinsame Bezeichnung verleiht.

Skelettstruktur

Das Walskelett besteht überwiegend aus dichtem kortikalem Knochen, ein Merkmal, das dem Tier in seiner aquatischen Umgebung hydrostatische Stabilität verleiht. Folglich werden die typischen kompakten Knochen von Landsäugetieren, die durch fein gewebte Spongiosa gekennzeichnet sind, durch leichtere und elastischere Gewebe ersetzt. Darüber hinaus werden zahlreiche Skelettbestandteile durch Knorpel und Fettgewebe ersetzt, wodurch ihre hydrostatischen Eigenschaften verbessert werden. Die Bulla auditory und Teile des Rostrums sind für Wale charakteristisch und weisen eine hochdichte Knochenstruktur auf, die eine porzellanartige Konsistenz aufweist. Dieser spezielle Knochen ermöglicht im Vergleich zu anderen Knochengeweben eine bessere Schallleitung und unterstützt so die Biosonar-Funktionalität.

Die Anzahl der Wirbel an der Wirbelsäule variiert interspezifisch und liegt zwischen 40 und 93. Die Halsregion besteht aus sieben Wirbeln, die entweder verkleinert oder verwachsen sind und eine erhöhte Stabilität bei der Fortbewegung im Wasser auf Kosten der Flexibilität der Halswirbelsäule bieten. Die Brustflossen werden von den Brustwirbeln getragen, deren Zahl zwischen neun und siebzehn liegt. Das Brustbein besteht aus Knorpel. Die hinteren zwei bis drei Rippenpaare sind nicht artikuliert und verbleiben frei in der Körperhöhle. Die übrigen Wirbel bilden die robuste Lenden- und Schwanzregion. Schwanzwirbel zeichnen sich durch das Vorhandensein von Chevron-Knochen aus, die ventral aufgehängt sind.

Die Vorderbeine sind in paddelartige Strukturen umgewandelt, die durch verkürzte Oberarmknochen und verlängerte Phalangen gekennzeichnet sind, die die Fortbewegung im Wasser erleichtern. Diese Strukturen sind durch Knorpelgewebe miteinander verbunden. Die zweite und dritte Ziffer weisen eine erhöhte Anzahl von Phalangen auf, ein Zustand, der als Hyperphalangie bezeichnet wird. Mit Ausnahme des Amazonas-Flussdelfins stellt das Glenohumeralgelenk (Schultergelenk) bei allen Walen das einzige funktionelle Gelenk dar. Das Schlüsselbein ist völlig verkümmert oder fehlt.

Caudal Fluke

Wale besitzen eine knorpelige Schwanzflosse, die am Ende ihres Schwanzes sitzt und als primäres Antriebsorgan dient. Dieser Schwanzflosse ist horizontal relativ zur Körperachse ausgerichtet und erzeugt Schub durch vertikale Schwingungen, ein Mechanismus, der sich von den horizontalen Wellenbewegungen vertikal ausgerichteter Schwanzflossen unterscheidet, die bei den meisten Fischen beobachtet werden.

Physiologie

Neuroanatomie

Aquatischer Evolutionsdruck hat bei Walen zu Veränderungen im Kopfbereich geführt, die zu einer Gehirnmorphologie führten, bei der sich das Gehirn um die Insula faltet und im Vergleich zu Landsäugetieren eine größere seitliche Ausdehnung aufweist. Folglich ist der präfrontale Kortex von Walen seitlich positioniert, im Gegensatz zu seiner eher frontalen Lage beim Menschen. Der Neocortex zahlreicher Walarten enthält verlängerte Spindelneuronen, die vor 2019 ausschließlich bei Hominiden identifiziert wurden. Es wird angenommen, dass diese Zellen beim Homo sapiens eine Rolle im sozialen Verhalten, in der emotionalen Verarbeitung, im Urteilsvermögen und in der Theorie des Geistes spielen. Das Vorhandensein von Spindelneuronen von Walen in Gehirnregionen, die denen des Menschen homolog sind, lässt auf eine möglicherweise analoge funktionelle Rolle schließen.

Bei bestimmten Odontozeten, darunter Belugas und Narwale, wird das Verhältnis von Gehirn-zu-Körpermasse nur von dem beim Menschen beobachteten übertroffen. Bei anderen Walarten hingegen beträgt dieses Verhältnis weniger als die Hälfte des menschlichen Durchschnitts, nämlich 0,9 % im Vergleich zu 2,1 %. Ausgewachsene männliche Pottwale besitzen die größte Gehirnmasse aller Tiere auf der Erde, mit einem durchschnittlichen Volumen von 8.000 cm3 (490 in³) und einem Gewicht von 7,8 kg (17 lb). Historisch gesehen galt die Gehirngröße als wichtigster Faktor für die Intelligenz. Angesichts der Tatsache, dass ein erheblicher Teil des Gehirns für wesentliche physiologische Funktionen zuständig ist, kann ein höheres Verhältnis von Gehirn-zu-Körpermasse mit einem größeren Anteil an Gehirngewebe korrelieren, das kognitiven Prozessen gewidmet ist. Allometrische Analysen, die den Zusammenhang zwischen Gehirn und Körpermasse von Säugetieren bei verschiedenen Arten untersuchen, weisen darauf hin, dass größere Arten typischerweise größere Gehirne aufweisen. Allerdings ist dieser Anstieg nicht direkt proportional. Im Allgemeinen skaliert die Gehirnmasse mit der Körpermasse in einer Potenz zwischen zwei Dritteln (entspricht dem Quadrat der Kubikwurzel) und drei Vierteln (entspricht der dritten Potenz der vierten Wurzel). Diese Beziehung wird mathematisch ausgedrückt als m_Gehirn ∝ (m_Körper)^k, wobei k im Bereich von zwei Dritteln bis drei Vierteln liegt. Wenn also eine Art doppelt so groß ist wie eine andere, wird im Allgemeinen erwartet, dass ihr Gehirn etwa 60 bis 70 % größer ist. Die Bewertung der tatsächlichen Gehirngröße eines Tieres im Vergleich zur vorhergesagten Größe, die aus dieser allometrischen Analyse abgeleitet wurde, ergibt einen Enzephalisierungsquotienten, der als Maß für die Beurteilung der Intelligenz des Tieres dient.

Sensorische Systeme

Vision

Cetacean-Augen liegen seitlich am Kopf und nicht vorne. Folglich ist eine wirksame binokulare Sicht nach vorn und unten auf Arten mit spitzen „Schnäbeln“ wie Delfinen beschränkt. Ihre Tränendrüsen produzieren ein öliges Sekret, das die Augen vor salzhaltigem Wasser schützt. Die Linse ist nahezu sphärisch, eine Konfiguration, die optimal zur Fokussierung des knappen Lichts in Tiefwasserumgebungen geeignet ist.

Chemorezeption

Odontocetes weisen eine minimale bis gar keine Fähigkeit zum Schmecken oder Riechen auf, wohingegen Mysticetes aufgrund ihres verminderten, aber funktionsfähigen Riechsystems vermutlich über ein gewisses Riechvermögen verfügen.

Elektroreception

Mindestens eine Art, der Tucuxi (auch bekannt als Guayana-Delfin), verfügt über die Fähigkeit zur Elektrorezeption, um Beute zu erkennen.

Echolocation

Odontocetes beherrschen im Allgemeinen die Echoortung. Mit dieser Fähigkeit können sie Größe, Form, Oberflächeneigenschaften, Entfernung und Bewegung eines Objekts ermitteln. Dadurch können sie sich schnell bewegende Beute auch in völliger Dunkelheit lokalisieren, verfolgen und fangen. Darüber hinaus beinhalten Echoortungsklicks charakteristische Merkmale, die für einzelne Tiere einzigartig sind und es Odontozeten möglicherweise ermöglichen, ihre eigenen Lautäußerungen von denen ihrer Artgenossen zu unterscheiden.

Obwohl Variationen in der Ohrstruktur mit den Echoortungsfähigkeiten bei Cetacea zusammenhängen, wurde auch eine Schädelasymmetrie als Faktor identifiziert, der zur Erzeugung von Echoortungsgeräuschen beiträgt. Mysticetes, denen die Echoortung fehlt, weisen eine allgemeine Symmetrie in ihren Schädel- und Gesichtsregionen auf, während Odontocetes eine nasofaziale Asymmetrie aufweisen, die mit ihren Echoortungskapazitäten korreliert. Darüber hinaus scheinen Unterschiede im Grad der Asymmetrie mit Unterschieden in der Art der erzeugten Geräusche zu korrespondieren.

Hörsystem

Wale sind für ihre außergewöhnliche Hörschärfe bekannt.

Das Außenohr hat den Verlust der Ohrmuschel (das sichtbare Außenohr) erlitten, hat aber weiterhin einen verengten Gehörgang. Die drei Gehörknöchelchen, die für die Schallübertragung in jedem Ohr verantwortlich sind, sind dicht, kompakt und unterscheiden sich morphologisch von denen bei Landsäugetieren. Die halbkreisförmigen Kanäle sind im Verhältnis zur Körpergröße im Vergleich zu anderen Säugetierarten erheblich kleiner.

Die Gehörblase, eine knöcherne Formation des Mittel- und Innenohrs, besteht aus zwei kompakten und dichten Knochen: dem Periotikum und dem Trommelfell. Diese Struktur befindet sich in der Mittelohrhöhle; Bei allen Odontozeten außer Pottwalen ist dieser Hohlraum mit dichtem Schaum gefüllt, der die Bulla vollständig umhüllt, die ausschließlich durch Bänder am Schädel verankert ist. Diese Anordnung isoliert das Ohr möglicherweise von Geräuschen, die über die Schädelknochen weitergeleitet werden, ein Phänomen, das auch bei Fledermäusen beobachtet wird. Mysticetes besitzen ungewöhnlich dünne und breite Basilarmembranen in ihren Schnecken, denen es an Versteifungsmitteln mangelt, wodurch ihre Ohren an die Verarbeitung niedriger bis infraschalliger Frequenzen angepasst werden.

Wale nutzen ein vielfältiges Repertoire an Geräuschen für die Kommunikation, darunter Stöhnen, Stöhnen, Pfeifen, Klicken und die charakteristischen „singenden“ Lautäußerungen von Buckelwalen.

Kreislaufsystem

Wale verfügen über ein robustes Herz, das eine effiziente Sauerstoffverteilung im gesamten Kreislaufsystem ermöglicht. Als endotherme Organismen sorgen sie für eine konstant stabile innere Körpertemperatur.

Atmung

Cetaceen verfügen über Lungen und sind obligatorische Luftatmer. Die Dauer, die ein Individuum Apnoe ertragen kann, ist je nach Tierart sehr unterschiedlich und reicht von mehreren Minuten bis über zwei Stunden. Wale zeigen eine willentliche Atmung, die sowohl beim Ein- als auch beim Ausatmen eine bewusste Anstrengung erfordert. Beim Ausatmen kondensiert die warme, verbrauchte Luft aus der Lunge, wenn sie auf kältere Umgebungsluft trifft, und bildet eine sichtbare Wolke, die „Dampf“ ähnelt und als „Auslauf“ bekannt ist. Dieser charakteristische „Auslauf“ unterscheidet sich je nach Art in seiner Morphologie, seinem Winkel und seiner Höhe und dient als Unterscheidungsmerkmal für die entfernte Identifizierung.

Die spezielle Architektur der Atmungs- und Kreislaufsysteme von Walen ist für ihre Existenz im Meer von entscheidender Bedeutung und ermöglicht ein hocheffizientes Sauerstoffmanagement. Jeder Atemzug kann bis zu 90 % des gesamten Lungenvolumens wieder auffüllen, ein starker Gegensatz zu den etwa 15 %, die bei Landsäugetieren typisch sind. Folglich absorbiert das Lungengewebe von Walen beim Einatmen etwa doppelt so viel Sauerstoff wie das von Landsäugetieren. Während Sauerstoff wie bei allen Säugetieren im Blut und in der Lunge gespeichert wird, speichern Wale ihn auch in großem Umfang in verschiedenen Geweben, vor allem in den Muskeln. Diese Muskelspeicherung wird durch den Farbstoff Myoglobin ermöglicht, der Sauerstoff effektiv bindet. Solche zusätzlichen Sauerstoffreserven sind für Tieftauchgänge unverzichtbar, da das Lungengewebe in Tiefen von mehr als etwa 100 Metern (330 Fuß) durch den hydrostatischen Druck fast vollständig komprimiert wird.

Bauchorgane

Der Walmagen besteht aus drei unterschiedlichen Kammern: einer ersten Region, die aus einer losen Drüse und einem muskulösen Vormagen besteht (bei Schnabelwalen fehlt), gefolgt vom Hauptmagen und dem Pylorus. Sowohl der Hauptmagen als auch der Pylorus bestehen aus Drüsen und unterstützen die Verdauung. An den Magen schließt sich der Darm an, dessen Abschnitte histologisch unterscheidbar sind. Die Leber ist besonders groß und weist keine Gallenblase auf. Die Nieren sind länglich und abgeflacht und so in der Lage, überschüssiges Salz auszuscheiden. Dies ist eine Notwendigkeit, da das Blut von Walen eine geringere Salzkonzentration als Meerwasser aufweist und sie daher Meerwasser aufnehmen können. Im Verhältnis dazu ist die Harnblase bei Walen kleiner als bei Landsäugetieren. Die Hoden liegen innen, es gibt keinen äußeren Hodensack, und die Gebärmutter ist zweikornig.

Chromosomen

Der angestammte Walkaryotyp ist durch eine diploide Chromosomenzahl von 2n = 44 gekennzeichnet. Dieser Satz umfasst typischerweise vier Paare telozentrischer Chromosomen (mit Zentromeren an einem Telomer), zwei bis vier Paare subtelozentrischer Chromosomen und ein oder zwei große Paare submetazentrischer Chromosomen. Die übrigen Chromosomen sind metazentrisch, besitzen ein zentral gelegenes Zentromer und sind im Allgemeinen klein. Während die meisten Walarten einen Karyotyp von 2n = 44 aufweisen, stellen Pottwale und Zwergpottwale mit 2n = 42 eine Ausnahme dar.

Ökologie

Reichweite und Lebensraum

Wale bewohnen eine Vielzahl aquatischer Lebensräume. Während zahlreiche Meeresarten, darunter der Blauwal, der Buckelwal und der Schwertwal, nahezu weltweit im Ozean verbreitet sind, sind andere Arten auf lokalisierte oder fragmentierte Populationen beschränkt. Beispiele hierfür sind der Vaquita, der in einer kleinen Region des Golfs von Kalifornien endemisch ist, und der Hector-Delfin, der ausschließlich in bestimmten Küstengewässern Neuseelands vorkommt. Umgekehrt sind die meisten Flussdelfinarten ausschließlich auf Süßwasserumgebungen beschränkt.

Viele Walarten weisen eine Breitengradspezifität auf und bewohnen häufig tropische oder subtropische Gewässer, wie zum Beispiel der Brydewal oder der Rundkopfdelfin. Andere Arten sind auf bestimmte Meeresbecken beschränkt. Beispielsweise kommen der Südliche Glattwaldelfin und der Sanduhrdelfin ausschließlich im Südpolarmeer vor, während Narwal und Beluga nur im Arktischen Ozean vorkommen. Der Schnabelwal und der Clymene-Delfin kommen ausschließlich im Atlantik vor, während der Pazifische Weißseitendelfin und der Nördliche Glattdelfin nur im Nordpazifik leben.

Kosmopolitische Walarten kommen im Pazifik, Atlantik und Indischen Ozean vor. Dennoch unterliegen nördliche und südliche Populationen im Laufe der Zeit einer genetischen Isolation. Bei bestimmten Arten führt diese Isolation letztendlich zur Artbildung, wie die Divergenz in den Südlichen Glattwal, den Nordpazifischen Glattwal und den Nordatlantischen Glattwal zeigt. Für wandernde Arten finden Fortpflanzungsaktivitäten typischerweise in tropischen Zonen statt, während Nahrungsgründe in Polarregionen liegen.

Zweiunddreißig Walarten leben in europäischen Gewässern, darunter fünfundzwanzig Zahnarten und sieben Bartenarten.

Walmigration

Zahlreiche Walarten unternehmen Breitenwanderungen, um zwischen verschiedenen saisonalen Lebensräumen zu wechseln. Ein bemerkenswertes Beispiel ist der Grauwal, der eine 10.000 Meilen (16.000 km) lange Hin- und Rückwanderung zurücklegt. Diese ausgedehnte Reise beginnt in den warmen Lagunen von Baja California, die im Winter als Geburtsgebiete dienen, und erstreckt sich über 5.000–7.000 Meilen (8.000–11.300 km) Küstenlinie, um im Sommer Nahrungsgebiete in der Beringsee, der Tschuktschensee und der Beaufortsee vor der Küste Alaskas zu erreichen.

Verhalten

Schlaf

Cetaceen schlafen als bewusste Atmer, können aber aufgrund der Gefahr des Ertrinkens keine längere Bewusstlosigkeit aushalten. Obwohl das Verständnis der Schlafmuster wilder Wale weiterhin begrenzt ist, wurden in Gefangenschaft gehaltene Odontozeten beobachtet, die einen unihemisphärischen Slow-Wave-Schlaf (USWS) zeigten. Durch diese physiologische Anpassung kann eine Gehirnhälfte ruhen, während die andere aktiv bleibt. Dadurch kann das Tier weiter schwimmen, freiwillig atmen und in Ruhephasen sowohl Raubtieren als auch unerwünschten sozialen Interaktionen ausweichen.

Untersuchungen aus dem Jahr 2008 ergaben, dass Pottwale schlafen, während sie eine vertikale Haltung direkt unter der Oberfläche beibehalten und passive, flache „Drift-Tauchgänge“ durchführen, typischerweise bei Tageslicht. Während dieser Zeit reagieren die Wale nicht auf benachbarte Schiffe, es sei denn, es kommt zu direktem Kontakt, was darauf schließen lässt, dass es sich bei diesen Tauchgängen um eine Form des Schlafes handelt.

Tauchen

Während des Untertauchens verringern diese Tiere den Sauerstoffverbrauch, indem sie die Herzaktivität und die periphere Blutzirkulation verlangsamen. Infolgedessen kommt es in bestimmten einzelnen Organen zu einer vorübergehenden Anoxie. Bestimmte Walarten können bis zu 40 Minuten lang tauchen, während Pottwale 60 bis 90 Minuten und Große Tümmler bis zu zwei Stunden unter Wasser bleiben können. Typische Tauchtiefen betragen etwa 100 Meter (330 Fuß). Bemerkenswert ist, dass Arten wie Pottwale bis zu einer Tiefe von 3.000 Metern (9.800 Fuß) abtauchen können, obwohl Abstiege von 1.200 Metern (3.900 Fuß) häufiger beobachtet werden.

Soziale Beziehungen

Die meisten Walarten zeigen soziales Verhalten, obwohl einige Arten paarweise oder als Einzelgänger beobachtet werden. Eine typische Gruppe, „Pod“ genannt, besteht im Allgemeinen aus zehn bis fünfzig Tieren; Unter bestimmten Umständen, beispielsweise bei reichlich vorhandenen Nahrungsressourcen oder während der Brutzeit, können diese Ansammlungen jedoch mehr als tausend Individuen umfassen. Darüber hinaus wurde die Sozialisation zwischen den Arten dokumentiert.

Innerhalb der Gruppen besteht eine definierte Hierarchie, deren Status häufig durch Verhaltensweisen wie Beißen, Stoßen oder Rammen festgelegt wird. Aggressive Interaktionen innerhalb der Gruppe beschränken sich typischerweise auf Stresssituationen wie Nahrungsmittelknappheit, wobei das allgemeine Verhalten friedlich bleibt. Zu den üblichen Sozialverhaltensweisen gehören Kontaktschwimmen, gegenseitiges Streicheln und Anstupsen. Besonders bei kleineren Walen wie Delfinen und Schweinswalen werden häufig spielerische Verhaltensweisen beobachtet, darunter Luftsprünge, Saltos, Surfen und Flossenschlagen.

Walgesang

Männliche Individuen bestimmter Bartenwalarten kommunizieren durch „Walgesang“, der aus Sequenzen hoher Lautäußerungen besteht. Diese komplexen Lautäußerungen können sich über Entfernungen von Hunderten von Kilometern ausbreiten. Typischerweise besitzt jede Population ein einzigartiges Gesangsmuster, das einer zeitlichen Entwicklung unterliegt. Gelegentlich sind einzelne Wale an ihren einzigartigen Stimmsignaturen zu erkennen, wie zum Beispiel der 52-Hertz-Wal, der mit einer deutlich höheren Frequenz als seine Artgenossen vokalisiert. Bestimmte Personen weisen die Fähigkeit auf, mehr als 600 einzelne Töne zu erzeugen. Es wird angenommen, dass bei Bartenarten, darunter Buckel-, Blau- und Finnwale, männliche Gesänge als Mechanismus dienen, um Weibchen anzulocken und Fortpflanzungsfähigkeit zu signalisieren.

Jagd

Cetaceengruppen nehmen auch an Jagdaktivitäten teil und arbeiten häufig mit anderen Arten zusammen. Es ist bekannt, dass zahlreiche Delfinarten große Thunfische auf Jagdausflügen begleiten und dabei ausgedehnte Fischschwärme aufspüren. Orcas oder Killerwale jagen kooperativ in Gruppen und machen Jagd auf Belugas und noch größere Walarten. Buckelwale und andere Arten erstellen gemeinsam „Blasennetze“ oder „Blasenteppiche“, um Krill oder Plankton zu dichten Köderbällen zu konzentrieren und so die anschließende Longe-Fütterung zu erleichtern.

Intelligence

Wale zeigen eine Reihe komplexer kognitiver und emotionaler Verhaltensweisen, darunter Lehren, Lernen, Kooperation, strategische Planung und Trauer.

Kleinere Walarten, insbesondere Delfine und Schweinswale, zeigen komplizierte Spielverhalten, einschließlich der Bildung stabiler toroidaler Luftwirbelringe unter Wasser, die allgemein als „Blasenringe“ bezeichnet werden. Die primären Methoden zur Erzeugung dieser Blasenringe umfassen entweder das schnelle Ausstoßen von Luft in das Wasser, wodurch es aufsteigen und einen Ring bilden kann, oder das Schwimmen in sich wiederholenden kreisförmigen Mustern, bevor Luft in die resultierenden spiralförmigen Wirbelströme injiziert wird. Beobachtungen deuten darauf hin, dass diese Tiere Freude daran haben, mit den Wirbelringen zu interagieren, indem sie sie beißen, was dazu führt, dass sie in zahlreiche kleinere Blasen zerfallen, die schnell an die Oberfläche aufsteigen. In einer besonderen Anwendung nutzen Wale Blasennetze als Strategie zur Beutehaltung.

Es wird angenommen, dass auch größere Wale spielerisches Verhalten zeigen. Beispielsweise betreibt der Südkaper eine Aktivität namens „Segeln“, bei der er seine Schwanzflosse über das Wasser hebt und diese Haltung über einen längeren Zeitraum beibehält. Dieses als Spiel interpretierte Verhalten wird häufig vor den Küsten Argentiniens und Südafrikas beobachtet, und ähnliche Erscheinungen wurden bei Buckelwalen dokumentiert.

Das Vorhandensein von Selbstbewusstsein wird oft als Indikator für abstrakte kognitive Fähigkeiten angesehen. Auch wenn die genaue Definition noch unklar ist, wird die Hypothese aufgestellt, dass die Selbstwahrnehmung anspruchsvollen kognitiven Funktionen vorangeht, etwa dem metakognitiven Denken – der Fähigkeit, „über das Denken nachzudenken“ –, die bei Menschen besonders ausgeprägt ist. Delfine zeigen Verhaltensweisen, die auf Selbstbewusstsein hinweisen. Die vorherrschende Methode zur Beurteilung der Selbstwahrnehmung bei Tieren ist der Spiegeltest, bei dem eine vorübergehende Markierung auf den Körper eines Tieres aufgebracht und dieser anschließend einem Spiegel ausgesetzt wird, um festzustellen, ob das Tier Selbstwahrnehmung zeigt.

Kritiker behaupten, dass die Ergebnisse dieser Beurteilungen anfällig für den Clever-Hans-Effekt sind. Insbesondere der Spiegeltest liefert bei Delfinen weniger aussagekräftige Ergebnisse als bei Primaten. Primaten können physisch mit der Markierung oder dem Spiegel interagieren, eine Fähigkeit, die Delfinen fehlt, wodurch ihr angebliches Selbsterkennungsverhalten weniger sicher ist. Skeptiker behaupten außerdem, dass Verhaltensweisen, die der Selbstwahrnehmung zugeschrieben werden, lediglich Manifestationen bestehender sozialer Interaktionen sein könnten, was auf eine mögliche Fehlinterpretation sozialer Reaktionen als Selbstwahrnehmung durch Forscher schließen lässt. Umgekehrt argumentieren Befürworter, dass diese beobachteten Verhaltensweisen von typischen Reaktionen auf andere Personen abweichen. Allerdings weisen Delfine weniger eindeutige Beweise für das Selbstbewusstsein auf, was teilweise auf ihre Unfähigkeit zum Zeigen zurückzuführen ist.

Im Jahr 1995 führten Marten und Psarakos eine Studie durch, bei der sie Videotechnologie nutzten, um das Selbstbewusstsein von Delfinen zu untersuchen. Ihre Methodik bestand darin, Delfinen Echtzeitvideos von sich selbst, vorab aufgezeichnetes Filmmaterial und Videos eines anderen Delfins zu präsentieren. Die Forscher kamen zu dem Schluss, dass ihre Ergebnisse eher auf Selbstbewusstsein als auf bloßes Sozialverhalten hindeuteten. Obwohl diese spezielle Studie nicht wiederholt wurde, zeigten Delfine anschließend Erfolg im Spiegeltest.

Entscheidungsfindung

Kollektive Entscheidungsfindung stellt für zahlreiche Arten, die Gruppen bilden, einen wichtigen Aspekt des Wallebens dar und reicht von vorübergehenden Spaltungs- und Fusionsdynamiken, die bei vielen kleineren Delfinarten beobachtet werden, bis hin zu stabilen, langfristigen Assoziationen, die für die Matrilinien von Schwertwalen und Pottwalen charakteristisch sind. Die genauen Mechanismen, die diesen Entscheidungen zugrunde liegen, sind noch weitgehend unerforscht, obwohl die Forschung Fälle aufkommender Konsensentscheidungen innerhalb von Pottwalgruppen identifiziert und eine Führungsrolle bei anderen Arten wie Großen Tümmlern und Schwertwalen aufgezeigt hat.

Lebensgeschichte

Fortpflanzung und elterliche Fürsorge

Die meisten Walarten erreichen die Geschlechtsreife im Alter zwischen sieben und zehn Jahren. Eine bemerkenswerte Ausnahme ist der La-Plata-Delfin, der mit zwei Jahren die Geschlechtsreife erreicht, aber eine vergleichsweise kürzere Lebenserwartung von etwa 20 Jahren hat. Im Gegensatz dazu erreicht der Pottwal die Geschlechtsreife im Alter von etwa 20 Jahren und weist eine Lebensspanne von 50 bis 100 Jahren auf.

Die Fortpflanzung erfolgt bei den meisten Walarten saisonal, wobei der Eisprung typischerweise mit der männlichen Fruchtbarkeit zusammenfällt. Dieser Fortpflanzungszyklus hängt häufig mit saisonalen Migrationsmustern zusammen, die bei zahlreichen Arten beobachtet werden. Die meisten Zahnwale bilden keine festen Paarbindungen, und bei vielen Arten schließen sich die Weibchen innerhalb einer einzigen Brutzeit mit mehreren Partnern zusammen. Während Bartenwale früher als monogam galten, deuten aktuelle Forschungen auf ein promiskuitives Paarungssystem hin, ohne dass es Hinweise auf dauerhafte Paarbindungen gibt.

Die Tragzeit der Wale variiert zwischen 9 und 16 Monaten, wobei die Dauer nicht unbedingt mit der Körpergröße korreliert. Beispielsweise haben sowohl Schweinswale als auch Blauwale typischerweise eine Tragzeit von etwa 11 Monaten. Wie alle eutherischen Säugetiere erhält der Walembryo seine Nahrung über die Plazenta, ein Organ, das die Nährstoffübertragung aus dem mütterlichen Blutkreislauf erleichtert. Säugetiere ohne Plazenta produzieren entweder winzige Eier (Monotreme) oder bringen unterentwickelte Nachkommen zur Welt (Beuteltiere).

Wale bringen normalerweise ein einzelnes Kalb zur Welt. Bei Zwillingsgeburten kommt es in der Regel zum Tod eines Zwillings, weil die Mutter nicht in der Lage ist, ausreichend Milch für beide Nachkommen zu produzieren. Bei heute lebenden Walarten ist der Fötus im Allgemeinen auf eine Entbindung mit dem Schwanz zuerst ausgerichtet. Entgegen einem weitverbreiteten Missverständnis zielt diese Ausrichtung nicht in erster Linie darauf ab, das Risiko des Ertrinkens während der Geburt zu verringern, sondern hängt eher mit der Biomechanik der Geburt und der fetalen Morphologie zusammen. Nach der Geburt hilft die Mutter dem Neugeborenen beim ersten Atmen an die Oberfläche. Bei der Geburt messen Kälber etwa ein Drittel ihrer Erwachsenenlänge und zeigen ein Maß an unabhängiger Aktivität, das mit dem von Landsäugetieren vergleichbar ist.

Suckling

Ähnlich wie andere Plazenta-Säugetiere bringen Wale hochentwickelte Nachkommen hervor und versorgen sie durch die Laktation mit ihren Milchdrüsen. Während des Saugens stößt die Mutter aufgrund der fehlenden Lippen des Kalbes absichtlich Milch in das Maul des Kalbes aus und nutzt dabei ihre Milchdrüsenmuskeln. Diese Milch weist typischerweise einen beträchtlichen Fettgehalt auf, der zwischen 16 % und 46 % liegt, was ein schnelles Wachstum der Größe und Masse des Kalbes ermöglicht.

Bei zahlreichen kleineren Walarten beträgt die Laktationszeit etwa vier Monate. Umgekehrt kann dieser Zeitraum bei größeren Arten mehr als ein Jahr betragen, was eine starke Mutter-Nachkommen-Bindung fördert.

Alloparenting-Verhalten wurde bei mehreren Arten von Walen und Delfinen dokumentiert.

Dieser Fortpflanzungsansatz bringt eine begrenzte Anzahl von Nachkommen hervor, die sich jeweils durch eine hohe Überlebenswahrscheinlichkeit auszeichnen.

Lebensdauer

Wale weisen im Vergleich zu anderen höheren Säugetierordnungen eine außergewöhnliche Langlebigkeit auf. Bestimmte Arten, wie zum Beispiel der Grönlandwal (Balaena mysticetus), können mehr als zwei Jahrhunderte leben. Die Analyse der jährlichen Wachstumsringe innerhalb der knöchernen Ohrkapsel ergab, dass das älteste dokumentierte Exemplar, ein Mann, zum Zeitpunkt seines Ablebens 211 Jahre alt war.

Tod

Nach dem Tod sinken Walkadaver auf den Meeresgrund und bilden einen bedeutenden Lebensraum für verschiedene Meeresorganismen. Zeitgenössische und paläontologische Beweise aus Walstürzen belegen, dass diese Tiefseeereignisse eine reiche Organismengemeinschaft mit einer globalen Vielfalt von 407 Arten beherbergen. Diese Artenvielfalt ist vergleichbar mit der in anderen neritischen Hotspots, einschließlich kalter Sickerstellen und hydrothermaler Quellen.

Die Zersetzung von Walkadavern verläuft in drei verschiedenen Phasen. Aasfresser wie Haie und Schleimaale fressen zunächst schnell Weichgewebe, ein Prozess, der mehrere Monate bis zwei Jahre dauern kann. Anschließend werden die Knochen und angrenzenden organisch reichen Sedimente über einen Zeitraum von mehreren Jahren von Anreicherungsopportunisten, darunter Krebstiere und Polychaeten, besiedelt. Im letzten Schritt reduzieren sulfophile Bakterien die Knochen und setzen dabei Schwefelwasserstoff frei. Dieser Prozess erleichtert die Vermehrung chemoautotropher Organismen, die anschließend andere Arten wie Muscheln, Venusmuscheln, Napfschnecken und Meeresschnecken ernähren. Diese abschließende Phase kann Jahrzehnte andauern und eine vielfältige Artengemeinschaft mit durchschnittlich 185 verschiedenen Arten pro Standort unterstützen.

Krankheit

Brucellose betrifft nahezu alle Säugetierarten und ist weltweit verbreitet. Fischereiaktivitäten und Umweltverschmutzung haben zu einer lokal hohen Populationsdichte von Schweinswalen beigetragen und dadurch das Risiko einer Infektion und Krankheitsübertragung erhöht. Brucella ceti, die überwiegend bei Delfinen beobachtet wird, ist an chronischen Erkrankungen beteiligt, die zu vermehrtem Fortpflanzungsversagen, Fehlgeburten, männlicher Unfruchtbarkeit, Neurobrucellose, Kardiopathien, Skelett- und Hautläsionen, Stranding-Ereignissen und Mortalität führen. Vor 2008 wurden keine Fälle bei Schweinswalen dokumentiert; Allerdings sind isolierte Populationen jetzt einem erhöhten Risiko ausgesetzt, was zu einer hohen Sterblichkeitsrate führt.

Evolution

Fossilgeschichte

Ursprünge

Die direkten Vorfahren der heutigen Wale gehören wahrscheinlich zur Familie der Dorudontidae, deren bekanntester Vertreter, Dorudon, mit Basilosaurus koexistierte. Beide Abstammungslinien hatten bereits mehrere charakteristische anatomische Merkmale entwickelt, die bei modernen Walen beobachtet wurden, darunter die feste Bulla, die als Ersatz für das Trommelfell von Säugetieren fungiert, und spezielle schallleitende Strukturen, die das Richtungshören unter Wasser ermöglichen. Ihre Handwurzelknochen waren starr, ein Merkmal, das wahrscheinlich zur charakteristischen Morphologie der Flossen beitrug. Obwohl Hinterbeine vorhanden waren, waren sie erheblich kleiner und besaßen nur noch einen rudimentären Beckenansatz.

Übergang vom Land zum Meer

Die paläontologischen Aufzeichnungen beschreiben die fortschreitende Anpassung von einer terrestrischen an eine aquatische Existenz. Die Verkürzung der Hinterbeine sorgte für eine verbesserte Flexibilität der Wirbelsäule und ermöglichte es den Walen, sich mithilfe vertikaler Schwanzflossebewegungen durch das Wasser fortzubewegen. Gleichzeitig verwandelten sich die Vorderbeine in Flossen, was zum Verlust der terrestrischen Fortbewegung führte.

Zu den frühesten bekannten Vertretern der alten Wale (Archaeoceti) gehört Pakicetus, der in den Schichten des mittleren Eozäns Pakistans entdeckt wurde. Dieses wolfsgroße Tier, dessen Skelett nur teilweise dokumentiert ist, besaß funktionelle Gliedmaßen und lebte in Küstengebieten. Diese Morphologie weist auf eine anhaltende Fähigkeit zur terrestrischen Fortbewegung hin. Seine verlängerte Schnauze war mit einem fleischfressenden Gebiss ausgestattet.

Der Übergang vom Land zum Meer begann schätzungsweise vor etwa 49 Millionen Jahren, ein Beispiel dafür ist der Ambulocetus („laufender Wal“), von dem auch in Pakistan Exemplare ausgegraben wurden. Diese Art erreichte eine Länge von bis zu 3 Metern (9,8 Fuß). Obwohl dieser Archäozet über beinähnliche Gliedmaßen verfügte, lebte er bereits vollständig im Wasser, was auf einen außergewöhnlich schnellen Übergang zu einem von der Erde unabhängigen Lebensstil schließen lässt. Seine verlängerte Schnauze wies dorsal positionierte Nasenlöcher und Augen auf. Ein robuster Schwanz erleichterte seine Fortbewegung im Wasser. Ambulocetus bewohnte wahrscheinlich brackige Mangrovenumgebungen und jagte Fische und andere Wirbeltiere in der Uferzone.

Vor etwa 45 Millionen Jahren zeigten Arten wie Indocetus, Kutchicetus, Rodhocetus und Andrewsiphius Anpassungen für ein Leben im Wasser. Diese Arten wiesen zurückgebildete Hinterbeine und Körpermorphologien auf, die denen lebender Wale ähnelten. Innerhalb der Familie der Protocetidae gilt Rodhocetus als das früheste vollständig im Wasser lebende Mitglied. Sein Körper war stromlinienförmig und anmutig und hatte verlängerte Hand- und Fußknochen. Das Vorhandensein einer verschmolzenen Becken-Lendenwirbelsäule erleichterte die Vortriebswellen seines Schwanzes. Obwohl er wahrscheinlich ein geschickter Schwimmer war, war seine Fortbewegung auf dem Land wahrscheinlich umständlich, ähnlich der eines zeitgenössischen Seehunds.

Meerestiere

Bis zum späten Eozän, vor etwa 40 Millionen Jahren, hatten Wale die subtropischen Ozeane besiedelt und ihr Vordringen in terrestrische Lebensräume eingestellt. Ein bemerkenswertes Beispiel ist der 18 Meter lange Basilosaurus, auch Zeuglodon genannt. Dieser Übergang vom Land zum Wasser vollzog sich innerhalb von etwa 10 Millionen Jahren. Im ägyptischen Wadi Al-Hitan (Waltal) sind zahlreiche Skelette von Basilosaurus und anderen Meereswirbeltieren erhalten.

Externe Phylogenie

Beweise aus der Molekularbiologie, der Immunologie und dem Fossilienbestand deuten auf eine enge phylogenetische Verwandtschaft zwischen Walen und Paarhufern (Artiodactyla) hin. Die direkte Abstammungslinie der Wale entstand im frühen Eozän vor etwa 55,8 Millionen Jahren aus frühen Artiodactylen. Die überwiegende Mehrheit der molekularbiologischen Daten deutet darauf hin, dass Flusspferde ihre nächsten Verwandten sind. Gemeinsame anatomische Merkmale umfassen morphologische Ähnlichkeiten in den hinteren Molaren, der knöchernen Trommelfellbulla und der Hülle – ein kraniales Merkmal, das früher als exklusiv bei Walen galt. Da der Fossilienbestand darauf hinweist, dass die morphologisch unterschiedliche Abstammungslinie der Flusspferde vor etwa 15 Millionen Jahren entstand, unterschieden sich Cetacea und Flusspferde offensichtlich von einem gemeinsamen Vorfahren, der von beiden unterschiedliche morphologische Merkmale aufwies. Ein besonders hervorstechendes gemeinsames Merkmal ist der Talus, ein Knöchelknochen. Frühe Wale, insbesondere Archäozeten, weisen doppelte Trochleae am Talus auf, ein Merkmal, das nur bei Paarhufern zu finden ist. Bestätigende paläontologische Entdeckungen stammen aus Lagerstätten im Tethys-Meer in Nordindien und Pakistan. Das Tethys-Meer war ein flaches Meeresbecken zwischen dem asiatischen Kontinent und der nach Norden wandernden Indischen Platte.

Sowohl molekulare als auch morphologische Daten weisen darauf hin, dass Artiodactyla, wie herkömmlicherweise beschrieben, eine paraphyletische Gruppe der Wale darstellt. Wale sind tief in Artiodactyla verankert; Diese beiden Gruppen bilden zusammen eine Klade – eine natürliche Gruppierung mit einem gemeinsamen Vorfahren – oft als Cetartiodactyla bezeichnet. Die zeitgenössische taxonomische Klassifizierung unterteilt Artiodactyla (oder Cetartiodactyla) in vier untergeordnete Taxa: Tylopoda (Kameliden), Suina (Schweine und Nabelschweine), Ruminantia (Wiederkäuer) und Whippomorpha (Flusspferde und Wale). Die hypothetische phylogenetische Position von Cetacea innerhalb von Artiodactyla wird durch das folgende Kladogramm veranschaulicht:

Interne Phylogenie

Innerhalb der Ordnung Cetacea werden zwei Parvorder unterschieden: Mysticeti (Bartenwale), benannt nach ihren charakteristischen Bartenplatten, und Odontoceti (Zahnwale), die sich durch Zähne auszeichnen, die konisch, spatelförmig, zapfenartig oder stoßzahnförmig sein können, und ihre Fähigkeit zur biosonarbasierten Umweltwahrnehmung.

Die Bezeichnungen Wal und Delfin gelten als informelle taxonomische Klassifikationen:

• Mysticeti:

• Wale, bestehend aus vier Familien: Balaenidae (Glatt- und Grönlandwale), Cetotheriidae (Zwergkaper), Balaenopteridae (Rorquals) und Eschrichtiidae (Grauwale).

• Odontoceti:

• Wale, bestehend aus vier Familien: Monodontidae (Belugas und Narwale), Physeteridae (Pottwale), Kogiidae (Zwerg- und Zwergpottwale) und Ziphiidae (Schnabelwale).
• Delfine, bestehend aus fünf Familien: Delphinidae (Meeresdelfine), Platanistidae (Südasiatische Flussdelfine), Lipotidae (Altwelt-Flussdelfine), Iniidae (Neuwelt-Flussdelfine) und Pontoporiidae (La-Plata-Delfine).
• Schweinswale bilden eine einzige Familie, Phocoenidae.

Die Bezeichnung „Großwale“ umfasst Arten, die derzeit der Regulierung durch die Internationale Walfangkommission unterliegen. Zu dieser Kategorie gehören die Odontoceti-Familien Physeteridae (Pottwale), Ziphiidae (Schnabelwale) und Kogiidae (Zwerg- und Zwergpottwale). Darüber hinaus umfasst es die Mysticeti-Familien Balaenidae (Glattwale und Grönlandwale), Cetotheriidae (Zwergkaperwale), Eschrichtiidae (Grauwale) und bestimmte Gattungen innerhalb der Familie Balaenopteridae (Zwerg-, Bryde-, Sei-, Blau- und Finnwale, mit Ausnahme von Eden- und Omurawalen).

Bedrohungen für Wale

Wale sind in erster Linie Bedrohungen ausgesetzt, die von menschlichen Aktivitäten ausgehen, darunter direkte Auswirkungen wie Walfang und Treibjagd sowie indirekte Belastungen durch Fischereitätigkeiten und Umweltverschmutzung.

Walfangpraktiken

Walfang bezieht sich auf die historische und anhaltende Praxis der Waljagd, wobei es vor allem auf Barten- und Pottwalarten geht. Diese Aktivität ist seit der Steinzeit dokumentiert.

Im Mittelalter wurde der Walfang für verschiedene Ressourcen betrieben, darunter Fleisch, Öl als Brennstoff und Kieferknochen, die für den Hausbau verwendet wurden. Gegen Ende des Mittelalters zielten die neu entstehenden Walfangflotten vor allem auf Bartenwale wie Grönlandwale. Im 16. und 17. Jahrhundert umfasste allein die niederländische Flotte etwa 300 Walfangschiffe mit schätzungsweise 18.000 Besatzungsmitgliedern.

Während des 18. und 19. Jahrhunderts waren Bartenwale vor allem wegen ihrer Barten begehrt, die als Ersatz für Holz dienten und in Produkte eingearbeitet wurden, die sowohl Festigkeit als auch Flexibilität erforderten, wie etwa Korsetts und Krinolinröcke. Darüber hinaus wurde Walrat, der aus Pottwalen gewonnen wird, als Maschinenschmiermittel eingesetzt, während Ambra in der Pharma- und Parfümindustrie Anwendung findet. Die Erfindung der Sprengharpune in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts führte zu einem erheblichen Anstieg der Fangmengen.

Große Schiffe fungierten als „Mutterschiffe“ und unterstützten die Walverarbeitung. In der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts hatten Wale als Rohstoffquelle eine bedeutende wirtschaftliche Bedeutung. Infolgedessen kam es zu einer intensiven Jagd, bei der in den 1930er Jahren etwa 30.000 Wale getötet wurden. Dieser jährliche Fang belief sich in den 1960er-Jahren auf über 40.000 Tiere. Zu diesem Zeitpunkt kam es zu einem katastrophalen Rückgang der Populationen großer Bartenwale.

Die Mehrzahl der in der Vergangenheit gejagten Walarten gelten derzeit als bedroht, wobei mehrere Großwalpopulationen bis zum Aussterben ausgebeutet wurden. Insbesondere wurden die Grauwalpopulationen im Atlantischen und Koreanischen vollständig ausgerottet, während die Population der Nordatlantischen Glattwale auf schätzungsweise 300–600 Individuen zurückging. Die globale Blauwalpopulation wird derzeit auf etwa 14.000 geschätzt.

Erste Bemühungen zum Schutz der Walpopulationen begannen im Jahr 1931. Bestimmte vom Aussterben bedrohte Arten, wie der Buckelwal (dessen Population damals etwa 100 Tiere zählte), erhielten internationalen Schutz und die ersten Meeresschutzgebiete wurden ausgewiesen. 1946 wurde die Internationale Walfangkommission (IWC) mit dem Auftrag gegründet, die Walbestände zu überwachen und zu schützen. Diese Organisation hat zwischen 1985 und 2005 ein weltweites Verbot des kommerziellen Walfangs für 14 große Arten erlassen, obwohl sich einige Nationen nicht an dieses Moratorium gehalten haben.

Während Populationen von Arten wie Buckelwalen und Blauwalen Anzeichen einer Erholung zeigten, werden sie weiterhin als bedroht eingestuft. Im Jahr 1972 erließ der Kongress der Vereinigten Staaten den Marine Mammal Protection Act, um die Nachhaltigkeit der Meeressäugetierpopulationen sicherzustellen. Diese Gesetzgebung verbietet generell den Fang von Meeressäugern, mit Ausnahme einiger hundert Tiere, die jährlich in Alaska gefangen werden. Japanische Walfangschiffe dürfen unter der angegebenen Begründung wissenschaftlicher Forschung verschiedene Walarten jagen.

Der Walfang der Ureinwohner ist weiterhin erlaubt. Im Jahr 2017 wurden auf den Färöern etwa 1.200 Grindwale gefangen. Jährlich werden in Alaska, Kanada, Grönland und Sibirien etwa 900 Narwale und 800 Belugas gefangen. Darüber hinaus werden in Grönland jährlich etwa 150 Zwergwale, in Sibirien 120 Grauwale und in Alaska 50 Grönlandwale durch den Walfang der Ureinwohner gefangen. Diese Zahlen kommen zu den kommerziellen Fangmengen hinzu, zu denen 600 Zwergwale in Norwegen, 300 Zwergwale und 100 Seiwale in Japan sowie bis zu 100 Finnwale in Island gehören. Sowohl Island als auch Norwegen erkennen das internationale Moratorium nicht an und setzen den kommerziellen Walfang fort. Norwegen und Japan haben ihre Absicht zum Ausdruck gebracht, ein Ende des Verbots anzustreben.

Die Treibjagd auf Delfine ist eine Praxis, bei der Delfine und andere kleinere Wale verfolgt werden. Bei dieser Methode wird typischerweise eine Herde dieser Meeressäugetiere mit Booten zusammengetrieben, oft in eine Bucht oder an einen Strand. Anschließend werden Fluchtwege ins Meer durch zusätzliche Boote oder Netze versperrt. Diese Form der Jagd kommt weltweit vor, insbesondere auf den Salomonen, den Färöer-Inseln, in Peru und in Japan, das als die bekannteste Form der Jagd gilt. Während es in erster Linie um ihr Fleisch geht, sind einige bei diesen Jagden gefangene Delfine für Delfinarien bestimmt. Trotz erheblicher Kontroversen werden jedes Jahr Tausende von Delfinen zur Treibjagd geschickt.

Fischereiinteraktionen

Delfinschwärme bewohnen häufig Gebiete in der Nähe großer Thunfischschwärme, ein Phänomen, das von Fischern ausgenutzt wird, die Delfine aufspüren, um Thunfische zu fangen. Delfine sind aus der Ferne deutlich besser zu erkennen als Thunfische, da sie zum Atmen regelmäßig an die Oberfläche kommen. Fischer legen Netze, oft Hunderte von Metern breit, kreisförmig um Delfingruppen aus, in der Erwartung, die damit verbundenen Thunfischschwärme zu fangen. Beim Einholen dieser Netze können Delfine unter Wasser geraten, sich darin verfangen und anschließend ertrinken. Darüber hinaus stellt die Leinenfischerei in großen Flüssen eine erhebliche Bedrohung für die Flussdelfinpopulationen dar.

Gezielte Jagd stellt eine größere Bedrohung für Kleinwale dar als zufälliger Beifang. In Südostasien werden diese Tiere vor Ort als Fischersatz vermarktet, da die kommerziell wertvollen Fischarten der Region höhere Exporteinnahmen erzielen. Umgekehrt werden im Mittelmeer Kleinwale gezielt gejagt, um den fischereilichen Druck auf essbare Fischbestände zu verringern.

Cetacean Strandings

Ein Strandungsereignis liegt vor, wenn ein Wal sein Gewässer verlässt, um sich an einem Strand auszuruhen. Fälle von Massenstrandungen mehrerer Wale gleichzeitig sind dokumentiert, wobei Grindwale und Pottwale besonders bekannte Beispiele sind. Gestrandete Wale sterben in der Regel aufgrund des enormen Drucks, den ihr Körpergewicht ausübt, das bis zu 90 Tonnen (99 Kurztonnen) erreichen kann, was zu Lungenkompressionen oder Rippenbrüchen führt. Auch kleinere Walarten können durch einen Hitzschlag sterben, was durch ihre inhärente Wärmeisolierung noch verstärkt wird.

Die genauen Ursachen der Strandungen von Walen sind noch immer nicht vollständig geklärt. Zu den potenziellen Faktoren, die zu Massenstrandungen beitragen, gehören jedoch:

• Exposition gegenüber giftigen Schadstoffen
• Vorhandensein schwächender Parasiten, insbesondere solcher, die die Atemwege, das Gehirn oder das Mittelohr befallen
• Bakterien- oder Virusinfektionen
• Flucht vor Raubtieren, einschließlich anthropogener Bedrohungen
• Starker sozialer Zusammenhalt innerhalb einer Gruppe, der dazu führt, dass Mitglieder einem gestrandeten Individuum folgen
• Störung der Magnetorezeption aufgrund natürlicher Anomalien im Erdmagnetfeld
• Körperliche Verletzungen
• Vom Menschen verursachte Lärmbelästigung, die aus Quellen wie Schiffsverkehr, seismischen Untersuchungen und militärischen Sonarexperimenten stammt

Seit dem Jahr 2000 wurde nach militärischen Sonartests eine erhöhte Häufigkeit von Strandungen von Walen beobachtet. Im Dezember 2001 erkannte die US-Marine eine Teilschuld an der Strandung und den Todesfällen mehrerer Meeressäugetiere im März 2000 an. Ein Mitautor des Zwischenberichts wies darauf hin, dass Tiere, die dem aktiven Sonar bestimmter Marineschiffe ausgesetzt waren, Verletzungen aufwiesen. Im Großen und Ganzen wird der zunehmende Unterwasserlärm zunehmend mit Strandungsereignissen in Verbindung gebracht, da er die Kommunikations- und Navigationsfähigkeiten der Wale beeinträchtigt.

Der Klimawandel hat Einfluss auf die vorherrschenden Windsysteme und Meeresströmungen, was auch zur Strandung von Walen beitragen kann. Eine Studie, die Strandungsvorfälle entlang der tasmanischen Küste zwischen 1920 und 2002 untersuchte, ergab, dass in bestimmten Zeitintervallen erhöhte Strandungsraten auftraten. Perioden, die durch vermehrte Strandungen gekennzeichnet waren, gingen mit schweren Stürmen einher, die den Zustrom von Kaltwasserströmungen in Küstennähe auslösten. Wale, die in nährstoffreichen, kalten Gewässern reichlich große Beute erwarten, können diesen Strömungen in flachere Regionen folgen und dadurch ihre Anfälligkeit für Strandungen erhöhen. Darüber hinaus können in Gruppen lebende Wale und Delfine kranke oder geschwächte Gruppenmitglieder in flache Gewässer begleiten, was dazu führt, dass sie bei Ebbe stranden.

Umweltschadstoffe und anthropogene Auswirkungen

Nicht biologisch abbaubare Stoffe, darunter Schwermetalle, Rückstände verschiedener Pflanzen- und Insektengifte sowie Treibgut aus Plastikmüll, stellen eine erhebliche Bedrohung dar. Wale nehmen gelegentlich diese gefährlichen Stoffe auf und identifizieren sie fälschlicherweise als Nahrungsquelle. Folglich sind betroffene Tiere anfälliger für Krankheiten und haben einen verminderten Fortpflanzungserfolg.

Der Abbau des stratosphärischen Ozons führt zu erhöhter Strahlung, was wiederum die Planktonreproduktion verringert. Dieser Rückgang der Plankton-Biomasse schränkt die Nahrungsversorgung zahlreicher Meeresarten ein, wobei filterfressende Bartenwale besonders gefährdet sind. Darüber hinaus werden auch nektonische Organismen durch diese Strahlung beeinträchtigt, was die Auswirkungen der intensiven Nutzung noch verstärkt.

Die Versauerung der Ozeane, die auf die verstärkte Aufnahme von atmosphärischem Kohlendioxid zurückzuführen ist, trägt ebenfalls zu einer langfristigen Verringerung der Nahrungsmittelversorgung bei. Das CO₂ reagiert mit Wasser unter Bildung von Kohlensäure, die die Bildung von Kalziumkarbonatskeletten behindert, die für Zooplankton, eine Hauptnahrungsquelle für Bartenwale, unerlässlich sind.

Im Militär und in der Rohstoffgewinnungsindustrie werden leistungsstarke Sonar- und Sprengoperationen eingesetzt. Seismische Meeresuntersuchungen nutzen lauten, niederfrequenten Schall, um unterirdische geologische Strukturen aufzudecken. Darüber hinaus trägt der Schiffsverkehr zur Lärmbelastung der Meere bei. Solch anthropogener Lärm kann das Verhalten von Walen beeinträchtigen, einschließlich ihrer Abhängigkeit von Biosonar zur Navigation und Kommunikation. Extreme Lärmereignisse können Panik auslösen und dazu führen, dass Wale schnell an die Oberfläche aufsteigen. Dieser schnelle Aufstieg kann zur Bildung von Gasblasen im Blut führen, was zu einer Dekompressionskrankheit führen kann. Sonarübungen auf See gehen häufig mit Strandungen von Walen einher, die eine tödliche Dekompressionskrankheit aufweisen. Akustische Störungen können sich über Entfernungen von mehr als 100 Kilometern (62 Meilen) erstrecken, wobei das Ausmaß der Schädigung sowohl von der Schallfrequenz als auch von der jeweiligen Walart abhängt.

Beziehung zu Menschen

Forschungsverlauf

Im vierten Jahrhundert v. Chr., der Ära des Aristoteles, wurden Wale aufgrund ihrer oberflächlichen Ähnlichkeit zunächst als Fische klassifiziert. Dennoch dokumentierte Aristoteles akribisch zahlreiche physiologische und anatomische Parallelen zwischen Walen und Landwirbeltieren, darunter Kreislaufsysteme, Lungen, Gebärmutter und Flossenstrukturen. Diese umfassenden Beobachtungen wurden später von den Römern übernommen, allerdings oft in ein verfeinertes Verständnis der Delfine integriert, wie Plinius der Ältere in seiner Naturgeschichte feststellte. Künstlerische Darstellungen aus dieser und späteren Epochen zeigten häufig Delfine mit einem für Schweinswale typischen stark gewölbten Kopf und einer verlängerten Schnauze. Der Schweinswal erwies sich für frühe Cetologen als besonders zugänglich, da er dazu neigte, flache europäische Küstengewässer zu bewohnen, wodurch er leicht vom Land aus beobachtet werden konnte. Folglich wurden viele grundlegende Entdeckungen in Bezug auf Wale als Ganzes zunächst durch Studien an Schweinswalen gemacht. John Ray lieferte 1671 eine der frühesten anatomischen Beschreibungen der Atemwege eines Schweinswals, dennoch kategorisierte sein Werk den Schweinswal immer noch als Fisch.

Der Schlauch im Kopf, durch den dieser Fischtyp atmet und Wasser ausstößt, liegt vor dem Gehirn und endet außen in einer einzelnen Öffnung; Im Inneren ist es jedoch durch eine absteigende knöcherne Trennwand unterteilt, die zwei Nasenlöchern ähnelt. Doch darunter öffnet es sich wieder in die Mundhöhle und erzeugt eine Leere.

In der 10. Auflage von Systema Naturae (1758) erklärte der schwedische Biologe und Taxonom Carl Linnaeus Wale kategorisch zu Säugetieren und nicht zu Fischen. Dieses bahnbrechende binomiale Nomenklatursystem bildete anschließend die Grundlage für die heutige Klassifizierung der Wale.

Kultur

Beweise für die Darstellung von Walen reichen bis in die Steinzeit zurück und wurden in Petroglyphen wie denen von Roddoy und Reppa in Norwegen sowie den Bangudae-Petroglyphen in Südkorea gefunden. Walknochen erfüllten verschiedene nützliche Funktionen. Beispielsweise wurden in der neolithischen Siedlung Skara Brae auf den Orkney-Inseln Walwirbel zu Kochtöpfen verarbeitet. Homers Schriften stellen die früheste bekannte Erwähnung von Walen im antiken Griechenland dar, wo der Begriff „Ketos“ verwendet wurde, aus dem später das römische Äquivalent „Cetus“ hervorging. Bemerkenswert ist, dass der Leviathan in biblischen Texten als furchterregendes Seeungeheuer dargestellt wird. Der Prophet Jona erzählt in der Erzählung, dass er auf seiner Flucht aus Ninive von einem Wal verschluckt wurde. Delfine werden in historischen Berichten deutlich häufiger erwähnt als Wale. Aristoteles erforschte in seinem Werk „Historia Animalium“ die heiligen Tiere der Griechen. Die Griechen verehrten den Delphin als „König der Wassertiere“, obwohl sie ihn fälschlicherweise als Fisch klassifizierten. Delfine spielen in der griechischen Mythologie eine herausragende Rolle. Ihre angebliche Intelligenz führte zu Geschichten darüber, wie sie zahlreiche Menschen vor dem Ertrinken retteten. Es wurde angenommen, dass Delfine eine Affinität zur Musik besitzen, was möglicherweise auf ihre Lautäußerungen zurückzuführen ist, und Legenden berichten von der Rettung berühmter Musiker, darunter Arion von Lesbos aus Methymna. Den Delfinen wird zugeschrieben, dass sie mit der Domäne Poseidons in Verbindung stehen und ihn zu seiner Gemahlin Amphitrite führten. Darüber hinaus werden Delfine mit anderen Gottheiten in Verbindung gebracht, darunter Apollo, Dionysos und Aphrodite. Die Griechen ehrten sowohl Wale als auch Delfine, indem sie ihnen Sternbilder widmeten. Das Sternbild Cetus (lateinisch für Wal, abgeleitet von Ketos) liegt südlich von Delphinus (lateinisch für Delphin, abgeleitet von Delphi), das nördlich des Tierkreises liegt. Darstellungen von Delfinen waren in der antiken Kunst weit verbreitet, insbesondere bei den kretischen Minoern. Ein besonders häufiges Motiv zeigt Figuren wie Arion oder Taras, die auf Delfinen reiten. In der frühchristlichen Kunst entwickelte sich der Delphin zu einem beliebten Motiv, das gelegentlich Christus symbolisierte.

Mittelalter bis 19. Jahrhundert

Saint Brendan dokumentierte in seiner Reiseerzählung Navigatio Sancti Brendani eine Walbegegnung zwischen 565 und 573 n. Chr. Vor Beginn der Walfang-Ära im 17. Jahrhundert betrafen die meisten mittelalterlichen Berichte über Großwale hauptsächlich gestrandete Exemplare. Raymond Gilmore registrierte zwischen 1723 und 1959 siebzehn Pottwale in der Elbmündung, außerdem wurden 1784 einunddreißig Tiere an der britischen Küste beobachtet. Ein Blauwal strandete 1827 vor der Küste von Ostende. Wale dienten als Ausstellungsstücke in Museen und Wanderausstellungen. Walfänger, die im 17. bis 19. Jahrhundert aktiv waren, stellten häufig Wale in ihren Kunstwerken dar und erzählten Berichte über ihren Beruf. Obwohl sie Wale als harmlose Riesen erkannten, beschrieben diese Individuen häufig Auseinandersetzungen mit harpunierten Exemplaren. Solche Erzählungen umfassten Beschreibungen verschiedener Meeresungeheuer, darunter kolossale Wale, Haie, Seeschlangen, Riesenkalmare und Kraken. Kapitän William Scoresby aus Großbritannien gehörte zu den Pionieren der Walfänger, die seine Erfahrungen während Walfangexpeditionen dokumentierten und das Buch „Northern Whale Fishery“ veröffentlichten, in dem die Verfolgung der nördlichen Bartenwale detailliert beschrieben wurde. Zu den späteren Beiträgen gehörten Thomas Beales „Einige Beobachtungen zur Naturgeschichte des Pottwals“ aus dem Jahr 1835, verfasst von einem britischen Chirurgen, und Frederick Debell Bennetts „Die Geschichte einer Waljagd“ aus dem Jahr 1840. Wale spielten auch in narrativer Literatur und künstlerischen Darstellungen eine herausragende Rolle, insbesondere in Herman Melvilles Roman „Moby Dick“ und Jules Vernes Zwanzigtausend Meilen unter den Meeren.

Baleen diente als Material für die Herstellung von Schiffskomponenten, wie beispielsweise ein Eimerboden im Scottish National Museum. Das nordische Volk stellte kunstvolle Teller aus Barten her. In den Punuk- und Thule-Kulturen der kanadischen Arktis (Ostküste) von 1000 bis 1600 n. Chr. wurden Barten beim Hausbau verwendet, insbesondere als Dachstützen für Winterbehausungen und ersetzten Holz.

Zeitgenössische kulturelle Perspektiven

Im 20. Jahrhundert erlebte die öffentliche Wahrnehmung von Walen einen bedeutenden Wandel. Diese Tiere entwickelten sich in der öffentlichen Vorstellung von monströsen Figuren zu faszinierenden Objekten, insbesondere als wissenschaftliche Untersuchungen ihre Intelligenz und ihr friedliches Wesen enthüllten. Die Jagd wurde später durch den Wal- und Delfintourismus verdrängt. Dieser Wahrnehmungswandel wird in verschiedenen filmischen und literarischen Werken deutlich. Die zentrale Figur der Serie Flipper war beispielsweise ein Großer Tümmler. Weitere Beispiele sind die Fernsehserie SeaQuest DSV (1993–1996), die Filme Free Willy und Star Trek IV: The Voyage Home sowie die Buchreihe The Hitchhiker's Guide to the Galaxy von Douglas Adams.

Die Erforschung der Lautäußerungen von Walen führte auch zur Produktion des weithin gefeierten Albums Songs of the Humpback Wal.

Captive Management

Seit dem 19. Jahrhundert werden Wale, darunter Wale und Delfine, zu Bildungs-, Forschungs- und Unterhaltungszwecken in Gefangenschaft gehalten.

Belugawale

Belugawale sind die frühesten Walarten, die in Gefangenschaft gehalten wurden. Andere Arten wurden aufgrund ihrer Seltenheit, Schüchternheit oder beträchtlichen Größe als ungeeignet erachtet. Der erste in Gefangenschaft gehaltene Beluga wurde 1861 im Barnum's Museum in New York City ausgestellt. Während des größten Teils des 20. Jahrhunderts diente Kanada als Hauptquelle für diese Tiere. Bis in die späten 1960er Jahre wurden zunächst Exemplare aus der Mündung des Sankt-Lorenz-Stroms gewonnen, anschließend hauptsächlich aus der Mündung des Churchill River, bis der Fang 1992 verboten wurde. Anschließend entwickelte sich Russland zum wichtigsten Lieferanten. Belugas werden im Amur Darya-Delta und entlang der Ostküste Russlands gefangen und dann im Inland in Aquarien oder Delfinarien in Moskau, St. Petersburg und Sotschi transportiert oder international in Länder wie Kanada exportiert. Diese Tiere wurden nicht domestiziert.

Im Jahr 2006 umfasste die in Gefangenschaft gehaltene Beluga-Population 30 Individuen in Kanada und 28 Individuen in den Vereinigten Staaten. Insgesamt wurden 42 Todesfälle in Gefangenschaft dokumentiert. Berichten zufolge kann ein einzelnes Beluga-Exemplar einen Preis von bis zu 100.000 US-Dollar (64.160 £) erzielen. Die Anziehungskraft des Beluga beruht auf seiner charakteristischen Färbung und seiner Fähigkeit, auffällige Gesichtsausdrücke zu zeigen. Diese Ausdrucksfähigkeit wird den nicht verwachsenen Halswirbeln des Belugas zugeschrieben, die ein breiteres Spektrum an scheinbarem Ausdruck ermöglichen als das typischerweise starre „Lächeln“, das bei den meisten anderen Walen beobachtet wird.

Orca-Wale

Die Intelligenz, die Trainierbarkeit, die auffälligen visuellen Merkmale, das spielerische Verhalten in Gefangenschaft und die beträchtliche Größe der Orcas haben sie insgesamt zu herausragenden Exponaten in Aquarien und Wasserthemenparks gemacht. Zwischen 1976 und 1997 wurden in Island insgesamt 55 Orcas, in Japan 19 und in Argentinien drei in freier Wildbahn gefangen. Diese Statistiken umfassen keine Personen, die während des Erfassungsprozesses ums Leben kamen. Lebendfänge erlebten in den 1990er Jahren einen erheblichen Rückgang, was dazu führte, dass bis 1999 etwa 40 % der 48 weltweit ausgestellten Orcas in Gefangenschaft geboren wurden.

Interessengruppen, darunter World Animal Protection und Whale and Dolphin Conservation, setzen sich aktiv gegen die Praxis ein, diese Tiere in Gefangenschaft zu halten.

Gefangene Individuen weisen häufig verschiedene Pathologien auf, insbesondere den Zusammenbruch der Rückenflosse, von dem 60–90 % der in Gefangenschaft gehaltenen Männchen betroffen sind. Ihre Lebenserwartung ist erheblich gesunken, wobei die durchschnittliche Lebenserwartung nur bis in die Zwanziger reicht, obwohl einige Individuen, wie Corky II und Lolita, Mitte 40 und einige andere die 30 Jahre überschritten haben. Im Gegensatz dazu werden wildlebende Weibchen, die das Säuglingsalter überleben, typischerweise durchschnittlich 46 Jahre alt und erreichen möglicherweise ein Alter von 70–80 Jahren, während wildlebende Männchen das Säuglingsalter durchschnittlich 31 Jahre überleben und ein Alter von 50–60 Jahren erreichen können.

Die Umgebung in Gefangenschaft weicht typischerweise erheblich von den natürlichen Lebensräumen ab, und die sozialen Strukturen gefangener Wale unterscheiden sich deutlich von denen, die in freier Wildbahn beobachtet werden. Kritiker behaupten, dass diese Bedingungen, gepaart mit der Notwendigkeit, zur Unterhaltung unnatürliche Verhaltensweisen an den Tag zu legen, bei in Gefangenschaft gehaltenen Orcas zu erheblichem Stress führen. Wilde Orcas können täglich bis zu 160 Kilometer (100 Meilen) zurücklegen, weshalb Kritiker argumentieren, dass sie aufgrund ihrer beträchtlichen Größe und kognitiven Komplexität für die Gefangenschaft ungeeignet seien. Kritiker führen Aggressionen unter in Gefangenschaft lebenden Orcas, die sich gegen sie selbst, ihre Artgenossen oder menschliche Betreuer richten, auf Stress zurück. Während Orcas für ihre Showauftritte bekannt sind, ist ihre Population in Gefangenschaft im Vergleich zu Großen Tümmlern relativ klein. Im Jahr 2012 wurden nur 44 Exemplare in Aquarien gemeldet.

Die Beckenanforderungen variieren je nach Land; Beispielsweise sind in den Vereinigten Staaten Mindestabmessungen von Gehegen im Code of Federal Regulations, 9 CFR E § 3.104, in den Specifications for the Humane Handling, Care, Treatment and Transportation of Marine Mammals.

Bei in Gefangenschaft gehaltenen Orcas wird häufig aggressives Verhalten beobachtet, das sich in Angriffen sowohl auf Artgenossen als auch auf Trainer äußert. Im Jahr 2013 untersuchte der Dokumentarfilm Blackfish kritisch die Praktiken von SeaWorld in Bezug auf in Gefangenschaft gehaltene Orcas und konzentrierte sich dabei auf die Geschichte von Tilikum, einem Orca bei SeaWorld Orlando, der in drei Todesopfer bei Menschen verwickelt war. Dieser Film löste Gesetzesvorschläge zum Verbot der Gefangenschaft von Walen aus und beeinflusste die Ankündigung von SeaWorld im Jahr 2016, sein Orca-Zuchtprogramm einzustellen.

Andere Arten

Neben Orcas werden auch verschiedene Delfin- und Schweinswalarten in Gefangenschaft gehalten. Große Tümmler stellen die am häufigsten in Gefangenschaft lebenden Delfine dar, da sie relativ leicht zu erziehen sind, eine längere Lebensdauer in Gefangenschaft haben und ein freundliches Verhalten an den Tag legen. Während Große Tümmler weltweit in Gefangenschaft verbreitet sind, sind genaue Zahlen zur Population noch nicht bekannt. Andere in Gefangenschaft gehaltene Arten, wenn auch in deutlich geringerer Zahl, sind Fleckendelfine, Große Schwertwale, Gewöhnliche Delfine, Commerson-Delfine und Rauzahndelfine. Darüber hinaus befinden sich derzeit weniger als zehn Individuen von Grindwalen, Amazonas-Flussdelfinen, Rundkopfdelfinen, Spinnerdelfinen oder Tucuxi in Gefangenschaft. Insbesondere beherbergt der Sea Life Park auf Hawaii zwei einzigartige und seltene Hybriddelfine, sogenannte Wölfe, die aus einer Kreuzung zwischen einem Großen Tümmler und einem Großen Schwertwal hervorgegangen sind. Darüber hinaus sind in Discovery Cove und SeaWorld San Diego zwei Hybriden aus Gemeiner und Tümmler untergebracht.

In den 1960er und 1970er Jahren führten wiederholte Versuche, Narwale in Gefangenschaft zu halten, innerhalb weniger Monate zu ihrem Tod. Ein Brutpaar Zwergkaper wurde vorübergehend in einem Netzgehege gehalten, bevor es schließlich in Südafrika freigelassen wurde. Im Jahr 1971 fing SeaWorld ein kalifornisches Grauwalkalb, das später Gigi genannt wurde, aus Scammon's Lagoon in Mexiko und trennte es mit einem Lasso, das an seinen Schwanzflosse befestigt war, von seiner Mutter. Gigi wurde ein Jahr lang im SeaWorld San Diego ausgestellt, bevor sie mit einem Funkfeuer auf dem Rücken freigelassen wurde. Allerdings wurde die Kontaktverfolgung nach drei Wochen eingestellt. Gigi gilt als der erste in Gefangenschaft gehaltene Bartenwal. Ein weiteres Grauwalkalb, JJ, ein verwaistes Individuum, das im April 1997 gestrandet war, wurde zu SeaWorld San Diego transportiert. Dieses 680 Kilogramm schwere Kalb wurde zu einem beliebten Ausstellungsstück und zeigte trotz der Trennung von der Mutter ein normales Verhalten. Ein Jahr später wurde der Wal, der damals 8.164,7 Kilogramm (18.000 Pfund) wog, als zu groß für eine weitere Gefangenschaft erachtet, obwohl er kleiner als der Durchschnitt war, und am 1. April 1998 freigelassen. Der im Acuario de Valencia untergebrachte Amazonas-Flussdelfin ist der einzige ausgebildete Flussdelfin in Gefangenschaft.

Referenzen

• Cetacea bei Wikibooks
• "Cetacea" . Encyclopædia Britannica. Bd. 5 (11. Aufl.). 1911."Cetaceans". Enzyklopädie der Erde."Delfin- und Wal-Neuigkeiten." Science Daily.Futuyma, Douglas J. (1998). „Cetacea Evolution.“ Archiviert vom Original am 29.05.2008. Abgerufen am 23.03.2007.Quelle: TORIma Akademie Archive