El guepardo (Acinonyx jubatus) está clasificado como una especie de felino grande y representa el único miembro existente del género Acinonyx. Reconocido como un depredador icónico de persecución, tiene la distinción de ser el animal terrestre más rápido, alcanzando velocidades de entre 93 y 104 km/h (58 a 65 mph). Sus adaptaciones evolutivas para la velocidad incluyen una musculatura robusta de las extremidades traseras, extremidades alargadas y una columna vertebral muy flexible. La coloración de su pelaje varía del leonado al blanco cremoso o ante pálido, adornado uniformemente con distintas manchas negras sólidas. Característicamente, el guepardo posee una cabeza pequeña y redondeada, un hocico corto y distintivas rayas faciales negras en forma de lágrimas. La altura de los hombros suele oscilar entre 67 y 94 cm (2,20 a 3,08 pies), mientras que la longitud de la cabeza y el cuerpo mide entre 1,1 y 1,5 m (3 pies 7 pulgadas y 4 pies 11 pulgadas). Los individuos adultos exhiben un rango de peso de 21 a 65 kg (46 a 143 lb).
El guepardo (Acinonyx jubatus) es una especie de felino de gran tamaño y el único miembro vivo del género Acinonyx. Un depredador icónico de persecución, es el animal terrestre más rápido, capaz de correr de 93 a 104 km/h (58 a 65 mph); Ha evolucionado para ganar velocidad, teniendo poderosos músculos de las extremidades traseras, extremidades largas y una columna flexible. El guepardo tiene un pelaje de color leonado a blanco cremoso o ante pálido que está marcado con manchas negras sólidas y espaciadas uniformemente. La cabeza es pequeña y redondeada, con un hocico corto y rayas faciales negras en forma de lágrimas. Alcanza entre 67 y 94 cm (2,20 a 3,08 pies) en el hombro y la longitud de la cabeza y el cuerpo oscila entre 1,1 y 1,5 m (3 pies 7 pulgadas y 4 pies 11 pulgadas). Los adultos pesan entre 21 y 65 kg (46 y 143 lb).
El guepardo recibió su descripción científica inicial a finales del siglo XVIII. Actualmente, se reconocen cuatro subespecies, autóctonas de África y el centro de Irán. En particular, una subespecie africana se introdujo en la India en 2022. Su distribución contemporánea abarca principalmente poblaciones pequeñas y fragmentadas en el noroeste, este y sur de África, así como en el centro de Irán. Esta especie habita en diversos entornos, incluidas las sabanas del Serengeti, las áridas cadenas montañosas del Sahara y varios terrenos montañosos desérticos.
Los guepardos se organizan en tres estructuras sociales principales: unidades de hembras y cachorros, "coaliciones" de machos y machos solitarios. Las hembras suelen adoptar una existencia nómada, atravesando extensos territorios en busca de presas, mientras que los machos exhiben un comportamiento más sedentario, estableciendo territorios considerablemente más pequeños en regiones abundantes en presas y accesibles para las hembras. La actividad diurna caracteriza al guepardo, con períodos máximos al amanecer y al anochecer. Su dieta consiste principalmente en presas de tamaño pequeño a mediano, que generalmente pesan menos de 40 kg (88 lb), con preferencia por ungulados de tamaño mediano como impala, gacela y gacelas de Thomson. El guepardo suele emplear una estrategia de acecho, acercándose a su presa entre 30 y 200 m (98 a 656 pies) antes de iniciar una carga de alta velocidad. Durante la persecución, utiliza su espolón para hacer tropezar a la presa y posteriormente le da un mordisco fatal en la garganta. La reproducción ocurre durante todo el año. Después de un período de gestación de aproximadamente tres meses, las hembras producen camadas de tres a cuatro cachorros, que son destetados alrededor de los cuatro meses de edad y alcanzan la independencia aproximadamente a los 20 meses. Los cachorros de guepardo enfrentan una vulnerabilidad significativa a la depredación por parte de carnívoros más grandes, incluidos leones y hienas, que con frecuencia también se apropian de las presas de guepardos adultos.
El guepardo enfrenta importantes amenazas por la degradación de su hábitat, los conflictos entre humanos y vida silvestre, la caza furtiva y una pronunciada susceptibilidad a diversas enfermedades. En 2021, la población mundial de guepardos se estimó en 6.517 individuos, lo que llevó a su clasificación como Vulnerable en la Lista Roja de la UICN. Esta especie ha estado ampliamente representada en diversos medios culturales, incluidos el arte, la literatura, la publicidad y la animación. Si bien no se los suele considerar una especie para la domesticación, los guepardos fueron domesticados históricamente en el antiguo Egipto y entrenados para la caza de ungulados en la Península Arábiga y la India. También se han mantenido en colecciones zoológicas desde principios del siglo XIX.
Etimología
El nombre común "guepardo" se origina en urdu indostánico: چیتا e hindi: चीता (ćītā). Este término, a su vez, se deriva de la palabra sánscrita: चित्रय (Chitra-ya), que se traduce como "variado", "adornado" o "pintado". Históricamente, al guepardo se le conocía con frecuencia como el "leopardo cazador" debido a su capacidad de domesticación y uso en actividades de caza. La designación genérica Acinonyx es probablemente un compuesto de dos términos griegos: ἀκίνητος (akī́nētos), que significa 'inmóvil' o 'inmóvil', y ὄνυξ (ónyx), que significa 'uña' o 'pezuña'. Esta combinación se traduce aproximadamente como "uñas inmóviles", en referencia a la capacidad restringida del guepardo para retraer las garras. Se puede derivar una interpretación análoga del prefijo griego a– (que denota ausencia) combinado con κῑνέω (kīnéō), que significa 'mover' o 'poner en marcha'. El epíteto específico jubatus es latino y significa "con cresta" o "que tiene melena".
Varios nombres genéricos históricos, incluidos Cynailurus y Cynofelis, resaltan las semejanzas percibidas entre el guepardo y las especies de cánidos.
Taxonomía
En 1777, Johann Christian Daniel von Schreber describió formalmente al guepardo, basando su clasificación en un ejemplar procedente del Cabo de Buena Esperanza y asignándole la denominación científica Felis jubatus. Posteriormente, en 1828, Joshua Brookes introdujo el nombre genérico Acinonyx. Reginald Innes Pocock, en 1917, estableció una subfamilia distinta, Acinonychinae, para el guepardo, citando sus notables similitudes morfológicas con el galgo y su considerable divergencia con los rasgos característicos de los felinos; sin embargo, revisiones taxonómicas posteriores reclasificaron al guepardo dentro de la subfamilia Felinae.
Durante los siglos XIX y XX, se documentaron numerosos especímenes zoológicos de guepardos, y algunos se propusieron inicialmente como subespecies distintas. Por ejemplo, Philip Sclater, en 1877, describió un espécimen sudafricano que exhibía un pelaje notablemente denso, designándolo como (Felis lanea) y popularizando el término "guepardo lanudo". Sin embargo, su clasificación como especie separada siguió siendo en gran medida polémica. Históricamente ha existido una ambigüedad terminológica significativa entre el guepardo y el leopardo (Panthera pardus), ya que varios autores frecuentemente los fusionan; algunos incluso consideraban la "caza de leopardos" como una especie autónoma o sinónimo de leopardo.
Subespecie
En 1975, cinco subespecies de guepardo fueron reconocidas como taxones válidos: A. j. diablos, A. j. jubatus, A. j. raineyi, A. j. soemmeringii y A. j. venaticus. Una investigación filogeográfica realizada en 2011 reveló una diferenciación genética insignificante entre A. j. jubatus y A. j. raineyi, lo que llevó a la identificación de sólo cuatro subespecies distintas. Posteriormente, en 2017, el Grupo de Trabajo de Clasificación de Felinos del Grupo de Especialistas en Felinos de la UICN llevó a cabo una revisión de la taxonomía de los félidos, reconociendo oficialmente como válidas estas cuatro subespecies. Sus características específicas se presentan en la siguiente tabla.
Filogenia y Evolución
Los parientes filogenéticos más cercanos del guepardo se identifican como el puma (Puma concolor) y el jaguarundí (Herpailurus yagouaroundi). Colectivamente, estas tres especies constituyen el linaje Puma, que representa uno de los ocho linajes reconocidos entre los félidos existentes. Este linaje Puma experimentó una divergencia genética con respecto a otros grupos de felinos hace aproximadamente 6,7 millones de años. El grupo hermano del linaje Puma comprende un clado de gatos más pequeños del Viejo Mundo, que abarca los géneros Felis, Otocolobus y Prionailurus.
Los fósiles de guepardo más antiguos, descubiertos mediante excavaciones en el este y el sur de África, datan de un período comprendido entre hace 3,5 y 3 millones de años. El espécimen más antiguo identificado en Sudáfrica procede de los estratos más profundos de la Gruta de Silberberg (Sterkfontein). A pesar de su naturaleza fragmentaria, estos fósiles sugieren la existencia de formas que eran más grandes pero menos adaptadas para correr que los guepardos contemporáneos. La aparición inicial de la especie moderna, A. jubatus, en África se evidencia potencialmente en los hallazgos en Cooper's D, un sitio sudafricano que data de hace aproximadamente hace 1,5 a 1,4 millones de años, correspondiente a la etapa de Calabria. La evidencia fósil europea es escasa y comprende sólo unos pocos especímenes del Pleistoceno medio de Hundsheim (Austria) y Mosbach Sands (Alemania). Los felinos parecidos a guepardos están documentados en el Viejo Mundo hasta hace tan solo 10.000 años. El guepardo gigante (A. pardinensis), que era considerablemente más grande y menos ágil que el guepardo moderno, habitó Eurasia y partes del este y sur de África durante el período Villafranquiano, hace aproximadamente 3,8 a 1,9 millones de años. Durante el Pleistoceno medio, una especie de guepardo más pequeña, A. intermedius, tuvo una distribución que se extendía desde Europa hasta China. El guepardo moderno surgió en África hace alrededor de 1,9 millones de años, y su registro fósil se limita exclusivamente al continente africano.
Históricamente, los felinos extintos norteamericanos parecidos a los guepardos se clasificaron dentro de los géneros Felis, Puma o Acinonyx. Dos especies específicas, F. studeri y F. trumani, se consideraban más estrechamente relacionados con el puma que con el guepardo, a pesar de sus pronunciadas semejanzas morfológicas con este último. Al reconocer esta ambigüedad taxonómica, el paleontólogo Daniel Adams propuso Miracinonyx en 1979 como un nuevo subgénero bajo Acinonyx para estos gatos norteamericanos parecidos a los guepardos; esta clasificación fue posteriormente elevada a rango genérico. Adams planteó la hipótesis de que los felinos parecidos a los guepardos de América del Norte y del Viejo Mundo podrían compartir un ancestro común, lo que sugiere un origen potencial de América del Norte para Acinonyx en lugar de Eurasia. Sin embargo, estudios filogenéticos posteriores han demostrado que Miracinonyx exhibe una relación evolutiva más estrecha con el puma que con el guepardo, y las similitudes observadas con los guepardos se atribuyen a casos de evolución paralela.
Se supone que las tres especies del linaje Puma compartieron un ancestro común durante la época del Mioceno, hace aproximadamente 8,25 millones de años. Una hipótesis postula que los guepardos norteamericanos emigraron a Asia a través del estrecho de Bering y posteriormente se dispersaron hacia el sur, hacia África a través de Eurasia, hace más de 100.000 años. Sin embargo, ciertos investigadores cuestionan la presencia de felinos parecidos a guepardos en América del Norte y proponen, en cambio, que el linaje de guepardos contemporáneo se originó en poblaciones asiáticas que posteriormente se expandieron a África. Se cree que la diversidad genética del guepardo se ha visto significativamente reducida por dos cuellos de botella distintos en la población. El primero, hace aproximadamente 100.000 años, está asociado a un evento migratorio desde América del Norte hacia Asia. El segundo, que ocurrió hace entre 10.000 y 12.000 años en África, coincidió potencialmente con el evento de extinción del Pleistoceno tardío.
Genética
Los guepardos poseen un número de cromosomas diploides de 38, consistente con la mayoría de otras especies de felinos. En particular, el guepardo fue el félido inicial identificado con una variabilidad genética excepcionalmente baja en toda su población. Esta diversidad genética limitada se ha relacionado con desafíos en la cría en cautiverio, tasas elevadas de defectos en los espermatozoides, una mortalidad juvenil significativa y una mayor vulnerabilidad a diversas enfermedades e infecciones. Un ejemplo notable de esta vulnerabilidad fue el brote letal de coronavirus felino en el centro de cría de guepardos Wildlife Safari en Winston, Oregón, en 1983, que resultó en una tasa de mortalidad del 60%, superando las tasas observadas en epizootias anteriores de peritonitis infecciosa felina entre cualquier especie de felino. La pronunciada homogeneidad genética dentro de los guepardos ha sido demostrada empíricamente mediante investigaciones del complejo mayor de histocompatibilidad (MHC). Normalmente, si los genes MHC dentro de una población muestran una heterogeneidad significativa, se rechazarían los injertos de piel intercambiados entre individuos no relacionados. Por el contrario, los injertos de piel trasplantados entre guepardos no emparentados se aceptan fácilmente y se integran con éxito, lo que indica una similitud genética similar a la de individuos genéticamente idénticos.
Esta diversidad genética disminuida se atribuye a dos cuellos de botella históricos en la población, que ocurrieron hace aproximadamente 100.000 y 12.000 años, respectivamente. El nivel de variación genética consiguiente oscila entre aproximadamente el 0,1% y el 4% del encontrado en las especies existentes promedio. Esto es considerablemente menor que la diversidad genética observada en los demonios de Tasmania, los gorilas de Virunga, los tigres de Amur e incluso en poblaciones altamente endogámicas de perros y gatos domésticos.
Rey guepardo
El guepardo rey representa una variante morfológica caracterizada por una rara mutación genética que da como resultado un pelaje de color crema adornado con grandes manchas y tres franjas oscuras prominentes que se extienden desde la nuca hasta la cola. En Manicaland, Zimbabwe, esta variante fue históricamente denominada nsuifisi y se creía erróneamente que era un híbrido de leopardo y hiena. En 1926, el Mayor A. Cooper documentó un encuentro con un animal parecido a un guepardo cerca del Harare contemporáneo, observando el grosor de su pelaje, comparable al de un leopardo de las nieves, y sus manchas que se fusionaban en rayas. Planteó la hipótesis de que este animal podría ser una descendencia híbrida de un leopardo y un guepardo. Observaciones posteriores de individuos adicionales revelaron la presencia de garras no retráctiles, un rasgo característico de los guepardos.
En 1927, Pocock clasificó formalmente a estos distintos individuos como una nueva especie, designándolos Acinonyx rex, o el 'rey guepardo'. Sin embargo, debido a la insuficiencia de pruebas que lo corroboraran, se retractó de esta propuesta taxonómica en 1939. Abel Chapman, por el contrario, la consideró simplemente como una transformación de color del guepardo manchado estándar. Desde 1927, se han documentado cinco avistamientos adicionales del guepardo rey en estado salvaje en Zimbabwe, Botswana y el norte de Transvaal, y un individuo fue fotografiado en 1975.
En 1981, en el De Wildt Cheetah and Wildlife Center en Sudáfrica, dos guepardos hembra, después de aparearse con un macho salvaje de Transvaal, produjeron cada una una descendencia de guepardo rey; Posteriormente nacieron más guepardos rey en la instalación. En 2012, la investigación genética identificó la etiología de este patrón de pelaje distintivo como una mutación dentro del gen de la aminopeptidasa transmembrana (Taqpep), que también está implicado en la diferenciación de los patrones rayados "caballa" y "clásicos" con manchas observados en los gatos atigrados. Este fenotipo resulta de la expresión de un alelo recesivo; en consecuencia, si dos guepardos reproductores son portadores heterocigotos de este alelo mutado, se predice que aproximadamente una cuarta parte de su progenie exhibirá el patrón del guepardo rey.
Características
El guepardo es un felino esbelto y moteado que se distingue por una cabeza pequeña y aerodinámica, un hocico compacto, rayas faciales negras prominentes en forma de lágrimas, un pecho profundo, extremidades alargadas y una cola extendida. Este físico delgado, parecido a un cánido, es excepcionalmente adecuado para correr a alta velocidad, lo que presenta un marcado contraste con las constituciones más robustas de los miembros del género Panthera y los pumas. Los guepardos adultos suelen medir entre 67 y 94 cm (2,20 a 3,08 pies) en el hombro, con una longitud de cabeza y cuerpo que oscila entre 1,1 y 1,5 m (3 pies 7 a 4 pies 11 pulgadas). La masa corporal muestra una variabilidad influenciada por la edad, el estado de salud, la ubicación geográfica, el sexo y la subespecie, y los individuos adultos generalmente pesan entre 21 y 65 kg (46 y 143 lb). Los cachorros nacidos en la naturaleza suelen pesar entre 150 y 300 g (5,3 a 10,6 oz) al nacer, mientras que los criados en cautiverio tienden a ser más grandes, con un promedio de aproximadamente 500 g (18 oz). La especie muestra dimorfismo sexual, siendo las hembras generalmente más pequeñas que los machos. Los hallazgos de la investigación sobre las variaciones morfológicas entre diferentes subespecies muestran una divergencia considerable.
El pelaje del guepardo generalmente varía del leonado al blanco cremoso o ante pálido, exhibiendo un tono más oscuro a lo largo de la región dorsal media. El mentón, la garganta, la cara ventral de las piernas y el abdomen son blancos y carecen de marcas. El resto del cuerpo está adornado con aproximadamente 2000 manchas negras sólidas, ovaladas o circulares, distribuidas uniformemente, cada una de las cuales mide aproximadamente de 3 a 5 cm (1,2 a 2,0 pulgadas). Cada guepardo individual posee un patrón de manchas único, lo que permite su identificación individual. Además de estas manchas distintivas, el pelaje también presenta marcas negras sutiles e irregulares. Los cachorros neonatales nacen con un pelaje que muestra un patrón de manchas indistintas, lo que da como resultado una apariencia general oscura: blanco pálido dorsalmente y casi negro ventralmente. El pelo es predominantemente corto y a menudo áspero, aunque el pecho y el vientre están cubiertos de un pelaje suave; Se ha documentado que el pelaje de los guepardos reales es sedoso. Presenta una melena corta y áspera, que se extiende al menos 8 cm (3,1 pulgadas) a lo largo del cuello y los hombros, siendo esta característica más pronunciada en los machos. En los jóvenes, esta melena se manifiesta inicialmente como una capa de pelo largo y suelto de color azul a gris. Los guepardos melánicos son poco comunes y se han reportado avistamientos en Zambia y Zimbabwe. Durante 1877-1878, se documentaron dos especímenes parcialmente albinos originarios de Sudáfrica. Un guepardo atigrado fue fotografiado en Kenia en 2012.
Los guepardos saharianos exhiben estructuras faciales delgadas, parecidas a cánidos. Sus orejas son pequeñas, cortas y redondeadas, mostrando una coloración leonada en la base y los bordes, complementada con manchas negras en la superficie posterior. Los ojos están colocados en lo alto de la cabeza y tienen pupilas redondas. Las rayas lagrimales distintivas, exclusivas del guepardo, se originan en el canto medial de los ojos y se extienden hacia abajo a lo largo de la nariz hasta la boca. La función precisa de estas rayas sigue siendo en gran medida indeterminada; Las hipótesis sugieren funciones para mitigar el resplandor solar o acentuar las expresiones faciales. Los bigotes son más finos y menos numerosos que los observados en otros félidos, lo que los hace sutiles y discretos. La cola alargada, que termina en un mechón blanco tupido, mide de 60 a 80 cm (24 a 31 pulgadas). Mientras que los dos tercios proximales de la cola están cubiertos de manchas, el tercio distal se caracteriza por tener de cuatro a seis anillos o rayas oscuras.
A pesar de las semejanzas superficiales, el leopardo se distingue por rosetas en lugar de manchas sólidas y carece de las características rayas lagrimales que se encuentran en los guepardos. De manera similar, el serval se parece al guepardo, pero sus manchas dorsales se fusionan para formar rayas.
Anatomía interna
El guepardo posee una fisiología específicamente adaptada para carreras de alta velocidad. Los músculos de sus muslos son notablemente un 50% más pesados de lo previsto para los mamíferos cuadrúpedos de masa corporal comparable, mientras que los músculos de los muslos de leones o tigres se alinean más estrechamente con los valores previstos para sus respectivas masas corporales. La especie exhibe una concentración significativa de fibras musculares tipo IIx: 50,1% en las extremidades traseras, 40% en el cuello y tronco y 36% en las extremidades anteriores. Las células de Betz dentro de la corteza motora primaria son inusualmente grandes en relación con la masa cerebral del guepardo, lo que sugiere una adaptación para inervar un mayor número de fibras musculares tipo IIx y músculos locomotores más grandes. Por el contrario, el guepardo demuestra una capacidad de utilización de oxígeno comparativamente menor que otros mamíferos; su volumen mitocondrial constituye sólo el 3,7 % del volumen total de fibras musculares, en contraste con el 6,5-10,7 % observado en perros y ponis.
Entre los félidos, el guepardo posee los senos frontales más grandes, una característica que puede contribuir a enfriar el aire inhalado. Las mediciones posteriores a la caza de varios guepardos revelaron una temperatura corporal promedio de 38,6 °C (101,5 °F), lo que indica que el esfuerzo físico extenuante no induce hipertermia en la especie.
Las garras del guepardo son distintivamente más cortas y rectas que las de otros felinos, exhibiendo una ligera curvatura y una retractabilidad sólo parcial, sin una funda protectora. Esta retracción restringida es potencialmente atribuible a una fase de desarrollo abreviada del hueso de la falange media del guepardo. En consecuencia, las garras desprotegidas son romas, aunque el espolón prominente y muy curvado permanece afilado.
La extensión de la zancada del guepardo se origina principalmente en la flexión de la columna que ocurre durante las fases de suspensión aérea, antes de la pisada. La longitud de su tronco, cuando está flexionado, constituye sólo el 67% de su longitud extendida, un contraste notable con el 80-90% observado en los caballos. Además, el guepardo posee la región lumbar más larga entre los mamíferos carnívoros, y comprende la mitad de la longitud total de sus segmentos espinales torácicos y lumbares.
Contrariamente a lo que se supone comúnmente, la cola del guepardo no funciona como un contrapeso significativo, ya que comprende sólo el 2% de la masa corporal del animal, proporcionando así un momento de inercia insignificante. En cambio, la cola funciona como un timón, y su denso pelaje aumenta su superficie efectiva en un 40%, mejorando en consecuencia la resistencia aerodinámica. Este apéndice ejecuta movimientos de rotación, logrando velocidades angulares entre 17 y 22 radianes por segundo y desplazamientos angulares de hasta 90°.
El cráneo del guepardo es aproximadamente triangular, caracterizado por huesos livianos y estrechos y una cresta sagital rudimentaria, características potencialmente adaptadas para reducir peso y aumentar la velocidad. Debido a los músculos comparativamente más cortos que conectan la mandíbula con el cráneo, la boca del guepardo no puede alcanzar la misma apertura amplia que se observa en otros félidos.
El guepardo posee 30 dientes, conforme a la fórmula dental 3.1.3.13.1.2.1. Sus pequeños caninos cónicos se emplean para morder la garganta, facilitando la asfixia de la presa. Sorprendentemente, las mandíbulas del guepardo exhiben una eficiencia excepcional, generando la fuerza de mordida canina más alta entre los félidos, registrada en 689 Newtons, cuando la escala muscular se estandariza a un área muscular de 1,42×10§89§ mm§1011§ y una fuerza muscular de 871 Newtons; esta eficiencia se atribuye a la distribución efectiva de la tensión mecánica. Al cerrar la mandíbula, no hay diastema detrás de los caninos, debido a la amplia superposición de los dientes de las mejillas superiores e inferiores. Además, los dientes carnasiales del guepardo son notablemente alargados y en forma de cuchillas, con cúspides linguales reducidas, una adaptación que se cree que permite un consumo rápido de carne de presa antes de la llegada de depredadores más grandes.
Velocidad y aceleración
Reconocido como el animal terrestre más rápido, el guepardo puede superar a presas veloces como los berrendos y varios antílopes, incluso cuando estos animales poseen una ventaja inicial de 137 m (449 pies). Los guepardos también demuestran una velocidad superior en comparación con los galgos en escenarios competitivos. Si bien una velocidad ampliamente citada de 114 km/h (71 mph) ha sido invalidada debido a técnicas de medición defectuosas, la velocidad de carrera más alta documentada de manera confiable es 104 km/h (65 mph). Otro informe creíble indica una velocidad de 100,1 km/h (62,2 mph). En particular, un guepardo de 11 años en el zoológico de Cincinnati estableció un récord al alcanzar una velocidad máxima de 98 km/h (61 mph).
Las observaciones de guepardos equipados con collares GPS durante las cacerías indican que sus velocidades operativas suelen ser inferiores a sus capacidades máximas absolutas; La velocidad máxima promedio de carrera registrada durante las actividades de caza fue de 54 km/h (34 mph), y la velocidad individual más alta alcanzó los 93 km/h (58 mph). El guepardo despliega estratégicamente su velocidad máxima principalmente para acortar la distancia inicial a la presa en una trayectoria recta, y posteriormente mantiene una persecución cercana durante las maniobras evasivas en zigzag de la presa. Si bien los guepardos pueden alcanzar velocidades superiores a los 100 km/h (62 mph), superando los típicos 80 km/h (50 mph) de los berrendos y veloces antílopes, su atributo más notable es la aceleración excepcional, alcanzando de 0 a 97 km/h (0 a 60 mph) en menos de 3 segundos. Por el contrario, los caballos de polo aceleran de 0 a 36 km/h (0 a 22 mph) en 3,6 segundos.
La única zancada de un guepardo al galope abarca de 4 a 7 m (13 a 23 pies), y tanto la longitud como la frecuencia de la zancada aumentan proporcionalmente con la velocidad. Los movimientos de la columna vertebral contribuyen significativamente, extendiendo la longitud de la zancada hasta 76 cm (2,49 pies). Las estimaciones sugieren que un guepardo a velocidad máxima puede ejecutar aproximadamente 4 zancadas por segundo. Durante más de la mitad de la duración de un sprint, las cuatro extremidades del guepardo están en el aire, una característica que aumenta aún más la longitud de la zancada.
Distribución geográfica y hábitat
En África oriental y meridional, el guepardo habita principalmente en sabanas, como el Kalahari y el Serengeti. Por el contrario, en África central, septentrional y occidental, su hábitat consiste en valles y cadenas montañosas áridas. Dentro del duro clima del Sahara, la especie demuestra preferencia por las altas montañas, que reciben mayores precipitaciones que el desierto circundante, lo que sustenta a las poblaciones de antílopes. En Irán, los guepardos se encuentran en terrenos desérticos montañosos a elevaciones de hasta 2000 a 3000 m (6600 a 9800 pies), donde la precipitación anual generalmente permanece por debajo de los 100 mm (3,9 pulgadas). La vegetación predominante en estas áreas comprende arbustos escasamente distribuidos, generalmente de menos de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de altura.
El guepardo ocupa ecosistemas diversos y parece menos selectivo en sus preferencias de hábitat en comparación con otros félidos. Prefiere regiones caracterizadas por abundantes presas, excelente visibilidad y encuentros mínimos con depredadores más grandes. Los bosques tropicales rara vez están habitados por esta especie. Se han documentado avistamientos en elevaciones que alcanzan los 4.000 m (13.000 pies). Un hábitat óptimo para el guepardo probablemente incluya áreas abiertas con cierta cobertura, como arbustos dispersos, que faciliten el acecho y la persecución de sus presas a distancia. Este hábitat también mitiga el riesgo de enfrentamientos con carnívoros más grandes. Las poblaciones de guepardos suelen exhibir densidades bajas, que oscilan entre 0,3 y 3,0 adultos por 100 km2 (39 millas cuadradas), valores que representan solo entre el 10 y el 30 % de los reportados para leopardos y leones.
Rango histórico
Históricamente, la distribución del guepardo se extendió por África, Asia occidental y Asia central durante los períodos prehistóricos. Actualmente, la especie ha sido extirpada de la mayor parte de su área de distribución anterior. La disminución de la población de guepardos asiáticos comenzó a finales del siglo XIX, mucho antes de la reducción observada en otras subespecies. En 2017, los guepardos habitan solo el nueve por ciento de su área de distribución africana histórica, predominantemente en territorios desprotegidos. Hasta mediados del siglo XX, la distribución asiática del guepardo se extendía ampliamente desde la Península Arábiga en el oeste hasta el subcontinente indio en el este, llegando hasta los mares Aral y Caspio. Varios siglos antes, los guepardos prevalecían en la India, y su área de distribución coincidía con la de las principales especies de presas, como el antílope negro. Sin embargo, su número en la India disminuyó drásticamente a partir del siglo XIX. Según los informes, los últimos tres individuos salvajes fueron asesinados por el maharajá Ramanuj Pratap Singh de Surguja en 1947. El último avistamiento confirmado en la India involucró a un guepardo que se ahogó en un pozo cerca de Hyderabad en 1957.
Dentro de la Unión Soviética, el área de distribución del guepardo abarcaba las llanuras desérticas de Asia Central, el sur de Kazajstán y el este del Transcáucaso. Durante la Edad Media, la especie extendió su distribución hacia el oeste, hasta Georgia, y probablemente persistió en las tierras bajas de Kura-Aras y en el valle central del río Aras hasta el siglo XVIII. Sin embargo, posteriormente se extinguió en esta región debido a la disminución de las gacelas bociosas y la persecución humana. A mediados del siglo XX, se describió que el guepardo estaba "todavía bastante extendido, aunque escasamente distribuido, en toda la región al oeste del Amu Darya y el mar de Aral, pero ha ido desapareciendo muy rápidamente".
En Irak, se documentaron avistamientos de guepardos en Basora durante la década de 1920. Antes de la Segunda Guerra Mundial, había aproximadamente 400 guepardos en Irán, distribuidos en desiertos y estepas al este y en las zonas fronterizas con Irak al oeste. Su población estaba disminuyendo debido a una reducción en la disponibilidad de presas. Las iniciativas de conservación de la década de 1950 estabilizaron con éxito a la población; sin embargo, las especies de presa volvieron a disminuir después de la Revolución iraní de 1979 y la guerra entre Irán e Irak, lo que provocó una contracción sustancial del área de distribución histórica del guepardo en la región.
En 1975, Norman Myers realizó el primer estudio de las poblaciones de guepardo en el África subsahariana, estimando aproximadamente 15.000 individuos en toda la región. Esta cordillera cubría la mayor parte del este y sur de África, excluidas las zonas desérticas a lo largo de la costa occidental de las actuales Angola y Namibia. En los años siguientes, las poblaciones de guepardos en toda la región se han vuelto más pequeñas y fragmentadas a medida que su hábitat natural ha sufrido modificaciones significativas. Además, se han descubierto momias de guepardo que datan del 4223 al 127 YBP dentro de un sistema de cuevas en Arabia Saudita.
Distribución actual
Las poblaciones de guepardos se encuentran predominantemente en el este y el sur de África; En Asia, su presencia está restringida a las regiones desérticas centrales de Irán, aunque en las últimas décadas se han reportado avistamientos no verificados en Afganistán, Irak y Pakistán. Una evaluación de 2016 estimó que la población mundial de guepardos era de aproximadamente 7.100 individuos maduros. La subpoblación iraní experimentó una disminución de aproximadamente 60 a 100 individuos en 2007 a 43 en 2016, dispersos en tres grupos distintos dentro de un área de menos de 150.000 km2 (58.000 millas cuadradas) en la meseta central de Irán. La población más importante, de casi 4.000 individuos, se distribuye escasamente en Angola, Botswana, Mozambique, Namibia, Sudáfrica y Zambia. Una población adicional de aproximadamente 1.000 personas reside en Kenia y Tanzania. Los guepardos restantes existen en grupos pequeños y fragmentados, cada uno de los cuales contiene menos de 100 individuos. En general, se cree que estas poblaciones están disminuyendo.
Ecología y Comportamiento
Los guepardos exhiben principalmente actividad diurna, en contraste con competidores como las hienas manchadas y los leones, que son predominantemente nocturnos. Estos carnívoros más grandes representan una amenaza, capaces de matar guepardos y apropiarse de sus presas; en consecuencia, el comportamiento diurno del guepardo facilita la evitación de depredadores más grandes en regiones simpátricas, ejemplificadas en el delta del Okavango. Por el contrario, en entornos donde los guepardos son los depredadores dominantes, como las tierras de cultivo de Botswana y Namibia, la actividad nocturna suele intensificarse. Pueden ocurrir cambios nocturnos similares en regiones extremadamente áridas, incluido el Sahara, donde las temperaturas diurnas pueden alcanzar los 43 °C (109 °F). El ciclo lunar también influye en las rutinas de los guepardos; La actividad puede aumentar en las noches de luna debido a la mayor visibilidad de las presas, aunque con un mayor riesgo de encontrarse con depredadores más grandes. La caza constituye la principal actividad diurna, con períodos pico al amanecer y al anochecer. Después del anochecer, los grupos suelen descansar en zonas abiertas de césped. Los guepardos frecuentemente examinan su entorno desde puntos de observación elevados para detectar presas o carnívoros más grandes; incluso durante los períodos de descanso, los individuos alternan tareas de vigilancia.
Organización social
Los guepardos exhiben una estructura social flexible e intrincada, mostrando un mayor grado de gregarismo en comparación con otras especies felinas. Si bien las personas generalmente mantienen la distancia, suelen ser amigables; sin embargo, los machos pueden entablar disputas territoriales o competencias por el acceso a las hembras en celo, y tales enfrentamientos ocasionalmente provocan lesiones graves o la muerte. Las hembras son en gran medida asociales y mantienen una interacción mínima con otros individuos, excepto en los encuentros con machos dentro de sus territorios o durante la temporada de reproducción. Ciertas hembras, normalmente madres con crías o hermanos, pueden descansar cerca durante las horas del día. Las hembras generalmente llevan vidas solitarias o residen con sus crías dentro de áreas de distribución indefensas; Las hembras juveniles frecuentemente permanecen cerca de sus madres durante toda su vida, mientras que los machos jóvenes se dispersan fuera de su área de distribución materna. Algunos machos establecen territorios y forman coaliciones para toda la vida, defendiendo cooperativamente un área para maximizar el acceso a las hembras, un comportamiento distinto al de los leones machos, que normalmente se aparean dentro de una manada específica. Normalmente, una coalición está formada por hermanos de la misma camada que permanecieron juntos después del destete; sin embargo, con frecuencia se integran en estos grupos varones sin parentesco biológico; el 30% de los miembros de la coalición en el Serengeti son varones sin parentesco. Si una camada contiene sólo un cachorro macho, normalmente se une a un grupo establecido o forma una pequeña asociación con otros dos o tres machos solitarios, que pueden ser territoriales o no. Aproximadamente el 40% de los machos del desierto de Kalahari viven en solitario.
Dentro de una coalición, los guepardos machos exhiben comportamientos afiliativos, incluido el acicalamiento mutuo y vocalizaciones para localizar a los miembros perdidos; sin embargo, los machos no emparentados pueden encontrar inicialmente cierta resistencia al unirse al grupo. Todos los miembros de la coalición suelen compartir un acceso equitativo a las presas durante las cacerías comunitarias y, potencialmente, a las hembras que ingresan a su territorio. Si bien las coaliciones generalmente aumentan la probabilidad de encontrar y asegurar hembras para la reproducción, su mayor tamaño requiere un mayor consumo de recursos en comparación con los machos solitarios. Una investigación de 1987 reveló que los machos solitarios y agrupados poseen una probabilidad comparable de encontrarse con hembras, sin embargo, los machos dentro de coaliciones demuestran una salud superior y mayores tasas de supervivencia en relación con sus homólogos solitarios. Además, los guepardos machos parecen exhibir una mayor tolerancia hacia los cachorros que no están relacionados biológicamente con ellos que otras especies de felinos, y cualquier supuesta evidencia de infanticidio se considera no concluyente.
Ámbitos de origen y dinámica territorial
Las hembras de guepardo suelen mantener áreas de distribución más amplias en comparación con los machos. Estas hembras generalmente se dispersan por áreas extensas en busca de presas; sin embargo, su comportamiento nómada disminuye y su área de itinerancia se contrae cuando la disponibilidad de presas dentro de una región es abundante. Las dimensiones de su área de distribución están directamente correlacionadas con la distribución espacial de las especies de presa. Por ejemplo, en el centro de Namibia, donde las especies de presa están muy dispersas, sus áreas de distribución abarcan entre 554 y 7063 km2 (214-2727 millas cuadradas). Por el contrario, dentro de los bosques de Phinda Game Reserve, el área de distribución mide entre 34 y 157 km2 (13 a 61 millas cuadradas). Los guepardos son capaces de recorrer distancias considerables por tierra en busca de sustento; un estudio realizado en el desierto de Kalahari documentó un desplazamiento diario promedio de aproximadamente 11 km (6,8 millas) y velocidades de caminata que oscilaban entre 2,5 y 3,8 km/h (1,6 a 2,4 mph).
Los guepardos machos suelen exhibir un comportamiento menos nómada que las hembras; Con frecuencia, los machos dentro de coaliciones, y ocasionalmente los machos solitarios situados remotamente de las coaliciones, establecen áreas de distribución. La decisión de los machos de establecerse en territorios o dispersarse en áreas extensas para formar áreas de distribución depende principalmente de los movimientos femeninos. La territorialidad se ve favorecida exclusivamente cuando las hembras demuestran patrones más sedentarios, una condición más fácilmente alcanzable en regiones con abundantes presas. Ciertos machos, denominados "flotadores", alternan entre territorialidad y nomadismo en función de la disponibilidad de hembras. Un estudio de 1987 indicó que el comportamiento territorial estaba influenciado por el tamaño y la edad de los machos, así como por la composición de su coalición. Las áreas de distribución de los flotadores promediaban 777 km2 (300 millas cuadradas) en el Serengeti y 1.464 km2 (565 millas cuadradas) en el centro de Namibia. Los territorios observados en el Parque Nacional Kruger eran considerablemente más pequeños; por ejemplo, una coalición de tres machos ocupaba un territorio que abarcaba 126 km§45§ (49 millas cuadradas), mientras que el territorio de un macho solitario medía 195 km§67§ (75 millas cuadradas). Cuando una hembra entra en un territorio, los machos la rodean; Si intenta partir, los machos pueden morderla o morderla. Normalmente, la hembra no puede escapar de forma independiente; los machos finalmente se marchan una vez que su interés disminuye. Es posible que examinen olfativamente el lugar donde descansó para determinar su estado estral.
Patrones de comunicación
El guepardo es reconocido como un félido altamente vocal, que posee un extenso repertorio de llamadas y sonidos, muchos de los cuales han sido objeto de investigaciones detalladas sobre sus propiedades acústicas y contextos funcionales. Las características vocales, en particular sus mecanismos de producción, difieren frecuentemente de las observadas en otras especies felinas. Por ejemplo, un estudio demostró que la exhalación en los guepardos produce un sonido más fuerte que la inhalación, una distinción que no se observa en los gatos domésticos. La siguiente sección describe varias vocalizaciones comúnmente documentadas observadas en guepardos:
- Chirrido: Un chirrido, también conocido como 'ladrido entrecortado', constituye una vocalización intensa, parecida a la de un pájaro, que dura menos de un segundo. Los guepardos emiten chirridos cuando experimentan excitación, como durante las reuniones en torno a una presa. Otras aplicaciones incluyen que las madres convoquen a cachorros escondidos o perdidos, o como forma de saludo o cortejo entre individuos adultos. El chirrido del guepardo se parece al suave rugido de un león, mientras que su chirrido es análogo al fuerte rugido del león. Una vocalización comparable pero más fuerte, denominada "grito", se puede detectar desde distancias de hasta 2 km (1,2 millas); esta llamada la emplean principalmente las madres para localizar a sus crías perdidas o los cachorros que buscan a sus madres y hermanos.
- Churring (o Churtling): Un churr se caracteriza por una vocalización estridente y entrecortada capaz de durar hasta dos segundos. Se ha observado que tanto el gorjeo como el chirrido comparten similitudes con los rugidos suaves y fuertes del león, respectivamente. Esta vocalización se produce en contextos análogos al chirrido; sin embargo, un estudio centrado en la alimentación de los guepardos indicó que los chirridos se producen con una frecuencia significativamente mayor.
- El ronroneo del guepardo, significativamente más fuerte que el de los gatos domésticos, significa satisfacción, sirve como saludo o se produce durante el lamido mutuo. Esta vocalización implica una generación continua de sonido a través de corrientes de aire entrantes y egresivas alternas.
- Las vocalizaciones agonísticas abarcan balidos, tos, gruñidos, silbidos, maullidos y gemidos (o aullidos). Un balido indica específicamente angustia, como cuando un guepardo se encuentra con un depredador que se ha apropiado de su presa. Los gruñidos, silbidos y gemidos suelen ir acompañados de fuertes golpes de la pata delantera contra el suelo, durante los cuales el guepardo puede retroceder varios metros. Si bien un maullido es una llamada versátil, generalmente transmite malestar o irritación.
- Las vocalizaciones adicionales incluyen un gorgoteo emitido durante interacciones cercanas y amistosas. Se puede producir un sonido "nyam nyam" durante la alimentación. Más allá del chirrido, las madres emplean un "ihn ihn" repetido para reunir a sus cachorros y un "prr prr" para dirigirlos durante el viaje. Una llamada de alarma grave sirve para indicar a los cachorros que permanezcan inmóviles. Los cachorros que pelean pueden emitir un "zumbido", cuyo tono aumenta en proporción a la intensidad de la disputa y concluye con un tono áspero.
El olor constituye otro modo principal de comunicación. Los machos frecuentemente elevan la cola para rociar orina sobre puntos destacados como troncos de árboles, tocones o rocas; Posteriormente, otros guepardos investigan estos marcadores y replican el comportamiento. Si bien las hembras también exhiben marcas, su actividad es menos pronunciada que la de los machos. Las hembras en celo muestran un marcado máximo en la orina y sus excrementos pueden atraer a los machos distantes. En Botswana, los ganaderos suelen capturar guepardos para salvaguardar el ganado colocando trampas en lugares marcados establecidos; Las vocalizaciones de un guepardo atrapado pueden, paradójicamente, atraer más guepardos al lugar. Un estudio con cámaras trampa en lugares donde se marcan olores en el centro-norte de Namibia reveló que los guepardos defecan en estos sitios con mucha más frecuencia que los leopardos. Las señales táctiles y visuales también sirven como mecanismos de señalización entre los guepardos. Las interacciones sociales suelen implicar el olfateo mutuo de la boca, el ano y los genitales. Los individuos se acicalan recíprocamente, se lamen la cara y se frotan las mejillas. Sin embargo, rara vez se apoyan o se frotan los flancos. Las distintivas líneas de lágrimas en la cara pueden delinear claramente las expresiones en las proximidades. Es probable que las madres utilicen los anillos claros y oscuros alternos en sus colas para indicarles a sus cachorros que los sigan.
Dieta y estrategias de caza
Como carnívoro, el guepardo se alimenta principalmente de animales de tamaño pequeño a mediano, que normalmente pesan entre 20 y 60 kg (44 a 132 lb), aunque la mayoría de las muertes pesan menos de 40 kg (88 lb). Los ungulados de tamaño mediano constituyen el componente dietético predominante en varias regiones. Por ejemplo, las gacelas Dama y Dorcas son presas clave en el Sahara, el impala en los bosques del este y sur de África, la gacela en las sabanas áridas del sur y las gacelas de Thomson en el Serengeti. Los antílopes más pequeños, como el duiker común, se cazan con frecuencia en el sur del Kalahari. Si bien generalmente se evitan los ungulados más grandes, un estudio realizado en la Reserva de Caza de Phinda identificó al nyala, cuyos machos pesan aproximadamente 120 kg (260 lb), como una presa importante. En Namibia, los guepardos son depredadores notables del ganado. Ejemplos excepcionales en el Parque Nacional Kruger incluyen registros de guepardos cazando dos crías de jirafa y dos crías de búfalo del Cabo. La dieta del guepardo asiático comprende chinkara, liebre del desierto, gacela bocio, urial, cabras salvajes y ganado; Históricamente, los guepardos de la India cazaban predominantemente antílopes negros.
La selección de presas y la eficacia de la caza están influenciadas por varios factores, entre ellos la edad y el sexo del guepardo, el número de individuos que participan en la caza y la vigilancia de la presa. Por lo general, sólo las coaliciones de machos o madres con cachorros intentan someter a presas más grandes, y las madres y los cachorros atacan con mayor frecuencia a dichos animales. Las presas ubicadas en la periferia de una manada son objetivos comunes, mientras que los individuos vigilantes que reaccionan rápidamente al detectar un guepardo generalmente son evitados.
El guepardo es reconocido como un depredador de persecución ejemplar, principalmente activo durante las horas del día, con una actividad máxima observada al amanecer y al anochecer, para evadir depredadores más grandes, predominantemente nocturnos, como los leones. Los guepardos que habitan en el Sahara y en el Masai Mara de Kenia adaptan su horario de caza a las horas posteriores al atardecer para mitigar los efectos de las altas temperaturas. Estos félidos dependen de su aguda visión para cazar, buscando presas desde puntos de vista elevados o ramas bajas. Un guepardo puede acercarse a su presa sin ser observado a una distancia de entre 60 y 70 m (200 a 230 pies) antes de iniciar una carrera. Alternativamente, pueden emplear tácticas de acecho dentro de la cobertura, reduciendo la distancia a 30 m. Durante el acecho, el guepardo adopta una postura parcialmente agachada, manteniendo la cabeza por debajo del nivel de los hombros, moviéndose deliberadamente y deteniéndose de forma intermitente. Cuando la cobertura es escasa, la distancia de aproximación puede extenderse a 200 m (660 pies) antes de que comience la persecución. La detección temprana por parte de la presa puede llevar al abandono de la persecución. La duración media de una persecución es de 37,9 segundos. Un estudio de 2013 informó una longitud de persecución promedio de 173 m (568 pies), y la carrera más larga registrada abarcó 559 m (1834 pies). Para someter a sus presas, los guepardos utilizan los espolones afilados y bien desarrollados de sus patas delanteras para enganchar las extremidades o el trasero del objetivo durante una persecución a toda velocidad, desestabilizándolo y provocando una caída, lo que permite al guepardo saltar. Una caída que se produce durante una persecución a tan alta velocidad puede provocar un impacto grave, lo que podría provocar fracturas en las extremidades de la presa.
Al alcanzar a su presa, el guepardo mantiene una persecución cercana mientras la presa ejecuta de 3 a 4 maniobras evasivas en zigzag; Si estos intentos fallan, se produce la captura. Para presas más grandes, el guepardo emplea un mordisco estrangulador en la garganta, manteniendo su agarre durante aproximadamente 5 minutos hasta que la presa deja de luchar. Las presas más pequeñas son eliminadas con un mordisco en la nuca o el cráneo. Los guepardos exhiben una tasa general de éxito en la caza que oscila entre el 25% y el 40%. Después de una caza exitosa, los guepardos suelen arrastrar a sus presas a un lugar oculto, como cerca de un arbusto o debajo de un árbol. En ausencia de una cobertura adecuada, las matanzas se trasladan a una media de 64,5 m (212 pies) desde el lugar de matanza inicial; Un caso documentado involucró a un individuo arrastrando una presa durante 712 m (2336 pies). Al igual que otros félidos, los guepardos experimentan agotamiento después de matarlos, descansan junto al cadáver y jadean durante 20 a 30 minutos, una duración comparable a los 15 a 40 minutos observados en los leones. Al mismo tiempo, los guepardos cercanos que no participan en la caza pueden comenzar a alimentarse de inmediato. El consumo grupal de una presa es generalmente pacífico, aunque pueden producirse vocalizaciones menores y chasquidos. Los guepardos son capaces de consumir cantidades sustanciales de alimentos; por ejemplo, se observó que un individuo en el Parque Nacional Etosha, Namibia, ingirió 10 kg (22 lb) en un período de dos horas. Sin embargo, el consumo diario suele ser de unos 4 kg (8,8 libras) de carne. Las madres con cachorros exhiben una mayor vigilancia durante la alimentación, deteniéndose con frecuencia para escanear su entorno en busca de posibles depredadores y carroñeros que puedan intentar apropiarse de la presa.
Los guepardos emplean un movimiento de cabeza de lado a lado, utilizando sus dientes carnales en forma de cuchillas para cortar la carne, que luego se traga sin una masticación extensa. El consumo generalmente comienza en los cuartos traseros, donde los tejidos son más sensibles, y luego avanza hacia el abdomen y la columna. Las costillas se muerden en sus extremidades, mientras que las extremidades generalmente no se desmembran durante la alimentación. A menos que la presa sea excepcionalmente pequeña, el esqueleto suele permanecer prácticamente intacto. Los guepardos experimentan una pérdida del 9 al 14% de sus muertes a manos de depredadores más grandes y poderosos. A diferencia de los perros salvajes africanos, los guepardos demuestran resistencia a una pérdida del 25% de sus muertes, requiriendo sólo 4 horas de caza diaria para compensar la energía gastada; sus actividades de alta velocidad y corta duración les confieren flexibilidad energética. Los machos y las hembras solitarias priorizan el consumo rápido de sus presas, mientras que las madres con crías dedican más tiempo a la vigilancia, vigilando su entorno mientras sus crías se alimentan. Se han documentado casos de guepardos hurgando en cadáveres no cazados por ellos, incluida una observación de una madre y sus tres cachorros de 15 meses apropiándose de la presa de una hiena manchada solitaria.
El guepardo exhibe una tasa de éxito de caza comparativamente más alta que otros depredadores. Por ejemplo, en el Serengeti, su tasa de éxito en la caza de gacelas de Thomson es del 70%, superando significativamente a la del perro salvaje africano (57%), la hiena manchada (33%) y el león (26%). De manera similar, en el delta del Okavango, la tasa de éxito del guepardo en la caza del impala es del 26%, en comparación con el 15,5% del perro salvaje africano. En el Parque Nacional Kruger, el guepardo logra una tasa de éxito del 20,7 % con los impalas, superando el 16 % del leopardo.
Reproducción y ciclo de vida
Los guepardos exhiben actividad reproductiva durante todo el año; las hembras son poliestrales y ovuladoras inducidas, con un ciclo estral promedio que dura 12 días, aunque este período puede variar de tres días a un mes. Su camada inicial suele ocurrir entre los dos y tres años de edad, y la concepción posterior es posible entre 17 y 20 meses después del parto, o antes si se pierde una camada completa. En ambientes cautivos, los machos pueden reproducirse antes de cumplir los dos años de edad; sin embargo, en la naturaleza, esto puede posponerse hasta que un macho establezca un territorio. Una investigación realizada en 2007 reveló una correlación entre el alto rendimiento reproductivo de las hembras en los primeros años de vida y la reducción de la longevidad, lo que sugiere una relación inversa entre el éxito reproductivo a lo largo de la vida y la esperanza de vida.
Los guepardos machos intensifican el comportamiento de marcar con orina cuando una hembra cercana entra en celo. Los machos, incluidos los que están dentro de coaliciones, participan en encuentros agresivos para obtener acceso a la hembra para aparearse. Normalmente, un macho establece la dominancia y se aparea con la hembra, aunque puede ocurrir poliandria (apareamiento con varios machos). La cópula comienza con el acercamiento del macho a la hembra yacente, a menudo acompañada de vocalizaciones de chirridos, ronroneos o aullidos de ambos individuos. No hay rituales de cortejo discernibles que precedan al apareamiento; el macho rápidamente agarra la nuca de la hembra, iniciando la cópula. Después del acto inicial, la pareja se desconecta pero se reúne para cópulas adicionales, que ocurren de tres a cinco veces al día durante los dos o tres días siguientes, antes de separarse finalmente.
Después de un período de gestación de aproximadamente tres meses, nace una camada de hasta seis a ocho cachorros, aunque se observan con mayor frecuencia camadas de tres a cuatro cachorros. Las camadas de guepardos son generalmente más grandes en comparación con las de la mayoría de las otras especies de felinos. El parto ocurre a intervalos de 20 a 25 minutos en lugares ocultos, como la vegetación densa. Los cachorros son altriciales al nacer, con los ojos cerrados y los abren entre cuatro y 11 días después del nacimiento. Los cachorros neonatales pueden exhibir escupitajos y emitir suaves chirridos, comenzando a deambular a las dos semanas de edad. La nuca, los hombros y la espalda están densamente cubiertos de pelo largo, de color gris azulado, denominado manto, que imparte una apariencia distintiva de mohawk; este pelaje se va mudando progresivamente a medida que el guepardo madura. Un estudio propuso que esta melena imita la apariencia de un tejón de miel, lo que podría servir como una forma de camuflaje contra los ataques de los tejones de miel u otros depredadores que normalmente los evitan.
Durante los dos primeros meses, las madres ocultan a sus cachorros entre una densa vegetación y los amamantan durante las primeras horas de la mañana. Durante este período crítico, la madre muestra una mayor vigilancia, permaneciendo a 1 km (0,62 millas) de la madriguera, visitando regularmente a sus crías, reubicándolas cada cinco o seis días y quedándose con ellas después del anochecer. A pesar de los esfuerzos por minimizar las molestias, la madre generalmente no puede defender eficazmente a su camada contra los depredadores. La depredación constituye la principal causa de mortalidad de los cachorros; En concreto, el 58,3% de las muertes de cachorros en el Serengeti y el 88,9% en el Parque Transfronterizo de Kgalagadi se atribuyeron a depredadores. Otras causas de mortalidad incluyen el hambre resultante del abandono materno, los incendios forestales y la neumonía debida a la exposición a condiciones climáticas adversas. La duración de la generación de los guepardos es de seis años. Las tasas generales de supervivencia juvenil de los guepardos se registran en un 35,7% en el Parque Transfronterizo de Kgalagadi y en un 34,3% en el desierto de Kalahari. A modo de comparación, los leopardos de la reserva de caza Sabi Sand exhiben una tasa de supervivencia juvenil del 37%; Esta alta tasa de mortalidad juvenil parece ser un componente intrínseco de la dinámica poblacional entre las especies depredadoras.
Aproximadamente a los dos meses de edad, los cachorros comienzan a salir de la madriguera, acompañando a su madre en sus movimientos. Durante esta fase, la lactancia materna disminuye y la madre introduce alimento sólido a los cachorros; Inicialmente, muestran aprensión hacia los cadáveres, pero progresivamente se aclimatan a consumirlos. Los cachorros pueden ronronear mientras la madre los acicala después de alimentarlos. El destete suele tener lugar entre los cuatro y seis meses de edad. Para facilitar el desarrollo de las habilidades de caza, la madre captura presas vivas y las suelta antes que sus cachorros. El comportamiento de juego del cachorro abarca perseguir, agacharse, saltar y luchar, demostrando una agilidad considerable; Estos ataques simulados rara vez son letales. Este tipo de juego contribuye a mejorar las habilidades de captura de los cachorros, aunque su capacidad para agacharse y ocultarse puede no mostrar un desarrollo significativo a través de estas actividades.
Los cachorros de guepardo, a partir de los seis meses de edad, intentan capturar presas más pequeñas, como liebres y gacelas juveniles. Sin embargo, es posible que no logren matar con éxito de forma independiente hasta aproximadamente los 15 meses de edad. La descendencia suele alcanzar la independencia alrededor de los 20 meses, momento en el que sus madres pueden haber iniciado un nuevo ciclo reproductivo. Los grupos de hermanos a menudo persisten durante varios meses más antes de dispersarse. Las crías femeninas tienden a permanecer cerca de sus territorios maternos, mientras que los machos suelen dispersarse a distancias mayores. En la naturaleza, las hembras de guepardo tienen una esperanza de vida de 14 a 15 años, y su capacidad reproductiva generalmente cesa a los 12 años de edad; los machos suelen vivir hasta diez años.
Competencia
Dentro del ecosistema del Serengeti, los guepardos experimentan una pérdida de aproximadamente el 4 % de sus cacerías exitosas frente a las hienas manchadas. En ocasiones, los guepardos se esfuerzan por defender a sus presas de carnívoros más grandes mediante vocalizaciones y estocadas agresivas; sin embargo, normalmente se retiran si el depredador más grande persiste.
En Irán, los guepardos participan en interacciones competitivas con los leopardos por recursos de presa compartidos, incluidos el chinkara, el íbice bezoar y el urial. Las observaciones en el Área Protegida de Bafq indican que los guepardos mitigan los encuentros con leopardos utilizando elevaciones más bajas, aunque durante el período de estudio se produjo un caso documentado de un guepardo asesinado por un leopardo. Se ha documentado que las madres de guepardo repelen a los leopardos que representan una amenaza para sus cachorros, y se sabe que importantes guepardos machos persiguen a los leopardos a distancias significativas. En el centro-norte de Namibia, el 34% de los lugares identificados para marcar olores fueron utilizados conjuntamente por guepardos y leopardos; sin embargo, la interacción directa se minimiza mediante la división temporal, ya que los guepardos frecuentan estos sitios durante las horas nocturnas y los leopardos durante las horas de la mañana. A diferencia de los perros salvajes africanos, la densidad de población de guepardos dentro de un área determinada tiende a permanecer estable incluso en medio de una creciente densidad de leones, a pesar del elevado riesgo de mortalidad juvenil. Esta resistencia probablemente sea atribuible a su comportamiento predominantemente solitario y su presencia discreta, lo que puede reducir la detección por parte de depredadores más grandes.
Existe un caso documentado singular de un guepardo que exhibe un comportamiento de caza cooperativo con chacales de lomo negro para someter a sus presas.
Amenazas
El guepardo enfrenta amenazas de múltiples factores, incluida la pérdida de hábitat y la fragmentación de la población. Los principales impulsores de la pérdida de hábitat implican la expansión de los usos comerciales de la tierra, como el desarrollo agrícola y las actividades industriales. Esta degradación se ve exacerbada por procesos ecológicos como la invasión de plantas leñosas, un problema frecuente en el sur de África. Además, la especie evidentemente necesita territorios extensos para sobrevivir, como lo demuestra su densidad de población inherentemente baja. Otras amenazas importantes incluyen la escasez de presas y los conflictos con otras especies, en particular los humanos y los grandes carnívoros. El guepardo demuestra una capacidad comparativamente disminuida de coexistencia con las poblaciones humanas en comparación con el leopardo. Dado que el 76% de su área de distribución comprende tierras desprotegidas, los guepardos son con frecuencia el objetivo de agricultores y pastores que buscan salvaguardar su ganado, particularmente en Namibia. El comercio y el tráfico ilegal de vida silvestre representan desafíos adicionales en ciertas regiones, como Etiopía. Los informes indican que algunos grupos indígenas, incluido el pueblo masai de Tanzania, han utilizado históricamente pieles de guepardo en prácticas ceremoniales. La mortalidad vial constituye una amenaza en regiones donde el desarrollo de infraestructura, específicamente carreteras, atraviesa hábitats naturales o áreas protegidas; Se han producido casos documentados de guepardos atropellados en la carretera en Kalmand, el Parque Nacional Touran y Bafq en Irán. La disminución de la variabilidad genética hace que los guepardos sean más susceptibles a las enfermedades; sin embargo, la amenaza general de las enfermedades infecciosas podría ser limitada debido a su baja densidad de población, que inherentemente reduce la probabilidad de una infección generalizada.
Conservación
El guepardo está clasificado como Vulnerable en la Lista Roja de la UICN y está incluido en el Apéndice I de la Convención sobre la Conservación de Especies Migratorias de Animales Silvestres, así como en el Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres. Además, la Ley de Especies en Peligro de Extinción designa al guepardo como En Peligro de Extinción.
En África
Antes de la década de 1970, los guepardos y otras especies carnívoras eran rutinariamente sacrificados en África para salvaguardar el ganado. Posteriormente, surgió una mejor comprensión de la ecología de los guepardos, lo que generó una creciente aprensión respecto de la disminución de sus poblaciones. En 1971, se estableció en Sudáfrica el De Wildt Cheetah and Wildlife Center, que ofrece atención a guepardos salvajes que frecuentemente son atrapados o heridos por agricultores namibios. En 1987, había comenzado la importante iniciativa inaugural de investigación destinada a delinear estrategias de conservación del guepardo. El Cheetah Conservation Fund, fundado en Namibia en 1990, dedicó sus esfuerzos a realizar investigaciones de campo y promover la educación global sobre los guepardos. Esta organización opera un laboratorio de genética de guepardos único en Otjiwarongo. Además, la iniciativa "Bushblok" restaura sistemáticamente el hábitat mediante el raleo específico de arbustos y la utilización de biomasa. Posteriormente, se han instituido numerosos programas adicionales de conservación específicos para los guepardos, incluido Cheetah Outreach en Sudáfrica.
El Taller sobre el Plan de Acción Mundial para los Cheetahs de 2002 subrayó la necesidad de realizar un estudio exhaustivo y amplio de las poblaciones de guepardos silvestres para identificar áreas críticas de conservación y fomentar la concientización a través de programas educativos. En 2007, se lanzó el Programa de conservación de guepardos y perros salvajes africanos como un esfuerzo de colaboración en el que participaron los Grupos de especialistas en gatos y cánidos de la UICN, la Sociedad de Conservación de la Vida Silvestre y la Sociedad Zoológica de Londres. Posteriormente, se han formulado marcos nacionales de conservación para múltiples naciones africanas. En 2014, el Comité Permanente de la CITES designó formalmente al guepardo como una "especie prioritaria" dentro de sus estrategias del noreste de África destinadas a combatir el tráfico de vida silvestre.
En 2017, los guepardos se reintrodujeron con éxito en Malawi.
En Asia
En 2001, el gobierno iraní inició un esfuerzo de colaboración con la CCF, la UICN, Panthera Corporation, el Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo y la Wildlife Conservation Society para el Proyecto de Conservación del Guepardo Asiático (CACP), con el objetivo de salvaguardar el hábitat natural del guepardo asiático y sus especies de presa. Posteriormente, en 2004, el Centro Iraní para el Desarrollo Sostenible (CENESTA) organizó un taller internacional para deliberar sobre estrategias de conservación con las partes interesadas locales. En 2006, Irán designó oficialmente el 31 de agosto como Día Nacional del Guepardo. La reunión de planificación estratégica del guepardo iraní de 2010 dio como resultado la formulación de un plan de conservación de cinco años específicamente para los guepardos asiáticos. La fase II del CACP se implementó en 2009 y la tercera fase se redactó en 2018.
A principios de la década de 2000, investigadores del Centro de Biología Celular y Molecular (Hyderabad) presentaron una propuesta para clonar guepardos asiáticos de Irán para reintroducirlos en la India; sin embargo, esta propuesta fue rechazada por Irán. Posteriormente, en septiembre de 2009, el Ministro de Medio Ambiente y Bosques encargó al Wildlife Trust of India y al Wildlife Institute of India que evaluaran la viabilidad de importar guepardos africanos a la India. Los Santuarios de Vida Silvestre Kuno y Nauradehi se propusieron como posibles sitios de reintroducción de guepardos debido a sus importantes densidades de presas. Sin embargo, los planes de reintroducción fueron suspendidos en mayo de 2012 por la Corte Suprema de la India, citando tanto una disputa política como reservas con respecto a la introducción de una especie no nativa en la nación. Los críticos sostuvieron que la iniciativa no constituía "un caso de movimiento intencional de un organismo hacia una parte de su área de distribución nativa". El 28 de enero de 2020, la Corte Suprema autorizó al gobierno central a introducir experimentalmente guepardos en un hábitat indio adecuado para evaluar su adaptabilidad. En 2020, India formalizó un memorando de entendimiento con Namibia como parte del Proyecto Cheetah. En julio de 2022, un anuncio confirmó el traslado de ocho guepardos de Namibia a la India en agosto. Estos ocho guepardos fueron posteriormente liberados en el Parque Nacional Kuno el 17 de septiembre de 2022. Tras su introducción, los guepardos produjeron 17 cachorros. Sin embargo, hasta septiembre de 2024, lamentablemente ocho guepardos adultos y cuatro cachorros han muerto.
Interacción con humanos
Domesticación
El guepardo ha sido fácilmente domesticado por la nobleza desde la antigüedad. Las representaciones artísticas más antiguas conocidas de guepardos proceden de la cueva Chauvet en Francia y datan de entre el 32.000 y el 26.000 a.C. Historiadores como Heinz Friederichs y Burchard Brentjes proponen que el guepardo fue inicialmente domesticado en Sumeria, y que esta práctica se extendió posteriormente por el centro y el norte de África antes de llegar a la India. Esta hipótesis está respaldada principalmente por evidencia pictórica, incluido un sello sumerio de aproximadamente c. 3000 a.C., que representa un animal de patas largas y atado, lo que lleva a especulaciones sobre Sumer como el sitio principal de domesticación del guepardo. Sin embargo, Thomas Allsen sostiene que el animal representado podría ser un perro grande. Por el contrario, otros historiadores, incluido Frederick Zeuner, sugieren que los antiguos egipcios fueron los primeros en domesticar a los guepardos, de quienes la práctica se extendió gradualmente hacia Asia central, Irán y la India.
En contraste, las teorías sobre la domesticación de los guepardos en Egipto son más sólidas e incorporan marcos cronológicos específicos. Mafdet, una antigua deidad egipcia venerada durante la Primera Dinastía (3100-2900 a. C.), fue representada ocasionalmente en forma de guepardo. Los antiguos egipcios creían que los guepardos transportaban los espíritus de los faraones fallecidos. Los relieves dentro del complejo del templo de Deir el-Bahari documentan una expedición egipcia a la Tierra de Punt durante el reinado de Hatshepsut (1507-1458 a. C.), que regresó con varios artículos, incluidos animales conocidos como "panteras". Durante el Imperio Nuevo (siglos XVI al XI a. C.), la realeza solía tener guepardos como mascotas, y los adornaba con elaborados collares y correas. En Twyfelfontein se han descubierto grabados rupestres que ilustran guepardos, que datan de hace 2000 a 6000 años; sin embargo, hay pruebas adicionales limitadas sobre la domesticación de guepardos u otros felinos en el sur de África.
La caza de guepardos está documentada en el arte árabe preislámico originario de Yemen. La práctica de cazar con guepardos ganó importancia alrededor del siglo VII d.C. En Oriente Medio, los guepardos acompañaban a la nobleza en las cacerías, colocados en un asiento especializado en la parte trasera de la silla. El proceso de domesticación era complejo y podía tardar hasta un año en completarse. Los romanos pueden haberse referido al guepardo como leopardos (λεοπάρδος) o leontopardos (λεοντόπαρδος), suponiendo que sea un híbrido de leopardo y león debido al manto distintivo que se observa en los cachorros de guepardo y los desafíos asociados con su cría en cautiverio. Un guepardo cazador romano aparece representado en un mosaico del siglo IV descubierto en Lod, Israel. Los guepardos continuaron utilizándose durante el período bizantino del Imperio Romano, y los "leopardos cazadores" se mencionan específicamente en la Cynegetica (283/284 d.C.).
En Asia oriental, los registros históricos suelen ser ambiguos, ya que los términos regionales para leopardos y guepardos a veces se usaban indistintamente. Las primeras representaciones de guepardos del este de Asia datan de la dinastía Tang (siglos VII al X d.C.), con pinturas que ilustran guepardos atados y guepardos montados a caballo. Los emperadores chinos presentaban con frecuencia guepardos y caracales como obsequios diplomáticos. Durante los siglos XIII y XIV, los gobernantes Yuan adquirieron numerosos guepardos de las regiones occidentales de su imperio y de comerciantes musulmanes. Según el Ming Shilu, la posterior dinastía Ming (siglos XIV al XVII) mantuvo esta práctica. Las estatuillas de las tumbas del imperio mongol, que datan del reinado de Kublai Khan (1260-1294 d. C.), representan guepardos a caballo. Se informa que el emperador mogol Akbar el Grande (1556-1605 d. C.) mantuvo hasta 1.000 guepardos khasa (imperiales). Su hijo, Jahangir, anotó en sus memorias, Tuzk-e-Jahangiri, que sólo uno de estos animales se reproducía. Los gobernantes mogoles entrenaron a guepardos y caracales usando métodos similares a los de Asia occidental, empleándolos para la caza, particularmente el antílope negro. Esta caza extensiva afectó significativamente a las poblaciones de animales salvajes en la India, lo que hizo necesaria la importación de guepardos de África en 1927.
En cautiverio
El primer guepardo alojado en un zoológico fue la Sociedad Zoológica de Londres en 1829. Los primeros guepardos en cautiverio presentaban una alta tasa de mortalidad, con una esperanza de vida promedio de sólo 3 a 4 años. Tras la restricción del comercio de guepardos salvajes por la aplicación de la CITES en 1975, se dirigieron mayores esfuerzos hacia la cría en cautividad. En 2014, la población mundial de guepardos en cautiverio se estimaba en 1730 individuos, de los cuales el 87% nació en cautiverio.
Las tasas de mortalidad entre los guepardos cautivos son generalmente elevadas; Una evaluación de 2014 reveló que el 23% de la población mundial de guepardos en cautiverio sucumbió dentro de su primer año, principalmente dentro del mes inicial posterior al nacimiento. Si bien un análisis comparativo de 1985 indicó una tasa de mortalidad de cachorros del 24% para los guepardos, inferior al promedio del 33% en 17 especies de carnívoros (incluidos 9 félidos), fue la segunda más baja entre los félidos. Las causas de muerte abarcan muertes fetales, defectos congénitos, negligencia materna y diversas enfermedades. Los guepardos necesitan atención especializada en comparación con otros félidos debido a su mayor susceptibilidad a dolencias inducidas por el estrés, una vulnerabilidad atribuida a su limitada diversidad genética y las condiciones inherentes de los entornos en cautiverio. Las patologías comunes que afectan a los guepardos incluyen el herpesvirus felino, la peritonitis infecciosa felina, la gastroenteritis, la glomeruloesclerosis, la leucoencefalopatía, la mielopatía, la nefroesclerosis y la enfermedad venooclusiva. Los factores estresantes ambientales, como la alta densidad de población, la proximidad a otros grandes carnívoros en recintos, el manejo inadecuado, la exposición pública y los frecuentes traslados entre instalaciones zoológicas, impactan significativamente el bienestar de los guepardos. Las estrategias de manejo óptimas implican proporcionar un amplio acceso al aire libre, minimizar el estrés mediante el ejercicio y el manejo restringido, y adherirse a rigurosos protocolos de crianza manual, particularmente para las hembras preñadas.
Los guepardos salvajes exhiben un éxito reproductivo significativamente mayor que sus contrapartes en cautiverio, una discrepancia también relacionada con niveles elevados de estrés en individuos bajo cuidado humano. Un estudio realizado en el Serengeti documentó una tasa de éxito reproductivo del 95% para las hembras salvajes, lo que contrasta marcadamente con el 20% registrado para los guepardos cautivos de América del Norte en una investigación separada. En noviembre de 2017, el zoológico de Saint Louis informó del nacimiento de ocho cachorros de guepardo, estableciendo un nuevo récord de mayor número de nacimientos reconocido por la Asociación de Zoológicos y Acuarios. Replicar estructuras sociales naturales, como las coaliciones observadas en la naturaleza, puede mejorar la probabilidad de un apareamiento exitoso entre los machos cautivos.
Ataques a humanos
No existen registros documentados de ataques letales a humanos por parte de guepardos salvajes. Sin embargo, se han producido casos de ataques mortales por parte de guepardos cautivos. En 2007, una mujer de 37 años de Amberes fue asesinada por un guepardo en un zoológico belga después de ingresar ilícitamente a su recinto fuera del horario de visita. En 2017, un niño de tres años fue atacado por un guepardo cautivo en una granja en Philippolis, Sudáfrica, y posteriormente murió a causa de las heridas a pesar de haber sido trasladado en avión a un hospital en Bloemfontein.
En Cultura
El guepardo ha sido ampliamente representado en diversos medios artísticos. En Baco y Ariadna, una pintura al óleo del siglo XVI del artista italiano Tiziano, se representa el carro de la deidad griega Dioniso (Baco) tirado por dos guepardos, que históricamente fueron identificados erróneamente como leopardos. En 1764, el pintor inglés George Stubbs conmemoró la presentación de un guepardo a Jorge III por parte de Sir George Pigot, gobernador inglés de Madrás, en su obra Guepardo con dos asistentes indios y un ciervo. Esta pintura ilustra un guepardo, encapuchado y con collar por dos sirvientes indios, junto a un ciervo destinado a ser su presa. La pintura de 1896 La caricia del simbolista belga del siglo XIX Fernand Khnopff representa el mito de Edipo y la Esfinge, presentando una criatura con cabeza de mujer y cuerpo de guepardo.
El teólogo Philip Schaff propuso que el "leopardo" mencionado en Habacuc 1:8 podría, de hecho, referirse a un guepardo.
- Lista de felinos más grandes
Referencias
Mills, M. G. L. & Mills, MEJ (2017). Guepardos del Kalahari: adaptaciones a una región árida. Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0-19-871214-5.
- Mills, M. G. L. & Mills, MEJ (2017). Guepardo del Kalahari: adaptaciones a una región árida. Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0-19-871214-5.Seidensticker, J. & Lumpkin, S. (1991). Grandes felinos, majestuosas criaturas salvajes. Londres: Merehurst. ISBN 978-1-85391-189-7.
La definición del diccionario de guepardo en Wikcionario
- "Fondo para la conservación del guepardo"."Acinonyx jubatus". Biblioteca del patrimonio de la biodiversidad."Moscas falsas y guepardos tramposos: midiendo la velocidad de un guepardo". Corporación Australiana de Radiodifusión.Fuente: Archivo de la Academia TORIma