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Guépard (Cheetah)
Biomécanique

Guépard (Cheetah)

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Cheetah

Guépard (Cheetah)

Le guépard (Acinonyx jubatus) est une espèce de grand félin et le seul membre vivant du genre Acinonyx. Prédateur de poursuite emblématique, c'est le plus rapide…

Le guépard (Acinonyx jubatus) est classé comme une grande espèce féline, représentant le seul membre existant du genre Acinonyx. Reconnu comme un prédateur de poursuite emblématique, il a la particularité d'être l'animal terrestre le plus rapide, atteignant des vitesses comprises entre 93 et ​​104 km/h (58 à 65 mph). Ses adaptations évolutives à la vitesse comprennent une musculature robuste des membres postérieurs, des membres allongés et une colonne vertébrale très flexible. La coloration de sa fourrure va du fauve au blanc crème ou chamois pâle, uniformément ornée de taches noires distinctes et unies. De manière caractéristique, le guépard possède une petite tête arrondie, un museau court et des stries faciales noires distinctives en forme de larmes. La hauteur des épaules varie généralement de 67 à 94 cm (2,20 à 3,08 pieds), tandis que la longueur de sa tête et de son corps mesure entre 1,1 et 1,5 m (3 pieds 7 pouces et 4 pieds 11 pouces). Les individus adultes présentent une fourchette de poids de 21 à 65 kg (46 à 143 lb).

Le guépard (Acinonyx jubatus) est une espèce de grand félin et le seul membre vivant du genre Acinonyx. Prédateur de poursuite emblématique, c'est l'animal terrestre le plus rapide, capable de courir à une vitesse de 93 à 104 km/h (58 à 65 mph) ; il a évolué pour la vitesse, avec des muscles puissants des membres postérieurs, des membres longs et une colonne vertébrale flexible. Le guépard a une fourrure fauve à blanc crème ou chamois pâle marquée de taches noires solides et uniformément espacées. La tête est petite et arrondie, avec un museau court et des stries faciales noires en forme de larmes. Il atteint 67 à 94 cm (2,20 à 3,08 pieds) au niveau de l'épaule et la longueur de la tête et du corps est comprise entre 1,1 et 1,5 m (3 pieds 7 pouces et 4 pieds 11 pouces). Les adultes pèsent entre 21 et 65 kg (46 et 143 lb).

Le guépard a reçu sa première description scientifique à la fin du XVIIIe siècle. Actuellement, quatre sous-espèces sont reconnues, indigènes d'Afrique et du centre de l'Iran. Notamment, une sous-espèce africaine a été introduite en Inde en 2022. Sa répartition contemporaine englobe principalement de petites populations fragmentées dans le nord-ouest, l’est et le sud de l’Afrique, ainsi que dans le centre de l’Iran. Cette espèce habite divers environnements, notamment les savanes du Serengeti, les chaînes de montagnes arides du Sahara et divers terrains désertiques vallonnés.

Les guépards s'organisent en trois structures sociales principales : des unités de femelles, des « coalitions » de mâles et des mâles solitaires. Les femelles adoptent généralement une existence nomade, traversant de vastes domaines vitaux à la recherche de proies, tandis que les mâles présentent un comportement plus sédentaire, établissant des territoires considérablement plus petits dans des régions riches en proies et accessibles aux femelles. L'activité diurne caractérise le guépard, avec des périodes de pointe se produisant à l'aube et au crépuscule. Son régime alimentaire se compose principalement de proies de petite à moyenne taille, pesant généralement moins de 40 kg (88 lb), avec une préférence pour les ongulés de taille moyenne comme l'impala, le springbok et les gazelles de Thomson. Le guépard utilise généralement une stratégie de traque, s'approchant de sa proie dans un rayon de 30 à 200 m (98 à 656 pieds) avant de lancer une charge à grande vitesse. Pendant la poursuite, il utilise son ergot pour faire trébucher la proie, lui infligeant ensuite une morsure mortelle à la gorge. La reproduction a lieu toute l'année. Après une période de gestation d'environ trois mois, les femelles donnent naissance à des portées de trois à quatre petits, qui sont sevrées vers l'âge de quatre mois et acquièrent leur indépendance au bout d'environ 20 mois. Les petits guépards sont confrontés à une vulnérabilité importante à la prédation de grands carnivores, notamment les lions et les hyènes, qui s'approprient également fréquemment les tueries des guépards adultes.

Le guépard est confronté à des menaces importantes liées à la dégradation de son habitat, aux conflits homme-faune, au braconnage et à une susceptibilité prononcée à diverses maladies. En 2021, la population mondiale de guépards était estimée à 6 517 individus, ce qui a conduit à sa classification comme vulnérable sur la Liste rouge de l'UICN. Cette espèce a été largement représentée dans divers médias culturels, notamment l'art, la littérature, la publicité et l'animation. Bien qu’ils ne soient généralement pas considérés comme une espèce destinée à la domestication, les guépards ont été historiquement apprivoisés dans l’Égypte ancienne et entraînés à la chasse aux ongulés dans la péninsule arabique et en Inde. Ils sont également conservés dans des collections zoologiques depuis le début du 19e siècle.

Étymologie

Le nom commun « guépard » vient de l'ourdou hindoustani : چیتا et de l'hindi : चीता (ćītā). Ce terme, à son tour, est dérivé du mot sanskrit : चित्रय (Chitra-ya), qui se traduit par « panaché », « orné » ou « peint ». Historiquement, le guépard était souvent appelé « léopard de chasse » en raison de sa capacité de domestication et d'utilisation dans les activités de chasse. La désignation générique Acinonyx est probablement un composé de deux termes grecs : ἀκίνητος (akī́nētos), signifiant « immobile » ou « immobile », et ὄνυξ (ónyx), signifiant « ongle » ou « sabot ». Cette combinaison se traduit en gros par « clous immobiles », faisant référence à la capacité limitée du guépard à rétracter ses griffes. Une interprétation analogue peut être dérivée du préfixe grec a– (désignant l'absence) combiné avec κῑνέω (kīnéō), qui signifie « déplacer » ou « définir ». en mouvement. L'épithète spécifique jubatus est latine, signifiant « à crête » ou « ayant une crinière ».

Plusieurs noms génériques historiques, dont Cynailurus et Cynofelis, mettent en évidence les ressemblances perçues entre le guépard et les espèces de canidés.

Taxonomie

En 1777, Johann Christian Daniel von Schreber a décrit formellement le guépard, en basant sa classification sur un spécimen du Cap de Bonne-Espérance et en lui attribuant la désignation scientifique Felis jubatus. Par la suite, en 1828, Joshua Brookes introduisit le nom générique Acinonyx. Reginald Innes Pocock, en 1917, a établi une sous-famille distincte, Acinonychinae, pour le guépard, citant ses similitudes morphologiques notables avec le lévrier et sa divergence considérable par rapport aux traits caractéristiques des félidés ; cependant, des révisions taxonomiques ultérieures ont reclassé le guépard dans la sous-famille des Felinae.

Au cours des 19e et 20e siècles, de nombreux spécimens zoologiques de guépards ont été documentés, certains étant initialement proposés comme sous-espèces distinctes. Par exemple, Philip Sclater, en 1877, a décrit un spécimen sud-africain présentant une fourrure remarquablement dense, le désignant comme (Felis lanea) et popularisant le terme « guépard laineux ». Cependant, sa classification en tant qu’espèce distincte est restée largement controversée. Une ambiguïté terminologique importante a historiquement existé entre le guépard et le léopard (Panthera pardus), car divers auteurs ont fréquemment confondu les deux ; certains considéraient même les « léopards chasseurs » comme une espèce autonome ou synonyme du léopard.

Sous-espèce

En 1975, cinq sous-espèces de guépards étaient reconnues comme taxons valides : A. j. hecki, A. j. jubatus, A. j. raineyi, A. j. soemmeringii, et A. j. venaticus. Une enquête phylogéographique menée en 2011 a révélé une différenciation génétique négligeable entre A. j. jubatus et A. j. raineyi, conduisant à l'identification de seulement quatre sous-espèces distinctes. Par la suite, en 2017, le groupe de travail sur la classification des chats du Groupe de spécialistes des chats de l'UICN a entrepris une révision de la taxonomie des félidés, reconnaissant officiellement la validité de ces quatre sous-espèces. Leurs caractéristiques spécifiques sont présentées dans le tableau suivant.

Phylogénie et évolution

Les plus proches parents phylogénétiques du guépard sont identifiés comme le couguar (Puma concolor) et le jaguarundi (Herpailurus yagouaroundi). Collectivement, ces trois espèces constituent la lignée Puma, qui représente l'une des huit lignées reconnues parmi les félidés existants. Cette lignée Puma a subi une divergence génétique par rapport aux autres groupes de félidés il y a environ 6,7 millions d'années. Le groupe frère de la lignée Puma comprend un clade de chats plus petits de l'Ancien Monde, englobant les genres Felis, Otocolobus et Prionailurus.

Les fossiles de guépards les plus anciens, découverts lors de fouilles en Afrique orientale et australe, sont datés d'une période comprise entre 3,5 et 3 millions d'années. Le premier spécimen identifié d'Afrique du Sud provient des strates les plus profondes de la grotte de Silberberg (Sterkfontein). Malgré leur caractère fragmentaire, ces fossiles suggèrent l’existence de formes plus grandes mais moins adaptées à la course que les guépards contemporains. L'apparition initiale de l'espèce moderne, A. jubatus, en Afrique, est potentiellement mis en évidence par les découvertes de Cooper's D, un site sud-africain daté d'il y a environ 1,5 à 1,4 million d'années, correspondant à l'étage calabrais. Les preuves fossiles européennes sont rares, comprenant seulement quelques spécimens du Pléistocène moyen provenant de Hundsheim (Autriche) et de Mosbach Sands (Allemagne). Des félins ressemblant à des guépards sont documentés dans l'Ancien Monde il y a seulement 10 000 ans. Le guépard géant (A. pardinensis), qui était considérablement plus grand et moins agile que le guépard moderne, habitait l'Eurasie et certaines parties de l'Afrique orientale et australe pendant la période villafranchienne, il y a environ 3,8 à 1,9 millions d'années. Au Pléistocène moyen, une espèce de guépard plus petite, A. intermedius, avait une distribution s'étendant de l'Europe à la Chine. Le guépard moderne est apparu en Afrique il y a environ 1,9 million d'années, et ses archives fossiles sont exclusivement confinées au continent africain.

Historiquement, les félins disparus ressemblant à des guépards d'Amérique du Nord étaient classés dans les genres Felis, Puma ou Acinonyx. Deux espèces spécifiques, F. studeri et F. trumani, étaient considérés comme plus étroitement liés au puma qu'au guépard, malgré leurs ressemblances morphologiques prononcées avec ce dernier. Reconnaissant cette ambiguïté taxonomique, le paléontologue Daniel Adams a proposé Miracinonyx en 1979 comme nouveau sous-genre sous Acinonyx pour ces chats ressemblant à des guépards d'Amérique du Nord ; cette classification a ensuite été élevée au rang générique. Adams a émis l'hypothèse que les félins ressemblant à des guépards d'Amérique du Nord et de l'Ancien Monde pourraient partager un ancêtre commun, suggérant une origine potentielle nord-américaine de l'Acinonyx plutôt que de l'Eurasie. Néanmoins, des études phylogénétiques ultérieures ont démontré que Miracinonyx présente une relation évolutive plus étroite avec le couguar qu'avec le guépard, les similitudes observées avec les guépards étant attribuées à des cas d'évolution parallèle.

On suppose que les trois espèces de la lignée Puma ont partagé un ancêtre commun à l'époque du Miocène, il y a environ 8,25 millions d'années. Une hypothèse postule que les guépards d'Amérique du Nord ont migré vers l'Asie via le détroit de Béring, puis se sont dispersés vers le sud en Afrique via l'Eurasie il y a plus de 100 000 ans. Cependant, certains chercheurs contestent la présence de félins ressemblant à des guépards en Amérique du Nord, proposant plutôt que la lignée contemporaine des guépards soit issue de populations asiatiques qui se sont ensuite étendues en Afrique. On pense que la diversité génétique du guépard a été considérablement réduite par deux goulots d'étranglement distincts au niveau de la population. Le premier, il y a environ 100 000 ans, est associé à un événement migratoire de l’Amérique du Nord vers l’Asie. La seconde, survenue il y a 10 000 à 12 000 ans en Afrique, a potentiellement coïncidé avec l'extinction du Pléistocène supérieur.

Génétique

Les guépards possèdent un nombre de chromosomes diploïdes de 38, ce qui correspond à la majorité des autres espèces de félidés. Le guépard a notamment été le premier félidé identifié avec une variabilité génétique exceptionnellement faible au sein de sa population. Cette diversité génétique limitée a été liée aux défis de l'élevage en captivité, aux taux élevés de défauts des spermatozoïdes, à une mortalité juvénile importante et à une vulnérabilité accrue à diverses maladies et infections. Une illustration notable de cette vulnérabilité a été l’épidémie mortelle de coronavirus félin dans l’établissement d’élevage de guépards Wildlife Safari à Winston, Oregon, en 1983, qui a entraîné un taux de mortalité de 60 %, dépassant les taux observés lors d’épizooties antérieures de péritonite infectieuse féline parmi toutes les espèces de félins. L'homogénéité génétique prononcée chez les guépards a été démontrée empiriquement par des études sur le complexe majeur d'histocompatibilité (CMH). En règle générale, si les gènes du CMH au sein d’une population présentent une hétérogénéité significative, les greffes de peau échangées entre individus non apparentés seraient rejetées. À l'inverse, les greffes de peau transplantées entre guépards non apparentés sont facilement acceptées et s'intègrent avec succès, ce qui indique une similarité génétique semblable à celle d'individus génétiquement identiques.

Cette diversité génétique diminuée est attribuée à deux goulots d'étranglement historiques dans la population, survenus il y a environ 100 000 et 12 000 ans, respectivement. Le niveau de variation génétique qui en résulte varie d'environ 0,1 % à 4 % de celui observé chez les espèces existantes moyennes. Ceci est considérablement inférieur à la diversité génétique observée chez les diables de Tasmanie, les gorilles des Virunga, les tigres de l'Amour et même les populations hautement consanguines de chats et de chiens domestiques.

Guépard royal

Le guépard royal représente une variante morphologique caractérisée par une mutation génétique rare résultant en une fourrure de couleur crème ornée de grandes taches tachetées et de trois bandes sombres proéminentes s'étendant de la nuque à la queue. Au Manicaland, au Zimbabwe, cette variante était historiquement appelée nsuifisi et considérée à tort comme un hybride d'un léopard et d'une hyène. En 1926, le major A. Cooper a documenté une rencontre avec un animal ressemblant à un guépard près de Harare, notant l'épaisseur de sa fourrure, comparable à celle d'un léopard des neiges, et ses taches fusionnant en rayures. Il a émis l’hypothèse que cet animal pourrait être une progéniture hybride d’un léopard et d’un guépard. Des observations ultérieures d'individus supplémentaires ont révélé la présence de griffes non rétractables, une caractéristique des guépards.

En 1927, Pocock a formellement classé ces individus distincts comme une nouvelle espèce, les désignant Acinonyx rex, ou le « guépard royal ». Néanmoins, faute de preuves corroborantes insuffisantes, il a retiré cette proposition taxonomique en 1939. Abel Chapman, à l'inverse, la considérait comme une simple forme de couleur du guépard tacheté standard. Depuis 1927, cinq observations supplémentaires du guépard royal ont été documentées dans la nature au Zimbabwe, au Botswana et dans le nord du Transvaal, avec un individu photographié en 1975.

En 1981, au De Wildt Cheetah and Wildlife Centre en Afrique du Sud, deux femelles guépards, après s'être accouplées avec un mâle sauvage du Transvaal, ont chacune produit une progéniture de guépard royal ; d'autres guépards royaux sont ensuite nés dans l'établissement. En 2012, des recherches génétiques ont identifié l'étiologie de ce motif de pelage distinctif comme étant une mutation du gène de l'aminopeptidase transmembranaire (Taqpep), qui est également impliqué dans la différenciation des motifs rayés « maquereau » et « classiques » tachetés observés chez les chats tigrés. Ce phénotype résulte de l'expression d'un allèle récessif ; par conséquent, si deux guépards reproducteurs sont porteurs hétérozygotes de cet allèle muté, environ un quart de leur progéniture devrait présenter le modèle du guépard royal.

Caractéristiques

Le guépard est un félin mince et tacheté qui se distingue par une petite tête aérodynamique, un museau compact, des stries faciales noires proéminentes en forme de larmes, une poitrine profonde, des membres allongés et une queue allongée. Ce physique svelte, semblable à celui d'un canidé, est exceptionnellement adapté à la course à grande vitesse, présentant un contraste frappant avec les carrures plus robustes des membres du genre Panthera et des couguars. Les guépards adultes mesurent généralement 67 à 94 cm (2,20 à 3,08 pieds) à l'épaule, avec une longueur de tête et de corps allant de 1,1 à 1,5 m (3 pieds 7 pouces à 4 pieds 11 pouces). La masse corporelle présente une variabilité influencée par l'âge, l'état de santé, la situation géographique, le sexe et la sous-espèce, les individus adultes pesant généralement entre 21 et 65 kg (46 et 143 lb). Les oursons nés dans la nature pèsent généralement entre 150 et 300 g (5,3 à 10,6 oz) à la naissance, tandis que ceux élevés en captivité ont tendance à être plus gros, pesant en moyenne environ 500 g (18 oz). L'espèce présente un dimorphisme sexuel, les femelles étant généralement plus petites que les mâles. Les résultats des recherches concernant les variations morphologiques entre différentes sous-espèces montrent des divergences considérables.

Le pelage du guépard va généralement du fauve au blanc crème ou chamois pâle, présentant une teinte plus foncée le long de la région médio-dorsale. Le menton, la gorge, la face ventrale des pattes et l'abdomen sont blancs et dépourvus de marques. Le reste du corps est orné d'environ 2 000 taches noires solides ovales ou circulaires uniformément réparties, chacune mesurant environ 3 à 5 cm (1,2 à 2,0 po). Chaque guépard possède un motif de taches unique, permettant une identification individuelle. En plus de ces taches distinctes, le pelage présente également des marques noires subtiles et irrégulières. Les oursons nouveau-nés naissent avec un pelage présentant un motif de taches indistinct, ce qui donne une apparence générale sombre : blanc pâle sur le dos et presque noir sur le ventre. Les poils sont principalement courts et souvent grossiers, bien que la poitrine et le ventre soient recouverts d'une fourrure douce ; la fourrure des guépards royaux a été documentée comme étant soyeuse. Une crinière courte et grossière, s'étendant sur au moins 8 cm (3,1 po) le long du cou et des épaules, est présente, cette caractéristique étant plus prononcée chez les mâles. Chez les juvéniles, cette crinière se manifeste initialement par une cape de longs cheveux lâches bleus à gris. Les guépards mélaniques sont rares, avec des observations signalées en Zambie et au Zimbabwe. Entre 1877 et 1878, deux spécimens partiellement albinos originaires d'Afrique du Sud ont été documentés. Un guépard tigré a été photographié au Kenya en 2012.

Les guépards sahariens présentent des structures faciales élancées ressemblant à des canidés. Leurs oreilles sont petites, courtes et arrondies, présentant une coloration fauve à la base et sur les bords, complétée par des taches noires sur la face postérieure. Les yeux sont placés haut sur la tête et présentent des pupilles rondes. Les stries de larmes distinctives, uniques au guépard, proviennent du canthus médial des yeux et s'étendent vers le bas le long du nez jusqu'à la bouche. La fonction précise de ces stries reste largement indéterminée ; des hypothèses suggèrent un rôle dans l'atténuation de l'éblouissement solaire ou dans l'accentuation des expressions faciales. Les moustaches sont plus fines et moins nombreuses que celles observées chez les autres félidés, ce qui les rend subtiles et discrètes. La queue allongée, se terminant par une touffe blanche touffue, mesure 60 à 80 cm (24 à 31 po). Alors que les deux tiers proximaux de la queue sont couverts de taches, le tiers distal est caractérisé par quatre à six anneaux ou rayures sombres.

Malgré des ressemblances superficielles, le léopard se distingue par des rosettes plutôt que par des taches pleines et n'a pas les stries de larmes caractéristiques des guépards. De même, le serval ressemble au guépard, mais ses taches dorsales fusionnent pour former des rayures.

Anatomie interne

Le guépard possède une physiologie spécifiquement adaptée au sprint à grande vitesse. Les muscles de ses cuisses sont notamment 50 % plus lourds que prévu pour les mammifères quadrupèdes de masse corporelle comparable, tandis que les muscles des cuisses des lions ou des tigres s'alignent plus étroitement avec les valeurs prédites pour leurs masses corporelles respectives. L'espèce présente une concentration importante de fibres musculaires de type IIx : 50,1 % dans les membres postérieurs, 40 % dans le cou et le tronc et 36 % dans les membres antérieurs. Les cellules de Betz du cortex moteur primaire sont inhabituellement grandes par rapport à la masse cérébrale du guépard, ce qui suggère une adaptation pour innerver un plus grand nombre de fibres musculaires de type IIx et des muscles locomoteurs plus gros. À l’inverse, le guépard démontre une capacité d’utilisation de l’oxygène comparativement plus faible que les autres mammifères ; son volume mitochondrial ne représente que 3,7 % du volume total des fibres musculaires, contrairement aux 6,5 à 10,7 % observés chez les chiens et les poneys.

Parmi les félidés, le guépard possède les plus grands sinus frontaux, une caractéristique qui peut contribuer au refroidissement de l'air inhalé. Les mesures effectuées après la chasse sur plusieurs guépards ont révélé une température corporelle moyenne de 38,6 °C (101,5 °F), ce qui indique qu'un effort physique intense n'induit pas d'hyperthermie chez l'espèce.

Les griffes du guépard sont nettement plus courtes et plus droites que celles des autres félins, présentant une légère courbure et une rétractabilité partielle, sans gaine protectrice. Cette rétraction restreinte est potentiellement attribuable à une phase de développement abrégée de l'os de la phalange moyenne du guépard. Par conséquent, les griffes non protégées sont émoussées, bien que l'ergot proéminent et très courbé reste pointu.

L'extension de la foulée du guépard provient principalement de la flexion de la colonne vertébrale se produisant pendant les phases de suspension aérienne, avant la chute. La longueur de son tronc, lorsqu'il est fléchi, ne constitue que 67 % de sa longueur étendue, un contraste notable avec les 80 à 90 % observés chez les chevaux. De plus, le guépard possède la région lombaire la plus longue parmi les mammifères carnivores, représentant la moitié de la longueur totale de ses segments thoraciques et lombaires.

Contrairement aux hypothèses courantes, la queue du guépard ne fonctionne pas comme un contrepoids significatif, car elle ne représente que 2 % de la masse corporelle de l'animal, fournissant ainsi un moment d'inertie négligeable. Au lieu de cela, la queue fonctionne comme un gouvernail, sa fourrure dense augmentant sa surface effective de 40 %, améliorant ainsi la traînée aérodynamique. Cet appendice exécute des mouvements de rotation, atteignant des vitesses angulaires comprises entre 17 et 22 radians par seconde et des déplacements angulaires jusqu'à 90°.

Le crâne du guépard est approximativement triangulaire, caractérisé par des os légers et étroits et une crête sagittale rudimentaire, des caractéristiques potentiellement adaptées pour une réduction de poids et une vitesse accrue. En raison des muscles relativement plus courts reliant la mâchoire au crâne, la bouche du guépard ne peut pas atteindre le même écart large observé chez les autres félidés.

Le guépard possède 30 dents, conformes à la formule dentaire 3.1.3.13.1.2.1. Ses petites canines coniques sont utilisées pour les morsures de gorge, facilitant l'étouffement des proies. Remarquablement, les mâchoires du guépard présentent une efficacité exceptionnelle, générant la force de morsure canine la plus élevée parmi les félidés, enregistrée à 689 Newtons, lorsque la mise à l'échelle musculaire est standardisée à une zone musculaire de 1,42×10§89§ mm§1011§ et une force musculaire de 871 Newtons ; cette efficacité est attribuée à une répartition efficace des contraintes mécaniques. Lors de la fermeture de la mâchoire, aucun diastème n'est présent en arrière des canines, en raison du chevauchement étendu des dents jugales supérieures et inférieures. De plus, les dents carnassières du guépard sont particulièrement allongées et en forme de lame, avec des cuspides linguales réduites, une adaptation censée permettre une consommation rapide de la chair des proies avant l'arrivée de prédateurs plus gros.

Vitesse et accélération

Reconnu comme l'animal terrestre le plus rapide, le guépard peut surpasser des proies rapides telles que les pronghorns et diverses antilopes, même lorsque ces animaux possèdent un avantage initial de 137 m (449 pieds). Les guépards démontrent également une vitesse supérieure à celle des lévriers dans des scénarios compétitifs. Alors qu'une vitesse largement citée de 114 km/h (71 mph) a été invalidée en raison de techniques de mesure défectueuses, la vitesse de course la plus élevée et documentée de manière fiable est de 104 km/h (65 mph). Un autre rapport crédible indique une vitesse de 100,1 km/h (62,2 mph). Notamment, un guépard de 11 ans du zoo de Cincinnati a établi un record en atteignant une vitesse maximale de 98 km/h (61 mph).

Les observations de guépards équipés de colliers GPS pendant les chasses indiquent que leurs vitesses opérationnelles sont généralement inférieures à leurs capacités maximales absolues ; la vitesse de course maximale moyenne enregistrée lors des poursuites de chasse était de 54 km/h (34 mph), la vitesse individuelle la plus élevée atteignant 93 km/h (58 mph). Le guépard déploie stratégiquement sa vitesse maximale principalement pour réduire la distance initiale avec sa proie dans une trajectoire droite, poursuivant ensuite de près pendant les manœuvres d'évitement en zigzag de la proie. Alors que les guépards peuvent atteindre des vitesses supérieures à 100 km/h (62 mph), dépassant les 80 km/h (50 mph) typiques des antilopes d'Amérique et des antilopes rapides, leur attribut le plus remarquable est une accélération exceptionnelle, atteignant 0 à 97 km/h (0 à 60 mph) en moins de 3 secondes. En revanche, les chevaux de polo accélèrent de 0 à 36 km/h (0 à 22 mph) en 3,6 secondes.

Une seule foulée d'un guépard au galop s'étend sur 4 à 7 m (13 à 23 pieds), la longueur et la fréquence des foulées augmentant proportionnellement avec la vitesse. Les mouvements de la colonne vertébrale contribuent de manière significative, prolongeant la longueur de la foulée jusqu'à 76 cm (2,49 pi). Les estimations suggèrent qu'un guépard à vitesse maximale peut exécuter environ 4 foulées par seconde. Pendant plus de la moitié de la durée d'un sprint, les quatre membres du guépard sont en l'air, une caractéristique qui augmente encore la longueur de la foulée.

Répartition géographique et habitat

En Afrique orientale et australe, le guépard habite principalement les savanes, comme le Kalahari et le Serengeti. À l’inverse, en Afrique centrale, septentrionale et occidentale, son habitat est constitué de chaînes de montagnes et de vallées arides. Dans le climat rigoureux du Sahara, l’espèce démontre une préférence pour les hautes montagnes, qui reçoivent plus de précipitations que le désert environnant, soutenant ainsi les populations d’antilopes. En Iran, les guépards se trouvent dans les terrains désertiques vallonnés à des altitudes allant jusqu'à 2 000 à 3 000 m (6 600 à 9 800 pieds), où les précipitations annuelles restent généralement inférieures à 100 mm (3,9 po). La végétation prédominante dans ces zones comprend des arbustes clairsemés, mesurant généralement moins de 1 m (3 pi 3 po) de hauteur.

Le guépard occupe divers écosystèmes et semble moins sélectif dans ses préférences d'habitat que les autres félidés. Il préfère les régions caractérisées par des proies abondantes, une excellente visibilité et des rencontres minimes avec de plus gros prédateurs. Les forêts tropicales sont rarement habitées par cette espèce. Des observations ont été documentées à des altitudes atteignant 4 000 m (13 000 pieds). Un habitat optimal pour le guépard implique probablement des zones ouvertes avec une certaine couverture, comme des buissons dispersés, facilitant la traque et la poursuite des proies sur de longues distances. Cet habitat atténue également le risque de confrontation avec de plus grands carnivores. Les populations de guépards présentent généralement de faibles densités, comprises entre 0,3 et 3,0 adultes par 100 km2 (39 milles carrés), valeurs qui ne représentent que 10 à 30 % de celles signalées pour les léopards et les lions.

Plage historique

Historiquement, la répartition du guépard s'étendait sur l'Afrique, l'Asie occidentale et l'Asie centrale pendant les périodes préhistoriques. Actuellement, l’espèce a disparu de la majorité de son ancienne aire de répartition. Le déclin de la population de guépards asiatiques a commencé à la fin des années 1800, bien avant la réduction observée chez d’autres sous-espèces. En 2017, les guépards n'habitent que neuf pour cent de leur aire de répartition historique en Afrique, principalement dans des territoires non protégés. Jusqu'au milieu du XXe siècle, la répartition asiatique du guépard s'étendait largement de la péninsule arabique à l'ouest jusqu'au sous-continent indien à l'est, atteignant au nord la mer d'Aral et la mer Caspienne. Plusieurs siècles auparavant, les guépards étaient répandus en Inde, leur aire de répartition coïncidant avec celle des principales espèces de proies comme le blackbuck. Cependant, leur nombre en Inde a considérablement diminué à partir du XIXe siècle. Les trois derniers individus sauvages auraient été tués par le Maharaja Ramanuj Pratap Singh de Surguja en 1947. La dernière observation confirmée en Inde concernait un guépard qui s'est noyé dans un puits près d'Hyderabad en 1957.

En Union soviétique, l'aire de répartition du guépard englobait les plaines désertiques de l'Asie centrale, le sud du Kazakhstan et l'est du Trans-Caucase. Au Moyen Âge, l'espèce a étendu sa répartition vers l'ouest jusqu'en Géorgie et a probablement persisté dans les basses terres de Kura-Aras et dans la vallée centrale de la rivière Aras jusqu'au XVIIIe siècle. Cependant, elle a ensuite disparu dans cette région en raison du déclin des gazelles à goitre et des persécutions humaines. Au milieu du XXe siècle, le guépard était décrit comme étant « encore assez répandu, bien que peu répandu, dans toute la région à l'ouest de l'Amou-Daria et de la mer d'Aral, mais il a disparu très rapidement ».

En Irak, des observations de guépards ont été documentées à Bassorah dans les années 1920. Avant la Seconde Guerre mondiale, environ 400 guépards étaient présents en Iran, répartis dans les déserts et les steppes à l'est et dans les régions frontalières avec l'Irak à l'ouest. Leur population diminuait en raison d'une réduction de la disponibilité des proies. Les initiatives de conservation des années 1950 ont réussi à stabiliser la population ; cependant, les espèces de proies ont de nouveau diminué après la révolution iranienne après 1979 et la guerre Iran-Irak, entraînant une contraction substantielle de l'aire de répartition historique du guépard dans la région.

En 1975, Norman Myers a mené la première étude des populations de guépards en Afrique subsaharienne, estimant environ 15 000 individus dans la région. Cette aire de répartition couvrait la majeure partie de l'Afrique orientale et australe, à l'exclusion des zones désertiques le long de la côte ouest de l'Angola et de la Namibie actuels. Au cours des années suivantes, les populations de guépards dans toute la région sont devenues plus petites et plus fragmentées à mesure que leur habitat naturel a subi d'importantes modifications. De plus, des momies de guépards datant de 4223 à 127 YBP ont été découvertes dans un système de grottes en Arabie Saoudite.

Distribution actuelle

Les populations de guépards se trouvent principalement en Afrique orientale et australe ; en Asie, leur présence est limitée aux régions désertiques centrales de l'Iran, bien que des observations non vérifiées aient été signalées en Afghanistan, en Irak et au Pakistan au cours des dernières décennies. Une évaluation de 2016 a estimé la population mondiale de guépards à environ 7 100 individus matures. La sous-population iranienne a connu un déclin, passant d'environ 60 à 100 individus en 2007 à 43 en 2016, dispersés en trois groupes distincts dans une zone inférieure à 150 000 km2 (58 000 milles carrés) sur le plateau central de l'Iran. La population la plus importante, comptant près de 4 000 individus, est faiblement répartie en Angola, au Botswana, au Mozambique, en Namibie, en Afrique du Sud et en Zambie. Une population supplémentaire d'environ 1 000 individus réside au Kenya et en Tanzanie. Les guépards restants existent en petits groupes fragmentés, chacun contenant moins de 100 individus. Dans l'ensemble, ces populations seraient en déclin.

Écologie et comportement

Les guépards présentent principalement une activité diurne, contrairement à leurs concurrents comme les hyènes tachetées et les lions, qui sont principalement nocturnes. Ces carnivores plus grands constituent une menace, capables de tuer les guépards et de s'approprier leurs proies ; par conséquent, le comportement diurne du guépard facilite l'évitement des plus gros prédateurs dans les régions sympatriques, illustrées par le delta de l'Okavango. À l’inverse, dans les environnements où les guépards sont les prédateurs dominants, comme dans les terres agricoles du Botswana et de la Namibie, l’activité nocturne s’intensifie souvent. Des changements nocturnes similaires peuvent se produire dans les régions extrêmement arides, notamment le Sahara, où les températures diurnes peuvent atteindre 43 °C (109 °F). Le cycle lunaire influence également les routines des guépards ; l'activité peut s'intensifier les nuits de pleine lune en raison de la visibilité accrue des proies, mais avec un risque accru de rencontrer des prédateurs plus gros. La chasse constitue la principale activité diurne, avec des périodes de pointe se produisant à l'aube et au crépuscule. Après le crépuscule, les groupes se reposent généralement dans des zones herbeuses ouvertes. Les guépards surveillent fréquemment leur environnement depuis des points d'observation élevés pour détecter des proies ou des carnivores plus gros ; même pendant les périodes de repos, les individus alternent les tâches de vigilance.

Organisation sociale

Les guépards présentent une structure sociale flexible et complexe, affichant un plus grand degré de grégarité que les autres espèces félines. Bien que les individus maintiennent généralement leurs distances, ils sont généralement amicaux ; cependant, les mâles peuvent s'engager dans des conflits territoriaux ou des compétitions pour l'accès aux femelles œstrales, de telles confrontations entraînant parfois des blessures graves, voire la mort. Les femelles sont en grande partie asociales et ont peu d'interactions avec d'autres individus, à l'exception des rencontres avec des mâles sur leur territoire ou pendant la saison de reproduction. Certaines femelles, généralement des mères avec une progéniture ou des frères et sœurs, peuvent se reposer à proximité pendant la journée. Les femelles mènent généralement une vie solitaire ou résident avec leur progéniture dans des domaines vitaux non défendus ; les femelles juvéniles restent fréquemment près de leur mère tout au long de leur vie, tandis que les jeunes mâles se dispersent hors de leur aire de répartition maternelle. Certains mâles établissent des territoires et forment des coalitions tout au long de leur vie, défendant en coopération une zone pour maximiser l'accès aux femelles - un comportement distinct de celui des lions mâles, qui s'accouplent généralement au sein d'une troupe spécifique. Généralement, une coalition comprend des frères de la même portée qui sont restés ensemble après le sevrage ; cependant, des hommes biologiquement sans lien de parenté sont fréquemment intégrés dans ces groupes, 30 % des membres de la coalition dans le Serengeti étant des hommes sans lien de parenté. Si une portée ne contient qu'un seul mâle, celui-ci rejoint généralement un groupe établi ou forme une petite association avec deux ou trois autres mâles solitaires, territoriaux ou non. Environ 40 % des mâles du désert du Kalahari vivent solitaires.

Au sein d'une coalition, les guépards mâles présentent des comportements d'affiliation, notamment des soins mutuels et des vocalisations pour retrouver les membres perdus ; cependant, les hommes non apparentés peuvent initialement rencontrer une certaine résistance lorsqu'ils rejoignent le groupe. Tous les membres de la coalition partagent généralement un accès équitable aux proies lors des chasses communautaires et potentiellement aux femelles entrant sur leur territoire. Alors que les coalitions augmentent généralement la probabilité de rencontrer et de sécuriser des femelles pour la reproduction, leur plus grande taille nécessite une plus grande consommation de ressources par rapport aux mâles solitaires. Une enquête de 1987 a révélé que les hommes solitaires et groupés possèdent une probabilité comparable de rencontrer des femmes, mais que les hommes au sein des coalitions démontrent une santé supérieure et des taux de survie accrus par rapport à leurs homologues solitaires. De plus, les guépards mâles semblent faire preuve d'une plus grande tolérance envers les petits qui ne leur sont pas biologiquement apparentés que les autres espèces de félidés, toute prétendue preuve d'infanticide étant considérée comme non concluante.

Domaines vitaux et dynamique territoriale

Les guépards femelles entretiennent généralement des domaines vitaux plus étendus que les mâles. Ces femelles se dispersent généralement sur de vastes zones à la recherche de proies ; cependant, leur comportement nomade diminue et leur zone d'itinérance se contracte lorsque la disponibilité des proies dans une région est abondante. Les dimensions de leur domaine vital sont directement corrélées à la répartition spatiale des espèces de proies. Par exemple, dans le centre de la Namibie, où les espèces de proies sont largement dispersées, leur domaine vital s'étend sur 554 à 7 063 km2 (214 à 2 727 milles carrés). À l'inverse, dans les forêts de Phinda Game Reserve, les domaines vitaux mesurent 34 à 157 km2 (13 à 61 milles carrés). Les guépards sont capables de parcourir des distances considérables par voie terrestre dans leur quête de subsistance ; une étude menée dans le désert du Kalahari a documenté un déplacement quotidien moyen d'environ 11 km (6,8 mi) et des vitesses de marche allant de 2,5 à 3,8 km/h (1,6 à 2,4 mph).

Les guépards mâles présentent généralement un comportement moins nomade que les femelles ; fréquemment, les mâles au sein des coalitions, et parfois des mâles solitaires situés à distance des coalitions, établissent des domaines vitaux. La décision des mâles de s'installer sur des territoires ou de se disperser sur de vastes zones pour former des domaines vitaux dépend principalement des mouvements des femelles. La territorialité est favorisée exclusivement lorsque les femelles démontrent des modèles plus sédentaires, une condition plus facilement réalisable dans les régions où les proies sont abondantes. Certains mâles, désignés comme « flottants », alternent entre territorialité et nomadisme en fonction de la disponibilité des femelles. Une étude de 1987 a indiqué que le comportement territorial était influencé par la taille et l'âge des hommes, ainsi que par la composition de leur coalition. Le domaine vital des corps flottants s'étendait en moyenne sur 777 km2 (300 milles carrés) dans le Serengeti et 1 464 km2 (565 milles carrés) dans le centre de la Namibie. Les territoires observés dans le parc national Kruger étaient considérablement plus petits ; par exemple, une coalition de trois mâles occupait un territoire s'étendant sur 126 km§45§ (49 milles carrés), tandis que le territoire d'un mâle solitaire mesurait 195 km§67§ (75 milles carrés). Dès l'entrée d'une femelle sur un territoire, les mâles l'encerclent ; si elle tente de s'en aller, les mâles peuvent la mordre ou la mordre. En règle générale, la femelle est incapable de s'échapper de manière indépendante ; les mâles finissent par partir une fois que leur intérêt diminue. Ils peuvent examiner olfactivement l'endroit où elle s'est reposée pour vérifier son état œstral.

Modèles de communication

Le guépard est reconnu comme un félidé très vocal, possédant un vaste répertoire d'appels et de sons, dont beaucoup ont fait l'objet d'études détaillées concernant leurs propriétés acoustiques et leurs contextes fonctionnels. Les caractéristiques vocales, notamment leurs mécanismes de production, divergent fréquemment de celles observées chez les autres espèces félines. Par exemple, une étude a démontré que l’expiration chez les guépards produit un son plus fort que l’inhalation, une distinction qui n’est pas observée chez les chats domestiques. La section suivante présente plusieurs vocalisations couramment documentées observées chez les guépards :

Le parfum constitue un autre mode de communication principal. Les mâles élèvent fréquemment leur queue pour pulvériser de l'urine sur des points de repère importants tels que des troncs d'arbres, des souches ou des rochers ; d'autres guépards étudient ensuite ces marqueurs et reproduisent le comportement. Si les femelles présentent également des marquages, leur activité est moins prononcée que celle des mâles. Les femelles en oestrus présentent un marquage urinaire maximal et leurs excréments peuvent attirer des mâles éloignés. Au Botswana, les éleveurs capturent généralement des guépards pour protéger le bétail en déployant des pièges aux emplacements de marquage établis ; les vocalisations d'un guépard pris au piège peuvent, paradoxalement, attirer d'autres guépards sur le site. Une étude par piège photographique sur des sites de marquage olfactif dans le centre-nord de la Namibie a révélé que les guépards défèquent sur ces sites beaucoup plus souvent que les léopards. Les signaux tactiles et visuels servent également de mécanismes de signalisation chez les guépards. Les interactions sociales impliquent généralement un reniflement mutuel de la bouche, de l’anus et des organes génitaux. Les individus se toilettent réciproquement, se lèchent le visage et se frottent les joues. Néanmoins, ils s’appuient rarement ou frottent rarement leurs flancs les uns contre les autres. Les stries de larmes distinctives sur le visage peuvent délimiter avec précision les expressions à proximité. Les mères utilisent probablement les anneaux alternés clairs et sombres sur leur queue pour signaler à leurs petits de les suivre.

Stratégies de régime alimentaire et de chasse

En tant que carnivore, le guépard se nourrit principalement d'animaux de petite et moyenne taille, pesant généralement entre 20 et 60 kg (44 à 132 lb), bien que la plupart des animaux tués pèsent moins de 40 kg (88 lb). Les ongulés de taille moyenne constituent la composante alimentaire prédominante dans diverses régions. Par exemple, les gazelles Dama et Dorcas sont des proies clés dans le Sahara, les impalas dans les forêts d'Afrique orientale et australe, les springboks dans les savanes arides du sud et les gazelles de Thomson dans le Serengeti. Les antilopes plus petites, comme le céphalophe commun, sont fréquemment chassées dans le sud du Kalahari. Bien que les ongulés plus gros soient généralement évités, une étude menée dans la réserve animalière de Phinda a identifié le nyala, avec des mâles pesant environ 120 kg (260 lb), comme proie importante. En Namibie, les guépards sont des prédateurs notables du bétail. Des cas exceptionnels dans le parc national Kruger incluent des enregistrements de guépards chassant deux veaux de girafes et deux veaux de buffles du Cap. Le régime alimentaire du guépard asiatique comprend du chinkara, du lièvre du désert, de la gazelle goitre, de l'urial, des chèvres sauvages et du bétail ; Historiquement, les guépards en Inde chassaient principalement le blackbuck.

La sélection des proies et l'efficacité de la chasse sont influencées par plusieurs facteurs, notamment l'âge et le sexe du guépard, le nombre d'individus participant à la chasse et la vigilance de la proie. En règle générale, seules les coalitions de mâles ou les mères avec leurs petits tentent de maîtriser des proies plus grosses, les mères et les petits ciblant plus fréquemment ces animaux. Les proies situées à la périphérie d'un troupeau sont des cibles courantes, tandis que les individus vigilants qui réagissent rapidement dès qu'ils détectent un guépard sont généralement évités.

Le guépard est reconnu comme un prédateur de poursuite exemplaire, principalement actif pendant la journée, avec un pic d'activité observé à l'aube et au crépuscule, pour échapper aux prédateurs plus grands, principalement nocturnes, tels que les lions. Les guépards habitant le Sahara et le Maasai Mara au Kenya adaptent leur programme de chasse aux heures après le coucher du soleil pour atténuer les effets des températures élevées. Ces félidés s'appuient sur leur vision aiguë pour chasser, recherchant leurs proies depuis des points de vue élevés ou des branches basses. Un guépard peut s'approcher d'une proie sans être observé dans un rayon de 60 à 70 m (200 à 230 pieds) avant de lancer un sprint. Ils peuvent également recourir à des tactiques de traque à couvert, réduisant ainsi la distance à 30 m. Au cours d'une traque, le guépard adopte une posture partiellement accroupie, maintenant sa tête sous le niveau des épaules, bougeant délibérément et s'arrêtant par intermittence. Lorsque la couverture est clairsemée, la distance d'approche peut s'étendre jusqu'à 200 m (660 pi) avant le début de la poursuite. Une détection précoce par une proie peut conduire à l'abandon d'une poursuite. La durée moyenne d'une poursuite est de 37,9 secondes. Une étude de 2013 a rapporté une longueur moyenne de poursuite de 173 m (568 pi), la course la plus longue enregistrée s'étendant sur 559 m (1 834 pi). Pour maîtriser leurs proies, les guépards utilisent les ergots bien développés et pointus de leurs pattes antérieures pour accrocher les membres ou la croupe de la cible lors d'une poursuite à pleine vitesse, la déstabilisant ainsi et provoquant une chute, ce qui permet au guépard de bondir. Une chute survenant au cours d'une poursuite à si grande vitesse peut entraîner un impact grave, pouvant potentiellement entraîner des fractures des membres de la proie.

Une fois rattrapé sa proie, le guépard poursuit sa poursuite de près pendant que la proie exécute 3 à 4 manœuvres d'évitement en zigzag ; si ces tentatives échouent, la capture s'ensuit. Pour les proies plus grosses, le guépard pratique une morsure d'étranglement à la gorge, maintenant sa prise pendant environ 5 minutes jusqu'à ce que la proie cesse de se débattre. Les proies plus petites sont expédiées avec une morsure à la nuque ou au crâne. Les guépards présentent un taux de réussite général à la chasse allant de 25 % à 40 %. Après une chasse réussie, les guépards traînent généralement leurs proies vers un endroit caché, comme près d'un buisson ou sous un arbre. En l'absence de couverture adéquate, les animaux abattus sont déplacés en moyenne de 64,5 m (212 pieds) du site d'abattage initial ; un cas documenté impliquait un individu traînant une victime sur 712 m (2 336 pi). Semblables aux autres félidés, les guépards souffrent d'épuisement après la mise à mort, se reposant à côté de la carcasse et haletant pendant 20 à 30 minutes, une durée comparable aux 15 à 40 minutes observées chez les lions. Simultanément, les guépards à proximité, non impliqués dans la chasse, peuvent commencer à se nourrir immédiatement. La consommation en groupe d'une proie est généralement pacifique, bien que des vocalisations mineures et des claquements puissent se produire. Les guépards sont capables de consommer des quantités importantes de nourriture ; par exemple, un individu du parc national d'Etosha, en Namibie, a été observé en train d'ingérer 10 kg (22 lb) sur une période de deux heures. Néanmoins, la consommation quotidienne moyenne est généralement d'environ 4 kg (8,8 lb) de viande. Les mères avec leurs petits font preuve d'une vigilance accrue pendant l'alimentation, s'arrêtant fréquemment pour scruter leur environnement à la recherche de prédateurs et de charognards potentiels qui pourraient tenter de s'approprier la proie.

Les guépards utilisent un mouvement de tête latéral, utilisant leurs dents carnassières en forme de lame pour cisailler la chair, qui est ensuite avalée sans mastication poussée. La consommation commence généralement par l'arrière-train, où les tissus sont les plus sensibles, puis progresse vers l'abdomen et la colonne vertébrale. Les côtes sont rongées à leurs extrémités, tandis que les membres ne sont généralement pas démembrés pendant l'alimentation. À moins que la proie ne soit exceptionnellement petite, le squelette reste généralement largement intact. Les guépards subissent une perte de 9 à 14 % de leurs victimes au profit de prédateurs plus gros et plus puissants. Contrairement aux chiens sauvages d'Afrique, les guépards font preuve de résilience face à une perte de 25 % de leurs victimes, ne nécessitant que 4 heures de chasse quotidienne pour compenser l'énergie dépensée ; leurs poursuites à grande vitesse et de courte durée confèrent une flexibilité énergétique. Les mâles et les femelles solitaires privilégient la consommation rapide de leurs proies, tandis que les mères avec leurs petits consacrent plus de temps à la vigilance, surveillant leur environnement pendant que leur progéniture se nourrit. Des cas de guépards récupérant des carcasses qu'ils n'avaient pas chassées ont été documentés, notamment l'observation d'une mère et de ses trois petits de 15 mois s'appropriant la proie d'une hyène tachetée solitaire.

Le guépard présente un taux de réussite à la chasse comparativement plus élevé que plusieurs autres prédateurs. Par exemple, dans le Serengeti, son taux de réussite dans la chasse aux gazelles de Thomson est de 70 %, dépassant largement celui du lycaon africain (57 %), de l'hyène tachetée (33 %) et du lion (26 %). De même, dans le delta de l'Okavango, le taux de réussite du guépard à la chasse à l'impala s'élève à 26 %, contre 15,5 % pour le lycaon africain. Dans le parc national Kruger, le guépard atteint un taux de réussite de 20,7 % pour les impalas, dépassant les 16 % du léopard.

Reproduction et cycle de vie

Les guépards présentent une activité de reproduction toute l'année ; les femelles sont polyestreuses et ovulatrices induites, avec un cycle œstral moyen d'une durée de 12 jours, bien que cette période puisse aller de trois jours à un mois. Leur première portée a généralement lieu entre l'âge de deux et trois ans, et la conception ultérieure est possible 17 à 20 mois après la parturition, ou plus tôt si une portée entière est perdue. En captivité, les mâles peuvent se reproduire avant d’atteindre l’âge de deux ans ; cependant, dans la nature, cela peut être reporté jusqu'à ce qu'un mâle établisse un territoire. Des recherches menées en 2007 ont révélé une corrélation entre un rendement reproducteur élevé chez les femelles au début de leur vie et une longévité réduite, suggérant une relation inverse entre le succès reproducteur au cours de la vie et la durée de vie.

Les guépards mâles intensifient leur comportement de marquage urinaire lorsqu'une femelle à proximité entre en œstrus. Les mâles, y compris ceux au sein des coalitions, s'engagent dans des rencontres agressives pour obtenir l'accès à l'accouplement avec la femelle. En règle générale, un mâle établit sa domination et s'accouple avec la femelle, bien que la polyandrie (accouplement avec plusieurs mâles) puisse se produire. La copulation commence avec l'approche du mâle vers la femelle couchée, souvent accompagnée de vocalisations de gazouillis, de ronronnements ou de jappements de la part des deux individus. Aucun rituel de cour perceptible ne précède l'accouplement ; le mâle saisit rapidement la nuque de la femelle, initiant ainsi la copulation. Après l'acte initial, le couple se désengage mais se réunit à nouveau pour des copulations supplémentaires, ayant lieu trois à cinq fois par jour au cours des deux à trois jours suivants, avant de finalement se séparer.

Après une période de gestation d'environ trois mois, une portée de six à huit petits naît, bien que des portées de trois à quatre petits soient plus fréquemment observées. Les portées de guépards sont généralement plus grandes que celles de la plupart des autres espèces de félidés. La parturition se produit à des intervalles de 20 à 25 minutes dans des endroits cachés, tels qu'une végétation dense. Les oursons sont nidicoles à la naissance, les yeux fermés, s'ouvrant entre quatre et 11 jours après la naissance. Les oursons nouveau-nés peuvent cracher et émettre de légers bruits de murmure, commençant la marche à l'âge de deux semaines. La nuque, les épaules et le dos sont densément couverts de longs poils gris bleuâtre, appelés manteau, qui confèrent une apparence distinctive de mohawk ; cette fourrure disparaît progressivement à mesure que le guépard grandit. Une étude a proposé que cette crinière imite l'apparence d'un blaireau miel, servant potentiellement de forme de camouflage contre les attaques des blaireaux miel ou d'autres prédateurs qui les évitent généralement.

Pendant les deux premiers mois, les mères cachent leurs petits dans une végétation dense et les allaitent tôt le matin. Pendant cette période critique, la mère fait preuve d'une vigilance accrue, restant à moins de 1 km (0,62 mi) de la tanière, rendant régulièrement visite à sa progéniture, les déplaçant tous les cinq à six jours et restant avec eux après la tombée de la nuit. Malgré les efforts déployés pour minimiser les perturbations, la mère est généralement incapable de défendre efficacement sa portée contre les prédateurs. La prédation constitue la principale cause de mortalité des petits ; plus précisément, 58,3 % des décès de petits dans le Serengeti et 88,9 % dans le parc transfrontalier de Kgalagadi ont été attribués à des prédateurs. Les autres causes de mortalité comprennent la famine résultant de l'abandon maternel, les incendies de forêt et la pneumonie due à une exposition aux intempéries. La durée d’une génération pour les guépards est de six ans. Les taux de survie globaux des juvéniles des guépards sont enregistrés à 35,7 % dans le parc transfrontalier de Kgalagadi et à 34,3 % dans le désert du Kalahari. À titre de comparaison, les léopards de la Sabi Sand Game Reserve affichent un taux de survie des juvéniles de 37 % ; ce taux de mortalité juvénile élevé semble être une composante intrinsèque de la dynamique des populations parmi les espèces prédatrices.

Vers l'âge de deux mois environ, les oursons commencent à sortir de la tanière, accompagnant leur mère dans ses mouvements. Au cours de cette phase, les soins maternels diminuent et la mère introduit de la nourriture solide aux petits ; au début, ils manifestent de l'appréhension envers les carcasses mais s'habituent progressivement à les consommer. Les oursons peuvent ronronner pendant que la mère les toilette après la tétée. Le sevrage a généralement lieu entre quatre et six mois. Pour faciliter le développement des compétences de chasse, la mère capturera des proies vivantes et les relâchera avant ses petits. Le comportement de jeu des louveteaux comprend la poursuite, l'accroupissement, le bond et la lutte, démontrant une agilité considérable ; ces attaques simulées sont rarement mortelles. Un tel jeu contribue à améliorer les capacités de capture des petits, même si leur capacité à s'accroupir et à se cacher ne se développe pas de manière significative grâce à ces activités.

Les petits guépards, à partir de six mois, tentent de capturer des proies plus petites, comme les lièvres et les jeunes gazelles. Néanmoins, il se peut qu’ils ne réussissent pas à tuer de manière indépendante avant l’âge de 15 mois environ. La progéniture atteint généralement son indépendance vers 20 mois, date à laquelle ses mères peuvent avoir initié un nouveau cycle de reproduction. Les groupes fraternels persistent souvent plusieurs mois supplémentaires avant de se disperser. La progéniture femelle a tendance à rester à proximité de son territoire maternel, tandis que les mâles se dispersent généralement sur de plus grandes distances. Dans la nature, les guépards femelles ont une durée de vie de 14 à 15 ans, leur capacité de reproduction cessant généralement vers l'âge de 12 ans ; les mâles vivent généralement jusqu'à dix ans.

Concours

Dans l'écosystème du Serengeti, les guépards subissent une perte d'environ 4 % de leurs chasses réussies au profit des hyènes tachetées. Les guépards tentent parfois de défendre leurs proies contre les plus gros carnivores par des vocalisations et des fentes agressives ; cependant, ils se retirent généralement si le plus grand prédateur persiste.

En Iran, les guépards s'engagent dans des interactions compétitives avec les léopards pour les ressources de proies partagées, notamment le chinkara, le bouquetin bézoard et l'urial. Les observations dans la zone protégée de Bafq indiquent que les guépards atténuent les rencontres avec les léopards en utilisant des altitudes plus basses, bien qu'un cas documenté de guépard tué par un léopard se soit produit au cours de la période d'étude. Il a été démontré que les guépards maternels repoussent les léopards qui constituent une menace pour leurs petits, et on sait que de gros guépards mâles poursuivent les léopards sur des distances importantes. Dans le centre-nord de la Namibie, 34 % des emplacements de marquage olfactif identifiés étaient co-utilisés par les guépards et les léopards ; cependant, l'interaction directe est minimisée grâce à la partition temporelle, les guépards fréquentant ces sites pendant la nuit et les léopards le matin. Contrairement aux lycaons africains, les densités de population de guépards dans une zone donnée ont tendance à rester stables même au milieu de densités croissantes de lions, malgré le risque élevé de mortalité juvénile. Cette résilience est probablement attribuable à leur comportement principalement solitaire et à leur présence discrète, ce qui peut réduire la détection par les plus grands prédateurs.

Il existe un exemple documenté singulier d'un guépard présentant un comportement de chasse coopératif avec des chacals à dos noir pour maîtriser ses proies.

Menaces

Le guépard est menacé par de multiples facteurs, notamment la perte de son habitat et la fragmentation de la population. Les principaux facteurs de perte d’habitat sont l’expansion des utilisations commerciales des terres, telles que le développement agricole et les activités industrielles. Cette dégradation est exacerbée par des processus écologiques tels que l'empiétement des plantes ligneuses, un problème répandu en Afrique australe. De plus, l’espèce a évidemment besoin de vastes territoires pour survivre, comme en témoigne ses densités de population intrinsèquement faibles. D'autres menaces importantes incluent la rareté des proies et les conflits avec d'autres espèces, notamment les humains et les grands carnivores. Le guépard démontre une capacité comparativement réduite à coexister avec les populations humaines par rapport au léopard. Étant donné que 76 % de son aire de répartition comprend des terres non protégées, les guépards sont fréquemment la cible des agriculteurs et des éleveurs cherchant à protéger leur bétail, notamment en Namibie. Le commerce et le trafic illégaux d’espèces sauvages représentent des défis supplémentaires dans certaines régions, comme l’Éthiopie. Des rapports indiquent que certains groupes autochtones, notamment le peuple Maasai en Tanzanie, ont toujours utilisé des peaux de guépard lors de pratiques cérémonielles. La mortalité routière constitue une menace dans les régions où le développement des infrastructures, notamment routières, traverse des habitats naturels ou des zones protégées ; des cas documentés de guépards tués sur la route se sont produits à Kalmand, dans le parc national de Touran et à Bafq en Iran. La diminution de la variabilité génétique rend les guépards plus sensibles aux maladies ; néanmoins, la menace globale des maladies infectieuses pourrait être limitée en raison de leurs faibles densités de population, qui réduisent intrinsèquement la probabilité d'une infection généralisée.

Conservation

Le guépard est classé comme vulnérable sur la Liste rouge de l'UICN et est inscrit à l'Annexe I de la Convention sur la conservation des espèces migratrices appartenant à la faune sauvage, ainsi qu'à l'Annexe I de la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinction. De plus, la loi sur les espèces en voie de disparition désigne le guépard comme étant en voie de disparition.

En Afrique

Avant les années 1970, les guépards et autres espèces carnivores étaient régulièrement abattus en Afrique pour protéger le bétail. Par la suite, une meilleure compréhension de l’écologie des guépards a émergé, conduisant à une appréhension croissante concernant le déclin de leurs populations. En 1971, le De Wildt Cheetah and Wildlife Centre a été créé en Afrique du Sud, offrant des soins aux guépards sauvages fréquemment piégés ou blessés par les agriculteurs namibiens. En 1987, la première initiative de recherche importante visant à définir des stratégies de conservation des guépards avait commencé. Le Cheetah Conservation Fund, fondé en Namibie en 1990, a consacré ses efforts à mener des recherches sur le terrain et à promouvoir une éducation mondiale sur les guépards. Cette organisation exploite un laboratoire unique de génétique des guépards à Otjiwarongo. En outre, l'initiative « Bushblok » restaure systématiquement l'habitat grâce à un éclaircissage ciblé et à l'utilisation de la biomasse. Par la suite, de nombreux autres programmes de conservation spécifiques aux guépards ont été institués, notamment Cheetah Outreach en Afrique du Sud.

L'atelier du Plan d'action mondial sur les guépards de 2002 a souligné la nécessité d'une étude complète et à l'échelle de l'aire de répartition des populations de guépards sauvages afin d'identifier les zones de conservation critiques et de favoriser la sensibilisation par le biais de programmes éducatifs. En 2007, le Programme de conservation à l'échelle de l'aire de répartition des guépards et des lycaons africains a été lancé dans le cadre d'une collaboration impliquant les groupes de spécialistes des chats et des canidés de l'UICN, la Wildlife Conservation Society et la Zoological Society of London. Par la suite, des cadres nationaux de conservation ont été formulés pour plusieurs pays africains. En 2014, le Comité permanent de la CITES a officiellement désigné le guépard comme « espèce prioritaire » dans le cadre de ses stratégies pour l'Afrique du Nord-Est visant à lutter contre le trafic d'espèces sauvages.

En 2017, les guépards ont été réintroduits avec succès au Malawi.

En Asie

En 2001, le gouvernement iranien a lancé un effort de collaboration avec le CCF, l'UICN, Panthera Corporation, le Programme des Nations Unies pour le développement et la Wildlife Conservation Society sur le projet de conservation du guépard asiatique (CACP), visant à sauvegarder l'habitat naturel du guépard asiatique et de ses proies. Par la suite, en 2004, le Centre iranien pour le développement durable (CENESTA) a organisé un atelier international pour délibérer sur les stratégies de conservation avec les parties prenantes locales. En 2006, l’Iran a officiellement désigné le 31 août comme Journée nationale du guépard. La réunion de planification stratégique des guépards iraniens de 2010 a abouti à la formulation d'un plan de conservation quinquennal spécifiquement pour les guépards asiatiques. La phase II du CACP a été mise en œuvre en 2009, et la troisième phase a été rédigée en 2018.

Au début des années 2000, des chercheurs du Centre de biologie cellulaire et moléculaire (Hyderabad) ont avancé une proposition visant à cloner des guépards asiatiques d'Iran pour les réintroduire en Inde ; cependant, cette proposition a été rejetée par l'Iran. Par la suite, en septembre 2009, le ministre de l’Environnement et des Forêts a chargé le Wildlife Trust of India et le Wildlife Institute of India d’évaluer la faisabilité de l’importation de guépards africains en Inde. La réserve faunique de Kuno et la réserve faunique de Nauradehi ont été proposées comme sites potentiels de réintroduction des guépards en raison de leurs densités de proies importantes. Néanmoins, les projets de réintroduction ont été suspendus en mai 2012 par la Cour suprême de l'Inde, invoquant à la fois un différend politique et des réserves concernant l'introduction d'une espèce non indigène dans le pays. Les critiques ont soutenu que l'initiative ne constituait pas « un cas de déplacement intentionnel d'un organisme dans une partie de son aire de répartition d'origine ». Le 28 janvier 2020, la Cour suprême a autorisé le gouvernement central à introduire expérimentalement des guépards dans un habitat indien adapté pour évaluer leur adaptabilité. En 2020, l’Inde a formalisé un protocole d’accord avec la Namibie dans le cadre du projet Cheetah. En juillet 2022, une annonce confirmait le transfert de huit guépards de Namibie vers l'Inde en août. Ces huit guépards ont ensuite été relâchés dans le parc national de Kuno le 17 septembre 2022. Suite à leur introduction, les guépards ont donné naissance à 17 petits. Cependant, en septembre 2024, huit guépards adultes et quatre oursons ont malheureusement péri.

Interaction avec les humains

Apprivoiser

Le guépard a été facilement domestiqué par la noblesse depuis l'Antiquité. Les premières représentations artistiques connues de guépards proviennent de la grotte Chauvet en France, datant entre 32 000 et 26 000 avant JC. Des historiens tels que Heinz Friederichs et Burchard Brentjes proposent que le guépard ait été initialement apprivoisé à Sumer, cette pratique se propageant ensuite à travers l'Afrique centrale et septentrionale avant d'atteindre l'Inde. Cette hypothèse est principalement étayée par des preuves picturales, notamment un sceau sumérien datant d'environ c. 3000 avant JC, qui représente un animal aux longues pattes tenu en laisse, ce qui conduit à des spéculations sur Sumer comme le principal site de domestication du guépard. Cependant, Thomas Allsen affirme que l'animal représenté pourrait être un gros chien. À l'inverse, d'autres historiens, dont Frederick Zeuner, suggèrent que les anciens Égyptiens ont été les premiers à apprivoiser les guépards, à partir desquels cette pratique s'est progressivement étendue à l'Asie centrale, à l'Iran et à l'Inde.

En revanche, les théories concernant l'apprivoisement des guépards en Égypte sont plus robustes et intègrent des cadres chronologiques spécifiques. Mafdet, une ancienne divinité égyptienne vénérée pendant la Première Dynastie (3100-2900 avant JC), était parfois représentée sous la forme d'un guépard. Les anciens Égyptiens croyaient que les guépards transportaient les esprits des pharaons décédés. Les reliefs du complexe du temple de Deir el-Bahari documentent une expédition égyptienne au pays de Pount sous le règne d'Hatchepsout (1507-1458 avant JC), qui revint avec divers objets, notamment des animaux appelés « panthères ». Au cours du Nouvel Empire (du XVIe au XIe siècle avant JC), les guépards étaient généralement gardés comme animaux de compagnie par la royauté, qui les ornait de colliers et de laisses élaborés. Des gravures rupestres illustrant des guépards, datant d'il y a 2 000 à 6 000 ans, ont été découvertes à Twyfelfontein ; cependant, des preuves supplémentaires limitées concernent la domestication de guépards ou d'autres félins en Afrique australe.

La chasse aux guépards est documentée dans l'art arabe préislamique originaire du Yémen. La pratique de la chasse aux guépards a pris de l'importance vers le VIIe siècle après JC. Au Moyen-Orient, les guépards accompagnaient la noblesse lors des chasses, placés dans un siège spécialisé sur le dos de la selle. Le processus d’apprivoisement était complexe et pouvait prendre jusqu’à un an. Les Romains ont peut-être fait référence au guépard comme le léopardos (λεοπάρδος) ou leontopardos (λεοντόπαρδος), en supposant qu'il s'agit d'un hybride de un léopard et un lion en raison du manteau distinctif observé chez les petits guépards et des défis associés à leur élevage en captivité. Un guépard de chasse romain est représenté dans une mosaïque du IVe siècle découverte à Lod, en Israël. Les guépards ont continué à être utilisés pendant la période byzantine de l'Empire romain, la « chasse aux léopards » étant spécifiquement mentionnée dans la Cynegetica (283/284 après JC).

En Asie orientale, les documents historiques sont souvent ambigus, car les termes régionaux pour les léopards et les guépards étaient parfois utilisés de manière interchangeable. Les premières représentations de guépards d'Asie orientale datent de la dynastie Tang (du VIIe au Xe siècle après JC), avec des peintures illustrant des guépards attachés et des guépards montés sur des chevaux. Les empereurs chinois offraient fréquemment des guépards et des caracals comme cadeaux diplomatiques. Au cours des XIIIe et XIVe siècles, les dirigeants Yuan ont acquis de nombreux guépards des régions occidentales de leur empire et auprès de commerçants musulmans. Selon le Ming Shilu, la dynastie Ming qui a suivi (du XIVe au XVIIe siècle) a maintenu cette pratique. Des figurines funéraires de l'empire mongol, datant du règne de Kublai Khan (1260-1294 après JC), représentent des guépards à cheval. L'empereur moghol Akbar le Grand (1556-1605 après JC) aurait entretenu jusqu'à 1 000 guépards khasa (impériaux). Son fils, Jahangir, a noté dans ses mémoires, Tuzk-e-Jahangiri, qu'un seul de ces animaux se reproduisait. Les dirigeants moghols entraînaient les guépards et les caracals en utilisant des méthodes similaires à celles utilisées en Asie occidentale, les employant pour chasser le gibier, en particulier le blackbuck. Cette chasse intensive a eu un impact significatif sur les populations d'animaux sauvages en Inde, nécessitant l'importation de guépards d'Afrique en 1927.

En captivité

Le premier guépard hébergé dans un zoo a été celui de la Zoological Society of London en 1829. Les premiers guépards en captivité présentaient un taux de mortalité élevé, avec une durée de vie moyenne de seulement 3 à 4 ans. Suite à la restriction du commerce des guépards sauvages par l'application de la CITES en 1975, des efforts accrus ont été dirigés vers l'élevage en captivité. En 2014, la population mondiale de guépards en captivité était estimée à 1 730 individus, dont 87 % sont nés en captivité.

Les taux de mortalité parmi les guépards captifs sont généralement élevés ; une évaluation de 2014 a révélé que 23 % de la population mondiale de guépards en captivité ont succombé au cours de leur première année, principalement au cours du premier mois suivant la naissance. Alors qu'une analyse comparative de 1985 indiquait un taux de mortalité des petits de 24 % pour les guépards, ce qui était inférieur à la moyenne de 33 % pour 17 espèces de carnivores (dont 9 félidés), il était le deuxième plus bas parmi les félidés. Les causes de décès comprennent les mortinaissances, les malformations congénitales, la négligence maternelle et diverses maladies. Les guépards nécessitent des soins spécialisés par rapport aux autres félidés en raison de leur susceptibilité accrue aux maladies induites par le stress, une vulnérabilité attribuée à leur diversité génétique limitée et aux conditions inhérentes aux environnements captifs. Les pathologies courantes affectant les guépards comprennent l'herpèsvirus félin, la péritonite infectieuse féline, la gastro-entérite, la glomérulosclérose, la leucoencéphalopathie, la myélopathie, la néphrosclérose et la maladie veino-occlusive. Les facteurs de stress environnementaux, tels qu'une densité de population élevée, la proximité d'autres grands carnivores dans les enclos, une mauvaise manipulation, l'exposition du public et les transferts fréquents entre les installations zoologiques, ont un impact significatif sur le bien-être des guépards. Les stratégies de gestion optimales impliquent de fournir un large accès à l'extérieur, de minimiser le stress grâce à l'exercice et à une manipulation restreinte, et d'adhérer à des protocoles rigoureux d'élevage des mains, en particulier pour les femelles enceintes.

Les guépards sauvages présentent un succès reproductif significativement plus élevé que leurs homologues en captivité, un écart également lié à des niveaux de stress élevés chez les individus sous soins humains. Une étude menée dans le Serengeti a documenté un taux de réussite de reproduction de 95 % pour les femelles sauvages, contrastant fortement avec les 20 % enregistrés pour les guépards captifs d'Amérique du Nord dans une enquête distincte. En novembre 2017, le zoo de Saint Louis a signalé la naissance de huit guépards, établissant ainsi un nouveau record du plus grand nombre de naissances reconnu par l'Association des zoos et aquariums. La reproduction des structures sociales naturelles, telles que les coalitions observées dans la nature, peut améliorer les chances de réussite de l'accouplement entre les mâles captifs.

Attaques contre les humains

Il n'existe aucune trace documentée d'attaques mortelles contre des humains par des guépards sauvages. Cependant, des cas de mutilations mortelles par des guépards captifs se sont produits. En 2007, une Anversoise de 37 ans a été tuée par un guépard dans un zoo belge après avoir pénétré illégalement dans son enclos en dehors des heures de visite. En 2017, un enfant de trois ans a été attaqué par un guépard captif dans une ferme de Philippolis, en Afrique du Sud, et est décédé des suites de ses blessures bien qu'il ait été transporté par avion vers un hôpital de Bloemfontein.

Dans Culture

Le guépard a été largement représenté à travers divers médiums artistiques. Dans Bacchus et Ariane, une peinture à l'huile du XVIe siècle réalisée par l'artiste italien Titien, le char de la divinité grecque Dionysos (Bacchus) est représenté comme étant tiré par deux guépards, historiquement identifiés à tort comme des léopards. En 1764, le peintre anglais George Stubbs a commémoré la présentation d'un guépard à George III par Sir George Pigot, le gouverneur anglais de Madras, dans son œuvre Guépard avec deux serviteurs indiens et un cerf. Ce tableau illustre un guépard, encapuchonné et collier par deux serviteurs indiens, aux côtés d'un cerf destiné à lui servir de proie. Le tableau de 1896 La Caresse du symboliste belge du XIXe siècle Fernand Khnopff représente le mythe d'Œdipe et du Sphinx, représentant une créature avec une tête de femme et un corps de guépard.

Le théologien Philip Schaff a proposé que le « léopard » mentionné dans Habacuc 1 : 8 pourrait, en fait, faire référence à un guépard.

Références

Mills, M. G. L. & Mills, MEJ (2017). Guépards du Kalahari : adaptations à une région aride. Oxford : Presse universitaire d'Oxford. ISBN 978-0-19-871214-5.

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