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Paresseux (Sloth)
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Paresseux (Sloth)

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Paresseux (Sloth)

Les paresseux sont un groupe néotropical de mammifères xénarthrans constituant le sous-ordre des Folivora, comprenant les paresseux arboricoles existants et les paresseux terrestres éteints…

Le sous-ordre Folivora englobe les paresseux, un assemblage néotropical de mammifères xénarthriens, qui comprend à la fois les paresseux arboricoles existants et les paresseux terrestres terrestres éteints. Caractérisés par leur locomotion délibérée, les paresseux arboricoles habitent les forêts tropicales humides d’Amérique du Sud et d’Amérique centrale, où ils passent la majorité de leur existence suspendus à l’envers aux arbres. Au sein de l'ordre des Xénarthres Pilosa, les paresseux sont reconnus comme les plus proches parents des fourmiliers.

Les

Paresseux sont un groupe néotropical de mammifères xénarthrans constituant le sous-ordre Folivora, comprenant les paresseux arboricoles existants et les paresseux terrestres terrestres éteints. Remarqués pour leur lenteur de déplacement, les paresseux arboricoles passent la majeure partie de leur vie suspendus la tête en bas dans les arbres des forêts tropicales humides d’Amérique du Sud et d’Amérique centrale. Les paresseux sont considérés comme les plus étroitement liés aux fourmiliers, constituant ensemble l'ordre des xénarthrans Pilosa.

Actuellement, six espèces de paresseux existantes sont reconnues, réparties en deux genres : Bradypus (paresses à trois doigts) et Choloepus (paresses à deux doigts). Nonobstant cette nomenclature conventionnelle, toutes les espèces de paresseux possèdent trois doigts sur chaque membre postérieur ; cependant, les paresseux à deux doigts se distinguent par le fait qu'ils n'ont que deux chiffres sur chaque membre antérieur. Ces deux lignées distinctes de paresseux proviennent de familles distinctes et éloignées, et on suppose que leur morphologie commune est née d'une évolution parallèle à partir de progéniteurs terrestres. Au-delà des espèces existantes, de nombreuses espèces de paresseux terrestres, certaines atteignant la taille colossale des éléphants (par exemple, Megatherium), ont peuplé l'Amérique du Nord et l'Amérique du Sud tout au long de l'époque du Pléistocène. Néanmoins, ces paresseux de la mégafaune ont subi une extinction lors de l’extinction du Quaternaire il y a environ 12 000 ans, coïncidant avec la disparition de la plupart de la grande faune des Amériques. Bien que cet événement d’extinction soit temporellement corrélé à l’arrivée humaine, les changements climatiques ont également été proposés comme facteur contributif. En outre, un rayonnement endémique de paresseux des Caraïbes habitait auparavant les Grandes Antilles, mais ces espèces ont disparu suite à la colonisation humaine de l'archipel au milieu de l'Holocène, il y a environ 6 000 ans.

La nomenclature « paresseux » dérive de leur taux métabolique exceptionnellement bas et de leurs mouvements délibérés caractéristiques. Le terme paresse, étymologiquement lié à lent, se traduit littéralement par « paresse », une connotation reflétée dans leurs noms communs dans diverses langues (par exemple, allemand : Faultier, français : paresseux, espagnol : perezoso, portugais : preguiça, roumain : leneș, finnois : laiskiainen), qui désignent de la même manière des concepts « paresseux » ou analogues. Ce rythme réduit facilite leur alimentation folivore et faible en énergie et sert de mécanisme de défense contre la détection par des prédateurs visuellement orientés tels que les faucons et les félins. Bien qu’ils soient largement incapables de se déplacer sur les surfaces terrestres, les paresseux savent nager. Leur pelage hirsute présente des poils rainurés qui hébergent des algues vertes symbiotiques, qui non seulement assurent un camouflage dans les environnements arboricoles, mais fournissent également à l'animal des nutriments supplémentaires. Ces algues nourrissent également des papillons paresseux, dont certaines espèces sont des symbiotes obligatoires que l'on trouve exclusivement sur les paresseux.

Taxonomie et histoire évolutive

Les paresseux sont classés dans le super-ordre Xenarthra, un clade de mammifères placentaires qui serait originaire d'Amérique du Sud il y a environ 60 millions d'années. Une étude particulière indique que les xénarthrans ont divergé des autres lignées de mammifères placentaires il y a environ 100 millions d'années. Ce super-ordre comprend également les fourmiliers et les tatous. Les premiers xénarthres étaient caractérisés comme des herbivores arboricoles, possédant des colonnes vertébrales robustes, des bassins fusionnés, une dentition rudimentaire et un cerveau relativement petit. Sur le plan taxonomique, les paresseux sont attribués au sous-ordre Folivora, qui fait partie de l'ordre Pilosa. Ces désignations sont dérivées respectivement des termes latins « mangeur de feuilles » et « poilu ». Pilosa représente l'un des ordres les plus petits de la classe Mammalia ; son seul autre sous-ordre comprend les fourmiliers.

Le sous-ordre Folivora est classé en au moins huit familles ; cependant, seules deux de ces familles contiennent des espèces existantes, les lignées restantes étant entièrement éteintes (†) :

Évolution

On estime que l'ancêtre commun le plus récent des deux genres de paresseux existants a vécu il y a environ 28 millions d'années. Les ressemblances morphologiques entre les paresseux à deux et trois doigts illustrent une évolution convergente vers un mode de vie arboricole, représentant « l'un des exemples les plus frappants d'évolution convergente connue parmi les mammifères ». L'ancienne Xenarthra présentait une diversité d'espèces considérablement plus grande et une répartition géographique plus large que ses homologues modernes. Historiquement, les paresseux étaient principalement terrestres, certaines espèces, comme le Megatherium, atteignant des tailles comparables à celles des éléphants.

Les paresseux sont originaires d'Amérique du Sud pendant une longue période d'isolement géographique, puis se sont dispersés dans plusieurs îles des Caraïbes et en Amérique du Nord. On émet l'hypothèse que la dispersion océanique, facilitée par la nage, a permis aux pilosans d'atteindre les Grandes Antilles à l'époque Oligocène. De plus, le mégalonychidé Pliometanastes et le mylodontidé Thinobadistes auraient colonisé l'Amérique du Nord il y a environ 9 millions d'années, avant la formation de l'isthme de Panama. L'émergence de l'isthme il y a environ 3 millions d'années a permis aux mégathériidés et aux nothrothériidés de migrer également vers l'Amérique du Nord en tant que participants au Grand échange américain. Parallèlement, le nothrotheriidé Thalassocnus, originaire de la côte ouest de l'Amérique du Sud, s'est adapté à une existence marine semi-aquatique et, finalement, potentiellement entièrement aquatique. Dans les régions du Pérou et du Chili, Thalassocnus a commencé à habiter les environnements côtiers à la fin du Miocène. Initialement, ces paresseux pataugeaient vraisemblablement et pagayaient brièvement dans l'eau ; cependant, sur une période de 4 millions d'années, ils sont devenus de bons nageurs, devenant des mangeurs spécialisés d'herbiers marins, analogues aux siréniens modernes.

Les deux types existants de paresseux arboricoles cohabitent fréquemment dans les mêmes écosystèmes forestiers. Dans la plupart des régions, une espèce spécifique du paresseux à trois doigts (Bradypus), comparativement plus petite et généralement plus lente, et une seule espèce de la variété à deux doigts domineront collectivement. Historiquement, des comparaisons morphologiques ont conduit à l'hypothèse que les paresseux à deux doigts étaient phylogénétiquement nichés dans l'une des lignées des paresseux éteints des Grandes Antilles. Malgré l'accumulation de données issues de l'analyse de la structure osseuse de plus de 33 espèces de paresseux différentes, de nombreuses relations interclades au sein de l'arbre phylogénétique sont restées ambiguës. Une partie importante des preuves morphologiques soutenant l'hypothèse de la diphylie proviennent d'études sur les structures de l'oreille interne.

Des analyses moléculaires récentes, utilisant des séquences de collagène et d'ADN mitochondrial, soutiennent l'hypothèse de la diphylie (évolution convergente), mais ont remis en question certaines inférences morphologiques. Ces enquêtes positionnent systématiquement les paresseux à deux doigts à proximité des mylodontidés et les paresseux à trois doigts au sein du clade des Megatherioidea, aux côtés de Megalonyx, des mégatheriidés et des nothrotheriidés. Par conséquent, la famille des Megalonychidae, autrefois reconnue, est rendue polyphylétique, car les paresseux à deux doigts et les paresseux des Grandes Antilles sont désormais phylogénétiquement séparés du Megalonyx. Les paresseux des Grandes Antilles sont actuellement classés dans une lignée basale distincte de l'arbre phylogénétique des paresseux.

Phylogénie

L'arbre phylogénétique suivant illustrant les relations familiales des paresseux est dérivé d'analyses de séquences de collagène et d'ADN mitochondrial.

Extinctions

Les paresseux marins habitant la côte Pacifique de l'Amérique du Sud ont été menacés d'extinction à la fin de l'époque du Pliocène. Cet événement a coïncidé avec la fermeture de la voie maritime d'Amérique centrale, qui a provoqué une tendance au refroidissement des eaux côtières. Ce refroidissement a entraîné la disparition de vastes herbiers marins, principale source de nourriture, et a probablement exacerbé les problèmes de thermorégulation de ces paresseux, compte tenu de leur métabolisme intrinsèquement lent.

Les paresseux terrestres ont disparu d'Amérique du Nord et d'Amérique du Sud il y a environ 11 000 ans, peu de temps après l'arrivée des populations humaines. Des preuves empiriques suggèrent que la prédation humaine a contribué à l’extinction de la mégafaune américaine. Les restes fossilisés de paresseux terrestres découverts sur les deux continents indiquent leur consommation par les humains, comme en témoignent les signes de chasse et de cuisine. Parallèlement, les changements climatiques associés à la fin de la dernière période glaciaire pourraient également avoir joué un rôle, bien que les transitions interglaciaires antérieures n'aient pas été corrélées à des ampleurs d'extinction comparables.

Megalocnus et plusieurs autres espèces de paresseux des Caraïbes ont persisté jusqu'à il y a environ 5 000 ans, bien plus tard que l'extinction des paresseux terrestres sur le continent. Leur disparition éventuelle a coïncidé avec la colonisation humaine des Grandes Antilles.

Biologie

Morphologie et anatomie

Les paresseux mesurent généralement entre 60 et 80 cm (24 à 31 pouces) de longueur et présentent une fourchette de poids, selon l'espèce, de 3,6 à 7,7 kg (7,9 à 17,0 lb). En général, les paresseux à deux doigts sont légèrement plus grands que leurs homologues à trois doigts. De manière caractéristique, les paresseux possèdent des membres allongés et un crâne sphérique orné de petites oreilles. Les paresseux à trois doigts se distinguent en outre par une queue résiduelle d'environ 5 à 6 cm (2,0 à 2,4 po) de longueur.

Les paresseux représentent une anomalie parmi les espèces de mammifères en raison de leur écart par rapport au nombre typique de sept vertèbres cervicales. Les paresseux à deux doigts en possèdent entre cinq et sept, tandis que les paresseux à trois doigts en possèdent huit ou neuf. Les lamantins sont les seuls autres mammifères connus à s'écarter du nombre septal du col utérin, en ayant généralement six.

Physiologie

Les paresseux possèdent une vision des couleurs mais présentent une acuité visuelle limitée et une perception auditive altérée. Par conséquent, ils dépendent principalement de l'olfaction et des sens tactiles pour se nourrir.

Les paresseux se caractérisent par des taux métaboliques exceptionnellement bas, souvent inférieurs à la moitié de ceux attendus pour des mammifères de taille comparable, et par des températures corporelles basses en conséquence. Pendant les périodes d'activité, leur température varie de 30 à 34 °C (86 à 93 °F), diminuant encore au repos. En tant qu'organismes hétérothermiques, leur température corporelle fluctue en fonction des conditions environnementales, allant généralement de 25 à 35 °C (77 à 95 °F), avec la capacité de descendre jusqu'à 20 °C (68 °F), induisant ainsi un état de torpeur.

Les paresseux à gorge brune et à deux doigts d'Hoffman utilisent principalement leurs membres antérieurs pour la locomotion. Leurs muscles squelettiques présentent une proportion élevée de fibres oxydatives à contraction lente (type I). Paradoxalement, malgré cela, ils démontrent une activité élevée de l’enzyme anaérobie créatine kinase (CK) par rapport à d’autres enzymes métaboliques, bien que l’activité globale de la CK chez les paresseux soit inférieure à celle des autres espèces animales. On suppose que la prévalence de ces types de fibres musculaires est une adaptation à une consommation d’énergie plus lente. Parallèlement, leur métabolisme musculaire principalement anaérobie, en particulier la production d'ATP via la voie CK, peut faciliter une génération d'énergie plus rapide et plus économique. Ces caractéristiques physiologiques sont probablement une conséquence de leur taux métabolique de terrain inférieur à celui des autres mammifères non hibernants, associé à leur mode de vie arboricole et suspensif, qui explique collectivement leurs mouvements typiquement lents. Chez le paresseux à gorge brune, la masse musculaire des membres antérieurs ne représente que 5,1 % de son poids corporel total.

La fourrure du paresseux présente un modèle de croissance unique, ses poils externes se développant dans une direction contraire à celle observée chez la plupart des autres espèces de mammifères. Alors que la croissance typique des poils des mammifères est dirigée vers les extrémités, la fourrure des paresseux s'éloigne de ces points. Cette adaptation est cruciale pour la protection élémentaire, étant donné leur posture inversée prolongée avec les membres positionnés au-dessus de leur corps. Dans des conditions environnementales typiques, la fourrure sert d'hôte aux algues symbiotiques, ce qui confère un camouflage contre les prédateurs tels que les jaguars, les ocelots et les harpies. Par conséquent, la présence d’algues transforme la fourrure des paresseux en un micro-écosystème abritant de nombreuses espèces d’arthropodes commensaux et parasites. Une diversité substantielle d’espèces d’arthropodes est associée aux paresseux. Cet assemblage comprend des mouches piqueuses et hématophages, notamment des moustiques et des phlébotomes, ainsi que des punaises triatomiques, des poux, des tiques et des acariens. De plus, les paresseux abritent une communauté hautement spécialisée de coléoptères commensaux, d’acariens et de papillons nocturnes. Les espèces de paresseux documentées connues pour héberger ces arthropodes comprennent le paresseux à trois doigts à gorge pâle, le paresseux à trois doigts à gorge brune et le paresseux à deux doigts de Linnaeus. La relation mutualiste avec les papillons nocturnes profite aux paresseux, car ces insectes facilitent la fécondation des algues présentes sur la fourrure du paresseux, fournissant ainsi au paresseux des nutriments essentiels.

Activité

Les membres du paresseux sont spécifiquement adaptés à la suspension et à la préhension arboricoles, plutôt qu'à la mise en charge terrestre. Leur masse musculaire ne représente que 25 à 30 pour cent de leur poids corporel total. En revanche, la majorité des autres espèces de mammifères possèdent une masse musculaire allant de 40 à 45 pour cent de leur poids corporel total. Des mains et des pieds spécialisés, équipés de longues griffes incurvées, permettent de se suspendre sans effort aux branches et facilitent les mouvements de traînée sur le sol, car la locomotion bipède ne leur est pas possible. Chez les paresseux à trois doigts, les membres antérieurs sont 50 % plus longs que les membres postérieurs.

Les paresseux ne bougent que lorsque cela est essentiel, et même dans ce cas, à un rythme exceptionnellement lent. Généralement, leur vitesse moyenne est de 4 mètres (13 pieds) par minute ; cependant, ils peuvent atteindre une vitesse légèrement accrue de 4,5 mètres (15 pieds) par minute lorsqu'ils sont confrontés à des menaces prédatrices immédiates. Bien qu’on les observe parfois se reposant au sommet des branches, les paresseux se nourrissent, dorment et même mettent bas lorsqu’ils sont suspendus aux branches. Des cas ont été enregistrés où des paresseux restent suspendus aux branches après leur autopsie. Sur Terre, les paresseux atteignent une vitesse maximale de 3 mètres (9,8 pieds) par minute. Les paresseux à deux doigts démontrent généralement une plus grande capacité de dispersion terrestre entre les groupes arboricoles par rapport aux paresseux à trois doigts.

Remarquablement, les paresseux sont de bons nageurs, capables d'atteindre des vitesses allant jusqu'à 13,5 mètres (44 pieds) par minute. Utilisant leurs membres antérieurs allongés pour se propulser, ils sont capables de traverser des rivières et de naviguer entre les îles. Les paresseux possèdent la capacité physiologique de diminuer davantage leur taux métabolique déjà faible et de réduire leur fréquence cardiaque à moins d'un tiers de leur rythme habituel, ce qui leur permet de maintenir leur respiration sous l'eau pendant des durées allant jusqu'à 40 minutes.

Les paresseux sauvages à trois doigts à gorge brune présentent une durée de sommeil quotidienne moyenne de 9,6 heures. Les paresseux à deux doigts se caractérisent par des modèles d’activité nocturne. Bien qu'ils soient principalement nocturnes, les paresseux à trois doigts peuvent également présenter une activité diurne. Près de 90 % de leur temps est passé dans un état d'immobilité.

Comportement

Les paresseux sont principalement des créatures solitaires, qui s'engagent rarement dans des interactions interindividuelles, généralement uniquement pendant la saison de reproduction. Cependant, les paresseux femelles forment occasionnellement des congrégations, un comportement observé plus souvent que chez les mâles.

Environ une fois tous les huit jours, les paresseux descendent au sol pour déféquer. Les raisons et les mécanismes sous-jacents de ce comportement ont fait l’objet de nombreux débats scientifiques. Au moins cinq hypothèses ont été proposées :

  1. Une hypothèse suggère que ce comportement sert à fertiliser les arbres lorsque les matières fécales se déposent à la base de l'arbre.
  2. Une autre hypothèse postule qu'il aurait pour fonction de dissimuler les excréments, atténuant ainsi le risque de prédation.
  3. Une troisième hypothèse propose que cela facilite la communication chimique entre les individus.
  4. Une quatrième hypothèse suggère que cela permet la collecte d'oligo-éléments dans leurs griffes, qui sont ensuite ingérés.
  5. La cinquième hypothèse propose qu'elle favorise une relation mutualiste avec les populations de teignes de la fourrure.

Une hypothèse plus récente a émergé, offrant une contre-preuve aux théories précédentes. Cette nouvelle perspective suggère que toutes les espèces de paresseux existantes descendent d'ancêtres qui pratiquaient la défécation terrestre, et qu'il n'existait pas de pression sélective suffisante pour inciter à l'abandon de ce comportement, étant donné la rareté des cas de prédation lors des événements de défécation.

Régime

Les bébés paresseux acquièrent des connaissances sur leur alimentation en léchant les lèvres de leur mère. Les feuilles de Cecropia constituent un élément alimentaire de toutes les espèces de paresseux.

Les paresseux à deux doigts présentent un régime omnivore, consommant une gamme variée d'insectes, de charognes, de fruits, de feuilles et de petits lézards, et vivent généralement sur des territoires allant jusqu'à 140 hectares (350 acres). À l’inverse, les paresseux à trois doigts sont principalement herbivores et vivent d’un régime alimentaire restreint principalement composé de feuilles provenant d’une sélection limitée d’espèces d’arbres. Notamment, aucun autre mammifère ne présente un processus digestif plus lent.

Les paresseux ont développé des adaptations spécifiques pour un régime alimentaire arboricole. Leur principale source de nourriture, les feuilles, offre peu d’énergie et de nutriments et est difficile à digérer. Par conséquent, les paresseux possèdent de grands estomacs à plusieurs chambres avec un processus digestif lent, où des bactéries symbiotiques facilitent la dégradation des matières végétales fibreuses. Le contenu de l'estomac peut représenter jusqu'à deux tiers du poids corporel d'un paresseux bien nourri, et la digestion peut durer un mois ou plus.

Les paresseux à trois doigts descendent au sol environ une fois par semaine pour uriner et déféquer, creusant et recouvrant méticuleusement leurs excréments. Cette utilisation constante du même endroit les rend très vulnérables à la prédation lors de ces excursions. Compte tenu de la dépense énergétique importante et des risques inhérents liés à la descente des arbres, ce comportement a longtemps été considéré comme énigmatique. Cependant, des recherches récentes indiquent une interaction complexe impliquant les papillons nocturnes qui habitent la fourrure du paresseux. Ces papillons déposent leurs œufs dans les excréments du paresseux ; à l'éclosion, les larves consomment les déchets et les papillons matures montent ensuite vers le paresseux. Cette relation pourrait être symbiotique, car on pense que les papillons résidant dans la fourrure favorisent la croissance d’algues, un élément alimentaire des paresseux. De plus, les paresseux individuels concentrent généralement leur alimentation sur un arbre « modal » spécifique, et en enterrant leurs excréments près de son tronc, ils pourraient contribuer à sa nourriture.

Reproduction

Les modes de reproduction varient selon les espèces de paresseux : les paresseux à trois doigts à gorge pâle et à gorge brune présentent des accouplements saisonniers, tandis que le paresseux à crinière à trois doigts se reproduit toute l'année. La biologie reproductive des paresseux pygmées à trois doigts reste peu documentée. Les périodes de gestation donnent lieu à une seule progéniture, durant environ six mois pour les espèces à trois doigts et douze mois pour les espèces à deux doigts. Les nouveau-nés restent généralement avec leur mère pendant environ cinq mois. Des cas de mortalité juvénile due à des chutes ont été observés, parfois attribués à la réticence des mères à descendre de la sécurité arboricole pour récupérer leurs petits. Alors que les femelles produisent généralement une progéniture par an, leur faible mobilité caractéristique peut parfois prolonger l'intervalle entre des accouplements réussis au-delà d'un an. Les paresseux présentent un dimorphisme sexuel minime, un facteur qui a conduit à une mauvaise identification du sexe dans plusieurs collections zoologiques.

La durée de vie moyenne précise des paresseux à deux doigts dans leur habitat naturel est actuellement indéterminée, en raison de l'absence d'études longitudinales complètes sur les populations sauvages. Dans le cadre des soins gérés, l'espérance de vie médiane est d'environ 16 ans, avec un individu notable du zoo national de la Smithsonian Institution vivant jusqu'à 49 ans.

Distribution

Bien que leur habitat soit limité aux forêts tropicales humides d'Amérique centrale et d'Amérique du Sud, les paresseux prospèrent dans cette niche écologique spécifique. Par exemple, sur l'île Barro Colorado au Panama, on estime que les paresseux représentent 70 pour cent de la biomasse totale des mammifères arboricoles. Sur les six espèces existantes, quatre sont actuellement classées dans la catégorie « moins préoccupantes ». Cependant, le paresseux à trois doigts à crinière (Bradypus torquatus), endémique de la forêt atlantique en déclin du Brésil, est classé comme « vulnérable », et le paresseux insulaire pygmée à trois doigts (B. pygmaeus) est en danger critique. Le taux métabolique intrinsèquement faible des paresseux limite leur aire de répartition géographique aux régions tropicales, les obligeant à recourir à des stratégies de thermorégulation poïkilothermiques, comme se prélasser au soleil.

Relations humaines

Au Costa Rica, les principales causes de mortalité par paresseux documentées sont l'électrocution causée par les lignes électriques et le braconnage. De plus, leurs griffes spécialisées offrent une défense inattendue contre les chasseurs humains ; Lorsqu'ils sont suspendus à l'envers à un arbre, les paresseux sont solidement ancrés par leurs griffes et restent souvent attachés même après avoir été abattus.

Les paresseux sont fréquemment victimes du trafic illégal d'animaux sauvages et sont vendus comme animaux de compagnie exotiques. Néanmoins, leurs exigences écologiques hautement spécialisées les rendent impropres comme animaux de compagnie.

Références

Rauch, Alan. Paresseux (Reaktion Books, 2023). Revue en ligne de cette publication.

La définition du dictionnaire de la paresse.

Çavkanî: Arşîva TORÎma Akademî

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