Mammifère (Mammal)

Un mammifère, dérivé du terme latin mamma « sein », est un animal vertébré appartenant à la classe Mammalia (). Les principales caractéristiques qui distinguent les mammifères comprennent des glandes mammaires productrices de lait pour nourrir la progéniture, un néocortex bien développé dans le cerveau, la présence de fourrure ou de poils et trois osselets dans l'oreille moyenne. Ces caractéristiques différencient les mammifères des reptiles et des oiseaux, leur lignée ancestrale ayant divergé au cours de la période carbonifère, il y a plus de 300 millions d'années. Environ 6 640 espèces de mammifères existantes ont été identifiées et classées en 27 ordres distincts. La discipline scientifique dédiée à l'étude des mammifères est connue sous le nom de mammifèrerie.

Un mammifère (du latin maman 'sein') est un animal vertébré de la classe Mammalia (). Les mammifères se caractérisent par la présence de glandes mammaires productrices de lait pour nourrir leurs petits, d'une large région néocortex du cerveau, de la fourrure ou des cheveux et de trois os de l'oreille moyenne. Ces caractéristiques les distinguent des reptiles et des oiseaux, dont leurs ancêtres ont divergé au Carbonifère il y a plus de 300 millions d'années. Environ 6 640 espèces de mammifères existantes ont été décrites et divisées en 27 ordres. L'étude des mammifères s'appelle la mammifèrerie.

En termes de nombre d'espèces, les ordres de mammifères les plus étendus sont les Rodentia (rongeurs), les Chiroptères (chauves-souris) et les Eulipotyphla (englobant les hérissons, les taupes et les musaraignes). Viennent ensuite les primates (qui comprennent les humains, les singes et les lémuriens), les artiodactyles (ongulés à doigts égaux tels que les porcs, les bovidés et les baleines) et les carnivores (comprenant les chats, les chiens et les phoques).

Les mammifères représentent la seule lignée existante au sein du clade Synapsida, qui, aux côtés des Sauropsida (reptiles et oiseaux), forme le clade plus large des Amniota. Les synapsides primitives sont communément appelées « pelycosaures ». Par la suite, les thérapsides les plus évolués ont atteint une importance écologique à l'époque guadalupienne. Les origines des mammifères remontent aux cynodontes, un groupe thérapeutique avancé, émergeant entre les périodes du Trias supérieur et du Jurassique inférieur. Suite à l'extinction des dinosaures non aviaires, les mammifères se sont considérablement diversifiés au cours des périodes paléogène et néogène de l'ère cénozoïque, s'établissant comme le groupe d'animaux terrestres prédominant depuis 66 millions d'années jusqu'à nos jours.

Le plan corporel fondamental des mammifères est quadrupède, la majorité des espèces employant quatre membres pour les mouvements terrestres ; cependant, certains présentent des adaptations de membres pour une existence aquatique, aérienne, arboricole ou souterraine. Les mammifères bipèdes ont évolué pour se déplacer uniquement sur leurs deux membres inférieurs, alors que les membres postérieurs des cétacés et des siréniens sont réduits à des vestiges internes. La taille des mammifères présente des variations considérables, allant de la chauve-souris bourdon de 30 à 40 millimètres (1,2 à 1,6 pouces) à la baleine bleue de 30 mètres (98 pieds), potentiellement le plus gros animal connu ayant jamais existé. La durée de vie varie également considérablement, d'environ deux ans pour une musaraigne à 211 ans pour une baleine boréale. À l'exception des cinq espèces de monotrèmes ovipares, tous les mammifères existants portent des petits vivants. Le groupe le plus spécifique comprend les mammifères placentaires vivipares, du nom de l'organe placentaire temporaire qui facilite le transfert des nutriments de la mère à la progéniture pendant la gestation.

La majorité des mammifères font preuve d'intelligence, certaines espèces présentant un gros cerveau, une conscience de soi et la capacité d'utiliser des outils. La communication et la vocalisation des mammifères englobent diverses méthodes, telles que la production d'ultrasons, le marquage olfactif, les signaux d'alarme, le chant et l'écholocation ; chez les humains, cela s’étend au langage complexe. Les mammifères peuvent former des structures sociales complexes, notamment des sociétés de fission-fusion, des harems et des hiérarchies, bien que certaines espèces soient solitaires et territoriales. Alors que la plupart des mammifères sont polygames, des systèmes d'accouplement monogames ou polyandres sont également observés.

La domestication de nombreuses espèces de mammifères par l'homme a considérablement influencé la révolution néolithique, facilitant la transition de la chasse et de la cueillette à l'agriculture comme principale source de nourriture. Ce changement a profondément restructuré les sociétés humaines, les faisant passer d’un mode de vie nomade à des établissements sédentaires, favorisant une coopération accrue au sein de groupes en expansion et contribuant finalement à l’émergence des premières civilisations. Historiquement et aujourd’hui, les mammifères domestiques fournissent de l’énergie pour le transport et l’agriculture, en plus de fournir de la nourriture (viande et produits laitiers), de la fourrure et du cuir. En outre, les mammifères sont recherchés pour la chasse et les courses sportives, entretenus comme animaux de compagnie et animaux de travail, et utilisés comme organismes modèles dans la recherche scientifique. L'imagerie des mammifères est répandue dans l'art depuis l'ère paléolithique et figure en bonne place dans la littérature, le cinéma, la mythologie et les contextes religieux. Cependant, la réduction de la taille des populations et l'extinction de nombreuses espèces de mammifères sont principalement imputables aux activités humaines, notamment au braconnage et à la destruction de l'habitat, notamment à la déforestation.

Classification

Depuis que Carl Linnaeus a initialement défini la classe, la classification des mammifères a subi de nombreuses révisions et, à l'heure actuelle, aucun système unique n'est universellement accepté. Les recueils complets récents incluent ceux de McKenna & Bell (1997) et Wilson & Reeder (2005). Historiquement, Simpson (1945) a fourni un cadre systématique sur les origines et les relations entre les mammifères, qui a été largement enseigné jusqu'à la fin du XXe siècle. Néanmoins, de nouvelles informations substantielles et plus détaillées ont émergé depuis 1945, conduisant à un recalibrage des archives paléontologiques et à des avancées significatives dans les fondements théoriques de la systématisation, notamment grâce à l'introduction de la cladistique. Bien qu'elle ait été progressivement remplacée par des travaux de terrain et des recherches en laboratoire en cours, la classification de Simpson persiste comme la classification des mammifères la plus largement reconnue, bien que non officielle, malgré ses limites reconnues.

La majorité des mammifères, englobant les six ordres les plus riches en espèces, sont classés dans le groupe placentaire. Les trois plus grands ordres en termes de nombre d'espèces sont les Rodentia (par exemple, souris, rats, porcs-épics, castors, capybaras et autres mammifères rongeurs), les Chiroptères (chauves-souris) et les Eulipotyphla (musaraignes, taupes et solénodons). En fonction du cadre de classification biologique spécifique utilisé, les trois ordres les plus importants suivants comprennent les primates (singes, singes et lémuriens), les cétariodactyles (baleines et ongulés égaux) et les carnivores (chats, chiens, belettes, ours, phoques et espèces apparentées). En 2006, Espèces de mammifères du monde ont identifié 5 416 espèces, organisées en 1 229 genres, 153 familles et 29 ordres. En 2008, l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) a conclu une évaluation mondiale des mammifères sur cinq ans pour sa Liste rouge de l'UICN, documentant 5 488 espèces. Plus récemment, une recherche publiée dans le Journal of Mammalogy en 2018 a fait état de 6 495 espèces de mammifères reconnues, un chiffre qui comprend 96 espèces classées comme récemment éteintes.

Définitions

Le terme « mammifère » est une appellation moderne, issue du nom scientifique Mammalia, inventé par Carl Linnaeus en 1758, qui lui-même dérive du mot latin mamma (« tétine, pap »). Dans un article influent publié en 1988, Timothy Rowe a défini phylogénétiquement les Mammalia comme le groupe de mammifères de la couronne, englobant le clade qui comprend l'ancêtre commun le plus récent des monotrèmes existants (tels que les échidnés et les ornithorynques) et des thériens (marsupiaux et placentaires), ainsi que tous leurs descendants. Étant donné que cet ancêtre commun existait pendant la période jurassique, la définition de Rowe exclut par conséquent tous les animaux du Trias antérieur, malgré la classification historique des fossiles d'Haramiyida du Trias au sein des Mammalia depuis le milieu du 19e siècle. Si Mammalia est conceptualisé comme un groupe de couronnes, son émergence peut être approximativement datée de l'apparition initiale d'animaux présentant une relation phylogénétique plus étroite avec certains mammifères existants qu'avec d'autres. Par exemple, Ambondro est plus étroitement lié aux monotrèmes qu'aux mammifères thériens, tandis que Amphilestes et Amphitherium montrent une affinité plus étroite avec les thériens. Étant donné que les fossiles des trois genres sont datés d'environ 167 millions d'années dans le Jurassique moyen, cette période fournit une estimation raisonnable de l'avènement du groupe de la couronne des mammifères.

T. S. Kemp a proposé une définition plus traditionnelle, caractérisant les mammifères comme « des synapsides qui possèdent une articulation de la mâchoire dentaire-squamosale et une occlusion entre les molaires supérieures et inférieures avec une composante transversale au mouvement ». Alternativement, du point de vue de Kemp, cette définition est équivalente au clade provenant du dernier ancêtre commun du Sinoconodon et des mammifères existants. La plus ancienne synapside connue qui remplit les critères de Kemp est Tikitherium, datée d'environ 225 Ma, suggérant ainsi une origine du Trias supérieur pour les mammifères dans ce contexte plus large. Cependant, il a été postulé que cet animal particulier pourrait avoir évolué au cours de la période néogène, introduisant une incertitude quant à sa datation et sa classification précises.

Classification moléculaire des placentaires

La recherche moléculaire contemporaine, basée sur l'analyse de l'ADN, a découvert de nouvelles relations phylogénétiques entre les familles de mammifères dès le début du 21e siècle. Ces résultats sont largement corroborés par les données d’insertion/délétion de rétrotransposons. Les systèmes de classification dérivés d'études moléculaires délimitent trois clades principaux de placentaires - Afrotheria, Xenarthra et Boreoeutheria - qui ont divergé au cours de la période du Crétacé. Les relations phylogénétiques précises entre ces trois lignées restent un sujet de débat, les trois hypothèses possibles concernant leurs relations basales ayant été avancées : Atlantogenata (Basal Boreoeutheria), Epitheria (basal Xenarthra) et Exafroplacentalia (basal Afrotheria). La Boreoeutheria elle-même comprend deux clades importants : les Euarchontoglires et les Laurasiatheria.

Les estimations du temps de divergence pour ces trois groupes placentaires varient entre 105 et 120 millions d'années, en fonction des marqueurs ADN spécifiques utilisés (par exemple, nucléaires ou mitochondriaux) et de diverses interprétations des preuves paléogéographiques.

La phylogénie des mammifères telle que présentée par Álvarez-Carretero et al., 2022 :

Évolution

Origines

Les Synapsida, un clade englobant les mammifères et leurs parents disparus, ont émergé pendant la sous-période pennsylvanienne (il y a environ 323 à 300 millions d'années), s'écartant de la lignée des reptiles. Les mammifères du groupe de la couronne ont ensuite évolué à partir de formes de mammifères ancestrales au cours du Jurassique inférieur. Dans cette représentation phylogénétique, Mammalia est considéré comme le groupe de la couronne.

Évolution à partir d'amniotes plus anciens

Les amniotes représentent les premiers vertébrés entièrement terrestres. Semblables à leurs premiers ancêtres tétrapodes amphibies, ils possédaient des poumons et des membres. Cependant, les œufs amniotiques comportent des membranes internes qui facilitent la respiration embryonnaire tout en retenant l'humidité. Par conséquent, les amniotes sont capables de pondre sur la terre ferme, alors que les amphibiens ont généralement besoin d'environnements aquatiques pour pondre leurs œufs.

L'émergence initiale des amniotes est attribuée à la sous-période pennsylvanienne du Carbonifère. Ces organismes ont évolué à partir de tétrapodes amphibies reptiliomorphes antérieurs, qui occupaient des environnements terrestres déjà peuplés d'insectes, d'autres invertébrés, de fougères, de mousses et de diverses espèces végétales. En l’espace de plusieurs millions d’années, deux lignées amniotes importantes ont divergé : à savoir les Synapsida, qui engloberaient à terme l’ancêtre commun des mammifères, et les Sauropsida, qui comprennent actuellement des tortues, des lézards, des serpents, des crocodiliens et des dinosaures (y compris des espèces aviaires). Les synapsides sont caractérisées par une seule fenêtre temporale située bas de chaque côté du crâne. Les synapsides primitifs du Permien précoce comprenaient certains des animaux les plus grands et les plus redoutables, tels que le Dimetrodon. Les synapsides non mammifères étaient historiquement, bien que de manière inexacte, appelées « reptiles ressemblant à des mammifères » ou pélycosaures ; la compréhension actuelle confirme qu'ils n'appartiennent ni au clade des reptiles ni à la lignée reptilienne.

Les Thérapsides, un groupe distinct au sein des Synapsida, ont émergé il y a environ 265 millions d'années au cours du Permien moyen, s'établissant par la suite comme les vertébrés terrestres prédominants. Les caractéristiques distinctives des eupélycosaures basaux comprennent plusieurs caractéristiques crâniennes et mandibulaires, notamment des crânes plus grands et des incisives de taille uniforme chez les thérapsides, un trait absent chez les eupélycosaures. La trajectoire évolutive des thérapsides vers les mammifères impliquait une progression à travers diverses étapes, commençant par des formes ressemblant étroitement à leurs premiers ancêtres synapsides et culminant avec des cynodontes probainognathiens, dont certains présentaient des ressemblances frappantes avec les premiers mammifères. Ces étapes étaient caractérisées par :

• L'évolution progressive d'un palais secondaire osseux.
• L'émergence soudaine de l'endothermie au sein de Mammaliamorpha, antérieure de 30 à 50 millions d'années à l'origine des mammifères du groupe couronne .
• Un changement progressif vers une posture des membres droits, qui améliorerait l'endurance en atténuant la contrainte de Carrier. Cependant, cette trajectoire évolutive a été longue et incohérente : par exemple, tous les thérapsides herbivores non mammifères ont maintenu des membres tentaculaires (bien que certaines formes ultérieures aient pu posséder des membres postérieurs semi-dressés) ; de même, les thérapsides carnivores du Permien présentaient des membres antérieurs tentaculaires, certaines espèces du Permien supérieur présentant également des membres postérieurs semi-tentaculaires. En effet, les monotrèmes existants continuent de présenter des postures de membres semi-tentaculaires.
• Le dentaire a progressivement assumé le rôle d'os primaire dans la mâchoire inférieure, une transformation qui, au Trias, a abouti à la mâchoire entièrement mammifère (comprenant uniquement le dentaire) et à l'oreille moyenne des mammifères (formée à partir d'os constituant auparavant l'appareil de la mâchoire reptilienne).

Premiers mammifères

L'extinction du Permien-Trias, survenue il y a environ 252 millions d'années, a marqué la fin de la domination des thérapsides carnivores. Cet événement prolongé résulte de l’impact cumulatif de plusieurs impulsions d’extinction. Au début du Trias, les archosaures ont progressivement assumé la plupart des rôles écologiques de carnivores terrestres de taille moyenne à grande. Sur une longue période de 35 millions d'années, ce groupe s'est diversifié pour inclure les crocodylomorphes, les ptérosaures et les dinosaures. Néanmoins, d'importants cynodontes, tels que Trucidocynodon et traversodontidés, ont continué à occuper d'importantes niches carnivores et herbivores, respectivement. À l'époque jurassique, les dinosaures avaient également établi leur domination dans les grandes niches des herbivores terrestres.

L'apparition initiale des mammifères, telle que définie par Kemp, s'est produite à la fin du Trias, il y a environ 225 millions d'années, succédant aux premiers thérapsides de 40 millions d'années. À partir du milieu du Jurassique, ces premiers mammifères se sont diversifiés au-delà de leur niche d’insectivore nocturne d’origine. Par exemple, l'espèce jurassique Castoroca1§, un proche parent des vrais mammifères, présentait des adaptations pour la locomotion aquatique, la fouille et la piscivorie. On suppose que la plupart, sinon la totalité, des premiers mammifères maintenaient un mode de vie nocturne, un phénomène connu sous le nom de « goulot d'étranglement nocturne », qui a façonné de manière significative de nombreux traits caractéristiques des mammifères. Les espèces de mammifères prédominantes au cours de l'ère mésozoïque comprenaient les multituberculés, les eutriconodontes et les spalacothériidés. Le plus ancien fossile connu représentant Metatheria (« bêtes transformées ») est Sinodelphys, découvert dans des schistes du Crétacé inférieur vieux de 125 millions d'années, dans la province du Liaoning, au nord-est de la Chine. Ce fossile remarquablement complet préserve des traces de touffes de fourrure et d'empreintes de tissus mous.

Le plus ancien fossile connu d'Eutheria (« vraies bêtes ») est le minuscule Juramaia sinensis, ressemblant à une musaraigne, ou « mère jurassique de Chine », daté d'il y a environ 160 millions d'années à la fin du Jurassique. Un parent euthérien ultérieur, Eomaia, du Crétacé inférieur (il y a 125 millions d'années), présentait certaines caractéristiques partagées avec les marsupiaux mais absentes chez les placentaires. Ces preuves suggèrent que ces traits étaient présents chez le dernier ancêtre commun des deux groupes, mais ont ensuite été perdus au sein de la lignée placentaire. Notamment, les os épipubiens s’étendent en avant du bassin. Bien qu'absents dans les placentaires existants, ces os sont présents chez les marsupiaux, les monotrèmes, d'autres mammifères non thériens et Ukhaatherium, un animal du Crétacé inférieur classé dans l'ordre euthérien Asioryctitheria. Cette caractéristique s'applique également aux multituberculés. Ces os épipubiens semblent être une caractéristique ancestrale qui a ensuite disparu dans la lignée placentaire. Leur fonction présumée consiste à raidir les muscles pendant la locomotion, réduisant ainsi l'espace abdominal requis par les placentaires pour accueillir le fœtus pendant la gestation. Un défilé pelvien rétréci indique en outre que la progéniture était exceptionnellement petite à la naissance, conduisant à de courtes périodes de gestation, analogues aux marsupiaux modernes. Ces preuves collectives impliquent que le placenta a évolué à un stade ultérieur.

Parmi les premiers monotrèmes identifiés se trouve le Teinolophos, qui habitait l'Australie il y a environ 120 millions d'années. Les monotrèmes conservent plusieurs caractéristiques potentiellement héritées des amniotes ancestraux, notamment un orifice cloacal commun pour la miction, la défécation et la reproduction (une caractéristique également observée chez les reptiles et les oiseaux) et la production d'œufs coriaces et non calcifiés.

Émergence initiale de caractéristiques anatomiques clés

Les archives fossiles de Hadrocodium, datant d'il y a environ 195 millions d'années au début du Jurassique, présentent la première preuve sans équivoque d'une articulation de la mâchoire exclusivement formée par les os squamosaux et dentaires. Notamment, la structure de la mâchoire de Hadrocodium manque d'espace pour l'os articulaire, qui était un composant caractéristique des mâchoires de toutes les premières synapsides.

Des preuves définitives de poils ou de fourrure apparaissent pour la première fois au milieu du Jurassique, il y a environ 164 millions d'années, dans les fossiles de Castorocauda et du Megaconus. Au cours des années 1950, on a émis l'hypothèse que les foramens - passages situés dans les maxillaires et les prémaxillaires (os formant la mâchoire supérieure antérieure) des cynodontes - servaient de conduits pour les vaisseaux sanguins et les nerfs alimentant les vibrisses (moustaches), indiquant ainsi la présence de poils ou de fourrure. Cependant, cette interprétation a été rapidement contestée, les foramens ne prouvant pas définitivement l'existence des vibrisses ; par exemple, le lézard contemporain Tupinambis possède des foramens presque identiques à ceux observés chez le cynodonte non mammifère Thrinaxodon. Malgré cela, la littérature populaire continue fréquemment d'associer les moustaches au Thrinaxodon. Des recherches plus approfondies, basées sur les coprolites du Permien, suggèrent que les synapsides non mammifères de cette époque possédaient déjà de la fourrure, repoussant potentiellement l'origine évolutive des cheveux jusqu'aux dicynodontes.

Le moment précis de l'émergence initiale de l'endothermie dans l'évolution des mammifères reste incertain, bien qu'un consensus suggère que son développement primaire s'est produit au sein de thérapsides non mammifères. Les monotrèmes contemporains présentent des températures corporelles et des taux métaboliques plus faibles et plus fluctuants que les marsupiaux et les placentaires. Néanmoins, des preuves indiquent que certains de leurs ancêtres, y compris potentiellement ceux des therians, pourraient avoir maintenu une température corporelle semblable à celle des therians modernes. De même, certains thériens existants, tels que les afrothères et les xénarthrans, ont secondairement développé des températures corporelles réduites.

Le développement évolutif des membres dressés chez les mammifères n'est pas uniformément complet, car les monotrèmes existants et fossiles conservent une posture de membre tentaculaire. La posture parasagittale, ou non tentaculaire, des membres est apparue à la fin du Jurassique ou au début du Crétacé, comme en témoignent l'Eomaia euthérien et le Sinodelphys métathérien, tous deux datés d'il y a 125 millions d'années. Les os épipubiens, une caractéristique ayant un impact significatif sur les stratégies de reproduction de la plupart des clades de mammifères, sont initialement observés chez les Tritylodontidae, ce qui implique une synapomorphie entre ce groupe et les Mammaliaformes. Ces os sont universellement présents chez les Mammaliaformes non placentaires, bien que Megazostrodon et Erythrotherium semblent représenter des exceptions, dépourvus de cette caractéristique.

Une hypothèse postule que la fonction primordiale de la lactation, ou de la production de lait, était de maintenir l'humidité des œufs, cet argument étant largement soutenu par les observations de monotrèmes, qui sont des mammifères pondeurs. Notamment, chez les femmes humaines, les glandes mammaires atteignent leur plein développement pendant la puberté, quel que soit l'état de la grossesse.

L'ascension des mammifères

À la suite de l'extinction du Crétacé et du Paléogène il y a environ 66 millions d'années, qui a libéré des niches écologiques précédemment occupées par des dinosaures non aviaires, d'autres groupes de reptiliens et divers clades de mammifères, les thériens se sont étendus à des rôles écologiques de taille moyenne à grande au cours de l'ère cénozoïque. Cette expansion a conduit à une augmentation exponentielle de la taille du corps, entraînant une mégafaune. Cependant, l’augmentation de la diversité des mammifères n’est pas exclusivement imputable à leur occupation de niches de grande taille. Les mammifères ont connu une diversification rapide, présentant une augmentation exponentielle de la richesse spécifique. Par exemple, le premier fossile de chauve-souris connu date d'il y a environ 50 millions d'années, soit seulement 16 millions d'années après la disparition des dinosaures non aviaires.

Les premières recherches phylogénétiques moléculaires ont proposé que la divergence de la plupart des ordres placentaires s'est produite il y a environ 100 à 85 millions d'années, avec des familles modernes émergeant entre la fin de l'Éocène et le Miocène. Néanmoins, aucun fossile placentaire n'a été découvert avant la fin du Crétacé. Les premiers fossiles placentaires identifiés sans équivoque proviennent du Paléocène inférieur, après l'extinction des dinosaures non aviaires. (Un animal du début du Paléocène, Protungulatum donnae, a été initialement classé comme l'un des premiers mammifères placentaires, mais a depuis été reclassé comme euthérien non placentaire.) Les recalibrages ultérieurs des taux de diversité génétique et morphologique suggèrent maintenant une origine des placentaires au Crétacé supérieur, tandis que la plupart des clades modernes sont probablement originaires du Paléocène.

Le plus ancien ancêtre connu des primates, Archicebus achilles, remonte à environ 55 millions d'années. Ce petit primate pesait entre 20 et 30 grammes (0,7 à 1,1 once) et était suffisamment petit pour reposer confortablement dans une paume humaine.

Anatomie

Caractéristiques distinctives

Les espèces de mammifères existantes sont identifiables par la présence de glandes sudoripares, notamment de glandes spécialisées dans la production de lait pour nourrir leur progéniture. Cependant, la classification des mammifères fossilisés nécessite l'utilisation de caractéristiques anatomiques alternatives, car les glandes des tissus mous et de nombreuses autres caractéristiques ne sont pas préservées dans les archives fossiles.

De nombreuses caractéristiques communes à tous les mammifères existants sont apparues chez les premiers représentants de ce groupe taxonomique :

• Articulation de la mâchoire – L'articulation de la mâchoire des mammifères est formée par l'articulation du dentaire, qui est l'os de la mâchoire inférieure portant les dents, et du squamosal, un petit os crânien. A l'inverse, chez la majorité des gnathostomes, y compris les thérapsides ancestraux, cette articulation comprend l'articulaire, un petit os situé à la face postérieure de la mâchoire inférieure, et le carré, un petit os situé à la face postérieure de la mâchoire supérieure.
• Oreille moyenne – Chez les mammifères du groupe couronne, la transmission auditive à partir du tympan implique une séquence de trois osselets : le marteau, l'enclume et l'étrier. Phylogénétiquement, le marteau et l'enclume provenaient respectivement des os articulaires et carrés, qui formaient auparavant l'articulation de la mâchoire chez les premiers thérapsides.
• Remplacement dentaire – La dentition des mammifères présente divers modèles de remplacement : les dents peuvent être remplacées une seule fois (diphyodontie) ou, comme observé chez les baleines à dents et les rongeurs muridés, pas du tout (monophyodontie). En revanche, des espèces telles que les éléphants, les lamantins et les kangourous présentent une croissance dentaire continue tout au long de leur vie (polyphyodontie).
• Émail prismatique – La couche d'émail recouvrant la surface de la dent est composée de prismes, qui sont des structures solides en forme de tige qui s'étendent de la dentine à la surface externe de la dent.
• Condyles occipitaux : les mammifères possèdent deux condyles occipitaux, qui sont des protubérances situées à la base crânienne qui s'articulent avec la vertèbre cervicale la plus haute. Cela contraste avec la plupart des autres tétrapodes, qui ne présentent généralement qu'une seule articulation de ce type.

Pour l'essentiel, ces caractéristiques susmentionnées étaient absentes chez les ancêtres des mammifères du Trias. Alors que la plupart des formes de mammifères possèdent un os épipubien, les mammifères placentaires modernes représentent une exception notable.

Dimorphisme sexuel

En règle générale, les mammifères mâles présentent une taille corporelle plus grande que les femelles, les mâles dépassant la taille des femelles d'au moins 10 % chez plus de 45 % des espèces étudiées. Alors que la plupart des ordres de mammifères présentent un dimorphisme sexuel biaisé en faveur des mâles, certains ordres ne présentent pas un tel biais ou sont significativement en faveur des femelles, comme l'illustre Lagomorpha. Chez les mammifères, le dimorphisme sexuel de taille est en corrélation positive avec la taille corporelle, conformément à la règle de Rensch, impliquant des pressions sélectives convergentes influençant à la fois les dimensions masculines et féminines. Le dimorphisme masculin est associé à la sélection sexuelle agissant sur les mâles, principalement par le biais de la compétition mâle-mâle pour les partenaires ; ceci est étayé par une corrélation positive entre l'intensité de la sélection sexuelle, souvent déduite des systèmes d'accouplement, et l'étendue du dimorphisme de taille biaisé par les mâles. En outre, l’intensité de la sélection sexuelle démontre également une corrélation positive avec la taille corporelle des mâles et des femelles parmi les taxons de mammifères. De plus, une pression sélective convergente sur la masse des femelles est évidente, car l'âge au sevrage est significativement plus élevé chez les espèces plus polygynes, même après contrôle de la masse corporelle. De plus, les femelles plus grandes présentent un taux de reproduction réduit, ce qui suggère que la sélection de la fécondité favorise les femelles de plus petite taille chez les mammifères. Bien que ces schémas généraux soient observés collectivement chez les mammifères, il existe des variations interordinales substantielles.

Systèmes biologiques

La plupart des mammifères possèdent sept vertèbres cervicales, qui sont les os formant le cou. Les exceptions notables incluent le lamantin et le paresseux à deux doigts, chacun en ayant six, et le paresseux à trois doigts, qui en a neuf. Tous les cerveaux de mammifères sont caractérisés par la présence d'un néocortex, une région cérébrale exclusive à cette classe. De plus, le cerveau placentaire des mammifères présente un corps calleux, une structure absente chez les monotrèmes et les marsupiaux.

Systèmes circulatoires

Le cœur des mammifères est un organe à quatre chambres, comprenant deux oreillettes supérieures, qui servent de chambres de réception, et deux ventricules inférieurs, fonctionnant comme chambres de décharge. Quatre valvules cardiaques séparent ces chambres et régulent le flux sanguin unidirectionnel, empêchant ainsi les régurgitations. Suite aux échanges gazeux au sein des capillaires pulmonaires, le sang oxygéné est acheminé vers l'oreillette gauche par l'une des quatre veines pulmonaires. Le sang circule continuellement dans l'oreillette, sa chambre de réception, et passe ensuite par une ouverture dans le ventricule gauche. Pendant la diastole cardiaque, la majorité du sang pénètre passivement dans le cœur tandis que les oreillettes et les ventricules sont détendus ; cependant, vers la fin de la relaxation ventriculaire, l'oreillette gauche se contracte pour pomper activement le sang dans le ventricule. Comme les autres tissus musculaires, le myocarde a besoin de nutriments et d’oxygène fournis par les artères coronaires. De plus, les érythrocytes des mammifères sont anucléés, une caractéristique qui maximise l'espace réservé à l'hémoglobine et améliore considérablement la capacité de transport de l'oxygène de la cellule.

Systèmes respiratoires

Les poumons des mammifères se caractérisent par leur structure spongieuse et alvéolée. La respiration est principalement facilitée par le diaphragme, une cloison musculaire qui sépare les cavités thoracique et abdominale et présente un dôme convexe vers le thorax. La contraction diaphragmatique aplatit ce dôme, augmentant ainsi le volume de la cavité pulmonaire. L'air pénètre ensuite par les voies buccales et nasales, traverse le larynx, la trachée et les bronches, élargissant finalement les alvéoles. À l’inverse, la relaxation du diaphragme inverse ce processus, diminuant le volume de la cavité pulmonaire et expulsant l’air. Lors d’un effort physique, la contraction de la paroi abdominale augmente la pression sur le diaphragme, entraînant une expulsion de l’air plus rapide et plus forte. La cage thoracique contribue en outre à l’expansion et à la contraction de la cavité thoracique grâce à l’action coordonnée des muscles respiratoires accessoires. Ce mécanisme garantit que l’air est aspiré ou expulsé des poumons, en suivant systématiquement son gradient de pression. Une telle architecture pulmonaire est appelée poumon à soufflet, en raison de sa similitude fonctionnelle avec les soufflets de forgeron.

Systèmes tégumentaires

Le système tégumentaire des mammifères, communément appelé peau, comprend trois couches distinctes : l'épiderme superficiel, le derme sous-jacent et l'hypoderme le plus profond. L'épiderme, généralement composé de 10 à 30 cellules d'épaisseur, fonctionne principalement comme une barrière imperméable. Ses cellules les plus externes sont continuellement éliminées, tandis que ses cellules basales subissent une division constante et une migration vers le haut. Le derme, positionné au centre, est considérablement plus épais que l'épiderme, allant de 15 à 40 fois sa profondeur. Cette couche intègre divers composants, notamment des structures osseuses et un vaste réseau vasculaire. L'hypoderme est constitué de tissu adipeux, qui sert à stocker les lipides et offre à la fois un amorti et une isolation thermique. L'épaisseur de l'hypoderme présente des variations interspécifiques substantielles ; par exemple, les mammifères marins ont besoin d'un hypoderme épais, appelé graisse, pour s'isoler, les baleines noires possédant la couche de graisse la plus épaisse, atteignant 20 pouces (51 cm). Alors que d'autres groupes d'animaux présentent des structures telles que des moustaches, des plumes, des soies ou des cils qui ressemblent superficiellement aux cheveux, les vrais cheveux se trouvent exclusivement chez les mammifères. Les poils sont considérés comme une caractéristique définitive de la classe des mammifères, même si leur présence peut être minime chez certaines espèces.

Système digestif

Les mammifères herbivores ont développé un large éventail de caractéristiques anatomiques spécialisées pour faciliter l'ingestion et le traitement de la matière végétale. Pour fragmenter efficacement les tissus végétaux intacts, les mammifères présentent des structures dentaires qui correspondent à leurs préférences alimentaires spécifiques. Par exemple, les frugivores, qui consomment principalement des fruits, et les herbivores qui subsistent sur un feuillage mou, possèdent des dents à couronne basse adaptées au broyage des feuilles et des graines. À l’inverse, les animaux au pâturage, qui consomment généralement des graminées abrasives et riches en silice, présentent des dents à haute couronne. Ces dents robustes sont capables de traiter les tissus végétaux durs et démontrent une plus grande résistance à l’usure que les dents à couronne basse. La plupart des mammifères carnivores se caractérisent par la présence de dents carnassières, dont la longueur varie en fonction du régime alimentaire, ainsi que par des canines allongées et des modèles cohérents de remplacement des dents.

L'estomac des ongulés à doigts égaux (Artiodactyla) est compartimenté en quatre sections distinctes : le rumen, le réticulum, l'omasum et la caillette ; notamment, seuls les ruminants possèdent un rumen. Après ingestion, les matières végétales sont combinées à la salive dans le rumen et le réticulum, puis se séparent en composants solides et liquides. La fraction solide fusionne pour former un bolus, ou cud, qui est ensuite régurgité. Lors de sa rentrée dans la cavité buccale, le liquide est expulsé du bolus par la langue et le matériau restant est réavalé. La nourriture ingérée passe ensuite au rumen et au réticulum, où les micro-organismes cellulolytiques, notamment les bactéries, les protozoaires et les champignons, synthétisent la cellulase, une enzyme essentielle à la dégradation de la cellulose végétale. Contrairement aux ruminants, les périssodactyles stockent les aliments digérés post-gastriquement dans un caecum élargi, où se produit la fermentation bactérienne. Les mammifères carnivores, à l’inverse, possèdent un estomac relativement simple, principalement adapté à la digestion de la viande, une différence frappante avec le système digestif complexe des herbivores, nécessaires au traitement des fibres végétales résistantes et complexes. Chez les carnivores, le caecum est soit vestigial, soit totalement absent, et le gros intestin est généralement sans sac et pas beaucoup plus large que l'intestin grêle.

Systèmes excréteurs et génito-urinaires

Les systèmes excréteurs des mammifères comprennent de nombreux composants. Semblables aux amphibiens, les mammifères sont uréotéliques et convertissent l'ammoniac en urée tout au long du cycle de l'urée du foie. La bilirubine, un sous-produit métabolique provenant des cellules sanguines, est éliminée par la bile et l'urine, facilitée par les enzymes hépatiques. L'excrétion de la bilirubine par la bile dans le tractus intestinal confère une teinte brune caractéristique aux selles des mammifères. Les principales caractéristiques du rein des mammifères comprennent le bassinet rénal, les pyramides rénales ainsi qu'un cortex et une moelle distincte, attribués à la présence d'anses allongées de Henle. Bien que généralement en forme de haricot, le rein des mammifères présente des exceptions, telles que les reins réniculés multilobés que l'on trouve chez les pinnipèdes, les cétacés et les ours. Chez la plupart des mammifères placentaires adultes, aucun vestige du cloaque ne persiste. Au cours du développement embryonnaire, le cloaque se différencie en un segment postérieur faisant partie de l'anus et un segment antérieur dont les issues sont dépendantes du sexe : chez la femme, il se développe en vestibule ou sinus urogénital, accueillant l'urètre et le vagin, tandis que chez l'homme, il constitue l'urètre pénien entier. Néanmoins, les afrosoricides adultes et certaines espèces de musaraignes conservent un cloaque. Les marsupiaux possèdent un tractus génital distinct séparé de l'anus, bien qu'un vestige externe du cloaque d'origine soit observable. Les monotrèmes, dont le nom dérive du grec signifiant « seul trou », possèdent un véritable cloaque. L'urine est transportée des uretères vers le cloaque chez les monotrèmes et vers la vessie chez les mammifères placentaires.

Production sonore

Comme les autres tétrapodes, les mammifères possèdent un larynx capable de s'ouvrir et de se fermer rapidement pour générer des sons, complété par un conduit vocal supralaryngé qui filtre ces sons. Les poumons et la musculature associée fournissent le flux d’air et la pression nécessaires à la phonation. Alors que le larynx régule la hauteur et le volume du son, la force expiratoire exercée par les poumons influence également le volume. Les espèces de mammifères plus basales, comme l'échidné, se limitent au sifflement, produisant un son exclusivement en expirant par un larynx partiellement rétréci. D'autres espèces de mammifères génèrent du son à l'aide des cordes vocales. Les variations dans le mouvement ou la tension des cordes vocales peuvent produire une gamme diversifiée de sons, notamment des ronronnements et des cris. Les mammifères peuvent modifier la position du larynx, permettant la respiration nasale en même temps que la déglutition orale et facilitant la production de sons oraux et nasaux ; généralement, les sons nasaux, comme le gémissement d'un chien, sont doux, tandis que les sons oraux, comme l'aboiement d'un chien, sont forts.

Certains mammifères possèdent un grand larynx, ce qui donne une voix grave ; par exemple, chez la chauve-souris à tête marteau (Hypsignathus monstrosus), le larynx peut occuper toute la cavité thoracique, déplaçant les poumons, le cœur et la trachée vers l'abdomen. Des coussinets vocaux importants peuvent également réduire la hauteur, comme en témoignent les rugissements profonds des grands félins. La production d'infrasons se produit chez certains mammifères, notamment les éléphants d'Afrique (Loxodonta spp.) et les baleines à fanons. Les petits mammifères, caractérisés par de petits larynx, sont capables de produire des ultrasons, détectables grâce à des adaptations au niveau de l'oreille moyenne et de la cochlée. Les ultrasons sont imperceptibles pour les oiseaux et les reptiles, une caractéristique potentiellement significative à l'époque mésozoïque, lorsque ces groupes étaient des prédateurs au sommet. Ce canal de communication exclusif est utilisé par certains rongeurs, par exemple dans les interactions mère-petit, et par les chauves-souris pour l'écholocation. Les baleines à dents utilisent également l'écholocation ; cependant, contrairement à la membrane vocale s'étendant vers le haut à partir des cordes vocales, ils possèdent un melon pour la manipulation du son. Certains mammifères, en particulier les primates, comportent des sacs aériens laryngés, qui peuvent servir à réduire les fréquences de résonance ou à augmenter le volume sonore.

Le système de production vocale des mammifères est régulé par les noyaux des nerfs crâniens situés dans le cerveau et innervé par le nerf laryngé récurrent et le nerf laryngé supérieur, deux branches du nerf vague. Le conduit vocal reçoit l'innervation des nerfs hypoglosse et facial. La stimulation électrique de la région grise périaqueducale (PEG) dans le mésencéphale des mammifères provoque des vocalisations. La capacité d'apprendre de nouvelles vocalisations est observée exclusivement chez les humains, les phoques, les cétacés, les éléphants et potentiellement les chauves-souris ; chez l'homme, cette capacité provient d'une connexion neuronale directe entre le cortex moteur, responsable du contrôle des mouvements, et les motoneurones de la colonne vertébrale.

Fourrure

Le rôle principal de la fourrure des mammifères est la thermorégulation, bien qu'elle remplisse également des fonctions de protection, sensorielles, imperméabilisantes et de camouflage. Différents types de fourrure remplissent des objectifs distincts :

• Fourrure définitive, qui tombe lorsque l'on atteint une longueur spécifique.
• Les vibrisses, composées de poils sensoriels, sont principalement connues sous le nom de moustaches.
• Pelage, comprenant les poils de garde, le sous-poil et les poils de l'arête.
• Les épines, qui sont des poils de garde rigides utilisés pour la défense, comme en témoignent les porcs-épics.
• Poils constitués de poils allongés généralement utilisés dans la signalisation visuelle, comme la crinière d'un lion.
• Velli, souvent appelé « fourrure de duvet », fournit une isolation aux mammifères nouveau-nés.
• Laine, caractérisée par sa longueur, sa douceur et sa texture souvent bouclée.

Thermorégulation

La longueur des cheveux n'est pas directement corrélée à la capacité de thermorégulation ; par exemple, certains mammifères tropicaux, comme les paresseux, possèdent une fourrure d'une longueur comparable à celle de certaines espèces arctiques mais offrent moins d'isolation. À l’inverse, d’autres mammifères tropicaux aux poils courts présentent des propriétés isolantes équivalentes à celles trouvées chez leurs homologues arctiques. La densité de la fourrure améliore toutefois considérablement la valeur isolante d'un animal, une caractéristique particulièrement prononcée chez les mammifères arctiques. Par exemple, le bœuf musqué présente des poils de garde s'étendant sur 30 cm (12 po) le long d'un épais sous-poil, créant une couche hermétique qui permet la survie à des températures aussi basses que −40 °C (−40 °F). En revanche, certains mammifères du désert, tels que les chameaux, utilisent une fourrure dense pour empêcher la pénétration de la chaleur solaire vers la peau, maintenant ainsi une température corporelle plus fraîche. La fourrure d'un chameau peut atteindre 70 °C (158 °F) en été, tandis que sa peau reste à 40 °C (104 °F). Les mammifères aquatiques, quant à eux, retiennent la chaleur en emprisonnant l'air dans leur fourrure, ce qui garde la peau sèche.

Coloration

Le pelage des mammifères présente divers modèles de coloration entraînés par des pressions sélectives importantes, notamment le camouflage, la sélection sexuelle, la communication et la thermorégulation. La pigmentation des poils et de la peau des mammifères est principalement dictée par le type et la concentration de mélanine. Les eumélanines sont responsables des teintes brunes et noires, tandis que la phéomélanine produit un spectre de tons jaunâtres à rougeâtres, ce qui donne généralement une apparence terreuse aux mammifères. Cependant, certains mammifères affichent une coloration plus vive ; par exemple, certains singes comme les mandrills et les singes vervets, ainsi que les opossums tels que l'opossum de souris mexicain et l'opossum laineux de Derby, possèdent une peau bleue attribuée à la diffraction de la lumière au sein des fibres de collagène. De plus, de nombreux paresseux apparaissent verts en raison de la présence d'algues vertes dans leur fourrure, une relation symbiotique qui fournit potentiellement un camouflage.

Le camouflage exerce une influence substantielle sur de nombreuses espèces de mammifères, facilitant la dissimulation des individus aux prédateurs et aux proies. Parmi les mammifères arctiques et subarctiques, notamment le renard arctique (Alopex lagopus), le lemming à collier (Dicrostonyx groenlandicus), l'hermine (Mustela erminea) et le lièvre d'Amérique (Lepus americanus), les transformations saisonnières du pelage du brun en été au blanc en hiver sont principalement motivées par l'impératif de camouflage. De plus, certains mammifères arboricoles, en particulier les primates et les marsupiaux, présentent une pigmentation cutanée violette, verte ou bleue sur des régions spécifiques du corps, ce qui suggère un avantage adaptatif distinct au sein de leurs environnements à prédominance arboricole, résultant probablement d'une évolution convergente.

L'aposématisme, servant d'avertissement aux prédateurs potentiels, est présenté comme l'explication la plus probable du pelage noir et blanc observé chez de nombreux mammifères autodéfensifs, tels que la mouffette malodorante et le blaireau de miel redoutable et agressif. De plus, la coloration du pelage peut présenter un dimorphisme sexuel, une caractéristique répandue chez de nombreuses espèces de primates. Les différences de couleur du pelage entre les mâles et les femelles peuvent indiquer l’état nutritionnel et les niveaux hormonaux, facteurs cruciaux pour la sélection du partenaire. De plus, la coloration du pelage peut affecter la thermorégulation en influençant la réflectivité de la lumière. Les mammifères possédant un pelage plus foncé sont capables d'absorber davantage de rayonnement solaire, maintenant ainsi une température corporelle plus élevée ; par exemple, certains petits mammifères, comme les campagnols, développent une fourrure plus foncée pendant l'hiver. À l’inverse, la fourrure blanche et déficiente en pigments des mammifères arctiques, comme l’ours polaire, peut améliorer la réflexion du rayonnement solaire directement sur la peau. On pense également que les rayures noires et blanches distinctives des zèbres offrent un certain degré de protection contre les mouches piqueuses.

Système reproducteur

La reproduction des mammifères est caractérisée par une fécondation interne et un gonochorisme strict, ce qui signifie que les individus possèdent des organes sexuels mâles ou femelles. Pendant la copulation, les mammifères mâles éjaculent le sperme via un pénis, qui est souvent enfermé dans un prépuce lorsqu'il est flasque. Chez les mâles placentaires, le pénis sert également à la miction et certaines espèces possèdent un baculum, ou os du pénis. Les marsupiaux présentent généralement des pénis fourchus, tandis que les échidnés possèdent un pénis unique à quatre têtes avec deux têtes fonctionnelles. Les mécanismes d'érection du pénis varient selon les espèces, entraînés soit par un engorgement vasculaire de tissu spongieux, soit par une contraction musculaire. Les testicules de la plupart des mammifères descendent dans un scrotum, généralement positionné en arrière du pénis, bien que fréquemment en avant chez les marsupiaux. Les mammifères femelles présentent généralement une vulve externe, un clitoris et des lèvres, ainsi que des oviductes internes appariés, un ou deux utérus, un ou deux cervicaux et un vagin. Les marsupiaux se distinguent par leurs deux vagins latéraux en plus d'un vagin médial. Dans les monotrèmes, la structure analogue à un vagin est plus précisément appelée sinus urogénital. Les configurations utérines chez les mammifères placentaires présentent une diversité, notamment des systèmes duplex avec deux utérus et des cols s'ouvrant dans le vagin ; systèmes bipartites comportant deux cornes utérines reliées à un seul col et à un seul vagin ; systèmes bicornes où deux cornes utérines sont jointes distalement mais séparées médialement en forme de Y ; ou un système simplex comprenant un seul utérus.

L'état reproducteur ancestral des mammifères impliquait la parturition d'une progéniture relativement altriciale, soit par viviparité directe, soit par une brève période sous forme d'œufs à coquille molle. On suppose que cette caractéristique provient de la présence d’os épipubiens, qui limitaient l’expansion du torse. La première preuve de cette stratégie de reproduction est observée chez Kayentatherium, qui a produit des périnés non développés dans des portées remarquablement grandes, avec 38 spécimens documentés, dépassant de loin n'importe quel mammifère existant. Alors que la plupart des mammifères contemporains sont vivipares, produisant des petits vivants, les cinq espèces monotrèmes, comprenant l'ornithorynque et quatre espèces d'échidnés, sont ovipares. Les monotrèmes présentent également un système de détermination du sexe distinct par rapport à la plupart des autres mammifères ; notamment, les chromosomes sexuels de l'ornithorynque ressemblent davantage à ceux d'un poulet qu'à ceux d'un mammifère thérien.

Les mammifères vivipares sont classés dans la sous-classe Theria, avec des représentants existants appartenant aux infraclasses marsupiale et placentaire. Les marsupiaux se caractérisent par une brève période de gestation, souvent plus courte que leur cycle œstral, entraînant généralement la naissance de nombreux nouveau-nés altriciaux qui subissent ensuite un développement postnatal étendu. Chez de nombreuses espèces de marsupiaux, ce développement se produit au sein d'une poche spécialisée, le marsupium, située sur l'abdomen de la mère. Cette stratégie de reproduction représente la condition plésiomorphique chez les mammifères vivipares, car la présence d'os épipubiens chez tous les mammifères non placentaires restreint l'expansion du torse nécessaire au développement intra-utérin complet. Il est probable que même les euthériens non placentaires se sont reproduits de la même manière. En revanche, les mammifères placentaires donnent naissance à une progéniture relativement complète et bien développée, généralement après des périodes de gestation prolongées. Leur désignation dérive du placenta, un organe qui facilite l'échange de nutriments entre le fœtus en développement et la paroi utérine. Chez les placentaires, les os épipubiens sont soit totalement absents, soit ont évolué vers le baculum, permettant ainsi l'expansion du torse et la naissance d'une progéniture plus développée. Alors que la plupart des mammifères sont itéropares, se reproduisant plusieurs fois au cours de leur vie, un petit nombre d'espèces présentent une sémelparité.

Les glandes mammaires des mammifères sont des structures exocrines spécialisées responsables de la production de lait, qui constitue la principale source nutritionnelle pour les nouveau-nés. Les monotrèmes, une lignée de mammifères divergente précoce, possèdent des glandes mammaires mais n'ont pas les mamelles distinctes caractéristiques de la plupart des autres mammifères ; au lieu de cela, leurs petits consomment du lait en le léchant sur une tache mammaire située sur l'abdomen de la mère. Le lait marsupial présente une variabilité significative à la fois dans le taux de production et dans la composition nutritionnelle par rapport au lait placentaire, un phénomène attribué à l'état nidicole de leur progéniture. De plus, les glandes mammaires marsupiales démontrent un degré plus élevé d’autonomie, leur permettant de produire des formulations de lait distinctes adaptées à la progéniture à différents stades de développement. Le lactose constitue le sucre prédominant dans le lait placentaire, tandis que les oligosaccharides sont les principaux glucides du lait monotrème et marsupial. Le sevrage est défini comme le processus de développement au cours duquel un jeune mammifère passe progressivement d'une dépendance exclusive au lait maternel à la consommation d'aliments solides.

Endothermie

La plupart des mammifères présentent une endothermie, communément appelée « à sang chaud ». De plus, la majorité des mammifères possèdent des poils qui servent d’isolant pour maintenir la température corporelle. Cette caractéristique endothermique, partagée avec les oiseaux, permet aux mammifères de se nourrir ou de chasser efficacement dans des conditions climatiques qui seraient excessivement froides pour les organismes ectothermiques (« à sang froid ») tels que les reptiles et les insectes. Les exigences métaboliques de l’endothermie nécessitent un apport énergétique important, ce qui amène les mammifères à consommer une plus grande quantité de nourriture par unité de poids corporel que la plupart des reptiles. Notamment, les petits mammifères insectivores consomment des quantités de nourriture exceptionnellement importantes par rapport à leur masse corporelle. Une exception notable est le rat-taupe nu, qui génère une chaleur métabolique minimale et est par conséquent classé comme poïkilotherme opérationnel. Il est important de noter que l'endothermie n'est pas exclusive aux mammifères, puisque les oiseaux présentent également ce trait physiologique.

Durée de vie des espèces

Les espèces de mammifères présentent une durée de vie maximale très variée, allant d'environ un an pour l'opossum à flancs jaunes à 211 ans documentés pour la plus vieille baleine boréale. Bien que les mécanismes fondamentaux à l’origine de ces disparités en matière de longévité restent incomplètement compris, des recherches approfondies suggèrent que la capacité de réparation des dommages à l’ADN constitue un facteur critique influençant la durée de vie des mammifères. Par exemple, une enquête menée en 1974 par Hart et Setlow a révélé une augmentation systématique de la capacité de réparation par excision de l'ADN en corrélation avec la durée de vie des espèces chez sept espèces de mammifères. De plus, la durée de vie des espèces a été étroitement associée à la fois à la capacité de détecter les cassures double brin de l’ADN et à la concentration de la protéine de réparation de l’ADN Ku80. Une étude examinant les cellules de seize espèces de mammifères a identifié une régulation positive des gènes impliqués dans la réparation de l'ADN chez les espèces à plus longue durée de vie. La concentration cellulaire de l'enzyme de réparation de l'ADN, la poly ADP ribose polymérase, s'est également avérée en corrélation avec la durée de vie des espèces dans une étude distincte portant sur 13 espèces de mammifères. De plus, trois études supplémentaires portant sur diverses espèces de mammifères ont corroboré de manière indépendante une corrélation entre la durée de vie des espèces et la capacité de réparation de l'ADN.

Locomotion

Locomotion terrestre

La majorité des vertébrés présentent une locomotion plantigrade, caractérisée par une marche sur toute la plante du pied. En revanche, de nombreux mammifères, dont les félins et les canidés, sont digitigrades et se déplacent sur la pointe des pieds, ce qui facilite une foulée plus longue et, par conséquent, une plus grande vitesse. Certains animaux, comme les équidés, sont unguligrades et se déplacent sur l'extrémité distale de leurs doigts. Cette adaptation améliore encore la longueur de foulée et, par extension, la vitesse. Un groupe sélectionné de mammifères, en particulier les grands singes, pratiquent également la marche avec les articulations, en particulier avec leurs membres antérieurs. Les fourmiliers géants et les ornithorynques utilisent également la marche avec les articulations. De plus, certains mammifères sont bipèdes, n’utilisant que deux membres pour se déplacer, une caractéristique observée entre autres chez les humains et les grands singes. Les espèces bipèdes possèdent généralement un champ de vision élargi par rapport aux quadrupèdes, présentent une meilleure conservation de l'énergie et démontrent la capacité de manipuler des objets avec leurs mains, ce qui est avantageux pour la recherche de nourriture. Plutôt que de marcher, certaines espèces bipèdes, comme les kangourous et les rats kangourous, utilisent le saut comme principal mode de locomotion.

Les animaux adaptent leur démarche en fonction de différentes vitesses, terrains et exigences situationnelles. Par exemple, les chevaux présentent quatre allures naturelles : le pas, qui est le plus lent, suivi de trois allures de plus en plus rapides : le trot, le galop et le galop. De plus, les animaux peuvent utiliser des allures spécialisées par intermittence pour des mouvements spécifiques, tels que la progression latérale ou vers l'arrière. Les humains, par exemple, utilisent principalement la marche et la course bipèdes, mais ils adoptent occasionnellement d’autres démarches, notamment une marche à quatre pattes dans des environnements confinés. Les mammifères présentent un vaste répertoire d'allures, défini par le placement et le soulèvement séquentiels de leurs appendices pendant la locomotion. Ces allures peuvent être classées en fonction de leurs modèles distincts de séquence de support. Pour les espèces quadrupèdes, il existe trois catégories principales : les allures de marche, les allures de course et les allures de saut. La marche, la démarche la plus répandue, implique de maintenir le contact avec le sol via au moins un pied à tout moment et est observée chez presque tous les animaux sur pattes. À l'inverse, la course à pied se caractérise par des périodes dans la foulée où tous les pieds sont simultanément en l'air pendant un moment de suspension.

Locomotion arboricole

Les espèces arboricoles possèdent souvent des membres allongés, qui facilitent le franchissement des trouées, l'acquisition de ressources (comme les fruits), l'évaluation de la stabilité du substrat et, dans certains cas, la brachiation (locomotion oscillante entre les arbres). De nombreux animaux arboricoles, notamment les porcs-épics arboricoles, les fourmiliers soyeux, les singes-araignées et les opossums, utilisent des queues préhensiles pour saisir les branches. Par exemple, le bout de la queue du singe-araignée comporte soit une pièce nue, soit un tampon adhésif, améliorant l'adhérence par friction. Les griffes servent à s'engager dans des substrats rugueux et à rediriger les forces appliquées. Ce mécanisme permet aux écureuils de grimper sur des troncs d'arbres qui, de leur petite perspective, semblent largement plats. À l’inverse, les griffes peuvent entraver la capacité d’un animal à saisir des branches très fines, risquant de s’enrouler excessivement et de blesser sa propre patte. Les primates utilisent la préhension par friction, qui dépend du bout des doigts glabres. La compression d'une branche entre le bout des doigts génère une force de friction qui fixe la main de l'animal à la branche. Néanmoins, l'efficacité de cette préhension dépend de l'angle de la force de frottement et, par conséquent, du diamètre de la branche ; les branches plus grosses entraînent une diminution de la capacité de préhension. Pour gérer la descente, notamment sur les branches de gros diamètre, certaines espèces arboricoles comme les écureuils ont développé des articulations de cheville très mobiles, permettant une rotation du pied dans une posture « inversée ». Cette adaptation permet à leurs griffes de s'accrocher à la surface rugueuse de l'écorce, contrecarrant ainsi l'attraction gravitationnelle. Une petite taille corporelle confère de nombreux avantages aux espèces arboricoles, notamment une taille relative accrue des branches, un centre de masse plus bas, une stabilité améliorée, une masse globale réduite (facilitant le mouvement sur des branches plus petites) et une maniabilité améliorée dans des habitats denses. La relation entre la taille et le poids a un impact significatif sur les animaux planeurs, comme le planeur à sucre. Certaines espèces de primates, les chauves-souris et toutes les espèces de paresseux atteignent une stabilité passive en se suspendant sous les branches. Dans de tels cas, le tangage et le basculement deviennent sans conséquence, car le seul mode de défaillance serait une perte d'adhérence.

Aérien

Les chauves-souris représentent le seul ordre de mammifères capable de voler véritablement. Ils réalisent un vol soutenu en faisant osciller leurs ailes verticalement (généralement accompagné d'un mouvement antéro-postérieur). Le mouvement de l'animal crée un flux d'air relatif autour de son corps qui, combiné à la vitesse des ailes, génère un flux d'air plus rapide sur les surfaces des ailes. Cette dynamique produit un vecteur de force de portance dirigé vers l’avant et vers le haut, ainsi qu’un vecteur de force de traînée orienté vers l’arrière et le haut. Les composantes ascendantes de ces forces neutralisent la gravité, maintenant le corps en l'air, tandis que la composante avant fournit une poussée pour surmonter à la fois la traînée induite par les ailes et la traînée globale du corps.

Les ailes des chauves-souris sont considérablement plus fines et comprennent un plus grand nombre d'os que les ailes des oiseaux, ce qui permet aux chauves-souris de manœuvrer avec une précision accrue et de voler avec une portance supérieure et une traînée réduite. Lors de la montée, les chauves-souris conservent 35 % d'énergie en plus que les oiseaux en repliant leurs ailes vers l'intérieur, vers leur corps. Bien que leurs membranes soient délicates et sujettes aux déchirures, les tissus possèdent des capacités de régénération, permettant aux petites lacérations de guérir rapidement. Les surfaces des ailes sont équipées de récepteurs tactiles situés sur de petites protubérances appelées cellules de Merkel, également présentes sur le bout des doigts humains. Ces régions sensibles diffèrent chez les chauves-souris, car chaque protubérance comporte un petit poil central, augmentant sa sensibilité et permettant à la chauve-souris de détecter et de recueillir des informations sur le flux d'air au-dessus de ses ailes, facilitant ainsi un vol plus efficace grâce à des ajustements réactifs de la forme des ailes.

Fossorial et souterrain

Un animal fouisseur (dérivé du latin fossor, signifiant « creuseur ») est un organisme adapté pour creuser, habitant principalement les environnements souterrains, mais pas exclusivement. Des exemples illustratifs incluent les blaireaux et les rats-taupes nus. De nombreuses espèces de rongeurs sont également classées comme fouisseurs en raison de leur résidence diurne dans des terriers, qui est étendue mais non continue. Les espèces qui résident exclusivement sous terre sont appelées souterraines, tandis que celles présentant des adaptations limitées à un mode de vie fouisseur sont considérées comme sous-foureuses. Certains organismes adoptent une existence fouisseuse pour la thermorégulation, tandis que d'autres utilisent des habitats souterrains pour échapper aux prédateurs ou pour mettre en cache leur nourriture.

Les mammifères fouisseurs présentent généralement une forme de corps fusiforme, caractérisée par une large région d'épaule qui se rétrécit progressivement vers la queue et le museau. Compte tenu de leur habitat souterrain, la plupart des espèces fouisseuses possèdent des yeux dégénérés ; cependant, l'étendue de cette dégénérescence varie considérablement selon les différents taxons. Par exemple, les spermophiles semi-fouilleurs conservent des yeux petits mais fonctionnels, tandis que la taupe marsupiale entièrement fouisseuse a des yeux vestigiaux et non fonctionnels. Les taupes Talpa présentent également des yeux résiduels, et les yeux de la taupe dorée du Cap sont entièrement recouverts d'une couche de peau. Les oreillettes externes sont soit considérablement réduites, soit totalement absentes chez ces animaux. Les mammifères véritablement fouisseurs sont équipés de pattes courtes et robustes, privilégiant la force à la vitesse pour les activités de fouille, tandis que les espèces semi-fouisseuses possèdent des membres cursifs adaptés à la course. Leurs larges pattes avant sont armées de griffes puissantes, facilitant l'ameublissement du sol lors de l'excavation, et leurs pattes postérieures, également griffues, comportent des sangles pour aider à expulser les matériaux excavés vers l'arrière. De plus, de nombreux mammifères fouisseurs possèdent des incisives proéminentes, qui servent à empêcher la pénétration de la terre dans la bouche.

De nombreux mammifères fouisseurs, notamment les musaraignes, les hérissons et les taupes, ont été historiquement classés dans l'ordre aujourd'hui disparu des Insectivores.

Aquatique

Les mammifères entièrement aquatiques, notamment les cétacés et les siréniens, ont subi une réduction de leurs membres, développant une nageoire caudale pour se propulser dans l'eau. Leurs mouvements de palmes sont caractérisés par un mouvement continu. Les baleines réalisent leur locomotion en faisant osciller verticalement leur nageoire caudale et le bas de leur corps, leurs nageoires servant principalement à des fonctions de direction. Leur anatomie squelettique spécialisée contribue à leur capacité à nager rapidement. Une nageoire dorsale est présente chez la plupart des espèces, assurant la stabilité et empêchant l'inversion dans l'eau. Les Siréniens se propulsent vers l'avant grâce à de longs mouvements verticaux de leurs douves, qui peuvent également être tordus pour faciliter la rotation. Leurs membres antérieurs sont modifiés en nageoires en forme de pagaie, facilitant les manœuvres et la décélération.

Les mammifères semi-aquatiques, tels que les pinnipèdes, possèdent deux paires de nageoires : les nageoires antérieures et les nageoires postérieures. Leurs coudes et chevilles sont intégrés à la structure du corps. Les pinnipèdes présentent de multiples adaptations conçues pour minimiser la traînée hydrodynamique. Au-delà de leur corps intrinsèquement profilé, ils présentent des réseaux lisses de faisceaux musculaires au sein de leur peau, améliorant potentiellement le flux laminaire et facilitant un mouvement sans effort dans l'eau. L'absence de muscles arrecteurs du pili contribue en outre à la configuration simplifiée de leur fourrure pendant la nage. La locomotion est principalement réalisée grâce à leurs nageoires antérieures, qui fonctionnent comme des ailes, rappelant les manchots et les tortues de mer. Contrairement aux espèces entièrement aquatiques, le mouvement des nageoires antérieures est intermittent, l'animal glissant entre les coups. Par rapport aux carnivores terrestres, les membres antérieurs des pinnipèdes sont proportionnellement plus courts, conférant un plus grand avantage mécanique aux muscles locomoteurs au niveau des articulations de l'épaule et du coude, tandis que les nageoires postérieures fonctionnent comme des stabilisateurs. D'autres exemples de mammifères semi-aquatiques comprennent les castors, les hippopotames, les loutres et les ornithorynques. Les hippopotames, en tant que mammifères semi-aquatiques exceptionnellement grands, possèdent des corps en forme de tonneau soutenus par des structures squelettiques graviportales, adaptées pour supporter leur masse substantielle. Leur densité élevée leur permet de couler et de traverser le lit des rivières.

Comportement

Communication et vocalisation

La vocalisation constitue un mode de communication principal entre de nombreuses espèces de mammifères. Cette forme de communication remplit diverses fonctions, notamment les rituels d'accouplement, la signalisation d'alarme, l'indication des sources de nourriture et diverses interactions sociales. Lors des rituels d'accouplement, les mâles vocalisent fréquemment pour dissuader leurs rivaux et attirer les femelles, comme en témoignent les rugissements des lions et des cerfs élaphes. On suppose que les chants des baleines à bosse, qui présentent des dialectes distincts dans les régions océaniques, servent de signaux aux femelles. Les vocalisations sociales incluent les cris territoriaux des gibbons et les distinctions basées sur la fréquence utilisées par les grandes chauves-souris à nez lance pour différencier les groupes. Les singes vervets produisent des cris d'alarme spécifiques pour au moins quatre prédateurs distincts, suscitant des réponses variées de la part des autres singes. Par exemple, un cri d’alarme de python incite les singes à monter dans les arbres, tandis qu’une alarme d’aigle leur demande de se cacher au niveau du sol. De même, les chiens de prairie utilisent des cris complexes qui transmettent des informations sur le type, la taille et la vitesse d'un prédateur qui s'approche. Les éléphants communiquent socialement à travers un répertoire de sons, notamment des reniflements, des cris, des trompettes, des rugissements et des grondements. Certaines vocalisations grondantes sont infrasoniques, tombant en dessous de la portée auditive humaine, mais peuvent être détectées par d'autres éléphants jusqu'à 9,7 km de distance pendant les périodes calmes autour du lever et du coucher du soleil.

La communication entre les mammifères englobe diverses modalités. Par exemple, de nombreuses espèces utilisent des signaux visuels anti-prédateurs, tels que le comportement stagnant des cerfs et des gazelles, qui servent d'indicateur honnête de leur forme physique et de leur capacité de fuite. De même, le cerf de Virginie et d'autres proies mammifères utilisent un signal de queue bien visible lorsqu'ils sont alarmés, signalant aux prédateurs qu'ils ont été observés. En outre, le marquage olfactif est répandu chez de nombreux mammifères, contribuant potentiellement à la défense territoriale, mais remplissant probablement un spectre plus large de fonctions à la fois intraspécifiques et interspécifiques. Les microchauves-souris et les odontocètes, y compris les dauphins océaniques, émettent des vocalisations à la fois pour l'interaction sociale et l'écholocation.

Alimentation

Les exigences énergétiques liées au maintien d'une température corporelle élevée et constante nécessitent que les mammifères consomment une alimentation nutritive et abondante. Même si les premiers mammifères étaient probablement des prédateurs, les espèces existantes ont par la suite diversifié leurs adaptations alimentaires pour répondre à leurs besoins nutritionnels. Certains mammifères consomment d'autres animaux, une stratégie alimentaire appelée carnivore, qui englobe les régimes insectivores. À l’inverse, les mammifères herbivores subsistent de plantes riches en glucides complexes comme la cellulose. L'herbivorie comprend en outre des sous-types spécialisés, notamment le granivore (consommation de graines), le folivore (consommation de feuilles), le frugivore (consommation de fruits), le nectarivore (consommation de nectar), le gommivore (consommation de gomme) et la mycophagie (consommation de champignons). Le tube digestif des herbivores abrite des bactéries symbiotiques qui fermentent ces substances végétales complexes, les rendant digestibles ; ces communautés microbiennes sont généralement hébergées soit dans un estomac à plusieurs chambres, soit dans un gros caecum. De plus, certains mammifères présentent une coprophagie, ingérant des excréments pour assimiler des nutriments qui n'ont pas été complètement digérés lors du passage initial de la nourriture. Les omnivores consomment à la fois des proies animales et des matières végétales. Les mammifères carnivores possèdent généralement un tube digestif plus simple, car les protéines, les lipides et les minéraux présents dans la viande nécessitent un traitement digestif spécialisé minimal. Une exception notable concerne les baleines à fanons qui, comme les herbivores terrestres, hébergent une flore intestinale dans un estomac à plusieurs chambres.

La taille de l'animal est un déterminant important de la classification alimentaire, un principe souvent associé à la règle d'Allen. Les petits mammifères, caractérisés par un rapport surface/volume élevé, subissent des pertes de chaleur substantielles, entraînant des besoins énergétiques élevés et un taux métabolique élevé. Par conséquent, les mammifères pesant environ moins de 18 onces (510 g; 1,1 lb) sont principalement insectivores, car leurs contraintes physiologiques excluent la tolérance aux processus digestifs lents et complexes caractéristiques des herbivores. À l’inverse, les animaux plus gros génèrent plus de chaleur et présentent une perte de chaleur réduite. Cet avantage physiologique leur permet de tolérer soit un processus d'acquisition de nourriture plus long (comme chez les carnivores s'attaquant aux plus gros vertébrés), soit un processus digestif plus lent (comme chez les herbivores). De plus, les mammifères dépassant 18 onces (510 g; 1,1 lb) ne peuvent généralement pas se procurer suffisamment d'insectes pendant leurs périodes actives pour répondre à leurs besoins énergétiques. Les seuls grands mammifères insectivores sont ceux spécialisés dans la consommation de vastes colonies d'insectes, comme les fourmis ou les termites.

Les mammifères omnivores présentent des proportions variables de carnivores et d'herbivores, démontrant généralement une tendance alimentaire à privilégier un composant plutôt qu'un autre. Compte tenu des besoins digestifs distincts en matières végétales et animales, une préférence alimentaire émerge souvent, comme en témoigne le cas des ours, où certaines espèces sont principalement carnivores tandis que d'autres sont largement herbivores. Ces omnivores sont classés en trois groupes : les mésocarnivores (consommant 50 à 70 % de viande), les hypercarnivores (consommant 70 % ou plus de viande) et les hypocarnivores (consommant 50 % ou moins de viande). Les hypocarnivores possèdent une dentition caractérisée par des dents carnassières ternes et triangulaires adaptées au broyage des aliments. En revanche, les hypercarnivores présentent des dents coniques et des carnassiers pointus conçus pour trancher et, dans certains cas, des mâchoires puissantes capables de broyer les os, comme observé chez les hyènes, permettant l'ostéophagie. De plus, certains groupes disparus, comme les Machairodontinae, se distinguaient par des canines en forme de sabre.

Certains animaux classés physiologiquement comme carnivores consomment de la matière végétale, tandis que certains herbivores physiologiques ingèrent de la viande. Sur le plan comportemental, cela pourrait suggérer une omnivore ; cependant, d’un point de vue physiologique, une telle consommation pourrait être attribuée à la zoopharmacognosie. Pour qu’un animal soit physiologiquement classé comme omnivore, il doit tirer à la fois son énergie et ses nutriments de sources végétales et animales. Par conséquent, les animaux qui acquièrent simplement des nutriments spécifiques provenant de sources apparemment incompatibles avec leur classification primaire peuvent toujours être classés comme carnivores ou herbivores. Par exemple, on sait que les ongulés comme les girafes, les chameaux et les bovins rongent les os pour obtenir des minéraux et des nutriments spécifiques. De même, les chats, généralement considérés comme des carnivores obligatoires, consomment occasionnellement de l'herbe pour provoquer la régurgitation de matières indigestibles (par exemple des boules de poils), faciliter la production d'hémoglobine ou agir comme laxatif.

Dans des environnements manquant de ressources alimentaires adéquates, de nombreux mammifères entrent en hibernation, un processus impliquant une suppression métabolique et une conservation de l'énergie. Avant l’hibernation, les gros mammifères, comme les ours, présentent une polyphagie pour accumuler des réserves de graisse, tandis que les petits mammifères rassemblent et cachent généralement de la nourriture. Cette décélération métabolique se caractérise par une diminution des fréquences cardiaque et respiratoire, ainsi qu'une baisse de la température interne du corps, qui peut dans certains cas se rapprocher des niveaux ambiants. Par exemple, la température corporelle centrale des spermophiles arctiques en hibernation peut diminuer jusqu'à −2,9 °C (26,8 °F), bien que les régions de leur tête et de leur cou maintiennent constamment des températures supérieures à 0 °C (32 °F). À l'inverse, un nombre limité de mammifères dans les régions arides se livrent à l'estivation pendant les périodes de sécheresse ou de chaleur intense, comme en témoigne le lémurien nain à grosse queue (Cheirogaleus medius).

Boire

Intelligence

Chez les mammifères intelligents, y compris les primates, le cerveau présente une taille proportionnellement plus grande que les autres régions du cerveau. Même si l’intelligence n’a pas de définition simple, ses indicateurs englobent la capacité d’apprentissage couplée à l’adaptabilité comportementale. Les rats, par exemple, sont considérés comme très intelligents en raison de leur capacité à acquérir et à exécuter de nouvelles tâches, une capacité potentiellement cruciale lors de la colonisation initiale de nouveaux habitats. Pour certains mammifères, une corrélation entre les stratégies de recherche de nourriture et l'intelligence est évidente : un cerf, qui broute des plantes, possède un cerveau plus petit qu'un chat, qui nécessite un traitement cognitif pour déjouer ses proies.

L'utilisation d'outils animaux peut signifier différents degrés d'apprentissage et de capacités cognitives. Les loutres de mer, par exemple, intègrent les roches comme éléments fondamentaux et courants de leurs activités de recherche de nourriture, les utilisant pour déloger les ormeaux des roches ou pour ouvrir des coquilles ; certaines populations consacrent 21 % de leur temps à la création d’outils. D'autres cas d'utilisation d'outils, tels que les chimpanzés utilisant des brindilles pour « pêcher » les termites, peuvent être acquis par l'apprentissage par observation et pourraient représenter de véritables exemples de pédagogie animale. Les outils peuvent également être utilisés dans des scénarios de résolution de problèmes dans lesquels l'animal semble subir un « moment Eurêka ». Notamment, d'autres mammifères qui n'utilisent pas d'outils, comme les chiens, sont également capables de ressentir de telles sensations soudaines.

Historiquement, la taille du cerveau était considérée comme un déterminant principal de l'intelligence d'un animal. Étant donné que la majorité du tissu cérébral est dédiée au maintien des fonctions physiologiques, un rapport masse cerveau/corps plus élevé peut être corrélé à une proportion accrue de masse cérébrale disponible pour des processus cognitifs complexes. Les analyses allométriques suggèrent que la taille du cerveau des mammifères s'adapte approximativement à l'exposant 2⁄3 ou §78§⁄§910§ de la masse corporelle. En comparant la taille réelle du cerveau d'un animal à la taille prédite par de telles relations allométriques, un quotient d'encéphalisation peut être dérivé, servant de mesure supplémentaire pour évaluer l'intelligence animale. Parmi tous les animaux terrestres, les cachalots mâles matures possèdent la plus grande masse cérébrale, mesurant en moyenne 8 000 centimètres cubes (490 pouces cubes) et 7,8 kilogrammes (17 lb).

La conscience de soi est considérée comme un indicateur de la pensée abstraite. Bien que sa définition reste quelque peu insaisissable, on suppose que la conscience de soi précède des fonctions cognitives plus complexes, telles que le raisonnement métacognitif. L'évaluation conventionnelle de ce caractère est le test du miroir, qui évalue la capacité d'auto-reconnaissance d'un animal. Les espèces de mammifères qui ont réussi le test du miroir comprennent certains éléphants d'Asie, chimpanzés, bonobos, orangs-outans, les humains (généralement à partir de 18 mois, correspondant au stade du miroir), les grands dauphins communs, les orques et les faux épaulards.

Structure sociale

L'eusocialité représente la forme la plus avancée d'organisation sociale, caractérisée par le chevauchement des générations d'adultes, une division distincte du travail reproductif et l'élevage coopératif de la progéniture. Bien qu'il soit principalement observé chez les espèces d'insectes comme les abeilles, les fourmis et les termites, ce comportement social complexe est également évident chez deux espèces de rongeurs : le rat-taupe nu et le rat-taupe de Damaraland.

La présocialité décrit les comportements animaux qui s'étendent au-delà des simples interactions sexuelles au sein d'une espèce mais ne répondent pas pleinement aux critères d'eusocialité. Plus précisément, les animaux présociaux peuvent présenter une vie en communauté, des soins coopératifs à leur progéniture ou une division rudimentaire du travail reproductif, mais ils ne possèdent pas les trois caractéristiques déterminantes des espèces eusociales. Parmi les primates, les humains et certaines espèces de Callitrichidae (ouistitis et tamarins) se distinguent par leurs soins coopératifs étendus envers les jeunes. Une expérience menée en 1958 par Harry Harlow sur des singes rhésus, qui sont des primates présociaux, a révélé que les interactions sociales sont indispensables au bon développement mental et sexuel des jeunes singes.

Une société de fission-fusion se caractérise par de fréquentes fluctuations dans sa taille et sa composition, tournant autour d'un noyau stable appelé « groupe parent ». Ces réseaux sociaux permanents englobent tous les membres individuels d'une communauté et s'ajustent souvent en réponse aux changements environnementaux. Au sein d'une telle société, le groupe parental principal peut se diviser (fission) en sous-groupes ou individus plus petits et stables pour s'adapter aux conditions environnementales ou sociales dominantes. Par exemple, plusieurs mâles peuvent se séparer temporairement du groupe principal pour chasser ou se nourrir diurnes, pour ensuite se réunir à nouveau (fusion) avec le groupe principal la nuit pour partager des ressources et s'engager dans des activités collectives. Cette structure sociale est observée chez de nombreuses espèces de mammifères, notamment divers primates (par exemple, les orangs-outans et les singes-araignées), les éléphants, les hyènes tachetées, les lions et les dauphins.

Les animaux solitaires établissent et défendent généralement un territoire, minimisant les interactions sociales avec leurs congénères en dehors de la saison de reproduction. Ce comportement sert principalement à atténuer la compétition pour les ressources, étant donné que les individus d'une même espèce occuperaient une niche écologique identique, et à éviter l'épuisement des sources de nourriture. De plus, un animal solitaire engagé dans la recherche de nourriture peut être moins visible aux yeux des prédateurs et des proies.

Au sein d'une structure sociale hiérarchique, les individus assument des rôles soit dominants, soit soumis. Une hiérarchie despotique est caractérisée par un seul individu dominant présidant tous les autres, comme on l'observe chez des espèces comme les loups et les lémuriens. À l’inverse, un ordre hiérarchique représente un classement linéaire des individus, comportant une position distincte en haut et en bas. Ces ordres hiérarchiques peuvent également être stratifiés par sexe, où, par exemple, l'individu le moins bien classé d'un sexe peut surpasser l'individu le plus haut classé du sexe opposé, un schéma observé chez les hyènes. Les individus dominants, souvent appelés « alphas », connaissent généralement un succès reproducteur élevé, en particulier au sein des harems où un ou quelques mâles résidents possèdent des privilèges exclusifs de reproduction avec les femelles du groupe. Bien que les mâles non-résidents puissent parfois être tolérés dans les harems, certaines espèces, comme la chauve-souris vampire commune (Desmodus rotundus), présentent des comportements d'exclusion plus stricts.

Certaines espèces de mammifères présentent une monogamie parfaite, caractérisée par un lien de couple permanent et l'absence d'autres partenaires, même après la mort du partenaire d'origine, comme en témoignent les loups, les castors eurasiens et les loutres. La polygamie, à l'inverse, englobe trois formes distinctes : la polygamie, où un ou plusieurs mâles dominants obtiennent les droits de reproduction ; la polyandrie, impliquant des femelles s'accouplant avec plusieurs mâles ; et la polygynandie, où plusieurs mâles entretiennent des relations reproductives exclusives avec plusieurs femelles. L'accouplement polygame est considérablement plus répandu, on estime qu'il se produit chez jusqu'à 90 % des espèces de mammifères, à l'exclusion des systèmes de leks. L'accouplement des leks implique que les mâles se rassemblent pour attirer les femelles à travers diverses parades nuptiales et vocalisations, un comportement observé chez des espèces telles que les phoques communs.

Tous les mammifères supérieurs (à l'exclusion des monotrèmes) présentent deux adaptations principales pour les soins de leur progéniture : la viviparité et la lactation. Ces caractéristiques signifient un engagement évolutif généralisé envers un niveau spécifique d’investissement parental. Ces espèces peuvent construire des nids ou creuser des terriers pour élever leurs petits, ou elles peuvent fournir subsistance et protection sur des durées prolongées. De nombreuses espèces de mammifères sont caractérisées comme étant sélectionnées par K, consacrant plus de temps et d'énergie à leur progéniture que les organismes sélectionnés par r. Dans les couples reproducteurs, les deux individus ont un intérêt direct dans le développement réussi de la progéniture, bien que souvent à des degrés divers. Les mammifères femelles font fréquemment preuve d'agressivité maternelle, une forme de soins parentaux qui peuvent être dirigés vers d'autres femelles de la même espèce ou leurs petits ; à l'inverse, certains mammifères s'engagent dans des soins alloparentaux, aidant à l'éducation des nourrissons d'autres femelles. L'implication des mâles mammifères dans les soins à leur progéniture, illustrée par les tenrecs, démontre une variabilité interspécifique considérable, même au sein d'un même genre. Par exemple, les mâles du macaque à queue de cochon du sud (Macaca nemestrina) ne participent pas aux tâches parentales, alors que ceux du macaque japonais (M. fuscata) le font.

Humains et autres espèces de mammifères

Les mammifères dans la culture humaine

Les mammifères non humains remplissent diverses fonctions au sein de la culture humaine. Ils constituent les animaux de compagnie les plus appréciés, avec des dizaines de millions de chiens, chats, lapins, souris et autres espèces élevés comme animaux de compagnie par les ménages du monde entier. Historiquement, les mammifères comme les mammouths, les chevaux et les cerfs représentent certains des premiers sujets artistiques, évidents dans les peintures rupestres du Paléolithique supérieur telles que celles découvertes à Lascaux. Des artistes de premier plan, dont Albrecht Dürer, George Stubbs et Edwin Landseer, sont reconnus pour leurs représentations de mammifères. De nombreuses espèces de mammifères ont été chassées à des fins sportives et de subsistance, le cerf et le sanglier étant particulièrement appréciés comme gibier. En outre, les mammifères tels que les chevaux et les chiens sont largement utilisés dans les sports de compétition, impliquant fréquemment des paris sur les résultats. Il existe une dichotomie notable entre la perception des animaux comme compagnons humains et leur reconnaissance comme entités autonomes possédant des droits inhérents. Au-delà de ces rôles, les mammifères occupent également une place importante dans la littérature, le cinéma, la mythologie et les traditions religieuses.

Utilité et importance pour les mammifères

La domestication des mammifères s'est avérée cruciale à l'ère néolithique, facilitant l'émergence de l'agriculture et le développement de la civilisation, conduisant ainsi au déplacement mondial des sociétés de chasseurs-cueilleurs par les agriculteurs. Ce passage fondamental de la recherche alimentaire à l’élevage et à la culture a marqué une époque de transformation dans l’histoire de l’humanité. Les économies agricoles qui en ont résulté, soutenues par les mammifères domestiqués, ont précipité « une restructuration radicale des sociétés humaines, des altérations mondiales de la biodiversité et des changements significatifs dans les reliefs de la Terre et son atmosphère… des conséquences capitales ».

Les mammifères domestiques constituent une composante substantielle de la production animale mondiale pour la viande. En 2009, cela comprenait environ 1,4 milliard de bovins, 1 milliard de moutons, 1 milliard de porcs domestiques et, en 1985, plus de 700 millions de lapins. Historiquement, les animaux domestiques de trait, comme les bovins et les chevaux, ont été utilisés pour le travail et le transport depuis l'avènement de l'agriculture ; cependant, leurs populations ont diminué avec la prolifération des transports mécanisés et des machines agricoles. Néanmoins, en 2004, ces animaux fournissaient encore environ 80 % de l'énergie nécessaire aux petites exploitations agricoles des pays en développement et représentaient environ 20 % du transport mondial, principalement dans des contextes ruraux. Dans les terrains accidentés et montagneux où les véhicules à roues ne sont pas pratiques, les bêtes de somme restent essentielles au transport des marchandises. De plus, les peaux de mammifères produisent du cuir pour les chaussures, les vêtements et l'ameublement, tandis que la laine d'espèces comme les moutons, les chèvres et les alpagas est utilisée pour les vêtements depuis des siècles.

Les mammifères jouent un rôle important dans la recherche scientifique en tant que sujets expérimentaux, contribuant à la fois aux recherches biologiques fondamentales, comme en génétique, et au développement rigoureux de nouveaux produits pharmaceutiques, qui nécessitent des tests exhaustifs pour garantir leur sécurité. Chaque année, des millions de mammifères, notamment des souris et des rats, sont utilisés dans des protocoles expérimentaux. Une souris knock-out, définie comme une souris génétiquement modifiée possédant un gène inactivé, remplacé ou perturbé par un segment d'ADN artificiel, facilite l'étude de gènes séquencés aux fonctions indéterminées. Une proportion mineure de mammifères utilisés dans la recherche comprend des primates non humains, appréciés pour leurs similitudes physiologiques et génétiques avec les humains.

Bien que les mammifères domestiques aient contribué de manière significative au développement humain, les activités humaines sont de plus en plus préjudiciables aux populations de mammifères sauvages à l'échelle mondiale. Les estimations indiquent que la biomasse de tous les mammifères sauvages ne constitue que 4 % de la biomasse totale des mammifères, les humains et leur bétail représentant désormais 96 %. Plus précisément, les mammifères sauvages terrestres ne représentent que 2 % de la population totale de mammifères.

Hybrides

Les hybrides sont définis comme une progéniture issue de l'accouplement de deux individus génétiquement distincts, présentant généralement un degré élevé d'hétérozygotie, bien que les termes « hybride » et « hétérozygote » ne soient pas synonymes. L’hybridation intentionnelle ou non de deux ou plusieurs espèces animales étroitement apparentées par le biais de l’élevage en captivité représente une pratique humaine s’étendant sur des millénaires, souvent motivée par des considérations économiques. Les hybrides formés entre des sous-espèces distinctes au sein de la même espèce (par exemple, le tigre du Bengale et le tigre de Sibérie) sont appelés hybrides intraspécifiques. À l’inverse, les hybrides résultant du croisement de différentes espèces au sein d’un même genre (par exemple, les lions et les tigres) sont appelés hybrides ou croisements interspécifiques. Les hybrides se produisant entre différents genres (par exemple, moutons et chèvres) sont classés comme hybrides intergénériques. L'hybridation naturelle se produit généralement dans les « zones hybrides », des régions où deux populations d'espèces appartenant au même genre ou à la même espèce, habitant des zones contiguës ou se chevauchant, se croisent. Certains hybrides, comme le loup rouge, ont été reconnus comme des espèces distinctes, bien que cette classification reste controversée.

La sélection artificielle, définie comme l'élevage sélectif intentionnel d'animaux domestiques, est actuellement utilisée dans des initiatives de « reproduction » visant à recréer des phénotypes ressemblant à des ancêtres sauvages récemment éteints. Même si un hybride reproduit (intraspécifique) peut se rapprocher étroitement du type sauvage éteint en termes de morphologie, de rôle écologique et, dans une certaine mesure, de génétique, le pool génétique d'origine du type sauvage est irrévocablement perdu lors de son extinction. Par conséquent, ces races reconstituées représentent, au mieux, des approximations imprécises de types sauvages éteints, illustrés par les bovins Heck en relation avec les aurochs.

Les espèces sauvages de race pure, spécifiquement adaptées à des niches écologiques particulières, sont menacées d'extinction par la « pollution génétique », un processus englobant une hybridation incontrôlée, une introgression et un marécage génétique, qui peut conduire à une homogénéisation ou à une exclusion compétitive par des espèces hybrides hétérotiques. L'introduction de nouvelles populations, la reproduction sélective par l'homme ou la modification de l'habitat facilitant le contact entre des espèces auparavant isolées peuvent précipiter l'extinction, en particulier pour les variétés rares. Le croisement peut diluer des pools génétiques plus rares, générant des hybrides et diminuant ainsi l’intégrité génétique des populations de race pure. Par exemple, le buffle d’eau sauvage, une espèce en voie de disparition, est gravement menacé par la pollution génétique provenant des buffles d’eau domestiques. Ces extinctions ne sont pas toujours perceptibles par la seule analyse morphologique. Même si un certain niveau de flux génétique constitue un processus évolutif normal, l'hybridation constitue néanmoins une menace importante pour la persistance des espèces rares.

Menaces

La défaunation, définie comme la perte d'espèces dans les communautés écologiques, est principalement due aux activités anthropiques. Ce phénomène a conduit à des « forêts vides » et à des communautés écologiques considérablement réduites en grands vertébrés. Lors de l’extinction du Quaternaire, la disparition généralisée de la diversité de la mégafaune a coïncidé avec l’émergence de l’homme, ce qui implique un impact anthropique. Une hypothèse dominante postule que la chasse humaine a contribué à l’extinction des grands mammifères, dont le mammouth laineux. Le Rapport d'évaluation mondial sur la biodiversité et les services écosystémiques 2019, publié par l'IPBES, indique une réduction de 82 % de la biomasse totale des mammifères sauvages depuis l'aube de la civilisation humaine. Actuellement, les animaux sauvages ne représentent que 4 % de la biomasse des mammifères de la Terre, tandis que les humains et leurs animaux domestiques représentent les 96 % restants.

De nombreuses espèces, notamment les rhinocéros, les girafes, les primates et les pangolins, devraient disparaître dans un avenir proche. Le Rapport Planète Vivante 2020 du WWF indique un déclin de 68 % des populations d'animaux vertébrés depuis 1970, principalement attribuable à des facteurs anthropiques tels que la surconsommation, l'expansion démographique et les pratiques agricoles intensives. Ce déclin fournit une preuve irréfutable que les activités humaines ont déclenché une sixième extinction massive. La chasse constitue à elle seule une menace importante pour des centaines d’espèces de mammifères dans le monde. Le consensus scientifique suggère que la demande croissante de viande contribue considérablement à la perte de biodiversité, agissant comme le principal moteur de la déforestation et de la destruction des habitats. Par conséquent, des écosystèmes riches en espèces, notamment des portions considérables de la forêt amazonienne, sont convertis en terres agricoles destinées à l’élevage. En outre, la chasse excessive et le braconnage exercent une pression sur les populations de gibier, en particulier celles situées à proximité des établissements humains, comme en témoignent les pécaris. Les effets néfastes du braconnage sont particulièrement évidents dans le commerce de l’ivoire, qui met en péril les éléphants d’Afrique. Les mammifères marins, en particulier les cétacés, sont confrontés à des risques d'emmêlement dans les engins de pêche, avec une mortalité estimée par rejets allant de 65 000 à 86 000 individus par an.

Des efforts mondiaux sont en cours pour remédier au sort des espèces menacées, notamment par le biais de la Convention sur la diversité biologique, également connue sous le nom d'Accord de Rio. Cette convention implique 189 nations signataires engagées à identifier les espèces menacées et leurs habitats. Une autre entité de conservation importante est l'UICN, qui comprend plus de 1 200 organisations membres gouvernementales et non gouvernementales.

Les extinctions récentes sont directement imputables aux influences humaines. L'UICN définit les extinctions « récentes » comme celles qui se sont produites après l'an 1500, avec environ 80 espèces de mammifères ayant disparu entre cette époque et 2015. Certaines espèces, comme le cerf du Père David, sont éteintes à l'état sauvage et persistent exclusivement dans des populations captives. D’autres espèces, comme la panthère de Floride, sont considérées comme écologiquement éteintes et existent en nombre si réduit que leur impact écologique est négligeable. De plus, certaines populations ne sont éteintes que localement (extirpées), c'est-à-dire qu'elles existent toujours ailleurs mais ont connu une réduction de leur répartition géographique, comme observé avec l'extinction des baleines grises dans l'Atlantique.

Remarques

Remarques

Références

• À partir de cette édition, cet article incorpore du contenu de "Anatomie et physiologie", qui est sous licence de réutilisation sous la licence Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported, mais pas sous la GFDL. Le respect de toutes les conditions pertinentes est requis.

• Base de données ASM sur la diversité des mammifères, archivée le 25 décembre 2022.
• Cartes de répartition complètes de tous les ordres mondiaux de mammifères, archivées le 26 septembre 2016.
• Une ressource détaillant l'émergence des mammifères à l'époque du Paléocène, archivée le 3 février 2024.
• Une introduction concise aux débuts de l'histoire évolutive des mammifères, archivée le 25 janvier 2024.
• L'Atlas européen des mammifères (EMMA) de la Societas Europaea Mammalogica, archivé le 25 janvier 2024.
• Un aperçu détaillé des mammifères marins du monde entier, comprenant des descriptions d'espèces entièrement aquatiques et semi-aquatiques, archivé le 8 juin 2019.
• L'American Society of Mammalogists, fondée en 1919 pour faire progresser la mammifèrelogie, propose une bibliothèque d'images de mammifères ; archivé le 1er mars 2020.