Les zèbres (États-Unis : , Royaume-Uni : ) (sous-genre Hippotigris) sont des espèces équines originaires d'Afrique, caractérisées par leur pelage rayé noir et blanc distinctif. Comprenant trois espèces existantes — le zèbre de Grévy (Equus grevyi), le zèbre des plaines (E. quagga) et le zèbre des montagnes (E. zebra) — les zèbres sont classés dans le genre Equus, aux côtés des chevaux et des ânes ; ces trois groupes représentent les seuls membres survivants de la famille des équidés. Chaque zèbre possède un motif à rayures unique. Bien que diverses hypothèses concernant la fonction de ces modèles aient été avancées, les preuves prédominantes suggèrent leur rôle de dissuasion contre les mouches piqueuses. Leur aire de répartition naturelle englobe l'Afrique orientale et australe, où ils occupent divers habitats, notamment des savanes, des prairies, des forêts, des arbustes et des régions montagneuses.
Zèbres (États-Unis : , Royaume-Uni : ) (sous-genre Hippotigris) sont des équidés africains avec un pelage rayé noir et blanc distinctif. Il existe trois espèces vivantes : le zèbre de Grévy (Equus grevyi), le zèbre des plaines (E. quagga) et le zèbre des montagnes (E. zebra). Les zèbres partagent le genre Equus avec les chevaux et les ânes, les trois groupes étant les seuls membres vivants de la famille des équidés. Les rayures zébrées se présentent sous différents motifs, uniques à chaque individu. Plusieurs théories ont été proposées sur la fonction de ces modèles, la plupart des preuves les soutenant comme moyen de dissuasion contre les mouches piqueuses. Les zèbres habitent l'Afrique orientale et australe et peuvent être trouvés dans une variété d'habitats tels que les savanes, les prairies, les zones boisées, les arbustes et les zones montagneuses.
Les zèbres sont principalement des brouteurs herbivores capables de subsister sur une végétation de moindre qualité nutritionnelle. Ils sont principalement ciblés par les lions en tant que prédateurs et présentent généralement une réaction de fuite lorsqu'ils sont menacés, bien qu'ils soient également capables de mordre et de donner des coups de pied. Les structures sociales varient selon les espèces de zèbres : les zèbres des plaines et des montagnes forment des harems stables, comprenant un mâle adulte (étalon), plusieurs femelles adultes (juments) et leur progéniture (poulains). En revanche, les zèbres de Grévy sont soit solitaires, soit en troupeaux faiblement associés. Sur le plan reproductif, les femelles des espèces possédant un harem s'accouplent exclusivement avec leur étalon résident, tandis que les zèbres de Grévy mâles établissent des territoires pour attirer les femelles, présentant un système d'accouplement polygynandre. Les zèbres utilisent diverses méthodes de communication, notamment diverses vocalisations, postures corporelles et expressions faciales. Chez les zèbres des plaines et des montagnes, le toilettage social sert à renforcer les liens communautaires.
Les motifs rayés distinctifs des zèbres en font l'une des espèces de mammifères les plus reconnaissables. Ils ont été représentés en bonne place dans l’art et les récits en Afrique et dans le monde. Historiquement, ils étaient très prisés par les collectionneurs d’animaux exotiques ; cependant, contrairement aux chevaux et aux ânes, les zèbres n’ont pas subi une domestication complète. L'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) classe le zèbre de Grévy comme en voie de disparition, le zèbre des montagnes comme vulnérable et le zèbre des plaines comme quasi menacé. Le quagga (E. quagga quagga), une sous-espèce de zèbre des plaines, a disparu au XIXe siècle. Malgré ces défis de conservation, les zèbres habitent de nombreuses zones protégées.
Étymologie
Le nom anglais « zebra » vient de l'italien, de l'espagnol ou du portugais. Ses racines étymologiques remontent potentiellement au terme latin equiferus, signifiant « cheval sauvage ». Le terme Equiferus est apparemment devenu ezebro ou zebro en portugais, désignant initialement une espèce équine énigmatique documentée dans la péninsule ibérique pendant la période médiévale. En 1591, l'explorateur italien Filippo Pigafetta a documenté l'utilisation du terme « zèbre » par les visiteurs portugais en Afrique pour décrire ces animaux. Historiquement, les Grecs et les Romains appelaient le zèbre hippotigris, ce qui signifie « cheval-tigre ».
Le mot zèbre était historiquement prononcé avec une voyelle initiale prolongée. Cependant, tout au long du XXe siècle, la prononciation comportant une voyelle initiale courte a gagné en popularité en anglais britannique. À l'inverse, la prononciation conservant une voyelle initiale longue persiste comme standard en anglais américain.
Taxonomie
Les zèbres sont classés dans le genre Equus (équidés), aux côtés des chevaux et des ânes. Ces trois taxons constituent les seuls représentants existants de la famille des équidés. Historiquement, le zèbre des plaines et le zèbre des montagnes étaient attribués au sous-genre Hippotigris (C. H. Smith, 1841), tandis que le zèbre de Grévy était considéré comme l'espèce singulière du sous-genre Dolichohippus (Heller, 1912). Cependant, Groves et Bell (2004) ont par la suite reclassé les trois espèces sous le sous-genre Hippotigris. Une analyse phylogénétique réalisée en 2013 a indiqué une relation génétique plus étroite entre le zèbre des plaines et les zèbres de Grévy qu'avec les zèbres des montagnes. Le quagga éteint a été initialement classé comme une espèce distincte. Des recherches génétiques ultérieures l'ont cependant reclassé comme conspécifique du zèbre des plaines, soit en tant que sous-espèce, soit simplement en tant que population la plus méridionale. Des preuves moléculaires justifient la classification des zèbres comme une lignée monophylétique.
Le genre Equus est originaire d'Amérique du Nord, et le séquençage paléogénomique d'un os métapodial de cheval du Pléistocène moyen vieux de 700 000 ans, provenant du Canada, suggère que l'ancêtre commun le plus récent des équidés est apparu il y a environ 4,07 millions d'années (ma), avec une plage estimée de 4,0 à 4,5 ma. Vers cette période, les chevaux ont divergé des ânes et des zèbres, et les équidés ont ensuite colonisé l'Eurasie et l'Afrique entre 2,1 et 3,4 millions d'années. La divergence entre les zèbres et les ânes s'est produite il y a environ 2 millions d'années. Par la suite, le zèbre de montagne a divergé des autres espèces vers 1,6 Ma, suivi par la scission des plaines et du zèbre de Grévy à 1,4 Ma.
Une étude sur l'ADN mitochondrial menée en 2017 a positionné la lignée eurasienne Equus ovodovi et la lignée du sous-genre Sussemionus comme plus étroitement liées aux zèbres qu'à des culs. Néanmoins, des recherches ultérieures ont contesté cette classification, identifiant la lignée Sussemionus comme étant basale par rapport au clade de l'âne-zèbre, tout en proposant également que la lignée Sussemionus pourrait avoir connu un flux génétique provenant des zèbres.
Le cladogramme illustrant la phylogénie Equus est dérivé des travaux de Vilstrup et ses collègues (2013) et de Jónsson. et collègues (2014).
Espèces existantes
Enregistrement de fossiles
Au-delà des trois espèces existantes, plusieurs zèbres fossiles et leurs proches ont été identifiés. Par exemple, E. oldowayensis a été identifié à partir de restes découverts dans les gorges d'Olduvai, datant de 1,8 millions d'années. Crânes fossiles de E. mauritanicus, trouvé en Algérie et daté d'environ 1 million d'années, présente des similitudes morphologiques avec le zèbre des plaines. Par ailleurs, E. capensis, communément appelé zèbre du Cap, a émergé il y a environ 2 millions d'années et habitait des régions d'Afrique australe et orientale.
Hybridation
Des rapports indiquent la présence d'hybrides fertiles dans la nature entre les zèbres des plaines et les zèbres de Grévy. L'hybridation a également été documentée entre les zèbres des plaines et des montagnes ; cependant, cette progéniture est probablement stérile en raison des disparités en nombre chromosomique entre les deux espèces. En captivité, les zèbres ont été croisés avec des chevaux et des ânes, ce qui a donné naissance à une progéniture appelée zèbres. Plus précisément, un zorse est un hybride d'un zèbre et d'un cheval, un zonkey résulte d'un zèbre et d'un âne, et un zoni est un croisement entre un zèbre et un poney. Les zèbres présentent fréquemment une stérilité et un nanisme à la naissance.
Caractéristiques
Comme les autres équidés sauvages, les zèbres possèdent un physique en forme de tonneau, des queues touffues, des structures faciales allongées et un long cou orné de crinières dressées. Chaque patte fine se termine par un doigt en forme de pelle entouré d'un sabot robuste. Leur dentition est spécialisée pour les herbivores, avec de grandes incisives pour couper les brins d'herbe et des molaires et prémolaires grossières optimisées pour le broyage. Les zèbres mâles possèdent des canines en forme de pelle, qui servent d'outils défensifs ou offensifs lors d'altercations. Leurs yeux sont positionnés latéralement et haut sur la tête, offrant un champ de vision étendu sur les herbes hautes pendant la recherche de nourriture. De plus, leurs oreilles moyennement longues et dressées sont très mobiles, permettant une localisation précise des sources sonores.
Contrairement aux chevaux, les zèbres et les ânes présentent des callosités marron exclusivement sur leurs pattes antérieures. Unique parmi les équidés existants, les zèbres possèdent des pattes antérieures proportionnellement plus longues que leurs pattes postérieures. Les principales caractéristiques diagnostiques du crâne de zèbre comprennent sa taille relativement petite avec un profil dorsal droit, des orbites proéminentes, un rostre plus étroit, une barre postorbitaire moins prononcée, un canal en forme de V séparant le métaconide et le métastylide des dents et une paroi d'émail arrondie.
Rayures
Les zèbres sont facilement identifiables grâce à leurs rayures noires et blanches distinctives. Bien que le pelage soit blanc avec des rayures noires, en particulier sur le ventre et les pattes non rayées, la peau sous-jacente est noire. Les poulains naissent avec un pelage brun et blanc, la pigmentation brune s'assombrissant progressivement à mesure qu'ils grandissent. Une bande dorsale proéminente sert d'axe central aux rayures verticales s'étendant le long des flancs, de la tête à la croupe. Sur le museau, ces rayures s'incurvent vers les narines, tandis que celles situées au-dessus des pattes antérieures se divisent en deux branches distinctes. Les motifs sur la croupe sont spécifiques à l'espèce. Les rayures sur les pattes, les oreilles et la queue sont distinctes et orientées horizontalement.
Chaque zèbre possède un motif de rayures unique et héréditaire. Bien que les rayures deviennent visibles au cours du développement embryonnaire vers huit mois, on pense que leurs motifs sous-jacents sont déterminés entre trois et cinq semaines de gestation. Chez chaque espèce, un stade spécifique de développement embryonnaire est caractérisé par des rayures orientées perpendiculairement à la ligne dorsale et espacées de 0,4 mm (0,016 po). Cette étape critique intervient à trois semaines de développement pour le zèbre des plaines, quatre semaines pour le zèbre des montagnes et cinq semaines pour le zèbre de Grévy. On suppose que cette variation temporelle explique les motifs de rayures distincts observés chez les différentes espèces de zèbres.
Plusieurs anomalies de motifs ont été observées chez les zèbres des plaines. Les zèbres mélaniques, par exemple, affichent une forte concentration de rayures sombres sur leur torse, tandis que leurs pattes semblent nettement plus blanches. Les individus décrits comme « tachetés » présentent des rayures noires fragmentées autour de la région dorsale. De plus, des formes présentant des taches blanches sur fond sombre ont été documentées. De telles anomalies de rayures ont été corrélées à la consanguinité. Des zèbres albinos, caractérisés par des rayures blondes foncées, ont été observés dans les forêts du mont Kenya. Le quagga éteint possédait des rayures brunes et blanches sur la tête et le cou, avec des parties supérieures brunes et un ventre, une queue et des pattes blancs.
Fonction
L'utilité biologique des rayures zébrées fait l'objet de discussions approfondies parmi les biologistes depuis au moins le 19e siècle. Les hypothèses populaires concernant leur fonction sont les suivantes :
- L'hypothèse de la cryptographie postule que les rayures permettent à l'animal de se fondre dans son environnement ou de perturber sa silhouette physique. Il s'agissait de la première hypothèse proposée, les partisans arguant que les rayures étaient particulièrement bien adaptées au camouflage dans les habitats de hautes prairies et de forêts. Alfred Wallace a également suggéré en 1896 que les rayures rendent les zèbres moins visibles la nuit. Cependant, le biologiste Tim Caro note que les zèbres paissent généralement dans des habitats ouverts et ne présentent pas de comportements énigmatiques, étant intrinsèquement bruyants, rapides et sociaux, et ne gèlent notamment pas en présence de prédateurs. De plus, les rayures de camouflage des ongulés vivant dans les bois, tels que les bongos et les guibs, sont considérablement moins vives et présentent moins de contraste avec la couleur de fond. Une étude d'analyse de Fourier de 1987 a conclu que les fréquences spatiales des rayures zébrées ne correspondent pas à leur environnement, tandis qu'une étude de 2014 sur les espèces et sous-espèces d'équidés sauvages n'a trouvé aucune corrélation entre les motifs de rayures et les habitats boisés. Melin et ses collègues (2016) ont découvert que les lions et les hyènes ne semblent pas percevoir les rayures lorsqu'ils se trouvent à une certaine distance, de jour comme de nuit, ce qui rend les rayures inefficaces pour se mélanger à moins que les prédateurs ne soient suffisamment proches pour détecter leur cible par l'odeur ou le son. Ils ont en outre déterminé que les rayures ne rendent pas les zèbres moins visibles que les herbivores de couleur unie dans les plaines ouvertes. Néanmoins, ils ont proposé que les rayures pourraient offrir aux zèbres un avantage dans les forêts, car les rayures sombres pourraient s'aligner avec les contours des branches d'arbres et d'autres végétaux.
- L'hypothèse de confusion propose que les rayures zébrées désorientent les prédateurs par plusieurs mécanismes : empêcher la distinction des animaux individuels au sein d'un groupe et l'évaluation précise de la taille du groupe ; masquer les contours d'un individu pendant un vol de groupe ; diminuer la capacité d'un prédateur à suivre une cible pendant sa poursuite ; créer un effet éblouissant qui entrave la capacité de l'agresseur à établir un contact ; ou compliquer la déduction par un prédateur de la taille, de la vitesse et de la direction du zèbre grâce à l'éblouissement du mouvement. Cette théorie a été avancée par divers biologistes depuis au moins les années 1970. Une étude informatique réalisée en 2014 sur les rayures zébrées a indiqué qu'elles pouvaient créer un effet de roue de chariot ou une illusion de poteau de barbier lorsqu'elles étaient en mouvement. Les chercheurs ont conclu que ce phénomène pourrait être efficace contre les mammifères prédateurs ou les mouches piqueuses. Cependant, l'utilité des rayures pour confondre les mammifères prédateurs a été remise en question. Caro suggère que les rayures zébrées pourraient faire paraître les groupes plus petits, augmentant ainsi potentiellement leur vulnérabilité aux attaques. Les zèbres ont également tendance à se disperser lorsqu'ils fuient des attaquants, ce qui annulerait la capacité des rayures à briser les contours d'un individu. Les lions, en particulier, ne semblent avoir aucune difficulté à cibler et à capturer les zèbres lorsqu'ils s'approchent de près et emploient des tactiques d'embuscade. De plus, aucune corrélation n’a été identifiée entre le nombre de rayures et les populations de mammifères prédateurs. Hughes et ses collègues (2021) ont contesté le concept d'éblouissement de mouvement, concluant que les objets en mouvement qui sont solidement gris ou possèdent des motifs moins contrastés sont en réalité plus susceptibles d'échapper à la capture.
- L'hypothèse aposématique postule que les rayures zébrées fonctionnent comme une forme de coloration d'avertissement. Ce concept a été initialement proposé par Wallace en 1867 et ensuite élaboré par Edward Bagnall Poulton en 1890. Semblables à d'autres mammifères aposématiques reconnus, les zèbres sont facilement identifiables de près, habitent des paysages ouverts, sont confrontés à des risques de prédation importants et n'utilisent pas de dissimulation ou de comportement discret. Néanmoins, Caro observe que les rayures sont inefficaces contre les lions, étant donné leur prédation fréquente sur les zèbres ; cependant, ils pourraient dissuader les petits prédateurs, et les zèbres ne se déplacent pas suffisamment lentement pour nécessiter de repousser les menaces. De plus, les zèbres ne disposent pas des mécanismes défensifs nécessaires pour justifier un tel affichage d'avertissement.
- L'hypothèse de la fonction sociale suggère que les rayures contribuent à la reconnaissance intraspécifique ou individuelle, aux liens sociaux, au toilettage mutuel ou servent d'indicateur de forme physique. En 1871, Charles Darwin remarquait qu'« une femelle zèbre n'admettrait pas les adresses d'un âne mâle tant qu'il n'était pas peint de manière à ressembler à un zèbre », tandis que Wallace, la même année, suggérait que : « Les rayures peuvent donc être utiles en permettant aux retardataires de distinguer leurs congénères à distance. » Concernant l’identification des espèces et des individus, Caro souligne que les espèces de zèbres présentent un chevauchement géographique limité et que les chevaux sont capables de se reconnaître grâce à des repères visuels. Cependant, aucune corrélation n'a été établie entre les modèles de rayures et le comportement social ou la taille des groupes parmi les équidés, et aucun lien n'a non plus été identifié entre la condition physique et les rayures.
- L'hypothèse thermorégulatrice postule que les rayures aident à réguler la température corporelle d'un zèbre. En 1971, le biologiste H. A. Baldwin a observé que les rayures noires absorbaient la chaleur tandis que les rayures blanches la reflétaient. Par la suite, en 1990, le zoologiste Desmond Morris a proposé que ces bandes génèrent des courants de convection de refroidissement. Une étude de 2019 a corroboré cette idée, démontrant que des tourbillons d’air se forment là où les courants d’air les plus rapides au-dessus des bandes noires les plus chaudes convergent avec ceux au-dessus des bandes blanches. Les chercheurs ont en outre conclu que les zèbres surélèvent leurs poils noirs pendant les pics de chaleur pour dissiper la chaleur de la peau, les aplatissant à mesure que les températures diminuent. Larison et ses collègues (2015) ont identifié la température ambiante comme un prédicteur important des motifs de zébrures. À l’inverse, d’autres enquêtes n’ont fourni aucune preuve que les zèbres maintiennent une température corporelle plus basse que celle des ongulés cohabitant ou que les rayures sont en corrélation avec la température. Une étude expérimentale menée en 2018, qui consistait à recouvrir des fûts métalliques remplis d'eau avec des peaux de cheval, de zèbre et de bovin, a conclu que les rayures zébrées n'exerçaient aucune influence sur la thermorégulation.
- L'hypothèse de protection contre les mouches postule que les rayures zébrées servent de moyen de dissuasion contre les insectes hématophages. Plus précisément, les taons sont des vecteurs de maladies équines mortelles, notamment la peste équine, la grippe équine, l'anémie infectieuse équine et la trypanosomiase. De plus, la longueur des poils du zèbre se rapproche des pièces buccales de ces mouches. Cette hypothèse recueille actuellement le soutien empirique le plus solide. Les premières recherches menées par le biologiste R. Harris en 1930 ont démontré que les mouches préféraient atterrir sur des surfaces de couleur uniforme plutôt que sur des motifs rayés noirs et blancs, une découverte proposée plus tard dans une étude de 1981 comme fonction potentielle des rayures zébrées. Une enquête menée en 2014 a établi une corrélation entre le marquage et la répartition géographique et l'activité des populations de chevaux et de mouches tsé-tsé. À l’inverse, d’autres études indiquent que les zèbres sont rarement ciblés par ces espèces d’insectes. Caro et ses collègues (2019) ont mené des expériences sur des zèbres et des chevaux en captivité, observant que même si aucun des deux ne pouvait repousser les mouches à distance, les rayures zébrées empêchaient efficacement les mouches d'atterrir, à la fois sur les zèbres et sur les chevaux ornés de manteaux à imprimé zèbre. L'efficacité de la répulsion des mouches semble cohérente chez différentes espèces de zèbres, ce qui suggère que les variations des motifs de rayures pourraient avoir évolué en raison d'autres pressions sélectives. De plus, il a été démontré que des rayures blanches ou claires appliquées sur des corps sombres atténuent l’irritation des mouches chez les bovins et les humains. Le mécanisme précis par lequel les rayures repoussent les mouches reste un sujet de recherche en cours. Une étude de 2012 a proposé que les rayures perturbent les modèles de lumière polarisée que les insectes utilisent pour localiser l'eau et les habitats, bien que des recherches ultérieures aient contesté cette conclusion. Les rayures ne semblent pas fonctionner comme un effet de barbier contre les mouches, étant donné que les motifs en damier présentent également des propriétés répulsives. De plus, il existe peu de preuves suggérant que les rayures zébrées confondent les insectes par une distorsion visuelle ou un alias. Takács et ses collègues (2022) émettent l'hypothèse que, sous la lumière du soleil, les gradients de température entre les bandes sombres les plus chaudes et les bandes blanches plus froides entravent la capacité des taons à détecter les vaisseaux sanguins chauds sous-jacents. Plus récemment, Caro et ses collègues (2023) ont conclu que le contraste élevé des couleurs et la relative étroitesse de ces motifs empêchent les insectes d'identifier les sites d'atterrissage appropriés.
Comportement et écologie
Les zèbres entreprennent des mouvements migratoires, recherchant souvent des régions plus humides pendant les périodes arides. Des zèbres des plaines, par exemple, ont été documentés parcourant 500 km (310 mi) entre la Namibie et le Botswana, ce qui représente la plus longue migration de mammifères terrestres en Afrique. Au cours de ces migrations, ils semblent utiliser la mémoire spatiale des aires d'alimentation optimales et peuvent anticiper les conditions environnementales plusieurs mois après leur arrivée. Les zèbres des plaines dépendent davantage de l'eau et habitent des environnements plus humides que les autres espèces, restant généralement à moins de 10 à 12 km (6,2 à 7,5 mi) d'une source d'eau. En revanche, les zèbres de Grévy peuvent supporter près d'une semaine sans eau, même s'ils boivent quotidiennement lorsqu'ils en disposent, possédant des capacités de rétention d'eau supérieures à celles des bovins. Les zèbres de montagne se trouvent à des altitudes atteignant 2 000 m (6 600 pieds). Les zèbres dorment généralement jusqu'à sept heures par jour, adoptant une posture debout pendant la journée et s'inclinant la nuit. Ils utilisent fréquemment divers objets comme poteaux de friction et adoptent un comportement de roulement au sol.
Le régime alimentaire des zèbres se compose principalement d'herbes et de carex, complétés de manière opportuniste par de l'écorce, des feuilles, des bourgeons, des fruits et des racines. Comparés aux ruminants, les zèbres possèdent un système digestif moins complexe et moins efficace ; cependant, cela leur permet de subsister avec une végétation de moindre qualité nutritionnelle. Les zèbres peuvent consacrer 60 à 80 % de leur activité quotidienne à l'alimentation, une durée qui dépend de la disponibilité de la végétation. Le zèbre des plaines fonctionne comme un brouteur pionnier, consommant la canopée supérieure, moins nutritive, et facilitant ainsi l'accès aux brouteurs plus spécialisés, tels que les gnous, qui dépendent des herbes plus courtes et plus riches en nutriments situées en dessous.
Les zèbres sont principalement la proie des lions, tandis que les léopards, les guépards, les hyènes tachetées, les hyènes brunes et les lycaons représentent une menace moindre pour les individus adultes. Leurs principales stratégies défensives consistent à mordre et à donner des coups de pied. Lorsqu'ils sont confrontés à des lions, les zèbres tentent généralement de fuir ; cependant, s’ils sont appréhendés, leurs efforts pour repousser ces grands félidés sont rarement couronnés de succès. Une étude a enregistré une vitesse maximale d'un zèbre de 50 km/h (31 mph), tandis que la vitesse d'un lion a été mesurée à 74 km/h (46 mph). Par conséquent, les zèbres échappent aux lions non seulement grâce à leur vitesse, mais également en exécutant des virages latéraux brusques, en particulier lorsqu'ils sont poursuivis de près. Contre les petits prédateurs comme les hyènes et les chiens sauvages, les zèbres peuvent présenter des comportements plus agressifs, notamment lorsqu'ils défendent leur progéniture.
Comportement social
Les espèces de zèbres présentent deux structures sociales principales. Les zèbres des plaines et des montagnes forment généralement des unités familiales stables et fermées, appelées harems, qui comprennent un seul étalon, plusieurs juments et leur progéniture. Ces groupes maintiennent des domaines vitaux qui se chevauchent et affichent des tendances nomades. Les étalons établissent et agrandissent leurs harems en éloignant les jeunes juments de leur groupe natal. La stabilité inhérente de ces groupes persiste même si l'étalon résident est déplacé. Les groupes de zèbres des plaines peuvent se regrouper en troupeaux plus grands, formant parfois des sous-groupes temporaires stables qui facilitent les interactions entre les individus de différentes unités familiales. Les femelles des harems bénéficient d’un temps d’alimentation accru et d’une protection renforcée pour elles-mêmes et leurs petits. Il existe une hiérarchie de dominance linéaire parmi les femmes, les individus de rang supérieur ayant généralement le mandat le plus long au sein du groupe. Pendant le voyage, les femelles les plus dominantes et leur progéniture mènent le groupe, suivies par d'autres individus dominants, tandis que l'étalon familial ferme généralement la marche. Les juvéniles des deux sexes quittent leur groupe natal lorsqu'ils atteignent la maturité ; les femelles sont souvent rassemblées par des mâles externes pour rejoindre de nouveaux harems.
À l'inverse, les zèbres de Grévy, adaptés à des environnements plus arides, présentent une structure sociale caractérisée par des associations d'adultes plus fluides. Les mâles adultes établissent de vastes territoires, délimités par des tas de crottes, et s'accouplent avec les femelles entrant dans ces zones. Dans de tels habitats, les zones de pâturage et d’abreuvement sont souvent spatialement séparées. Les mâles hautement dominants sécurisent généralement les territoires adjacents aux points d'eau, attirant ainsi les femelles ayant des poulains dépendants et celles qui recherchent de l'hydratation. Les mâles moins dominants contrôlent cependant des territoires plus éloignés des sources d’eau, qui offrent plus de végétation mais attirent principalement les juments sans poulains. Les juments peuvent traverser plusieurs territoires mais ont tendance à rester sur un seul territoire lorsqu'elles élèvent leurs petits. Résider sur un territoire offre aux femmes une protection contre le harcèlement des hommes externes et garantit l'accès aux ressources vitales.
Chez toutes les espèces de zèbres, les mâles excédentaires se rassemblent en groupes de célibataires. Ces groupes sont principalement constitués de jeunes hommes qui ne sont pas encore prêts à établir un harem ou un territoire. Chez les zèbres des plaines, les mâles les plus âgés présentent généralement la dominance la plus élevée et l'appartenance au groupe est stable. Les groupes de célibataires se positionnent fréquemment en périphérie des troupeaux, les suivant ou les côtoyant lors des déplacements collectifs. Les groupes de célibataires de zèbres de montagne peuvent également inclure de jeunes femelles qui ont quitté prématurément leur groupe natal, ainsi que d'anciens étalons de harem plus âgés. Un étalon zèbre de Grévy territorial pourrait tolérer des célibataires non territoriaux au sein de son domaine ; cependant, la présence d'une jument en chaleur incite l'étalon territorial à repousser les autres mâles. Les célibataires s'engagent dans des combats ludiques et des rituels de salutation/défi, qui constituent la majorité de leurs activités, en guise de préparation à de futurs harems ou rôles territoriaux.
Les conflits entre hommes surviennent généralement concernant l'accès aux partenaires et impliquent des comportements agressifs tels que des morsures et des coups de pied. Parmi les zèbres des plaines, les étalons se battent pour que les juments récemment matures s'intègrent dans leurs harems, le père de la jument repoussant activement tous les prétendants qui tentent de le faire. Un étalon de harem en bonne santé reste généralement incontesté. Les prises de contrôle du harem ne se produisent généralement que lorsqu'un étalon est en mauvaise santé, et même dans ce cas, le nouvel étalon prend souvent le contrôle progressivement, remplaçant pacifiquement l'ancien chef. Les interactions agonistiques entre les zèbres de Grévy mâles sont principalement observées aux limites de leurs territoires respectifs.
Communication
Les zèbres utilisent un répertoire diversifié de vocalisations et de signaux auditifs. Le zèbre des plaines est reconnu pour son aboiement distinctif, souvent transcrit comme "a-ha, a-ha, a-ha" ou "kwa-ha, kaw-ha, ha, ha". Les zèbres de montagne peuvent émettre un son comparable, tandis que l'appel du zèbre de Grévy a été caractérisé comme un mélange de « grognement d'hippopotame combiné à la respiration sifflante d'un âne ». Des reniflements bruyants et des « halètements » grossiers indiquent généralement une alarme chez les zèbres. Les cris sont généralement associés à la douleur, mais peuvent également se manifester lors d'interactions amicales. Au-delà des vocalisations, les zèbres communiquent via des affichages visuels, tirant parti de la flexibilité de leurs lèvres pour produire des expressions faciales complexes. Les indices visuels englobent en outre diverses postures de la tête, des oreilles et de la queue. Par exemple, un zèbre peut signaler son intention de donner un coup de pied en aplatissant ses oreilles et en fouettant rapidement sa queue. Les étalons utilisent souvent des oreilles aplaties, des dents découvertes et une tête agitée comme gestes menaçants.
Les individus peuvent s'engager dans un contact tactile mutuel, une olfaction génitale et se reposer la tête sur l'épaule en guise de salutation. Par la suite, ils pourraient se caresser épaule contre épaule et se reposer mutuellement la tête. Ce comportement de salutation est généralement observé chez les mâles du harem ou du territoire, ou lors des interactions entre mâles célibataires. Les zèbres des plaines et des montagnes renforcent la cohésion sociale grâce à l'allogrooming, où les membres d'un harem utilisent leurs dents et leurs lèvres pour grignoter et ratisser le cou, les épaules et le dos. Ce comportement de toilettage se manifeste principalement entre les mères et leurs poulains, ainsi qu'entre les étalons et les juments, servant à établir des hiérarchies sociales et à atténuer les tendances agressives. Cependant, les zèbres de Grévy ne pratiquent généralement pas de toilettage social.
Stratégies de reproduction et soins parentaux
Chez les zèbres des plaines et des montagnes, les femelles adultes s'accouplent exclusivement avec leur étalon de harem résident, tandis que chez les zèbres de Grévy, les modes d'accouplement sont plus polygynandres, caractérisés par des mâles possédant des testicules plus gros, signe d'une compétition spermatique. Les zèbres femelles présentent des cycles œstraux d'une durée de cinq à dix jours ; les indicateurs physiologiques observables comprennent des lèvres gonflées et inversées, accompagnées d'abondantes sécrétions d'urine et de mucus. Pendant le pic de l'oestrus, les juments présentent des comportements spécifiques en présence d'un mâle, comme écarter les pattes, relever la queue et ouvrir la bouche. Les mâles évaluent la capacité de reproduction de la femelle à travers la réponse flehmen, caractérisée par une lèvre recourbée et des dents découvertes, tandis que les femelles sollicitent la copulation en reculant vers le mâle. Les périodes de gestation durent généralement environ un an. Les juments peuvent réentrer en œstrus dans un délai allant de quelques jours à un mois après l'accouchement. Chez les espèces entretenant des harems, les signaux œstraux des femelles plus âgées deviennent moins perceptibles pour les mâles qui ne vivent pas dans un harem, diminuant ainsi la compétition pour ces individus plus âgés.
En règle générale, un poulain solitaire naît, démontrant des capacités de curseur dans l'heure qui suit la parturition. Les zèbres néonatals présentent une tendance à l'impression vers les objets en mouvement ; par conséquent, les nouvelles mères dissuadent activement les autres juments d'approcher leurs poulains jusqu'à ce que les jeunes se soient suffisamment familiarisés avec le motif de rayures, les signaux olfactifs et les vocalisations uniques de la mère. Alors que les poulains commencent à paître à l'âge de plusieurs semaines, la lactation peut persister pendant huit à treize mois. En raison de leur adaptation aux environnements arides, les zèbres de Grévy présentent des intervalles d'allaitement prolongés et leurs petits ne commencent à consommer de l'eau qu'environ trois mois après la naissance.
Chez les zèbres des plaines et des montagnes, les poulains reçoivent principalement des soins maternels ; cependant, face aux menaces des hyènes et des canidés chasseurs en meute, le groupe tout entier coopère pour protéger toute sa progéniture. Le collectif forme un périmètre défensif, plaçant les poulains au centre, tandis que l'étalon charge contre les prédateurs envahissants. Chez les zèbres de Grévy, les juvéniles se rassemblent en « jardins d'enfants » lorsque leurs mères partent à la recherche d'eau. Ces regroupements sont encadrés par le mâle territorial résident. Un étalon peut s'occuper d'un poulain sur son territoire, quelle que soit sa paternité, pour encourager la présence continue de la mère. À l'inverse, les étalons zèbres des plaines font généralement preuve d'intolérance envers les poulains non paternels, se livrant potentiellement à des infanticides et à des féticides par le biais d'actions agressives dirigées contre les juments gestantes.
Interactions homme-zèbre
Importance culturelle
Se distinguant par leurs rayures noires et blanches caractéristiques, les zèbres comptent parmi les espèces de mammifères les plus facilement identifiables. Historiquement, ils ont été liés aux notions de beauté et de grâce, illustrées par la caractérisation du naturaliste Thomas Pennant en 1781 comme « le plus élégant des quadrupèdes ». Les zèbres ont acquis une popularité considérable en photographie, certains photographes animaliers les considérant comme les sujets les plus photogéniques. En outre, ils sont fréquemment présentés dans la littérature pour enfants et dans l'art centré sur la faune, y compris dans des récits comme L'Arche de Noé. Dans le matériel pédagogique tel que les abécédaires pour enfants, les zèbres servent généralement de représentation illustrative de la lettre « Z ». Le motif distinctif des rayures zébrées est largement adopté dans diverses applications, notamment l'art corporel, la conception de vêtements, l'esthétique du mobilier et les éléments architecturaux.
Depuis des millénaires, les zèbres occupent une place de choix dans l'art et les traditions culturelles africaines. Leurs images apparaissent dans l'art rupestre d'Afrique australe, avec des exemples remontant à 28 000 à 20 000 ans, bien que moins fréquemment que les représentations d'espèces d'antilopes telles que l'éland. L'étiologie des rayures zébrées a inspiré de nombreux contes populaires, dont certains attribuent leurs marques à la brûlure causée par le feu. Le proverbe Maasai, « un homme sans culture est comme un zèbre sans rayures », est largement reconnu dans toute l’Afrique. Chez le peuple San, les rayures zébrées étaient symboliquement associées à l'eau, à la pluie et à la foudre, et les esprits de l'eau étaient conceptualisés comme possédant ces marques distinctes.
Pour le peuple Shona, le zèbre revêt une importance en tant qu'animal totem, célébré dans la poésie comme une « créature irisée et scintillante ». Ses rayures distinctives symbolisent l'union de l'homme et de la femme, et dans l'ancienne ville du Grand Zimbabwe, ces motifs ornent ce que l'on pense être une domba, une institution conçue pour préparer les filles à l'âge adulte. En langue Shona, le nom madhuve, qui signifie « femme/femmes du totem zèbre », est communément donné aux filles au Zimbabwe. Au-delà de cela, le zèbre des plaines est l'animal national du Botswana et a été présenté sur des timbres tout au long des époques africaines coloniales et postcoloniales. Pour les individus de la diaspora africaine, la coloration noire et blanche du zèbre en est venue à représenter des thèmes complexes de race et d'identité.
Au-delà de son habitat d'origine, le zèbre est perçu comme un substitut exotique au cheval. Cette perception est illustrée par le personnage de bande dessinée Sheena, reine de la jungle, qui est souvent représenté chevauchant un zèbre, et par l'explorateur Osa Johnson, qui a été photographié au sommet d'un zèbre. Le film Racing Stripes dépeint un zèbre captif, d'abord ostracisé par les chevaux, puis finalement monté par une jeune fille rebelle. De plus, les zèbres sont apparus comme personnages dans diverses productions d'animation, notamment des films tels que Khumba, Le Roi Lion et la série Madagascar, ainsi que des émissions de télévision comme Zou.
Les zèbres ont souvent servi de sujets fascinants aux artistes abstraits, modernistes et surréalistes. Des exemples notables incluent Zèbre et parachute de Christopher Wood, La chambre du peintre et Coing sur une table bleue de Lucian Freud, ainsi que de nombreuses œuvres de Mary Fedden et Sidney Nolan. Victor Vasarely, par exemple, a représenté les zèbres sous la forme de lignes noires et blanches interconnectées, ressemblant à un puzzle. Évasion du zèbre du zoo lors d'un raid aérien de Carel Weight, une pièce de style bande dessinée à quatre panneaux, s'inspire d'un véritable incident impliquant la fuite d'un zèbre lors du bombardement du zoo de Londres. Au-delà des beaux-arts, les zèbres ont également été utilisés dans l'image de marque et la publicité de produits, comme pour les produits de nettoyage « Zebra Grate Polish » du fabricant britannique Reckitt and Sons et par le fabricant de stylos japonais Zebra Co., Ltd.
Captivité
Les zèbres sont maintenus en captivité depuis au moins l'époque de l'Empire romain. Par la suite, les zèbres captifs ont été transportés dans le monde entier, souvent à des fins diplomatiques. Par exemple, en 1261, le sultan Baibars d'Égypte envoya un zèbre et d'autres animaux exotiques comme cadeaux lors de l'établissement d'une ambassade auprès d'Alphonse X de Castille. En 1417, la Somalie offrit aux Chinois un zèbre qui fut ensuite exposé devant l'empereur Yongle. Le quatrième empereur moghol, Jahangir, a acquis un zèbre d'Éthiopie en 1620, ce qui a incité Ustad Mansur à créer une peinture de l'animal. Au cours des années 1670, l'empereur éthiopien Yohannes Ier a exporté deux zèbres au gouverneur néerlandais de Jakarta, que les Néerlandais ont ensuite offerts au shogunat Tokugawa du Japon.
Lorsque la reine Charlotte a reçu un zèbre comme cadeau de mariage en 1762, l'animal a captivé la population britannique. Les foules se sont rassemblées pour l'observer dans son enclos du palais de Buckingham. Le zèbre est rapidement devenu un sujet d'humour et de satire, ce qui lui a valu le surnom de « l'âne de la reine » et a été immortalisé dans une peinture à l'huile de George Stubbs en 1763. Parallèlement, l'animal a développé une réputation pour son caractère de mauvaise humeur, donnant souvent des coups de pied aux spectateurs. En 1882, l'Éthiopie a offert un zèbre au président français Jules Grévy, ce qui a valu à l'espèce d'être nommée en son honneur.
Les efforts visant à domestiquer les zèbres se sont largement révélés infructueux. Cette difficulté peut provenir de leur histoire évolutive, car la pression constante de nombreux grands prédateurs africains, y compris les premiers humains, a probablement favorisé une agression accrue, entravant ainsi la domestication. Néanmoins, les zèbres ont été soumis à diverses formes de dressage au cours de l’histoire. Les documents historiques indiquent qu'à Rome, les zèbres tiraient des chars lors des jeux en amphithéâtre, à partir du règne de Caracalla (198 à 217 après JC). À la fin du XIXe siècle, le zoologiste Walter Rothschild a entraîné avec succès plusieurs zèbres à tirer un carrosse en Angleterre, qu'il a conduit jusqu'au palais de Buckingham pour illustrer la faisabilité d'un tel entraînement. Cependant, il s'est abstenu de les monter, reconnaissant leur petite taille et leur caractère agressif. Les officiers coloniaux allemands du début du XXe siècle en Afrique de l'Est ont également tenté d'employer des zèbres à la fois pour conduire et monter à cheval, bien qu'avec un succès limité.
Conservation
Entre 2016 et 2019, la Liste rouge des mammifères de l'UICN a classé le zèbre de Grévy comme en voie de disparition, le zèbre des montagnes comme vulnérable et le zèbre des plaines comme quasi menacé. Les populations de zèbres de Grévy, estimées à moins de 2 000 individus matures, font preuve de stabilité. Les populations de zèbres de montagne, au nombre d'environ 35 000, semblent augmenter. À l’inverse, les populations de zèbres des plaines sont estimées entre 150 000 et 250 000, affichant une tendance à la baisse. Les activités anthropiques ont conduit à la fragmentation des aires de répartition et des populations de zèbres. Les principales menaces pesant sur les zèbres comprennent la chasse pour leurs peaux et leur viande, la destruction de leur habitat, la compétition avec le bétail et l'obstruction des routes migratoires par des clôtures. De plus, les conflits civils dans certaines régions ont contribué au déclin des populations de zèbres. Historiquement, les peaux de zèbre étaient utilisées pour la fabrication de tapis et de chaises au début du 20e siècle. Au 21ème siècle, les zèbres sont la cible des chasseurs de trophées, les tapis en peau de zèbre se vendant entre 1 000 et 2 000 dollars. Alors que la chasse aux trophées était rare dans la plupart des communautés africaines, le peuple San chassait historiquement les zèbres pour se nourrir.
La population quagga (E. quagga quagga) a été confrontée à une chasse intensive de la part des premiers colons hollandais, puis des Afrikaners, qui recherchaient leur viande et leurs peaux. Ces peaux étaient soit commercialisées, soit utilisées au sein des communautés locales. La vulnérabilité du quagga à l'extinction était probablement exacerbée par son aire de répartition géographique limitée et sa tendance à se rassembler en grands groupes faciles à découvrir. Le dernier quagga sauvage documenté a péri en 1878. Le dernier individu captif, une femelle hébergée au zoo Natura Artis Magistra d'Amsterdam, a vécu du 9 mai 1867 jusqu'à sa mort le 12 août 1883. Le zèbre des montagnes du Cap, une sous-espèce distincte du zèbre des montagnes, a failli disparaître dans les années 1950, avec moins de 50 individus restants, principalement en raison de la chasse et de la dégradation de son habitat. Les efforts de conservation mis en œuvre par les parcs nationaux sud-africains ont facilité le rétablissement de la population, atteignant 2 600 individus dans les années 2010.
Les zèbres habitent diverses régions protégées. Les zones de conservation importantes pour le zèbre de Grévy comprennent le sanctuaire de faune de Yabelo et le sanctuaire de Chelbi en Éthiopie, ainsi que les réserves nationales de Buffalo Springs, Samburu et Shaba au Kenya. Le zèbre des plaines se trouve dans le parc national du Serengeti en Tanzanie, à Tsavo et Masai Mara au Kenya, dans le parc national de Hwange au Zimbabwe, dans le parc national d'Etosha en Namibie et dans le parc national Kruger en Afrique du Sud. Les zèbres de montagne bénéficient d'une protection dans le parc national des zèbres de montagne, le parc national du Karoo et la réserve naturelle de Goegap en Afrique du Sud, ainsi que dans les parcs d'Etosha et Namib-Naukluft en Namibie.
- La vie animale du continent africain.
- Étude de cas historique impliquant une jument qui a produit une progéniture avec des rayures après s'être accouplée avec un quagga.
- Marquages ancestraux observés sur diverses espèces équines.
- Un âne de Tijuana orné artificiellement de rayures zébrées.
Références
Bibliographie générale
Le projet Quagga, une organisation dédiée à l'élevage sélectif de zèbres pour reproduire le motif distinctif du pelage du quagga.
- Le projet Quagga : une organisation qui élève sélectivement des zèbres pour recréer le motif du pelage du quagga