Un mamífero, derivado del término latino mamma 'pecho', es un animal vertebrado que pertenece a la clase Mammalia (). Las características clave que distinguen a los mamíferos incluyen glándulas mamarias productoras de leche para nutrir a la descendencia, una neocorteza cerebral bien desarrollada, la presencia de pelaje o pelo y tres huesecillos en el oído medio. Estas características diferencian a los mamíferos de los reptiles y las aves, y su linaje ancestral divergió durante el período Carbonífero, hace más de 300 millones de años. Se han identificado y categorizado aproximadamente 6.640 especies de mamíferos existentes en 27 órdenes distintos. La disciplina científica dedicada al estudio de los mamíferos se conoce como mamíferos.
Un mamífero (del latín mamma 'pecho') es un animal vertebrado de la clase Mammalia (). Los mamíferos se caracterizan por la presencia de glándulas mamarias productoras de leche para alimentar a sus crías, una amplia región neocórtex del cerebro, pelaje o pelo y tres huesos del oído medio. Estas características los distinguen de los reptiles y las aves, de los que divergieron sus antepasados en el período Carbonífero hace más de 300 millones de años. Se han descrito alrededor de 6.640 especies de mamíferos existentes y se han dividido en 27 órdenes. El estudio de los mamíferos se llama mamíferología.
En términos de recuento de especies, los órdenes de mamíferos más extensos son Rodentia (roedores), Chiroptera (murciélagos) y Eulipotyphla (que abarca erizos, topos y musarañas). A estos les siguen los primates (que incluyen humanos, monos y lémures), artiodactyla (ungulados pares como cerdos, bóvidos y ballenas) y carnívoros (que comprenden gatos, perros y focas).
Los mamíferos representan el único linaje existente dentro del clado Synapsida, que, junto con Sauropsida (reptiles y aves), forma el clado más amplio Amniota. Los sinápsidos primitivos se denominan comúnmente "pelicosaurios". Posteriormente, los terápsidos más evolucionados alcanzaron prominencia ecológica durante la época guadalupiana. Los orígenes de los mamíferos se remontan a los cinodontes, un grupo terápsido avanzado que surgió entre los períodos Triásico Tardío y Jurásico Temprano. Tras la extinción de los dinosaurios no aviares, los mamíferos se diversificaron ampliamente durante los períodos Paleógeno y Neógeno de la era Cenozoica, estableciéndose como el grupo animal terrestre predominante desde hace 66 millones de años hasta el presente.
El plan corporal fundamental de los mamíferos es cuadrúpedo, y la mayoría de las especies emplean cuatro extremidades para el movimiento terrestre; sin embargo, algunos exhiben adaptaciones de las extremidades para la existencia acuática, aérea, arbórea o subterránea. Los mamíferos bípedos han evolucionado para deambular únicamente sobre sus dos extremidades inferiores, mientras que las extremidades traseras de los cetáceos y sirenios se reducen a vestigios internos. El tamaño de los mamíferos muestra una variación considerable, que va desde el murciélago abejorro de 30 a 40 milímetros (1,2 a 1,6 pulgadas) hasta la ballena azul de 30 metros (98 pies), potencialmente el animal más grande que jamás haya existido. La esperanza de vida también varía significativamente, desde aproximadamente dos años para una musaraña hasta 211 años para una ballena de Groenlandia. Con la excepción de las cinco especies monotremas ovíparas, todos los mamíferos existentes tienen crías vivas. El grupo más especioso comprende los mamíferos placentarios vivíparos, llamados así por el órgano placentario temporal que facilita la transferencia de nutrientes de la madre a la descendencia durante la gestación.
La mayoría de los mamíferos demuestran inteligencia, y ciertas especies exhiben cerebros grandes, autoconciencia y capacidad para usar herramientas. La comunicación y vocalización de los mamíferos abarca diversos métodos, como la producción de ultrasonidos, el marcado olfativo, las señales de alarma, el canto y la ecolocalización; en los humanos, esto se extiende al lenguaje complejo. Los mamíferos pueden formar estructuras sociales complejas, incluidas sociedades de fisión-fusión, harenes y jerarquías, aunque algunas especies son solitarias y territoriales. Si bien la mayoría de los mamíferos son polígamos, también se observan sistemas de apareamiento monógamos o poliándricos.
La domesticación de numerosas especies de mamíferos por parte de los humanos influyó significativamente en la Revolución Neolítica, facilitando la transición de la caza y la recolección a la agricultura como principal fuente de alimento. Este cambio reestructuró profundamente las sociedades humanas, llevándolas de estilos de vida nómadas a asentamientos sedentarios, fomentando una mayor cooperación dentro de grupos en expansión y, en última instancia, contribuyendo al surgimiento de las primeras civilizaciones. Históricamente y en la actualidad, los mamíferos domesticados suministran energía para el transporte y la agricultura, además de proporcionar alimentos (carne y productos lácteos), pieles y cuero. Además, los mamíferos se persiguen para la caza deportiva y las carreras, se mantienen como mascotas y animales de trabajo y se utilizan como organismos modelo en la investigación científica. Las imágenes de mamíferos han prevalecido en el arte desde la era Paleolítica y ocupan un lugar destacado en la literatura, el cine, la mitología y los contextos religiosos. Sin embargo, la reducción del tamaño de la población y la extinción de muchas especies de mamíferos son predominantemente atribuibles a las actividades humanas, específicamente la caza furtiva y la destrucción del hábitat, particularmente la deforestación.
Clasificación
Desde que Carl Linnaeus definió inicialmente la clase, la clasificación de los mamíferos ha sufrido numerosas revisiones y, actualmente, ningún sistema único es universalmente aceptado. Los compendios completos recientes incluyen los de McKenna & Bell (1997) y Wilson & Reeder (2005). Históricamente, Simpson (1945) proporcionó un marco sistemático para los orígenes y las relaciones de los mamíferos que se enseñó ampliamente hasta finales del siglo XX. Sin embargo, desde 1945 ha surgido información sustancial nueva y más detallada, lo que ha llevado a una recalibración del registro paleontológico y a avances significativos en los fundamentos teóricos de la sistematización, en particular mediante la introducción de la cladística. A pesar de ser progresivamente reemplazada por el trabajo de campo y la investigación de laboratorio en curso, la clasificación de Simpson persiste como la clasificación de mamíferos más reconocida, aunque no oficial, a pesar de sus reconocidas limitaciones.
La mayoría de los mamíferos, que abarcan los seis órdenes más ricos en especies, se clasifican dentro del grupo placentario. Los tres órdenes más grandes por número de especies son Rodentia (p. ej., ratones, ratas, puercoespines, castores, capibaras y otros mamíferos roedores), Chiroptera (murciélagos) y Eulipotyphla (musarañas, topos y solenodontes). Dependiendo del marco de clasificación biológica específico empleado, los tres órdenes más grandes siguientes incluyen Primates (simios, monos y lémures), Cetartiodactyla (ballenas y ungulados pares) y Carnivora (gatos, perros, comadrejas, osos, focas y especies relacionadas). En 2006, Especies de mamíferos del mundo identificó 5.416 especies, organizadas en 1.229 géneros, 153 familias y 29 órdenes. En 2008, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) concluyó una Evaluación Global de Mamíferos de cinco años para su Lista Roja de la UICN, documentando 5.488 especies. Más recientemente, una investigación publicada en el Journal of Mammalogy en 2018 reportó 6.495 especies de mamíferos reconocidas, cifra que incluye 96 especies clasificadas como recientemente extintas.
Definiciones
El término "mamífero" es una denominación moderna, procedente del nombre científico Mammalia, acuñado por Carl Linnaeus en 1758, que a su vez deriva de la palabra latina mamma ("tetina, papilla"). En un influyente artículo publicado en 1988, Timothy Rowe definió filogenéticamente a Mammalia como el grupo corona de mamíferos, que abarca el clado que incluye al ancestro común más reciente de los monotremas existentes (como equidnas y ornitorrincos) y therians (marsupiales y placentarios), junto con todos sus descendientes. Dado que este ancestro común existió durante el Período Jurásico, la definición de Rowe excluye en consecuencia a todos los animales del Triásico anterior, a pesar de la clasificación histórica de los fósiles de Haramiyida del Triásico dentro de Mammalia desde mediados del siglo XIX. Si Mammalia se conceptualiza como un grupo de la corona, su aparición puede fecharse aproximadamente en la aparición inicial de animales que exhiben una relación filogenética más cercana con ciertos mamíferos existentes que con otros. Por ejemplo, Ambondro está más estrechamente relacionado con los monotremas que con los mamíferos therian, mientras que Amphilestes y Amphitherium muestran una mayor afinidad con los therians. Dado que los fósiles de los tres géneros datan de hace aproximadamente 167 millones de años en el Jurásico Medio, este período proporciona una estimación razonable del advenimiento del grupo de la corona de los mamíferos.
T. S. Kemp propuso una definición más tradicional, caracterizando a los mamíferos como "sinápsidos que poseen una articulación mandibular dentario-escamosa y oclusión entre los molares superiores e inferiores con un componente transversal al movimiento". Alternativamente, desde la perspectiva de Kemp, esta definición es equivalente al clado que se origina a partir del último ancestro común de Sinoconodon y los mamíferos existentes. El sinápsido más antiguo conocido que cumple los criterios de Kemp es Tikitherium, que data de aproximadamente 225 Ma, lo que sugiere un origen del Triásico Tardío para los mamíferos en este contexto más amplio. Sin embargo, se ha postulado que este animal en particular pudo haber evolucionado durante el período Neógeno, lo que introduce incertidumbre con respecto a su datación y clasificación precisas.
Clasificación molecular de los placentarios
La investigación molecular contemporánea, basada en el análisis de ADN, ha descubierto nuevas relaciones filogenéticas entre familias de mamíferos desde principios del siglo XXI. Estos hallazgos se ven corroborados en gran medida por los datos de inserción/deleción de retrotransposones. Los sistemas de clasificación derivados de estudios moleculares delimitan tres clados primarios de placentarios (Afrotheria, Xenarthra y Boreoeutheria) que divergieron durante el período Cretácico. Las relaciones filogenéticas precisas entre estos tres linajes siguen siendo un tema de debate, habiéndose propuesto las tres posibles hipótesis sobre sus relaciones basales: Atlantogenata (Boreoeutheria basal), Epitheria (Xenarthra basal) y Exafroplacentalia (Afrotheria basal). Boreoeutheria en sí comprende dos clados importantes: Euarchontoglires y Laurasiatheria.
Las estimaciones del tiempo de divergencia para estos tres grupos placentarios varían entre hace 105 y 120 millones de años, dependiendo de los marcadores de ADN específicos empleados (por ejemplo, nuclear o mitocondrial) y diversas interpretaciones de la evidencia paleogeográfica.
Filogenia de mamíferos presentada por Álvarez-Carretero et al., 2022:
Evolución
Orígenes
Los Synapsida, un clado que abarca mamíferos y sus parientes extintos, surgió durante el subperíodo de Pensilvania (hace aproximadamente 323 a 300 millones de años), divergiendo del linaje de los reptiles. Los mamíferos del grupo de la corona evolucionaron posteriormente a partir de formas mamíferas ancestrales durante la época del Jurásico Temprano. En esta representación filogenética, Mammalia se considera el grupo de la corona.
Evolución a partir de amniotas mayores
Los amniotas representan los primeros vertebrados totalmente terrestres. Al igual que sus primeros ancestros anfibios tetrápodos, poseían pulmones y extremidades. Sin embargo, los huevos amnióticos cuentan con membranas internas que facilitan la respiración embrionaria al tiempo que retienen la humedad. En consecuencia, los amniotas son capaces de oviponer en tierra firme, mientras que los anfibios normalmente requieren ambientes acuáticos para poner huevos.
La aparición inicial de amniotas se atribuye al subperíodo del Carbonífero en Pensilvania. Estos organismos evolucionaron a partir de tetrápodos anfibios reptiliomorfos anteriores, que ocupaban ambientes terrestres ya poblados por insectos, otros invertebrados, helechos, musgos y diversas especies de plantas. En un lapso de varios millones de años, dos importantes linajes de amniotas divergieron: a saber, los Synapsida, que eventualmente abarcarían el ancestro común de los mamíferos, y los Sauropsida, que actualmente incluyen tortugas, lagartos, serpientes, cocodrilos y dinosaurios (incluidas especies de aves). Los sinápsidos se caracterizan por una única fenestra temporal ubicada en la parte baja de cada lado del cráneo. Los sinápsidos primitivos del Pérmico temprano comprendían algunos de los animales más grandes y formidables, como Dimetrodon. Los sinápsidos no mamíferos fueron históricamente denominados, aunque de forma inexacta, "reptiles parecidos a los mamíferos" o pelicosaurios; El conocimiento actual confirma que no pertenecen ni al clado de los reptiles ni al linaje de los reptiles.
Los terápsidos, un grupo distinto dentro de Synapsida, surgieron hace aproximadamente 265 millones de años durante el Pérmico Medio, estableciéndose posteriormente como los vertebrados terrestres predominantes. Las características distintivas de los eupelicosaurios basales incluyen varias características craneales y mandibulares, en particular cráneos más grandes e incisivos de tamaño uniforme en los terápsidos, un rasgo ausente en los eupelicosaurios. La trayectoria evolutiva de los terápsidos hacia los mamíferos implicó una progresión a través de varias etapas, comenzando con formas que se parecían mucho a sus primeros ancestros sinápsidos y culminando en los cinodontos probainognatianos, algunos de los cuales tenían sorprendentes semejanzas con los primeros mamíferos. Estas etapas se caracterizaron por:
- La evolución progresiva de un paladar secundario óseo.
- La repentina aparición de la endotermia dentro de Mammaliamorpha, anterior al origen de los mamíferos del grupo de la corona entre 30 y 50 millones de años .
- Un cambio gradual hacia una postura de extremidades erguidas, que mejoraría la resistencia al mitigar la restricción de Carrier. Sin embargo, esta trayectoria evolutiva fue prolongada e inconsistente: por ejemplo, todos los terápsidos herbívoros no mamíferos mantenían extremidades extendidas (aunque algunas formas posteriores podrían haber poseído extremidades traseras semierectas); De manera similar, los terápsidos carnívoros del Pérmico exhibían extremidades anteriores extendidas, y algunas especies del Pérmico tardío también mostraban extremidades traseras semi-extendidas. De hecho, los monotremas existentes continúan exhibiendo posturas de extremidades semi-extendidas.
- El dentario asumió progresivamente el papel de hueso primario en la mandíbula inferior, una transformación que, en el período Triásico, culminó en la mandíbula completamente mamífera (que comprende únicamente el dentario) y el oído medio de los mamíferos (formado a partir de huesos que anteriormente constituían el aparato mandibular de los reptiles).
Primeros mamíferos
El evento de extinción del Pérmico-Triásico, que ocurrió hace aproximadamente 252 millones de años, marcó el cese del dominio de los terápsidos carnívoros. Este evento prolongado fue el resultado del impacto acumulativo de múltiples pulsos de extinción. Durante el período Triásico temprano, los arcosaurios asumieron progresivamente la mayoría de los roles ecológicos de carnívoros terrestres de tamaño mediano a grande. Durante un extenso período de 35 millones de años, este grupo se diversificó para abarcar crocodilomorfos, pterosaurios y dinosaurios. Sin embargo, importantes cinodontes, como Trucidocynodon y traversodóntidos, continuaron ocupando importantes nichos carnívoros y herbívoros, respectivamente. En el período Jurásico, los dinosaurios también habían establecido su dominio dentro de los grandes nichos de herbívoros terrestres.
La aparición inicial de los mamíferos, tal como los definió Kemp, ocurrió durante la época del Triásico Tardío, hace aproximadamente 225 millones de años, sucediendo a los primeros terápsidos por 40 millones de años. Desde mediados del período Jurásico en adelante, estos primeros mamíferos se diversificaron más allá de su nicho original de insectívoros nocturnos. Por ejemplo, la especie jurásica Castoroca1§, un pariente cercano de los verdaderos mamíferos, exhibió adaptaciones para la locomoción acuática, las madrigueras y la piscivoría. Se plantea la hipótesis de que la mayoría, si no todos, los primeros mamíferos mantenían un estilo de vida nocturno, un fenómeno conocido como "cuello de botella nocturno", que dio forma significativa a muchos rasgos característicos de los mamíferos. Las especies de mamíferos predominantes durante la Era Mesozoica incluyeron multituberculados, eutriconodontes y spalacotheriids. El fósil más antiguo conocido que representa Metatheria ("bestias cambiadas") es Sinodelphys, descubierto en esquisto del Cretácico Inferior de 125 millones de años de antigüedad en la provincia de Liaoning, al noreste de China. Este fósil notablemente completo conserva evidencia de mechones de piel e huellas de tejidos blandos.
El fósil de Eutheria ("verdaderas bestias") más antiguo conocido es la diminuta musaraña Juramaia sinensis, o "madre jurásica de China", que data de hace aproximadamente 160 millones de años durante el período Jurásico tardío. Un pariente euterino posterior, Eomaia, del Cretácico temprano (hace 125 millones de años), exhibió ciertas características compartidas con los marsupiales pero ausentes en los placentarios. Esta evidencia sugiere que estos rasgos estaban presentes en el último ancestro común de ambos grupos, pero posteriormente se perdieron dentro del linaje placentario. En particular, los huesos epipúbicos se extienden anteriormente desde la pelvis. Si bien están ausentes en los placentarios existentes, estos huesos están presentes en marsupiales, monotremas, otros mamíferos no terianos y en Ukhaatherium, un animal del Cretácico temprano clasificado dentro del orden euteriano Asioryctitheria. Esta característica también se aplica a los multituberculados. Estos huesos epipúbicos parecen ser un rasgo ancestral que luego desapareció en el linaje placentario. Su presunta función implica endurecer los músculos durante la locomoción, reduciendo así el espacio abdominal requerido por los placentarios para acomodar al feto durante la gestación. Una salida pélvica estrecha indica además que las crías eran excepcionalmente pequeñas al nacer, lo que daba lugar a períodos de gestación cortos, análogos a los de los marsupiales modernos. Esta evidencia colectiva implica que la placenta evolucionó en una etapa posterior.
Entre los primeros monotremas identificados se encuentra Teinolophos, que habitó Australia hace aproximadamente 120 millones de años. Los monotremas conservan varias características potencialmente heredadas de amniotas ancestrales, incluido un orificio cloacal compartido para orinar, defecar y reproducirse (una característica que también se observa en reptiles y aves) y la producción de huevos coriáceos y sin calcificar.
Aparición inicial de características anatómicas clave
El registro fósil de Hadrocodium, que data de hace aproximadamente 195 millones de años en el Jurásico temprano, presenta la evidencia inequívoca más temprana de una articulación de la mandíbula formada exclusivamente por los huesos escamosos y dentarios. En particular, la estructura de la mandíbula de Hadrocodium carece de espacio para el hueso articular, que era un componente característico de las mandíbulas de todos los primeros sinápsidos.
La evidencia definitiva de pelo o pelaje aparece por primera vez a mediados del Jurásico, hace aproximadamente 164 millones de años, dentro de los fósiles de Castorocauda y Megaconus. Durante la década de 1950, se planteó la hipótesis de que los agujeros (pasajes ubicados en los maxilares y premaxilares (huesos que forman la mandíbula superior anterior) de los cinodontos) servían como conductos para los vasos sanguíneos y los nervios que irrigaban las vibrisas (bigotes), indicando así la presencia de pelo o pelaje. Sin embargo, esta interpretación fue rápidamente cuestionada, ya que los agujeros no prueban definitivamente la existencia de vibrisas; por ejemplo, el lagarto contemporáneo Tupinambis posee agujeros casi idénticos a los observados en el cinodonte no mamífero Thrinaxodon. A pesar de esto, la literatura popular continúa asociando frecuentemente los bigotes con Thrinaxodon. Investigaciones adicionales, basadas en coprolitos del Pérmico, sugieren que los sinápsidos no mamíferos de esa época ya poseían pelaje, lo que podría llevar el origen evolutivo del cabello a los dicinodontos.
El momento preciso del surgimiento inicial de la endotermia en la evolución de los mamíferos aún no está claro, aunque un consenso sugiere que su desarrollo primario ocurrió dentro de los terápsidos no mamíferos. Los monotremas contemporáneos exhiben temperaturas corporales y tasas metabólicas más bajas y fluctuantes en comparación con los marsupiales y placentarios. Sin embargo, la evidencia indica que algunos de sus antepasados, incluidos potencialmente los de los therians, podrían haber mantenido temperaturas corporales similares a las de los therians modernos. De manera similar, ciertos therians existentes, como los afrotheres y los xenarthranos, han evolucionado secundariamente con temperaturas corporales reducidas.
El desarrollo evolutivo de las extremidades erectas en los mamíferos no es uniformemente completo, ya que tanto los monotremas existentes como los fósiles conservan una postura de extremidades extendidas. La postura parasagital, o no extendida, de las extremidades surgió durante los períodos Jurásico tardío o Cretácico temprano, evidenciada en el euterino Eomaia y el metaterio Sinodelphys, ambos datados de hace 125 millones de años. Los huesos epipúbicos, una característica que afecta significativamente las estrategias reproductivas de la mayoría de los clados de mamíferos, se observan inicialmente en Tritylodontidae, lo que implica una sinapomorfía entre este grupo y Mammaliaformes. Estos huesos están universalmente presentes en Mammaliaformes no placentarios, aunque Megazostrodon y Erythrotherium aparentemente representan excepciones, ya que carecen de esta característica.
Una hipótesis postula que la función primordial de la lactancia, o producción de leche, era mantener la humedad de los huevos, con este argumento respaldado en gran medida por observaciones de monotremas, que son mamíferos que ponen huevos. En particular, en las mujeres humanas, las glándulas mamarias alcanzan su pleno desarrollo durante la pubertad, independientemente del estado de embarazo.
El ascenso de los mamíferos
Tras el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace aproximadamente 66 millones de años, que desalojó nichos ecológicos previamente ocupados por dinosaurios no aviares, otros grupos de reptiles y varios clados de mamíferos, los therians se expandieron a roles ecológicos de tamaño mediano a grande durante la era Cenozoica. Esta expansión condujo a un aumento exponencial del tamaño corporal, dando lugar a la megafauna. Sin embargo, el aumento de la diversidad de los mamíferos no fue atribuible exclusivamente a su ocupación de nichos de gran tamaño. Los mamíferos experimentaron una rápida diversificación, mostrando un aumento exponencial en la riqueza de especies. Por ejemplo, el fósil de murciélago más antiguo conocido data de hace aproximadamente 50 millones de años, apenas 16 millones de años después de la desaparición de los dinosaurios no aviares.
Las investigaciones filogenéticas moleculares iniciales propusieron que la divergencia de la mayoría de los órdenes placentarios ocurrió hace aproximadamente 100 a 85 millones de años, con familias modernas que surgieron entre el Eoceno tardío y el Mioceno. Sin embargo, no se han descubierto fósiles de placenta anteriores al final del período Cretácico. Los primeros fósiles placentarios identificados inequívocamente se originan a principios del Paleoceno, posterior a la extinción de los dinosaurios no aviares. (Un animal del Paleoceno temprano, Protungulatum donnae, fue clasificado inicialmente como uno de los primeros mamíferos placentarios, pero desde entonces ha sido reclasificado como euterino no placentario). Las recalibraciones posteriores de las tasas de diversidad genética y morfológica ahora sugieren un origen de los placentarios en el Cretácico Superior, mientras que la mayoría de los clados modernos probablemente se originaron en el Paleoceno.
El ancestro primate más antiguo conocido, Archicebus Aquiles, se remonta aproximadamente a 55 millones de años. Este diminuto primate pesaba entre 20 y 30 gramos (0,7 a 1,1 onzas) y era lo suficientemente pequeño como para descansar cómodamente dentro de la palma de una mano humana.
Anatomía
Características distintivas
Las especies de mamíferos existentes se identifican por la presencia de glándulas sudoríparas, incluidas glándulas especializadas en la producción de leche para nutrir a sus crías. Sin embargo, la clasificación de los mamíferos fosilizados requiere el uso de características anatómicas alternativas, ya que las glándulas de tejido blando y muchas otras características no se conservan en el registro fósil.
Numerosas características comunes a todos los mamíferos existentes surgieron entre los primeros representantes de este grupo taxonómico:
- Articulación de la mandíbula: la articulación de la mandíbula de los mamíferos está formada por la articulación del dentario, que es el hueso de la mandíbula inferior que contiene dientes, y el escamoso, un pequeño hueso craneal. Por el contrario, en la mayoría de los gnatóstomos, incluidos los terápsidos ancestrales, esta articulación comprende la articular, un pequeño hueso ubicado en la cara posterior de la mandíbula inferior, y el cuadrado, un pequeño hueso situado en la cara posterior de la mandíbula superior.
- Oído medio: dentro de los mamíferos del grupo de la corona, la transmisión auditiva desde el tímpano implica una secuencia de tres huesecillos: el martillo, el yunque y el estribo. Filogenéticamente, el martillo y el yunque se originaron a partir de los huesos articular y cuadrado, respectivamente, que anteriormente formaban la articulación de la mandíbula en los primeros terápsidos.
- Reemplazo de dientes: la dentición de los mamíferos muestra varios patrones de reemplazo: los dientes pueden reemplazarse una vez (difiodoncia) o, como se observa en las ballenas dentadas y los roedores múridos, no se reemplazan en absoluto (monofiodoncia). Por el contrario, especies como los elefantes, los manatíes y los canguros demuestran un crecimiento dental continuo a lo largo de su vida (polifiodoncia).
- Esmalte prismático: la capa de esmalte que cubre la superficie del diente está compuesta de prismas, que son estructuras sólidas en forma de varilla que se extienden desde la dentina hasta la superficie externa del diente.
- Cóndilos occipitales: los mamíferos poseen dos cóndilos occipitales, que son protuberancias ubicadas en la base del cráneo que se articulan con la vértebra cervical superior. Esto contrasta con la mayoría de los otros tetrápodos, que normalmente exhiben solo una articulación de este tipo.
Predominantemente, estas características antes mencionadas estaban ausentes en los ancestros de los mamíferos del Triásico. Si bien la mayoría de las formas mamíferas poseen un hueso epipúbico, los mamíferos placentarios modernos representan una excepción notable.
Dimorfismo sexual
Por lo general, los mamíferos machos exhiben un mayor tamaño corporal que las hembras, y los machos superan el tamaño de las hembras en al menos un 10 % en más del 45 % de las especies estudiadas. Si bien la mayoría de los órdenes de mamíferos muestran un dimorfismo sexual con sesgo masculino, ciertos órdenes no muestran tal sesgo o tienen un sesgo significativamente femenino, como lo ejemplifica Lagomorpha. Entre los mamíferos, el dimorfismo de tamaño sexual se correlaciona positivamente con el tamaño corporal, de acuerdo con la regla de Rensch, lo que implica presiones selectivas convergentes que influyen tanto en las dimensiones masculinas como femeninas. El dimorfismo masculino está asociado con la selección sexual que actúa sobre los machos, principalmente a través de la competencia entre machos por la pareja; esto está respaldado por una correlación positiva entre la intensidad de la selección sexual, a menudo inferida de los sistemas de apareamiento, y el alcance del dimorfismo de tamaño sesgado por los machos. Además, la intensidad de la selección sexual también demuestra una correlación positiva con el tamaño corporal tanto masculino como femenino en todos los taxones de mamíferos. Además, es evidente una presión selectiva convergente sobre la masa femenina, ya que la edad al destete es significativamente elevada en especies más polígamas, incluso después de controlar la masa corporal. Además, las hembras más grandes exhiben una tasa reproductiva reducida, lo que sugiere que la selección de fecundidad favorece tamaños corporales femeninos más pequeños en los mamíferos. Si bien estos patrones generales se observan en todos los mamíferos en conjunto, existe una variación interordinal sustancial.
Sistemas biológicos
La mayoría de los mamíferos poseen siete vértebras cervicales, que son los huesos que forman el cuello. Las excepciones notables incluyen el manatí y el perezoso de dos dedos, cada uno con seis, y el perezoso de tres dedos, que tiene nueve. Todos los cerebros de los mamíferos se caracterizan por la presencia de una neocorteza, una región cerebral exclusiva de esta clase. Además, los cerebros de los mamíferos placentarios cuentan con un cuerpo calloso, una estructura ausente en monotremas y marsupiales.
Sistemas circulatorios
El corazón de los mamíferos es un órgano de cuatro cámaras, que comprende dos aurículas superiores, que sirven como cámaras receptoras, y dos ventrículos inferiores, que funcionan como cámaras de descarga. Cuatro válvulas cardíacas separan estas cámaras y regulan el flujo sanguíneo unidireccional, evitando así la regurgitación. Tras el intercambio gaseoso dentro de los capilares pulmonares, la sangre oxigenada se transporta a la aurícula izquierda a través de una de las cuatro venas pulmonares. La sangre fluye continuamente hacia la aurícula, su cámara receptora, y posteriormente pasa a través de una abertura hacia el ventrículo izquierdo. Durante la diástole cardíaca, la mayor parte de la sangre ingresa pasivamente al corazón mientras tanto las aurículas como los ventrículos están relajados; sin embargo, hacia el final de la relajación ventricular, la aurícula izquierda se contrae para bombear sangre activamente hacia el ventrículo. Al igual que otros tejidos musculares, el miocardio necesita nutrientes y oxígeno, que son suministrados por las arterias coronarias. Además, los eritrocitos de los mamíferos son anucleados, una característica que maximiza el espacio para la hemoglobina y mejora sustancialmente la capacidad de transporte de oxígeno de la célula.
Sistemas respiratorios
Los pulmones de los mamíferos se caracterizan por su estructura esponjosa y alveolar. La respiración es facilitada principalmente por el diafragma, un tabique muscular que separa las cavidades torácica y abdominal y presenta una cúpula convexa hacia el tórax. La contracción diafragmática aplana esta cúpula, aumentando así el volumen de la cavidad pulmonar. Posteriormente, el aire ingresa a través de los conductos oral y nasal, atraviesa la laringe, la tráquea y los bronquios y finalmente expande los alvéolos. Por el contrario, la relajación del diafragma invierte este proceso, disminuyendo el volumen de la cavidad pulmonar y expulsando aire. Durante el esfuerzo físico, la contracción de la pared abdominal eleva la presión sobre el diafragma, lo que provoca una expulsión de aire más rápida y contundente. La caja torácica contribuye además a la expansión y contracción de la cavidad torácica mediante la acción coordinada de los músculos respiratorios accesorios. Este mecanismo asegura que el aire entre o se expulse de los pulmones, siguiendo constantemente su gradiente de presión. Esta arquitectura pulmonar se denomina pulmón de fuelle, debido a su similitud funcional con los fuelles de herrero.
Sistemas tegumentarios
El sistema tegumentario de los mamíferos, comúnmente conocido como piel, comprende tres capas distintas: la epidermis superficial, la dermis subyacente y la hipodermis más profunda. La epidermis, normalmente de 10 a 30 células de espesor, funciona principalmente como una barrera impermeable. Sus células más externas se desprenden continuamente, mientras que sus células basales se dividen y migran constantemente hacia arriba. La dermis, situada en el centro, es considerablemente más gruesa que la epidermis y oscila entre 15 y 40 veces su profundidad. Esta capa incorpora varios componentes, incluidas estructuras óseas y una extensa red vascular. La hipodermis está formada por tejido adiposo, que sirve para almacenar lípidos y ofrece tanto amortiguación como aislamiento térmico. El grosor de la hipodermis muestra una variación sustancial entre especies; por ejemplo, los mamíferos marinos necesitan una hipodermis gruesa, conocida como grasa, como aislamiento; las ballenas francas poseen la capa de grasa más gruesa, que alcanza los 51 cm (20 pulgadas). Mientras que otros grupos de animales exhiben estructuras como bigotes, plumas, setas o cilios que guardan un parecido superficial con el pelo, el verdadero pelo se encuentra exclusivamente en los mamíferos. El pelo se considera una característica definitiva de la clase de los mamíferos, aunque su presencia puede ser mínima en algunas especies.
Sistemas digestivos
Los mamíferos herbívoros han desarrollado una amplia gama de características anatómicas especializadas para facilitar la ingestión y el procesamiento de la materia vegetal. Para fragmentar eficazmente los tejidos vegetales intactos, los mamíferos exhiben estructuras dentales que corresponden a sus preferencias dietéticas específicas. Por ejemplo, los frugívoros, que consumen principalmente frutas, y los herbívoros que subsisten a base de follaje blando, poseen dientes de copa baja adaptados para moler hojas y semillas. Por el contrario, los animales que pastan, que normalmente consumen pastos abrasivos ricos en sílice, presentan dientes de copa alta. Estos dientes robustos son capaces de procesar tejidos vegetales resistentes y demuestran una mayor resistencia al desgaste en comparación con la dentición de corona baja. La mayoría de los mamíferos carnívoros se caracterizan por la presencia de dientes carnasiales, que varían en longitud según la dieta, junto con caninos alargados y patrones consistentes de reemplazo de dientes.
El estómago de los ungulados pares (Artiodactyla) está compartimentado en cuatro secciones distintas: rumen, retículo, omaso y abomaso; en particular, sólo los rumiantes poseen rumen. Después de la ingestión, el material vegetal se combina con la saliva dentro del rumen y el retículo, y posteriormente se separa en componentes sólidos y líquidos. La fracción sólida se fusiona para formar un bolo o bolo alimenticio, que luego se regurgita. Al volver a entrar en la cavidad bucal, la lengua expulsa el líquido del bolo y el material restante se vuelve a tragar. Los alimentos ingeridos luego pasan al rumen y al retículo, donde los microorganismos celulolíticos, incluidas bacterias, protozoos y hongos, sintetizan celulasa, una enzima esencial para la degradación de la celulosa vegetal. A diferencia de los rumiantes, los perisodáctilos almacenan los alimentos digeridos posgástricamente dentro de un ciego agrandado, donde se produce la fermentación bacteriana. Los mamíferos carnívoros, por el contrario, poseen un estómago relativamente simple adaptado principalmente para la digestión de la carne, una marcada diferencia con los intrincados sistemas digestivos de los herbívoros, que son necesarios para procesar fibras vegetales duras y complejas. En los carnívoros, el ciego es vestigial o está completamente ausente, y el intestino grueso generalmente no está saculado y no es significativamente más ancho que el intestino delgado.
Sistemas excretor y genitourinario
Los sistemas excretores de los mamíferos comprenden numerosos componentes. Al igual que los anfibios, los mamíferos son ureotelicos y convierten el amoníaco en urea a través del ciclo de la urea en el hígado. La bilirrubina, un subproducto metabólico que se origina en las células sanguíneas, se elimina a través de la bilis y la orina, facilitada por las enzimas hepáticas. La excreción de bilirrubina a través de la bilis hacia el tracto intestinal imparte un tono marrón característico a las heces de los mamíferos. Las características clave del riñón de los mamíferos abarcan la pelvis renal, las pirámides renales y una corteza y médula distintas, atribuidas a la presencia de asas de Henle alargadas. Aunque normalmente tiene forma de frijol, el riñón de los mamíferos presenta excepciones, como los riñones reniculados multilobulados que se encuentran en pinnípedos, cetáceos y osos. En la mayoría de los mamíferos placentarios adultos no persiste ningún vestigio de cloaca. Durante el desarrollo embrionario, la cloaca se diferencia en un segmento posterior que forma parte del ano y un segmento anterior con resultados dependientes del sexo: en las mujeres, se desarrolla hacia el vestíbulo o seno urogenital, acomodando la uretra y la vagina, mientras que en los hombres constituye toda la uretra del pene. Sin embargo, los afrosoricidos adultos y ciertas especies de musarañas conservan una cloaca. Los marsupiales poseen un tracto genital distinto separado del ano, aunque se observa un resto externo de la cloaca original. Los monotremas, cuyo nombre deriva del griego que significa "agujero único", poseen una verdadera cloaca. La orina se transporta desde los uréteres a la cloaca en los monotremas y a la vejiga en los mamíferos placentarios.
Producción de sonido
Al igual que otros tetrápodos, los mamíferos poseen una laringe capaz de abrirse y cerrarse rápidamente para generar sonidos, complementada por un tracto vocal supralaríngeo que filtra estos sonidos. Los pulmones y la musculatura asociada proporcionan el flujo de aire y la presión necesarios para la fonación. Mientras que la laringe regula el tono y el volumen del sonido, la fuerza espiratoria ejercida por los pulmones también influye en el volumen. Las especies de mamíferos más basales, como el equidna, se limitan a silbar, produciendo sonido exclusivamente al exhalar a través de una laringe parcialmente constreñida. Otras especies de mamíferos generan sonido utilizando las cuerdas vocales. Las variaciones en el movimiento o la tensión de las cuerdas vocales pueden producir una amplia gama de sonidos, incluidos ronroneos y gritos. Los mamíferos pueden modificar la posición laríngea, permitiendo la respiración nasal simultáneamente con la deglución oral y facilitando la producción de sonidos orales y nasales; Por lo general, los sonidos nasales, como el gemido de un perro, son suaves, mientras que los sonidos orales, como el ladrido de un perro, son fuertes.
Ciertos mamíferos poseen una laringe grande, lo que da como resultado una voz grave; por ejemplo, en el murciélago con cabeza de martillo (Hypsignathus monstrosus), la laringe puede ocupar toda la cavidad torácica, desplazando los pulmones, el corazón y la tráquea hacia el abdomen. Los pads vocales sustanciales pueden reducir de manera similar el tono, como lo ejemplifican los rugidos profundos de los grandes felinos. La producción de infrasonidos ocurre en ciertos mamíferos, incluidos los elefantes africanos (Loxodonta spp.) y las ballenas barbadas. Los pequeños mamíferos, caracterizados por laringes diminutas, son capaces de producir ultrasonidos, detectables mediante adaptaciones en el oído medio y la cóclea. El ultrasonido es imperceptible para las aves y los reptiles, una característica potencialmente significativa durante la era Mesozoica, cuando estos grupos eran superdepredadores. Este canal de comunicación exclusivo lo utilizan algunos roedores, por ejemplo, en las interacciones entre madre y cría, y los murciélagos para la ecolocalización. Las ballenas dentadas también emplean la ecolocalización; sin embargo, a diferencia de la membrana vocal que se extiende superiormente desde las cuerdas vocales, poseen un melón para la manipulación del sonido. Ciertos mamíferos, específicamente los primates, cuentan con sacos de aire laríngeos, que pueden servir para reducir las frecuencias resonantes o aumentar el volumen del sonido.
El sistema de producción vocal de los mamíferos está regulado por los núcleos de los nervios craneales dentro del cerebro e inervado por el nervio laríngeo recurrente y el nervio laríngeo superior, ambas ramas del nervio vago. El tracto vocal recibe inervación de los nervios hipogloso y facial. La estimulación eléctrica de la región gris periacueductal (PEG) en el mesencéfalo de los mamíferos provoca vocalizaciones. La capacidad de aprender nuevas vocalizaciones se observa exclusivamente en humanos, focas, cetáceos, elefantes y potencialmente murciélagos; en los humanos, esta capacidad surge de una conexión neuronal directa entre la corteza motora, responsable del control del movimiento, y las neuronas motoras espinales.
Piel
La función principal del pelaje de los mamíferos es la termorregulación, aunque también cumple funciones protectoras, sensoriales, impermeabilizantes y de camuflaje. Varios tipos de pieles cumplen distintos propósitos:
- Pelaje definitivo, que se muda al alcanzar una longitud determinada.
- Las vibrisas, que comprenden pelos sensoriales, se conocen predominantemente como bigotes.
- Pelaje, que abarca pelos protectores, pelaje inferior y pelos de arista.
- Espinas, que son pelos protectores rígidos empleados para la defensa, como lo ejemplifican los puercoespines.
- Cerdas, que consisten en pelos alargados que normalmente se utilizan en señales visuales, como la melena de un león.
- Velli, frecuentemente denominado "pelaje de plumón", proporciona aislamiento a los mamíferos recién nacidos.
- Lana, caracterizada por su longitud, suavidad y, a menudo, textura rizada.
Termorregulación
La longitud del cabello no se correlaciona directamente con la capacidad termorreguladora; por ejemplo, ciertos mamíferos tropicales, como los perezosos, poseen un pelaje de longitud comparable al de algunas especies árticas, pero ofrecen menos aislamiento. Por el contrario, otros mamíferos tropicales con pelo corto exhiben propiedades aislantes equivalentes a las que se encuentran en sus homólogos árticos. La densidad del pelaje, sin embargo, mejora significativamente el valor de aislamiento del animal, una característica particularmente pronunciada en los mamíferos árticos. Por ejemplo, el buey almizclero presenta pelos protectores que se extienden 30 cm (12 pulgadas) a lo largo de un pelaje grueso, creando una capa hermética que permite sobrevivir en temperaturas tan bajas como -40 °C (-40 °F). Por el contrario, algunos mamíferos del desierto, como los camellos, utilizan un pelaje denso para impedir la penetración del calor solar en la piel, manteniendo así una temperatura corporal más fría. El pelaje de un camello puede alcanzar los 70 °C (158 °F) durante el verano, mientras que su piel se mantiene a 40 °C (104 °F). Los mamíferos acuáticos, por otro lado, retienen el calor atrapando aire dentro de su pelaje, lo que mantiene la piel seca.
Coloración
El pelaje de los mamíferos exhibe diversos patrones de coloración impulsados por importantes presiones selectivas, que incluyen camuflaje, selección sexual, comunicación y termorregulación. La pigmentación tanto del cabello como de la piel en los mamíferos viene dictada principalmente por el tipo y la concentración de melanina. Las eumelaninas son responsables de los tonos marrones y negros, mientras que la feomelanina produce un espectro de tonos amarillentos a rojizos, lo que generalmente da como resultado una apariencia de tonos tierra en los mamíferos. Sin embargo, algunos mamíferos muestran una coloración más viva; por ejemplo, ciertos monos como los mandriles y los monos verdes, así como zarigüeyas como la zarigüeya ratón mexicana y la zarigüeya lanuda de Derby, poseen una piel azul atribuida a la difracción de la luz dentro de las fibras de colágeno. Además, muchos perezosos parecen verdes debido a la presencia de algas verdes que habitan en su pelaje, una relación simbiótica que potencialmente proporciona camuflaje.
El camuflaje ejerce una influencia sustancial en numerosas especies de mamíferos, facilitando el ocultamiento de los individuos tanto de los depredadores como de las presas. Entre los mamíferos árticos y subárticos, incluido el zorro ártico (Alopex lagopus), el lemming de collar (Dicrostonyx groenlandicus), el armiño (Mustela erminea) y la liebre con raquetas de nieve (Lepus americanus), las transformaciones estacionales del pelaje de marrón en verano a blanco en invierno se deben principalmente al imperativo de camuflaje. Además, ciertos mamíferos arbóreos, particularmente primates y marsupiales, exhiben pigmentación de la piel violeta, verde o azul en regiones específicas del cuerpo, lo que sugiere una clara ventaja adaptativa dentro de sus entornos predominantemente arbóreos, probablemente como resultado de una evolución convergente.
El aposematismo, que sirve como advertencia para los depredadores potenciales, se postula como la explicación más probable para el pelaje blanco y negro observado en muchos mamíferos que se defienden a sí mismos, como el maloliente zorrillo y el Tejón de miel formidable y agresivo. Además, la coloración del pelaje puede presentar dimorfismo sexual, una característica prevalente en numerosas especies de primates. Las discrepancias en el color del pelaje entre machos y hembras pueden indicar el estado nutricional y los niveles hormonales, factores cruciales para la selección de pareja. Además, la coloración del pelaje puede afectar la termorregulación al influir en la reflectividad de la luz. Los mamíferos que poseen pelajes más oscuros son capaces de absorber más radiación solar, manteniendo así temperaturas corporales más altas; por ejemplo, algunos mamíferos más pequeños, como los topillos, desarrollan un pelaje más oscuro durante el invierno. Por el contrario, el pelaje blanco y deficiente en pigmentos de los mamíferos árticos, como el oso polar, puede mejorar el reflejo de la radiación solar directamente sobre la piel. También se cree que las distintivas rayas blancas y negras de las cebras ofrecen cierto grado de protección contra las picaduras de moscas.
Sistema Reproductor
La reproducción de los mamíferos se caracteriza por la fertilización interna y el gonocorismo estricto, lo que significa que los individuos poseen órganos sexuales masculinos o femeninos. Durante la cópula, los mamíferos machos eyaculan semen a través de un pene, que a menudo está encerrado dentro de un prepucio cuando está flácido. En los machos placentarios, el pene también sirve para orinar y algunas especies poseen un báculo o hueso del pene. Los marsupiales suelen exhibir penes bifurcados, mientras que los equidnas poseen un pene único de cuatro cabezas con dos cabezas funcionales. Los mecanismos de erección del pene varían según la especie, impulsados por la ingurgitación vascular del tejido esponjoso o por la contracción muscular. Los testículos de la mayoría de los mamíferos descienden hasta el escroto, normalmente situado detrás del pene, aunque frecuentemente anterior en los marsupiales. Las hembras de los mamíferos generalmente presentan una vulva, un clítoris y unos labios externos, junto con un par de oviductos internos, uno o dos úteros, uno o dos cuellos uterinos y una vagina. Los marsupiales se distinguen por tener dos vaginas laterales además de una vagina medial. En los monotremas, la estructura análoga a la vagina se denomina más exactamente seno urogenital. Las configuraciones uterinas en los mamíferos placentarios exhiben diversidad, incluidos sistemas dúplex con dos úteros y cuellos uterinos que se abren hacia la vagina; sistemas bipartitos que presentan dos cuernos uterinos conectados a un solo cuello uterino y vagina; sistemas bicorne donde dos cuernos uterinos están unidos distalmente pero separados medialmente en forma de Y; o un sistema simple que comprende un solo útero.
El estado reproductivo ancestral de los mamíferos implicaba el parto de crías relativamente altriciales, ya sea mediante viviparidad directa o por un breve período como huevos de cáscara blanda. Se supone que esta característica se debe a la presencia de huesos epipúbicos, que restringen la expansión del torso. La evidencia más temprana de esta estrategia reproductiva se observa en Kayentatherium, que produjo perinatos no desarrollados en camadas de tamaños notablemente grandes, con 38 especímenes documentados, superando con creces a cualquier mamífero existente. Si bien la mayoría de los mamíferos contemporáneos son vivíparos y producen crías vivas, las cinco especies monotremas, que comprenden el ornitorrinco y cuatro especies de equidnas, son ovíparas. Los monotremas también exhiben un sistema de determinación del sexo distinto en comparación con la mayoría de los demás mamíferos; En particular, los cromosomas sexuales del ornitorrinco se parecen más a los de un pollo que a los de un mamífero therian.
Los mamíferos vivíparos se clasifican dentro de la subclase Theria, y los representantes existentes pertenecen a las infraclases marsupial y placentaria. Los marsupiales se caracterizan por un período de gestación breve, a menudo más corto que su ciclo estral, lo que generalmente resulta en el nacimiento de numerosos recién nacidos altriciales que posteriormente experimentan un extenso desarrollo posnatal. En muchas especies de marsupiales, este desarrollo se produce dentro de una bolsa especializada, el marsupio, situada en el abdomen de la madre. Esta estrategia reproductiva representa la condición plesiomorfa entre los mamíferos vivíparos, ya que la presencia de huesos epipúbicos en todos los mamíferos no placentarios restringe la expansión del torso necesaria para el desarrollo intrauterino completo. Es probable que incluso los euterios no placentarios se reprodujeran de manera similar. Por el contrario, los mamíferos placentarios dan a luz crías relativamente completas y bien desarrolladas, normalmente después de períodos prolongados de gestación. Su denominación deriva de la placenta, órgano que facilita el intercambio de nutrientes entre el feto en desarrollo y la pared uterina. En los placentarios, los huesos epipúbicos están completamente ausentes o han evolucionado hasta convertirse en el báculo, lo que permite la expansión del torso y el nacimiento de una progenie más desarrollada. Si bien la mayoría de los mamíferos son iteróparos y se reproducen varias veces a lo largo de su vida, un pequeño número de especies exhiben semelparidad.
Las glándulas mamarias de los mamíferos son estructuras exocrinas especializadas responsables de producir leche, que sirve como principal fuente nutricional para los recién nacidos. Los monotremas, un linaje de mamíferos divergente temprano, poseen glándulas mamarias pero carecen de las tetinas distintivas características de la mayoría de los demás mamíferos; en cambio, sus crías consumen leche lamiéndola de un parche mamario en el abdomen de la madre. La leche de marsupial exhibe una variabilidad significativa tanto en la tasa de producción como en la composición de nutrientes en comparación con la leche placentaria, un fenómeno atribuido al estado altricial de su descendencia. Además, las glándulas mamarias de los marsupiales demuestran un mayor grado de autonomía, lo que les permite producir distintas formulaciones lácteas adaptadas a las crías en diferentes etapas de desarrollo. La lactosa constituye el azúcar predominante en la leche placentaria, mientras que los oligosacáridos son los carbohidratos primarios en la leche monotrema y marsupial. El destete se define como el proceso de desarrollo durante el cual un mamífero joven pasa gradualmente de depender exclusivamente de la leche materna a consumir alimentos sólidos.
Endotermia
La mayoría de los mamíferos exhiben endotermia, comúnmente conocida como "sangre caliente". Además, la mayoría de los mamíferos poseen pelo, que sirve como aislante para mantener la temperatura corporal. Esta característica endotérmica, compartida con las aves, permite a los mamíferos buscar alimento o cazar eficazmente en condiciones climáticas que serían excesivamente frías para organismos ectotérmicos ("de sangre fría") como reptiles e insectos. Las demandas metabólicas de la endotermia requieren una ingesta sustancial de energía, lo que lleva a los mamíferos a consumir una mayor cantidad de alimento por unidad de peso corporal en comparación con la mayoría de los reptiles. En particular, los pequeños mamíferos insectívoros consumen cantidades excepcionalmente grandes de alimento en relación con su masa corporal. Una excepción notable es la rata topo desnuda, que genera un calor metabólico mínimo y, en consecuencia, se clasifica como un poiquilotermo operativo. Es importante señalar que la endotermia no es exclusiva de los mamíferos, ya que las aves también presentan este rasgo fisiológico.
Vida útil de las especies
Las especies de mamíferos exhiben un rango sustancial en la esperanza de vida máxima, desde aproximadamente un año en la zarigüeya de lados amarillos hasta 211 años documentados en la ballena de Groenlandia más antigua. Si bien los mecanismos fundamentales que impulsan estas disparidades en la longevidad aún no se comprenden completamente, una extensa investigación sugiere que la capacidad de reparación del daño del ADN constituye un factor crítico que influye en la esperanza de vida de los mamíferos. Por ejemplo, una investigación de 1974 realizada por Hart y Setlow reveló un aumento sistemático en la capacidad de reparación por escisión del ADN que se correlaciona con la esperanza de vida de siete especies de mamíferos. Además, la esperanza de vida de las especies se ha asociado fuertemente tanto con la capacidad de detectar roturas de la doble cadena del ADN como con la concentración de la proteína reparadora del ADN Ku80. Un estudio que examinó células de dieciséis especies de mamíferos identificó una regulación positiva de genes implicados en la reparación del ADN en especies de vida más larga. También se encontró que la concentración celular de la enzima reparadora del ADN poli ADP ribosa polimerasa se correlaciona con la esperanza de vida de las especies en un estudio separado que involucró a 13 especies de mamíferos. Además, tres estudios complementarios en diversas especies de mamíferos han corroborado de forma independiente una correlación entre la esperanza de vida de las especies y la capacidad de reparación del ADN.
Locomoción
Locomoción Terrestre
La mayoría de los vertebrados presentan locomoción plantígrada, caracterizada por caminar sobre toda la planta del pie. Por el contrario, numerosos mamíferos, incluidos felinos y caninos, son digitígrados y deambulan sobre los dedos de los pies, lo que facilita una zancada más larga y, en consecuencia, una mayor velocidad. Ciertos animales, como los équidos, son ungulígrados y se mueven sobre las puntas distales de sus dedos. Esta adaptación mejora aún más la longitud de la zancada y, por extensión, la velocidad. Un grupo selecto de mamíferos, específicamente los grandes simios, también caminan con los nudillos, particularmente con sus extremidades anteriores. Los osos hormigueros gigantes y los ornitorrincos también emplean el caminar con los nudillos. Además, algunos mamíferos son bípedos y utilizan sólo dos extremidades para moverse, una característica que se observa en los humanos y los grandes simios, entre otros. Las especies bípedas suelen poseer un campo de visión ampliado en comparación con los cuadrúpedos, exhiben una mayor conservación de energía y demuestran la capacidad de manipular objetos con las manos, lo que resulta ventajoso para buscar alimento. En lugar de caminar, ciertas especies bípedas, como los canguros y las ratas canguro, emplean saltos como su principal modo de locomoción.
Los animales adaptan su forma de andar según las diferentes velocidades, terrenos y demandas situacionales. Por ejemplo, los caballos exhiben cuatro pasos naturales: el paso, que es el más lento, seguido de tres pasos progresivamente más rápidos: el trote, el galope y el galope. Además, los animales pueden emplear marchas especializadas de forma intermitente para movimientos específicos, como la progresión lateral o hacia atrás. Los seres humanos, por ejemplo, utilizan principalmente la marcha y la carrera bípedas, aunque ocasionalmente adoptan otros modos de andar, incluido el gateo cuadrúpedo en entornos reducidos. Los mamíferos demuestran un extenso repertorio de modos de andar, definidos por la colocación y elevación secuencial de sus apéndices durante la locomoción. Estos modos de andar se pueden clasificar según sus distintos patrones de secuencia de apoyo. Para las especies cuadrúpedas, existen tres categorías principales: marcha para caminar, marcha para correr y marcha para saltar. Caminar, el modo de andar más frecuente, implica mantener contacto con el suelo a través de al menos un pie en todo momento y se observa en casi todos los animales con patas. Por el contrario, correr se caracteriza por períodos dentro de la zancada en los que todos los pies están simultáneamente en el aire durante un momento de suspensión.
Locomoción arbórea
Las especies arbóreas a menudo poseen extremidades alargadas, que facilitan el cruce de espacios, la adquisición de recursos (como frutas), la evaluación de la estabilidad del sustrato y, en algunos casos, la braquiación (locomoción oscilante entre los árboles). Numerosos animales arbóreos, incluidos los puercoespines arbóreos, los osos hormigueros sedosos, los monos araña y las zarigüeyas, emplean colas prensiles para agarrarse de las ramas. Por ejemplo, la punta de la cola del mono araña presenta un parche desnudo o una almohadilla adhesiva, lo que mejora el agarre por fricción. Las garras sirven para engancharse con sustratos rugosos y redirigir las fuerzas aplicadas. Este mecanismo permite a las ardillas ascender por troncos de árboles que, desde su pequeña perspectiva, parecen en gran medida planos. Por el contrario, las garras pueden impedir la capacidad de un animal para agarrar ramas muy delgadas, envolviéndolas excesivamente y dañando la propia pata del animal. Los primates utilizan el agarre por fricción, que depende de las yemas de los dedos sin pelo. Al comprimir una rama entre las yemas de los dedos se genera una fuerza de fricción que fija la mano del animal a la rama. Sin embargo, la eficacia de este agarre depende del ángulo de la fuerza de fricción y, en consecuencia, del diámetro de la rama; Las ramas más grandes reducen la capacidad de agarre. Para gestionar el descenso, especialmente en ramas de gran diámetro, ciertas especies arbóreas como las ardillas han desarrollado articulaciones de tobillo muy móviles, lo que permite la rotación del pie en una postura "invertida". Esta adaptación permite que sus garras se enganchen en la superficie rugosa de la corteza, contrarrestando la atracción gravitacional. Un tamaño corporal pequeño confiere numerosas ventajas a las especies arbóreas, incluido un mayor tamaño relativo de las ramas, un centro de masa más bajo, mayor estabilidad, masa total reducida (facilitando el movimiento en ramas más pequeñas) y una mejor maniobrabilidad dentro de hábitats densos. La relación entre tamaño y peso afecta significativamente a los animales planeadores, como el petauro del azúcar. Ciertas especies de primates, murciélagos y todas las especies de perezosos logran estabilidad pasiva suspendiendose debajo de las ramas. En tales casos, el cabeceo y la inclinación se vuelven intrascendentes, ya que la única forma de falla sería la pérdida de agarre.
Aérea
Los murciélagos representan el único orden de mamíferos capaz de volar de verdad. Logran un vuelo sostenido oscilando sus alas verticalmente (generalmente acompañado de algún movimiento anteroposterior). El movimiento del animal crea un flujo de aire relativo alrededor de su cuerpo que, cuando se combina con la velocidad del ala, genera un flujo de aire más rápido sobre las superficies de las alas. Esta dinámica produce un vector de fuerza de elevación dirigido hacia adelante y hacia arriba, junto con un vector de fuerza de arrastre orientado hacia atrás y hacia arriba. Los componentes ascendentes de estas fuerzas contrarrestan la gravedad, manteniendo el cuerpo en alto, mientras que el componente delantero proporciona empuje para superar tanto la resistencia inducida por las alas como la resistencia general del cuerpo.
Las alas de los murciélagos son considerablemente más delgadas y comprenden una mayor cantidad de huesos en comparación con las alas de las aves, lo que les permite maniobrar con mayor precisión y lograr volar con una sustentación superior y una resistencia reducida. Durante el movimiento ascendente, los murciélagos conservan un 35% más de energía que las aves al plegar las alas hacia el interior del cuerpo. Aunque sus membranas son delicadas y propensas a desgarrarse, el tejido posee capacidades regenerativas, lo que permite que las pequeñas laceraciones sanen rápidamente. Las superficies de las alas están equipadas con receptores sensibles al tacto ubicados en pequeñas protuberancias conocidas como células de Merkel, que también están presentes en las yemas de los dedos humanos. Estas regiones sensibles difieren en los murciélagos, ya que cada protuberancia presenta un diminuto pelo central, lo que aumenta su sensibilidad y permite al murciélago detectar y recopilar información sobre el flujo de aire sobre sus alas, facilitando así un vuelo más eficiente mediante ajustes receptivos en la forma de las alas.
Fossorial y subterráneo
Un animal fosorial (derivado del latín fossor, que significa "excavador") es un organismo adaptado para excavar, que habita principalmente ambientes subterráneos, pero no exclusivamente. Ejemplos ilustrativos incluyen tejones y ratas topo desnudas. Numerosas especies de roedores también se clasifican como fosoriales debido a su residencia diurna en madrigueras, que es extensa pero no continua. Las especies que residen exclusivamente bajo tierra se denominan subterráneas, mientras que aquellas que exhiben adaptaciones limitadas a un estilo de vida fosorial se consideran subfosoriales. Ciertos organismos adoptan una existencia fosorial para la termorregulación, mientras que otros utilizan hábitats subterráneos para evadir a los depredadores o almacenar alimentos.
Los mamíferos fosoriales suelen exhibir una forma corporal fusiforme, caracterizada por una región de hombros ancha que se estrecha gradualmente hacia la cola y el hocico. Dado su hábitat subterráneo, la mayoría de las especies fosoriales poseen ojos degenerados; sin embargo, el alcance de esta degeneración varía considerablemente entre los diferentes taxones. Por ejemplo, las tuzas de bolsillo semifosoriales conservan ojos pequeños pero funcionales, mientras que el topo marsupial totalmente fosorial tiene ojos vestigiales y no funcionales. Los lunares Talpa también presentan ojos vestigiales, y los ojos del topo dorado del Cabo están completamente cubiertos por una capa de piel. Las orejeras externas están significativamente reducidas o completamente ausentes en estos animales. Los mamíferos verdaderamente fosoriales están equipados con patas cortas y robustas, priorizando la fuerza sobre la velocidad para las actividades de excavación, mientras que las especies semifosoriales poseen extremidades cursoriales adaptadas para correr. Sus anchas patas delanteras están armadas con poderosas garras, lo que facilita el aflojamiento del suelo durante la excavación, y sus patas traseras, también con garras, cuentan con membranas para ayudar a expulsar el material excavado hacia atrás. Además, muchos mamíferos fosoriales poseen incisivos prominentes, que sirven para impedir la entrada de tierra en la boca.
Numerosos mamíferos fosoriales, incluidos musarañas, erizos y topos, se clasificaron históricamente dentro del ahora desaparecido orden Insectivora.
Acuático
Los mamíferos totalmente acuáticos, incluidos los cetáceos y los sirenios, han sufrido una reducción de extremidades, lo que les ha permitido desarrollar una aleta caudal para propulsarse a través del agua. Sus movimientos de aletas se caracterizan por un movimiento continuo. Las ballenas logran la locomoción oscilando verticalmente la aleta caudal y la parte inferior del cuerpo, y sus aletas cumplen principalmente funciones de dirección. Su anatomía esquelética especializada contribuye a su capacidad de natación rápida. En la mayoría de las especies hay una aleta dorsal que proporciona estabilidad y evita la inversión en el agua. Los sirenios se impulsan hacia adelante mediante movimientos verticales extendidos de sus aletas, que también pueden girar para facilitar el giro. Sus extremidades anteriores están modificadas en aletas en forma de paletas, lo que les ayuda a maniobrar y desacelerar.
Los mamíferos semiacuáticos, como los pinnípedos, poseen dos pares de aletas: aletas delanteras y aletas traseras. Sus codos y tobillos están integrados dentro de la estructura corporal. Los pinnípedos exhiben múltiples adaptaciones diseñadas para minimizar la resistencia hidrodinámica. Más allá de sus cuerpos inherentemente aerodinámicos, presentan redes suaves de haces de músculos dentro de su piel, lo que potencialmente mejora el flujo laminar y facilita el movimiento sin esfuerzo a través del agua. La ausencia de músculos erectores del pelo contribuye aún más a la configuración aerodinámica de su pelaje durante la natación. La locomoción se logra principalmente a través de sus aletas delanteras, que operan en forma de alas, que recuerdan a los pingüinos y las tortugas marinas. A diferencia de las especies totalmente acuáticas, el movimiento de las aletas delanteras es intermitente y el animal se desliza entre golpes. En comparación con los carnívoros terrestres, las extremidades anteriores de los pinnípedos son proporcionalmente más cortas, lo que confiere una mayor ventaja mecánica a los músculos locomotores en las articulaciones del hombro y el codo, mientras que las aletas traseras funcionan como estabilizadores. Ejemplos adicionales de mamíferos semiacuáticos incluyen castores, hipopótamos, nutrias y ornitorrincos. Los hipopótamos, como mamíferos semiacuáticos excepcionalmente grandes, poseen cuerpos en forma de barril sostenidos por estructuras esqueléticas graviportales, que están adaptadas para soportar su masa sustancial. Su alta gravedad específica les permite hundirse y atravesar los lechos de los ríos.
Comportamiento
Comunicación y Vocalización
La vocalización constituye un modo primario de comunicación entre numerosas especies de mamíferos. Esta forma de comunicación cumple diversas funciones, abarcando rituales de apareamiento, señalización de alarmas, indicación de fuentes de alimento y diversas interacciones sociales. Durante los rituales de apareamiento, los machos frecuentemente vocalizan para disuadir a sus rivales y atraer a las hembras, como lo ejemplifica el rugido de los leones y los ciervos. Se supone que los cantos de las ballenas jorobadas, que exhiben distintos dialectos en las regiones oceánicas, sirven como señales para las hembras. Las vocalizaciones sociales incluyen los llamados territoriales de los gibones y las distinciones basadas en frecuencia utilizadas por los murciélagos con nariz de lanza para diferenciar entre grupos. Los monos verdes producen llamadas de alarma específicas para al menos cuatro depredadores distintos, provocando respuestas variadas de otros monos. Por ejemplo, una llamada de alarma de una pitón incita a los monos a trepar a los árboles, mientras que una alarma de águila les indica que busquen un escondite a nivel del suelo. De manera similar, los perros de la pradera emplean llamadas intrincadas que transmiten información sobre el tipo, tamaño y velocidad de un depredador que se acerca. Los elefantes participan en la comunicación social a través de un repertorio de sonidos, que incluyen resoplidos, gritos, trompetas, rugidos y retumbos. Ciertas vocalizaciones retumbantes son infrasónicas y están por debajo del rango auditivo humano, pero pueden ser detectadas por otros elefantes a una distancia de hasta 9,7 km (6 millas) durante los períodos de calma alrededor del amanecer y el atardecer.
La comunicación de los mamíferos abarca diversas modalidades. Por ejemplo, numerosas especies emplean señales visuales contra los depredadores, como el comportamiento de los ciervos y las gacelas, que sirve como un indicador honesto de su aptitud física y capacidad de escape. De manera similar, el venado de cola blanca y otros mamíferos de presa utilizan señales visibles con la cola cuando están alarmados, indicando a los depredadores que han sido observados. Además, el marcado olfativo prevalece entre muchos mamíferos, lo que potencialmente contribuye a la defensa territorial, pero probablemente cumple un espectro más amplio de funciones tanto intraespecíficamente como interespecíficamente. Los micromurciélagos y odontocetos, incluidos los delfines oceánicos, emiten vocalizaciones tanto para la interacción social como para la ecolocalización.
Alimentación
Las demandas energéticas de mantener una temperatura corporal alta y constante requieren que los mamíferos consuman una dieta nutritiva y abundante. Aunque los primeros mamíferos probablemente eran depredadores, las especies existentes posteriormente diversificaron sus adaptaciones dietéticas para satisfacer sus necesidades nutricionales. Ciertos mamíferos consumen otros animales, una estrategia dietética denominada carnívora, que abarca dietas insectívoras. Por el contrario, los mamíferos herbívoros subsisten de plantas, que son ricas en carbohidratos complejos como la celulosa. La herbivoría comprende además subtipos especializados, que incluyen la granivoría (consumo de semillas), la folivoría (consumo de hojas), la frugívora (consumo de frutas), la nectarívora (consumo de néctar), la gominola (consumo de goma de mascar) y la micofagia (consumo de hongos). Los tractos digestivos de los herbívoros albergan bacterias simbióticas que fermentan estas complejas sustancias vegetales, haciéndolas digeribles; Estas comunidades microbianas suelen alojarse en un estómago con varias cámaras o en un ciego grande. Además, algunos mamíferos exhiben coprofagia, ingiriendo heces para asimilar nutrientes que no fueron completamente digeridos durante el paso inicial de los alimentos. Los omnívoros consumen tanto presas animales como materia vegetal. Los mamíferos carnívoros generalmente poseen un tracto digestivo más simple, ya que las proteínas, lípidos y minerales presentes en la carne requieren un procesamiento digestivo especializado mínimo. Una excepción notable son las ballenas barbadas, que, al igual que los herbívoros terrestres, albergan flora intestinal dentro de un estómago de múltiples cámaras.
El tamaño del animal es un determinante importante de la clasificación dietética, un principio a menudo asociado con la regla de Allen. Los pequeños mamíferos, caracterizados por una alta relación superficie-volumen, experimentan una pérdida sustancial de calor, lo que lleva a elevados requerimientos de energía y una alta tasa metabólica. En consecuencia, los mamíferos que pesan aproximadamente menos de 18 onzas (510 g; 1,1 lb) son predominantemente insectívoros, ya que sus limitaciones fisiológicas impiden la tolerancia a los procesos digestivos lentos e intrincados característicos de los herbívoros. Por el contrario, los animales más grandes generan más calor y exhiben una menor pérdida de calor. Esta ventaja fisiológica les permite tolerar un proceso de adquisición de alimentos más prolongado (como se observa en los carnívoros que se alimentan de vertebrados más grandes) o un proceso digestivo más lento (como se observa en los herbívoros). Además, los mamíferos que superan las 18 onzas (510 g; 1,1 lb) normalmente no pueden conseguir suficientes insectos durante sus períodos activos para satisfacer sus demandas energéticas. Los únicos grandes mamíferos insectívoros son los especializados en consumir grandes colonias de insectos, como hormigas o termitas.
Los mamíferos omnívoros exhiben proporciones variables de carnívoro y herbívoro, y generalmente demuestran una inclinación dietética hacia un componente sobre el otro. Dadas las distintas necesidades digestivas de la materia vegetal y animal, a menudo surge una preferencia dietética, ejemplificada por los osos, donde ciertas especies son predominantemente carnívoras mientras que otras son en gran medida herbívoras. Estos omnívoros se clasifican en tres grupos: mesocarnívoros (que consumen entre un 50% y un 70% de carne), hipercarnívoros (que consumen un 70% o más de carne) e hipocarnívoros (que consumen un 50% o menos de carne). Los hipocarnívoros poseen una dentición caracterizada por dientes carnasiales triangulares y sin filo adaptados para triturar alimentos. Por el contrario, los hipercarnívoros presentan dientes cónicos y carnasiales afilados diseñados para cortar y, en algunos casos, poderosas mandíbulas capaces de triturar huesos, como se observa en las hienas, lo que permite la osteofagia. Además, ciertos grupos extintos, como los Machairodontinae, se distinguían por tener caninos con forma de sable.
Algunos animales clasificados fisiológicamente como carnívoros consumen materia vegetal, mientras que algunos herbívoros fisiológicos ingieren carne. Desde el punto de vista del comportamiento, esto podría sugerir omnivoría; sin embargo, desde una perspectiva fisiológica, dicho consumo podría atribuirse a la zoofarmacognosia. Para que un animal sea categorizado fisiológicamente como omnívoro, debe obtener energía y nutrientes de fuentes tanto vegetales como animales. En consecuencia, los animales que simplemente adquieren nutrientes específicos de fuentes aparentemente inconsistentes con su clasificación primaria aún pueden clasificarse como carnívoros o herbívoros. Por ejemplo, se sabe que los ungulados como las jirafas, los camellos y el ganado roen huesos para obtener minerales y nutrientes específicos. De manera similar, los gatos, generalmente considerados carnívoros obligados, ocasionalmente consumen pasto para inducir la regurgitación de materia no digerible (por ejemplo, bolas de pelo), facilitar la producción de hemoglobina o actuar como laxante.
En entornos que carecen de recursos alimentarios adecuados, muchos mamíferos pasan por hibernación, un proceso que implica supresión metabólica y conservación de energía. Antes de la hibernación, los mamíferos más grandes, como los osos, exhiben polifagia para acumular reservas de grasa, mientras que los mamíferos más pequeños suelen recolectar y almacenar alimentos. Esta desaceleración metabólica se caracteriza por una reducción de la frecuencia cardíaca y respiratoria, junto con una disminución de la temperatura corporal interna, que puede acercarse a los niveles ambientales en ciertos casos. Por ejemplo, la temperatura corporal central de las ardillas terrestres del Ártico que hibernan puede disminuir a -2,9 °C (26,8 °F), aunque las regiones de la cabeza y el cuello mantienen constantemente temperaturas superiores a 0 °C (32 °F). Por el contrario, un número limitado de mamíferos en regiones áridas practican estivación durante períodos de sequía o calor intenso, como lo ejemplifica el lémur enano de cola gruesa (Cheirogaleus medius).
Beber
Inteligencia
Entre los mamíferos inteligentes, incluidos los primates, el cerebro exhibe un tamaño proporcionalmente mayor en comparación con otras regiones del cerebro. Si bien la inteligencia carece de una definición sencilla, sus indicadores abarcan la capacidad de aprendizaje junto con la adaptabilidad del comportamiento. Las ratas, por ejemplo, se consideran muy inteligentes debido a su capacidad para adquirir y ejecutar tareas novedosas, una capacidad potencialmente crucial durante la colonización inicial de nuevos hábitats. Para ciertos mamíferos, es evidente una correlación entre las estrategias de búsqueda de alimento y la inteligencia: un ciervo, que se alimenta de plantas, posee un cerebro más pequeño que un gato, lo que requiere procesamiento cognitivo para superar a su presa.
El uso de herramientas por parte de animales puede significar diversos grados de aprendizaje y capacidad cognitiva. Las nutrias marinas, por ejemplo, integran las rocas como componentes fundamentales y rutinarios de sus actividades de búsqueda de alimento, empleándolas para desalojar abulones de las rocas o abrir conchas; Algunas poblaciones dedican el 21% de su tiempo a la creación de herramientas. Otros ejemplos de uso de herramientas, como los chimpancés que utilizan ramitas para "pescar" termitas, pueden adquirirse mediante aprendizaje observacional y podrían representar ejemplos genuinos de pedagogía animal. Las herramientas también se pueden emplear en escenarios de resolución de problemas en los que el animal aparentemente atraviesa un "momento Eureka". En particular, otros mamíferos que no emplean herramientas, como los perros, también son capaces de experimentar ideas tan repentinas.
Históricamente, el tamaño del cerebro se consideraba un determinante primario de la inteligencia de un animal. Dado que la mayor parte del tejido cerebral se dedica a mantener funciones fisiológicas, una mayor proporción de masa cerebral-cuerpo puede correlacionarse con una mayor proporción de masa cerebral disponible para procesos cognitivos complejos. Los análisis alométricos sugieren que el tamaño del cerebro de los mamíferos aumenta aproximadamente al exponente §78§⁄§910§ de la masa corporal. Al comparar el tamaño real del cerebro de un animal con el tamaño predicho por tales relaciones alométricas, se puede derivar un cociente de encefalización, que sirve como una métrica adicional para evaluar la inteligencia animal. Entre todos los animales terrestres, los cachalotes machos maduros poseen la mayor masa cerebral, con un promedio de 8.000 centímetros cúbicos (490 pulgadas cúbicas) y 7,8 kilogramos (17 libras).
La autoconciencia se considera un indicador del pensamiento abstracto. Si bien su definición sigue siendo algo difícil de alcanzar, se supone que la autoconciencia precede a funciones cognitivas más complejas, como el razonamiento metacognitivo. La evaluación convencional de este rasgo es la prueba del espejo, que evalúa la capacidad de autorreconocimiento de un animal. Las especies de mamíferos que han superado con éxito la prueba del espejo incluyen algunos elefantes asiáticos, chimpancés, bonobos, orangutanes, humanos (normalmente a partir de los 18 meses, correspondiente a la etapa del espejo), delfines mulares comunes, orcas y falsas orcas.
Estructura social
La eusocialidad representa la forma más avanzada de organización social, caracterizada por la superposición de generaciones adultas, una clara división del trabajo reproductivo y la crianza cooperativa de la descendencia. Aunque se observa predominantemente en especies de insectos como abejas, hormigas y termitas, este complejo comportamiento social también es evidente en dos especies de roedores: la rata topo desnuda y la rata topo de Damaraland.
La presocialidad describe comportamientos animales que se extienden más allá de las meras interacciones sexuales dentro de una especie, pero que no cumplen plenamente los criterios de eusocialidad. Específicamente, los animales presociales pueden exhibir una vida comunitaria, un cuidado cooperativo de la descendencia o una división rudimentaria del trabajo reproductivo, pero no poseen las tres características definitorias de las especies eusociales. Entre los primates, los humanos y ciertas especies de Callitrichidae (titíes y tamarinos) se destacan por su extenso cuidado cooperativo de las crías. Un experimento realizado en 1958 por Harry Harlow utilizando monos rhesus, que son primates presociales, reveló que las interacciones sociales son indispensables para el desarrollo mental y sexual adecuado de los monos jóvenes.
Una sociedad de fisión-fusión se caracteriza por frecuentes fluctuaciones en su tamaño y composición, que giran en torno a un núcleo estable denominado "grupo padre". Estas redes sociales permanentes abarcan a todos los miembros individuales de una comunidad y a menudo se ajustan en respuesta a los cambios ambientales. Dentro de dicha sociedad, el grupo principal primario puede dividirse (fisión) en subgrupos o individuos más pequeños y estables para adaptarse a las condiciones ambientales o sociales prevalecientes. Por ejemplo, varios machos podrían separarse temporalmente del grupo principal para cazar o buscar alimento durante el día, solo para volver a reunirse (fusionarse) con el grupo primario por la noche para compartir recursos y participar en actividades colectivas. Esta estructura social se observa en numerosas especies de mamíferos, incluidos varios primates (por ejemplo, orangutanes y monos araña), elefantes, hienas manchadas, leones y delfines.
Los animales solitarios suelen establecer y defender un territorio, minimizando las interacciones sociales con sus congéneres fuera de la temporada de reproducción. Este comportamiento sirve principalmente para mitigar la competencia por los recursos, dado que individuos de la misma especie ocuparían un nicho ecológico idéntico, y para evitar el agotamiento de las fuentes de alimentos. Además, un animal solitario dedicado a la búsqueda de alimento puede resultar menos visible tanto para los depredadores como para sus presas.
Dentro de una estructura social jerárquica, los individuos asumen roles dominantes o sumisos. Una jerarquía despótica se caracteriza por un único individuo dominante que preside a todos los demás, como se observa en especies como los lobos y los lémures. Por el contrario, un orden jerárquico representa una clasificación lineal de individuos, con una posición superior e inferior distinta. Estas órdenes jerárquicas también pueden estratificarse por sexo, donde, por ejemplo, el individuo de menor rango de un sexo puede superar al individuo de mayor rango del sexo opuesto, un patrón que se observa en las hienas. Los individuos dominantes, a menudo denominados "alfa", suelen experimentar un éxito reproductivo elevado, particularmente dentro de harenes donde uno o unos pocos machos residentes poseen privilegios exclusivos de reproducción con las hembras del grupo. Si bien los machos no residentes pueden ser tolerados ocasionalmente dentro de los harenes, ciertas especies, como el murciélago vampiro común (Desmodus rotundus), exhiben comportamientos de exclusión más estrictos.
Ciertas especies de mamíferos exhiben una monogamia perfecta, caracterizada por vínculos de pareja de por vida y la ausencia de otras parejas, incluso después de la muerte de la pareja original, como lo ejemplifican los lobos, los castores euroasiáticos y las nutrias. La poligamia, por el contrario, abarca tres formas distintas: poliginia, donde uno o varios machos dominantes obtienen derechos de reproducción; poliandria, que implica que las hembras se apareen con varios machos; y poliginandria, donde varios machos mantienen relaciones reproductivas exclusivas con múltiples hembras. El apareamiento poligínico es considerablemente más frecuente y se estima que ocurre hasta en el 90% de las especies de mamíferos, excluyendo los sistemas lek. El apareamiento de los lek en sí implica que los machos se congreguen para atraer a las hembras a través de diversas exhibiciones de cortejo y vocalizaciones, un comportamiento observado en especies como las focas comunes.
Todos los mamíferos superiores (excluidos los monotremas) exhiben dos adaptaciones principales para el cuidado de sus crías: viviparidad y lactancia. Estas características significan un compromiso evolutivo generalizado hacia un nivel específico de inversión de los padres. Estas especies pueden construir nidos o excavar madrigueras para criar a sus crías, o pueden proporcionar sustento y protección durante períodos prolongados. Muchas especies de mamíferos se caracterizan por ser seleccionadas por K, dedicando mayor tiempo y energía a su progenie en comparación con los organismos seleccionados por r. En las parejas reproductivas, ambos individuos poseen un interés personal en el desarrollo exitoso de la descendencia, aunque a menudo en distintos grados. Las hembras de mamíferos frecuentemente muestran agresión materna, una forma de cuidado parental que puede dirigirse hacia otras hembras de su misma especie o sus crías; por el contrario, algunos mamíferos se dedican al cuidado aloparental, ayudando en la crianza de las crías de otras hembras. La participación de los machos de los mamíferos en el cuidado de sus crías, ejemplificada por los tenrecs, demuestra una considerable variabilidad entre especies, incluso dentro del mismo género. Por ejemplo, los machos del macaco de cola de cerdo del sur (Macaca nemestrina) no participan en las tareas parentales, mientras que los del macaco japonés (M. fuscata) sí lo hacen.
Humanos y otras especies de mamíferos
Mamíferos en la cultura humana
Los mamíferos no humanos cumplen diversas funciones dentro de la cultura humana. Constituyen los animales de compañía más favorecidos, con decenas de millones de perros, gatos, conejos, ratones y otras especies mantenidas como mascotas en los hogares de todo el mundo. Históricamente, los mamíferos como los mamuts, los caballos y los ciervos representan algunos de los temas artísticos más antiguos, evidentes en las pinturas rupestres del Paleolítico superior, como las descubiertas en Lascaux. Artistas destacados, entre ellos Alberto Durero, George Stubbs y Edwin Landseer, son reconocidos por sus representaciones de mamíferos. Se han perseguido numerosas especies de mamíferos como deporte y sustento, siendo especialmente apreciados como animales de caza los ciervos y los jabalíes. Además, los mamíferos como los caballos y los perros se utilizan ampliamente en deportes competitivos, que frecuentemente implican apuestas sobre resultados. Existe una dicotomía notable entre la percepción de los animales como compañeros humanos y su reconocimiento como entidades autónomas que poseen derechos inherentes. Más allá de estos roles, los mamíferos también ocupan un lugar destacado en la literatura, el cine, la mitología y las tradiciones religiosas.
Utilidad y significado de los mamíferos
La domesticación de los mamíferos resultó fundamental en la era Neolítica, facilitando el surgimiento de la agricultura y el desarrollo de la civilización, lo que condujo al desplazamiento global de las sociedades cazadoras-recolectoras por parte de los agricultores. Este cambio fundamental de la recolección de alimentos a la cría de animales y el cultivo de cultivos marcó una época transformadora en la historia de la humanidad. Las economías agrícolas resultantes, sustentadas por mamíferos domesticados, precipitaron "una reestructuración radical de las sociedades humanas, alteraciones mundiales de la biodiversidad y cambios significativos en las formas terrestres y la atmósfera de la Tierra... resultados trascendentales".
Los mamíferos domesticados constituyen un componente sustancial de la producción ganadera mundial de carne. En 2009, esto incluía aproximadamente 1.400 millones de bovinos, 1.000 millones de ovejas, 1.000 millones de cerdos domésticos y, en 1985, más de 700 millones de conejos. Históricamente, los animales domésticos de trabajo, como el ganado vacuno y los caballos, se han empleado para trabajo y transporte desde la llegada de la agricultura; sin embargo, sus poblaciones han disminuido con la proliferación del transporte mecanizado y la maquinaria agrícola. Sin embargo, en 2004, estos animales todavía suministraban aproximadamente el 80% de la energía para granjas predominantemente pequeñas en los países en desarrollo y representaban alrededor del 20% del transporte mundial, principalmente en contextos rurales. En terrenos accidentados y montañosos donde los vehículos con ruedas no son prácticos, los animales de carga siguen siendo esenciales para el transporte de mercancías. Además, las pieles de mamíferos producen cuero para calzado, prendas de vestir y muebles, mientras que la lana de especies como ovejas, cabras y alpacas se ha utilizado para prendas de vestir durante siglos.
Los mamíferos desempeñan un papel importante en la investigación científica como sujetos experimentales, contribuyendo tanto a las investigaciones biológicas fundamentales, como las genéticas, como al desarrollo riguroso de nuevos productos farmacéuticos, que requieren pruebas exhaustivas para determinar su seguridad. Anualmente, millones de mamíferos, en particular ratones y ratas, se emplean en protocolos experimentales. Un ratón knockout, definido como un ratón genéticamente modificado que posee un gen inactivado (ya sea reemplazado o alterado por un segmento de ADN artificial), facilita el estudio de genes secuenciados con funciones indeterminadas. Una proporción menor de los mamíferos utilizados en la investigación comprende primates no humanos, valorados por sus similitudes fisiológicas y genéticas con los humanos.
Si bien los mamíferos domesticados han contribuido significativamente al desarrollo humano, las actividades humanas son cada vez más perjudiciales para las poblaciones de mamíferos salvajes a nivel mundial. Las estimaciones indican que la biomasa de todos los mamíferos silvestres constituye sólo el 4% de la biomasa total de los mamíferos, mientras que los humanos y su ganado representan ahora el 96%. En concreto, los mamíferos salvajes terrestres representan apenas el 2% de la población total de mamíferos.
Híbridos
Los híbridos se definen como descendientes producidos a partir del apareamiento de dos individuos genéticamente distintos, que normalmente exhiben un alto grado de heterocigosidad, aunque los términos "híbrido" y "heterocigoto" no son sinónimos. La hibridación intencional o no de dos o más especies animales estrechamente relacionadas mediante la cría en cautiverio representa una práctica humana que se remonta a milenios, a menudo impulsada por consideraciones económicas. Los híbridos formados entre distintas subespecies dentro de la misma especie (por ejemplo, el tigre de Bengala y el tigre siberiano) se denominan híbridos intraespecíficos. Por el contrario, los híbridos resultantes del cruce de diferentes especies dentro del mismo género (por ejemplo, leones y tigres) se denominan híbridos o cruces interespecíficos. Los híbridos que se producen entre diferentes géneros (por ejemplo, ovejas y cabras) se clasifican como híbridos intergenéricos. La hibridación natural ocurre típicamente en "zonas híbridas", regiones donde se cruzan dos poblaciones de especies dentro del mismo género o especie, que habitan áreas contiguas o superpuestas. Ciertos híbridos, como el lobo rojo, han sido reconocidos como especies distintas, aunque esta clasificación sigue siendo polémica.
La selección artificial, definida como la cría selectiva intencional de animales domésticos, se emplea actualmente en iniciativas de "reproducción" destinadas a recrear fenotipos que se asemejan a ancestros de tipo salvaje recientemente extintos. Si bien un híbrido retrocruzado (intraespecífico) podría aproximarse mucho al tipo salvaje extinto en morfología, función ecológica y, hasta cierto punto, genética, el acervo genético original del tipo salvaje se pierde irrevocablemente tras su extinción. En consecuencia, estas razas cruzadas representan, en el mejor de los casos, aproximaciones imprecisas de tipos salvajes extintos, ejemplificados por el ganado Heck en relación con los uros.
Las especies salvajes de raza pura, específicamente adaptadas a nichos ecológicos particulares, enfrentan amenazas de extinción debido a la "contaminación genética", un proceso que abarca la hibridación incontrolada, la introgresión y el pantano genético, que puede conducir a la homogeneización o exclusión competitiva por parte de especies híbridas heteróticas. La introducción de nuevas poblaciones, la reproducción selectiva por parte de humanos o las alteraciones del hábitat que faciliten el contacto entre especies previamente aisladas pueden precipitar la extinción, particularmente de variedades raras. El mestizaje puede diluir acervos genéticos más raros, generando híbridos y disminuyendo así la integridad genética de las poblaciones de raza pura. Por ejemplo, el búfalo de agua salvaje, en peligro de extinción, corre un peligro crítico debido a la contaminación genética procedente de los búfalos de agua domésticos. Estas extinciones no siempre son discernibles únicamente mediante el análisis morfológico. Si bien cierto nivel de flujo genético constituye un proceso evolutivo normal, la hibridación plantea, no obstante, una amenaza significativa para la persistencia de especies raras.
Amenazas
La difunción, definida como la pérdida de especies de comunidades ecológicas, está impulsada predominantemente por actividades antropogénicas. Este fenómeno ha dado lugar a "bosques vacíos" y a comunidades ecológicas considerablemente agotadas de grandes vertebrados. Durante el evento de extinción del Cuaternario, la desaparición generalizada de la diversidad de la megafauna coincidió con la aparición de los humanos, lo que implica un impacto antropogénico. Una hipótesis predominante postula que la caza humana contribuyó a la extinción de los grandes mamíferos, incluido el mamut lanudo. El Informe de Evaluación Global sobre Biodiversidad y Servicios de los Ecosistemas de 2019, publicado por IPBES, indica una reducción del 82 % en la biomasa total de mamíferos salvajes desde los albores de la civilización humana. Actualmente, los animales salvajes constituyen sólo el 4% de la biomasa de mamíferos de la Tierra, mientras que los humanos y sus animales domesticados representan el 96% restante.
Se prevé que numerosas especies, incluidos rinocerontes, jirafas, primates y pangolines, se enfrenten a la extinción en un futuro próximo. El Informe Planeta Vivo de 2020 del WWF indica una disminución del 68% en las poblaciones de vida silvestre de vertebrados desde 1970, atribuible principalmente a factores antropogénicos como el consumo excesivo, la expansión de la población y las prácticas agrícolas intensivas. Esta disminución proporciona evidencia convincente de que las actividades humanas han iniciado un sexto evento de extinción masiva. La caza por sí sola representa una amenaza importante para cientos de especies de mamíferos en todo el mundo. El consenso científico sugiere que la creciente demanda de carne contribuye sustancialmente a la pérdida de biodiversidad, actuando como uno de los principales impulsores de la deforestación y la destrucción del hábitat. En consecuencia, ecosistemas ricos en especies, incluidas porciones considerables de la selva amazónica, se están convirtiendo en tierras agrícolas para la producción ganadera. Además, la caza excesiva y furtiva ejercen presión sobre las poblaciones de animales de caza, en particular las que se encuentran cerca de asentamientos humanos, como lo ejemplifican los pecaríes. Los efectos perjudiciales de la caza furtiva son particularmente evidentes en el comercio de marfil, que pone en peligro a los elefantes africanos. Los mamíferos marinos, especialmente los cetáceos, se enfrentan al riesgo de quedar atrapados en artes de pesca, con una mortalidad estimada por descarte que oscila entre 65.000 y 86.000 individuos al año.
Se están realizando esfuerzos globales para abordar la difícil situación de las especies en peligro de extinción, en particular a través del Convenio sobre la Diversidad Biológica, también conocido como el Acuerdo de Río. Esta convención involucra a 189 naciones signatarias comprometidas con la identificación de especies en peligro de extinción y sus hábitats. Otra entidad conservacionista destacada es la UICN, que comprende más de 1200 organizaciones miembros gubernamentales y no gubernamentales.
Las extinciones recientes son directamente atribuibles a la influencia humana. La UICN define las extinciones "recientes" como aquellas que ocurrieron después del año 1500, con aproximadamente 80 especies de mamíferos extintas entre ese momento y 2015. Algunas especies, como el ciervo de Père David, están extintas en estado salvaje y persisten exclusivamente en poblaciones cautivas. Otras especies, como la pantera de Florida, se consideran ecológicamente extintas y existen en cantidades tan reducidas que su impacto ecológico es insignificante. Además, ciertas poblaciones sólo se han extinguido localmente (extirpado), lo que significa que todavía existen en otros lugares, pero han experimentado una reducción en su distribución geográfica, como se observó con la extinción de las ballenas grises en el Atlántico.
Notas
Notas
Referencias
- A partir de esta edición, este artículo incorpora contenido de "Anatomía y fisiología", que tiene licencia para su reutilización bajo la licencia Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported, pero no bajo la GFDL. Se requiere el cumplimiento de todos los términos pertinentes.
- Base de datos sobre diversidad de mamíferos de la MAPE, archivada el 25 de diciembre de 2022.
- Mapas completos de distribución de todos los órdenes de mamíferos globales, archivados el 26 de septiembre de 2016.
- Un recurso que detalla la aparición de mamíferos durante la época del Paleoceno, archivado el 3 de febrero de 2024.
- Una introducción concisa a la historia evolutiva temprana de los mamíferos, archivada el 25 de enero de 2024.
- Atlas europeo de mamíferos (EMMA) de Societas Europaea Mammalogica, archivado el 25 de enero de 2024.
- Una descripción general extensa de los mamíferos marinos globales, que incluye descripciones de especies totalmente acuáticas y semiacuáticas, archivada el 8 de junio de 2019.
- La Sociedad Estadounidense de Mamólogos, fundada en 1919 para avanzar en la mamología, proporciona una biblioteca de imágenes de mamíferos; archivado el 1 de marzo de 2020.