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Ranura (Sloth)

Los perezosos son un grupo neotropical de mamíferos xenartros que constituyen el suborden Folivora, incluidos los perezosos arbóreos existentes y los terrestres extintos...

El suborden Folivora abarca a los perezosos, un conjunto neotropical de mamíferos xenartros, que incluye tanto a los perezosos arbóreos existentes como a los perezosos terrestres extintos. Caracterizados por su locomoción deliberada, los perezosos arbóreos habitan en las selvas tropicales de América del Sur y Central, donde pasan la mayor parte de su existencia suspendidos invertidos de los árboles. Dentro del orden Pilosa de los xenartros, los perezosos son reconocidos como los parientes más cercanos de los osos hormigueros.

Los

perezosos son un grupo neotropical de mamíferos xenartros que constituyen el suborden Folivora, incluidos los perezosos arbóreos existentes y los perezosos terrestres extintos. Destacados por su lentitud de movimiento, los perezosos arbóreos pasan la mayor parte de su vida colgados boca abajo en los árboles de las selvas tropicales de América del Sur y América Central. Se considera que los perezosos están más estrechamente relacionados con los osos hormigueros y juntos forman el orden xenartrano Pilosa.

Actualmente, se reconocen seis especies de perezosos, distribuidas en dos géneros: Bradypus (perezosos de tres dedos) y Choloepus (perezosos de dos dedos). A pesar de esta nomenclatura convencional, todas las especies de perezosos poseen tres dígitos en cada extremidad trasera; sin embargo, los perezosos de dos dedos se distinguen por tener sólo dos dedos en cada extremidad anterior. Estos dos linajes distintos de perezosos se originan a partir de familias separadas y emparentadas lejanamente, y se supone que su morfología compartida surgió a través de una evolución paralela a partir de progenitores terrestres. Más allá de las especies existentes, numerosas especies de perezosos terrestres, algunas de las cuales alcanzaron el tamaño colosal de los elefantes (por ejemplo, Megatherium), poblaron tanto América del Norte como del Sur durante la época del Pleistoceno. Sin embargo, estos perezosos megafauna se extinguieron durante el evento de extinción Cuaternario hace aproximadamente 12.000 años, coincidiendo con la desaparición de la mayor parte de la fauna más grande en América. Si bien este evento de extinción se correlaciona temporalmente con la llegada de los humanos, también se ha propuesto que los cambios climáticos son un factor contribuyente. Además, una radiación endémica de perezosos caribeños habitaba anteriormente las Antillas Mayores, pero estas especies desaparecieron tras la colonización humana del archipiélago a mediados del Holoceno, hace aproximadamente 6.000 años.

La nomenclatura "perezoso" deriva de su tasa metabólica excepcionalmente baja y sus movimientos característicamente deliberados. El término pereza, etimológicamente vinculado a lento, se traduce literalmente como "pereza", una connotación que se refleja en sus nombres comunes en varios idiomas (p. ej., alemán: Faultier, francés: paresseux, español: perezoso, portugués: preguiça, rumano: leneș, finlandés: laiskiainen), que denotan de manera similar conceptos "vagos" o análogos. Este ritmo reducido facilita su dieta folívora y baja en energía y sirve como mecanismo de defensa contra la detección por parte de depredadores orientados visualmente como halcones y felinos. Si bien están en gran medida incapacitados en superficies terrestres, los perezosos demuestran habilidad para nadar. Su pelaje peludo presenta pelos estriados que albergan algas verdes simbióticas, que no sólo proporcionan camuflaje dentro de ambientes arbóreos sino que también suministran al animal nutrientes suplementarios. Estas algas también sustentan a las polillas perezosas, algunas de las cuales son simbiontes obligados que se encuentran exclusivamente en los perezosos.

Taxonomía e Historia Evolutiva

Los perezosos están clasificados dentro del superorden Xenarthra, un clado de mamíferos placentarios que se supone se originó en América del Sur hace aproximadamente 60 millones de años. Un estudio particular indica que los xenartros divergieron de otros linajes de mamíferos placentarios hace aproximadamente 100 millones de años. Este superorden también abarca a los osos hormigueros y a los armadillos. Los primeros xenartros se caracterizaban como herbívoros arbóreos, que poseían columnas vertebrales robustas, pelvas fusionadas, dentición rudimentaria y cerebros relativamente pequeños. Taxonómicamente, los perezosos están asignados al suborden Folivora, que forma parte del orden Pilosa. Estas designaciones se derivan de los términos latinos "comedor de hojas" y "peludo", respectivamente. Pilosa representa uno de los órdenes más diminutos dentro de la clase Mammalia; su único otro suborden comprende los osos hormigueros.

El suborden Folivora se clasifica en un mínimo de ocho familias; sin embargo, sólo dos de estas familias contienen especies existentes, y los linajes restantes están completamente extintos (†):

Evolución

Se estima que el ancestro común más reciente de los dos géneros de perezosos existentes vivió hace aproximadamente 28 millones de años. Las semejanzas morfológicas entre los perezosos de dos y tres dedos ejemplifican la evolución convergente hacia un estilo de vida arbóreo, lo que representa "uno de los ejemplos más sorprendentes de evolución convergente conocido entre los mamíferos". La antigua Xenarthra exhibió una diversidad de especies considerablemente mayor y una distribución geográfica más amplia en comparación con sus contrapartes modernas. Históricamente, los perezosos eran predominantemente terrestres, y algunas especies, como Megatherium, alcanzaron tamaños comparables a los de los elefantes.

Los perezosos se originaron en América del Sur durante un período prolongado de aislamiento geográfico, y posteriormente se dispersaron a varias islas del Caribe y América del Norte. Se plantea la hipótesis de que la dispersión oceánica, facilitada por la natación, permitió a los pilosanos llegar a las Antillas Mayores en la época del Oligoceno. Además, se cree que el megalóníquido Pliometanastes y el milodontido Thinobadistes colonizaron América del Norte hace aproximadamente 9 millones de años, antes de la formación del istmo de Panamá. Posteriormente, la aparición del istmo hace unos 3 millones de años permitió que los megateridos y notroteridos también migraran a América del Norte como participantes en el Gran Intercambio Americano. Al mismo tiempo, el notroterido Thalassocnus, nativo de la costa occidental de América del Sur, se adaptó a una existencia marina semiacuática y, en última instancia, potencialmente totalmente acuática. En las regiones de Perú y Chile, Thalassocnus comenzó a habitar ambientes costeros durante el Mioceno tardío. Inicialmente, estos perezosos presumiblemente vadearon y remaron brevemente en el agua; sin embargo, durante un período de 4 millones de años, evolucionaron hasta convertirse en nadadores competentes, convirtiéndose en alimentadores especializados de pastos marinos en el fondo, de forma análoga a los sirenios modernos.

Ambos tipos existentes de perezosos arbóreos con frecuencia cohabitan en los mismos ecosistemas forestales. En la mayoría de las regiones, dominarán colectivamente una especie específica del perezoso de tres dedos, comparativamente más pequeño y típicamente de movimiento más lento (Bradypus), y una sola especie de la variedad de dos dedos. Históricamente, las comparaciones morfológicas llevaron a la hipótesis de que los perezosos de dos dedos estaban filogenéticamente anidados dentro de uno de los linajes de los extintos perezosos de las Antillas Mayores. A pesar de la acumulación de datos del análisis de la estructura ósea de más de 33 especies diferentes de perezosos, numerosas relaciones entre clados dentro del árbol filogenético seguían siendo ambiguas. Una parte importante de la evidencia morfológica que respalda la hipótesis de la difilia se ha derivado de estudios de las estructuras del oído interno.

Análisis moleculares recientes, que utilizan secuencias de colágeno y ADN mitocondrial, respaldan la hipótesis de la difilia (evolución convergente), pero han cuestionado ciertas inferencias morfológicas. Estas investigaciones sitúan consistentemente a los perezosos de dos dedos proximales a los milodontidos y a los perezosos de tres dedos dentro del clado Megatherioidea, junto con Megalonyx, megateridos y notroteridos. En consecuencia, la familia Megalonychidae, anteriormente reconocida, se vuelve polifilética, ya que tanto los perezosos de dos dedos como los perezosos de las Antillas Mayores ahora están filogenéticamente separados de Megalonyx. Los perezosos de las Antillas Mayores se clasifican actualmente dentro de un linaje basal distinto del árbol filogenético del perezoso.

Filogenia

El árbol filogenético posterior que ilustra las relaciones familiares de los perezosos se deriva de análisis de secuencias de colágeno y ADN mitocondrial.

Extinciones

Los perezosos marinos que habitaban la costa del Pacífico de América del Sur se enfrentaron a la extinción al final de la época del Plioceno. Este evento coincidió con el cierre de la vía marítima centroamericana, lo que indujo una tendencia al enfriamiento en las aguas costeras. Este enfriamiento provocó la desaparición de extensos lechos de pastos marinos, una fuente primaria de alimento, y probablemente exacerbó los desafíos de termorregulación para estos perezosos, dadas sus tasas metabólicas inherentemente lentas.

Los perezosos terrestres desaparecieron de América del Norte y del Sur hace aproximadamente 11.000 años, poco después de la llegada de las poblaciones humanas. La evidencia empírica sugiere que la depredación humana fue un factor que contribuyó a la extinción de la megafauna americana. Los restos fosilizados de perezosos terrestres descubiertos en ambos continentes indican su consumo por parte de los humanos, como lo demuestran los signos de caza y cocina. Al mismo tiempo, los cambios climáticos asociados con la terminación del último período glacial también podrían haber influido, aunque las transiciones interglaciales anteriores no se correlacionaron con magnitudes de extinción comparables.

Megalocnus y varias otras especies de perezosos del Caribe persistieron hasta hace aproximadamente 5.000 años, significativamente más tarde que la extinción de los perezosos terrestres en el continente. Su eventual desaparición coincidió con la colonización humana de las Antillas Mayores.

Biología

Morfología y anatomía

Los perezosos suelen medir entre 60 y 80 cm (24 a 31 pulgadas) de largo y exhiben un rango de peso, dependiendo de la especie, de 3,6 a 7,7 kg (7,9 a 17,0 libras). Generalmente, los perezosos de dos dedos son ligeramente más grandes que sus homólogos de tres dedos. Característicamente, los perezosos poseen extremidades alargadas y cráneos esféricos adornados con orejas diminutas. Los perezosos de tres dedos se distinguen además por una cola vestigial, de aproximadamente 5 a 6 cm (2,0 a 2,4 pulgadas) de largo.

Los perezosos representan una anomalía entre las especies de mamíferos debido a su desviación del recuento típico de siete vértebras cervicales. Los perezosos de dos dedos poseen entre cinco y siete, mientras que los de tres dedos exhiben ocho o nueve. Los manatíes son los únicos otros mamíferos que se sabe que se desvían del recuento cervical septal, y suelen tener seis.

Fisiología

Los perezosos poseen visión de los colores, pero exhiben una agudeza visual limitada y una percepción auditiva deteriorada. En consecuencia, dependen principalmente del olfato y los sentidos táctiles para buscar alimento.

Los perezosos se caracterizan por tasas metabólicas excepcionalmente bajas, a menudo menos de la mitad de lo que se anticipa para mamíferos de tamaño comparable, y temperaturas corporales correspondientemente bajas. Durante los períodos de actividad, su temperatura oscila entre 30 y 34 °C (86 a 93 °F), disminuyendo aún más durante el descanso. Como organismos heterotérmicos, su temperatura corporal fluctúa con las condiciones ambientales, normalmente oscilando entre 25 y 35 °C (77 a 95 °F), con la capacidad de descender a 20 °C (68 °F), lo que induce un estado de letargo.

Los perezosos de dos dedos de Hoffman y de garganta marrón utilizan principalmente sus extremidades anteriores para la locomoción. Sus músculos esqueléticos exhiben una alta proporción de fibras oxidativas de contracción lenta (Tipo I). Paradójicamente, a pesar de esto, demuestran una actividad elevada de la enzima anaeróbica creatina quinasa (CK) en relación con otras enzimas metabólicas, aunque la actividad general de CK en los perezosos es menor en comparación con otras especies animales. Se plantea la hipótesis de que la prevalencia de estos tipos de fibras musculares es una adaptación a un consumo de energía más lento. Al mismo tiempo, su metabolismo muscular predominantemente anaeróbico, particularmente la producción de ATP a través de la vía CK, puede facilitar una generación de energía más rápida y económica. Estas características fisiológicas son probablemente una consecuencia de su tasa metabólica de campo más baja en comparación con otros mamíferos que no hibernan, junto con su estilo de vida arbóreo y suspensivo, que en conjunto explica su movimiento característicamente lento. En el perezoso de garganta marrón, la masa muscular de las extremidades anteriores constituye apenas el 5,1 por ciento de su peso corporal total.

El pelaje del perezoso exhibe un patrón de crecimiento único, con sus pelos externos desarrollándose en una dirección contraria a la observada en la mayoría de las otras especies de mamíferos. Mientras que el crecimiento típico del pelo de los mamíferos se dirige hacia las extremidades, el pelaje de los perezosos crece lejos de estos puntos. Esta adaptación es crucial para la protección elemental, dada su prolongada postura invertida con las extremidades colocadas por encima del cuerpo. En condiciones ambientales típicas, el pelaje sirve como huésped para algas simbióticas, lo que les confiere camuflaje contra depredadores como jaguares, ocelotes y águilas arpías. En consecuencia, la presencia de algas transforma el pelaje del perezoso en un microecosistema que sustenta a numerosas especies de artrópodos comensales y parásitos. Una diversidad sustancial de especies de artrópodos está asociada con los perezosos. Este conjunto abarca moscas picadoras y hematófagas, incluidos mosquitos y flebótomos, junto con triatominos, piojos, garrapatas y ácaros. Además, los perezosos albergan una comunidad altamente especializada de escarabajos, ácaros y polillas comensales. Las especies de perezosos documentadas que se sabe que albergan estos artrópodos incluyen el perezoso de tres dedos de garganta pálida, el perezoso de tres dedos de garganta marrón y el perezoso de dos dedos de Linneo. La relación mutualista con las polillas beneficia a los perezosos, ya que estos insectos facilitan la fertilización de las algas en el pelaje del perezoso, proporcionando así al perezoso nutrientes esenciales.

Actividad

Las extremidades de los perezosos están específicamente adaptadas para la suspensión y prensión arbórea, en lugar de para soportar peso terrestre. Su masa muscular constituye sólo del 25 al 30 por ciento de su peso corporal total. Por el contrario, la mayoría de las otras especies de mamíferos poseen una masa muscular que oscila entre el 40 y el 45 por ciento de su peso corporal total. Manos y pies especializados, equipados con garras largas y curvas, permiten suspenderse sin esfuerzo de las ramas y facilitar los movimientos de arrastre por el suelo, ya que la locomoción bípeda no les es posible. En los perezosos de tres dedos, las extremidades anteriores son notablemente un 50 por ciento más largas que las traseras.

Los perezosos exhiben movimiento sólo cuando es esencial, e incluso entonces, a un ritmo excepcionalmente lento. Normalmente, su velocidad promedio es de 4 metros (13 pies) por minuto; sin embargo, pueden alcanzar una velocidad ligeramente mayor de 4,5 metros (15 pies) por minuto cuando se enfrentan a amenazas depredadoras inmediatas. Aunque ocasionalmente se los observa descansando sobre las ramas, los perezosos se alimentan, duermen e incluso dan a luz predominantemente mientras están suspendidos de las ramas. Se han registrado casos en los que los perezosos permanecen suspendidos de las ramas post-mortem. En tierra, los perezosos alcanzan una velocidad máxima de 3 metros (9,8 pies) por minuto. Los perezosos de dos dedos generalmente demuestran una mayor capacidad de dispersión terrestre entre grupos arbóreos en comparación con los perezosos de tres dedos.

Sorprendentemente, los perezosos son nadadores competentes, capaces de alcanzar velocidades de hasta 13,5 metros (44 pies) por minuto. Utilizando sus alargadas extremidades anteriores como propulsión, pueden atravesar ríos y navegar entre islas. Los perezosos poseen la capacidad fisiológica de deprimir aún más su ya baja tasa metabólica y reducir su frecuencia cardíaca a menos de un tercio de su ritmo típico, lo que les permite contener la respiración bajo el agua durante hasta 40 minutos.

Los perezosos salvajes de tres dedos y garganta marrón exhiben una duración promedio de sueño diario de 9,6 horas. Los perezosos de dos dedos se caracterizan por tener patrones de actividad nocturna. Si bien los perezosos de tres dedos son predominantemente nocturnos, también pueden exhibir actividad diurna. Un importante 90 por ciento de su tiempo lo pasan en estado de inmovilidad.

Comportamiento

Los perezosos son criaturas principalmente solitarias y participan en interacciones interindividuales con poca frecuencia, generalmente solo durante la temporada de reproducción. Sin embargo, las hembras ocasionalmente forman congregaciones, un comportamiento que se observa con más frecuencia que entre los machos.

Aproximadamente una vez cada ocho días, los perezosos descienden al suelo para defecar. Las razones y mecanismos subyacentes de este comportamiento han sido objeto de un extenso debate científico. Se han propuesto al menos cinco hipótesis:

  1. Una hipótesis sugiere que este comportamiento sirve para fertilizar los árboles cuando las heces se depositan en la base del árbol.
  2. Otra hipótesis postula que funciona para ocultar las heces, mitigando así el riesgo de depredación.
  3. Una tercera hipótesis propone que facilita la comunicación química entre individuos.
  4. Una cuarta hipótesis sugiere que permite la recolección de trazas de nutrientes en sus garras, que posteriormente se ingieren.
  5. La quinta hipótesis propone que promueve una relación mutualista con poblaciones de polillas peleteras.

Ha surgido una hipótesis más reciente que ofrece evidencia contraria a las teorías anteriores. Esta nueva perspectiva sugiere que todas las especies de perezosos existentes descienden de ancestros que practicaban la defecación terrestre, y que no ha existido una presión selectiva suficiente para provocar el abandono de este comportamiento, dada la poca frecuencia de depredación durante los eventos de defecación.

Dieta

Las crías de perezosos adquieren conocimientos sobre su dieta mediante la práctica de lamer los labios de su madre. Las hojas de Cecropia constituyen un componente dietético de todas las especies de perezosos.

Los perezosos de dos dedos exhiben una dieta omnívora, consumen una variada gama de insectos, carroña, frutas, hojas y pequeños lagartos, y normalmente se extienden por territorios de hasta 140 hectáreas (350 acres). Por el contrario, los perezosos de tres dedos son predominantemente herbívoros y subsisten con una dieta restringida compuesta principalmente de hojas de una selección limitada de especies de árboles. En particular, ningún otro mamífero presenta un proceso digestivo más lento.

Los perezosos han desarrollado adaptaciones específicas para una dieta de ramoneo arbóreo. Su principal fuente de alimento, las hojas, ofrece energía y nutrientes mínimos y es difícil de digerir. En consecuencia, los perezosos poseen estómagos grandes con múltiples cámaras con un proceso digestivo lento, donde las bacterias simbióticas facilitan la descomposición del material vegetal fibroso. El contenido del estómago puede representar hasta dos tercios del peso corporal de un perezoso bien nutrido, y la digestión puede prolongarse durante un mes o más.

Los perezosos de tres dedos descienden al suelo aproximadamente una vez por semana para orinar y defecar, cavando y cubriendo meticulosamente sus desechos. Este uso constante del mismo lugar los hace altamente susceptibles a la depredación durante estas excursiones. Dado el importante gasto de energía y los riesgos inherentes asociados con descender de los árboles, este comportamiento se ha considerado durante mucho tiempo enigmático. Sin embargo, investigaciones recientes indican una interacción compleja que involucra a las polillas que habitan el pelaje del perezoso. Estas polillas depositan sus huevos en las heces del perezoso; al eclosionar, las larvas consumen los desechos y, posteriormente, las polillas maduras ascienden hasta convertirse en el perezoso. Esta relación puede ser simbiótica, ya que se cree que las polillas que residen en el pelaje estimulan el crecimiento de algas, un componente de la dieta de los perezosos. Además, los perezosos individuales suelen concentrar su alimentación en un árbol "modal" específico y, al enterrar sus excrementos cerca de su tronco, podrían contribuir a su nutrición.

Reproducción

Los patrones reproductivos varían entre las especies de perezosos: los perezosos de tres dedos de garganta pálida y de garganta marrón exhiben apareamiento estacional, mientras que el perezoso de tres dedos con crin se reproduce durante todo el año. La biología reproductiva de los perezosos pigmeos de tres dedos sigue sin estar documentada. Los períodos de gestación dan como resultado una única cría, que dura aproximadamente seis meses para las especies de tres dedos y doce meses para las especies de dos dedos. Los recién nacidos suelen permanecer con sus madres durante unos cinco meses. Se han observado casos de mortalidad juvenil debido a caídas, a veces atribuidos a la renuencia de las madres a descender de la seguridad arbórea para recuperar a sus crías. Si bien las hembras generalmente producen una cría al año, su movilidad característicamente baja puede ocasionalmente extender el intervalo entre apareamientos exitosos más allá de un año. Los perezosos exhiben un dimorfismo sexual mínimo, un factor que ha llevado a una identificación errónea del sexo en varias colecciones zoológicas.

La esperanza de vida promedio precisa de los perezosos de dos dedos en su hábitat natural es actualmente indeterminada, debido a la ausencia de estudios longitudinales exhaustivos en poblaciones silvestres. En la atención administrada, la esperanza de vida promedio es de aproximadamente 16 años, y un individuo notable en el Zoológico Nacional del Instituto Smithsonian vivió hasta los 49 años.

Distribución

A pesar de que su hábitat está restringido a las selvas tropicales de América Central y del Sur, los perezosos prosperan dentro de este nicho ecológico específico. Por ejemplo, en la isla Barro Colorado de Panamá, se estima que los perezosos representan el 70 por ciento de la biomasa total de los mamíferos arbóreos. De las seis especies existentes, cuatro están actualmente clasificadas como "menor preocupación". Sin embargo, el perezoso de tres dedos con crin (Bradypus torquatus), endémico de la menguante Mata Atlántica de Brasil, está clasificado como "vulnerable", y el perezoso pigmeo insular de tres dedos (B. pygmaeus) enfrenta un peligro crítico. La tasa metabólica inherentemente baja de los perezosos restringe su área de distribución geográfica a regiones tropicales, lo que los obliga a emplear estrategias termorreguladoras poiquilotérmicas, como tomar el sol.

Relaciones humanas

En Costa Rica, las causas predominantes de las muertes documentadas de perezosos incluyen la electrocución por líneas eléctricas y la caza furtiva. Además, sus garras especializadas ofrecen una defensa inesperada contra los cazadores humanos; cuando se suspenden invertidos de un árbol, los perezosos quedan firmemente anclados por sus garras y con frecuencia permanecen unidos incluso después de recibir un disparo.

Los perezosos con frecuencia son objeto de tráfico ilegal de vida silvestre y se venden como mascotas exóticas. Sin embargo, sus necesidades ecológicas altamente especializadas los hacen inadecuados como animales de compañía.

Referencias

Rauch, Alan. Pereza (Reaktion Books, 2023). Revisión en línea de esta publicación.

La definición de pereza en el diccionario.

Çavkanî: Arşîva TORÎma Akademî

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