Las ballenas emplean diversas señales acústicas tanto para la comunicación como para la percepción sensorial. Los mecanismos específicos de producción de sonido difieren entre las distintas familias de cetáceos. Los mamíferos marinos, incluidas las ballenas, los delfines y las marsopas, exhiben una dependencia significativamente mayor del sonido en comparación con los mamíferos terrestres, principalmente debido a la menor eficacia de otros sentidos en los ambientes acuáticos. La percepción visual es menos efectiva para los mamíferos marinos porque las partículas oceánicas dispersan la luz. Las capacidades olfativas también están restringidas, ya que la difusión molecular se produce más lentamente en el agua que en el aire, lo que reduce la eficacia del olfato. Por el contrario, la velocidad del sonido en el agua es aproximadamente tres veces mayor que en la atmósfera al nivel del mar. Dada la profunda dependencia de los mamíferos marinos del oído para comunicarse y buscar alimento, los científicos ambientales y los cetólogos expresan su aprensión por el daño potencial del aumento de los niveles de ruido ambiental en los océanos globales, atribuido al transporte marítimo, el sonar y los estudios sísmicos marinos.
Las ballenas utilizan una variedad de sonidos para comunicarse y sentir. Los mecanismos utilizados para producir sonido varían de una familia de cetáceos a otra. Los mamíferos marinos, incluidas las ballenas, los delfines y las marsopas, dependen mucho más del sonido que los mamíferos terrestres debido a la eficacia limitada de otros sentidos en el agua. La vista es menos efectiva para los mamíferos marinos debido a la forma en que las partículas del océano dispersan la luz. El olfato también es limitado, ya que las moléculas se difunden más lentamente en el agua que en el aire, lo que hace que el olfato sea menos eficaz. Sin embargo, la velocidad del sonido es aproximadamente tres veces mayor en el agua que en la atmósfera al nivel del mar. Como los mamíferos marinos dependen tanto del oído para comunicarse y alimentarse, a los ambientalistas y cetólogos les preocupa que se vean perjudicados por el aumento del ruido ambiental en los océanos del mundo causado por los barcos, los sonares y los estudios sísmicos marinos.
El término "canto" caracteriza las secuencias acústicas consistentes y previsibles producidas por ciertas especies de ballenas, particularmente la ballena jorobada. Estas vocalizaciones a menudo se comparan con la música humana, y las ballenas jorobadas macho se describen notablemente como "compositores empedernidos" de melodías que tienen una "sorprendente similitud" con las tradiciones musicales humanas. Sin embargo, investigaciones posteriores han introducido complejidades en esta perspectiva. Si bien se ha propuesto que las canciones de las ballenas jorobadas transmiten la aptitud de los machos a las hembras, esta hipótesis ha encontrado desafíos basados en múltiples argumentos.
Categorías y funciones de vocalización
Aunque las intrincadas vocalizaciones de las ballenas jorobadas (y ciertas ballenas azules) están asociadas principalmente con la selección sexual, otras especies de ballenas generan sonidos más simples que cumplen funciones alternativas durante todo el año. Los observadores han documentado a madres ballenas guiando suavemente a sus crías hacia la superficie de manera juguetona, emitiendo al mismo tiempo un sonido similar al arrullo humano. Esta vocalización parecida a un arrullo parece calmar a sus crías y representa uno de los varios sonidos diarios distintos que producen las ballenas. A diferencia de algunos peces, como los tiburones, los odontocetos (ballenas dentadas) carecen de sentido olfativo, lo que los obliga a depender en gran medida de la ecolocalización tanto para la adquisición de presas como para la navegación en condiciones oceánicas oscuras. En consecuencia, estas ballenas deben producir sonidos continuamente durante todo el año para sortear eficazmente posibles obstrucciones, incluidas embarcaciones u otros organismos sumergidos.
Además, se ha demostrado que las ballenas son organismos altamente sociales. Las vocalizaciones producidas constantemente a lo largo del año (principalmente silbidos, clics y llamadas pulsadas) facilitan la comunicación entre los miembros de su manada. Cada sonido distinto emitido por una ballena puede transmitir un significado único. Específicamente, los chasquidos producidos por las ballenas se utilizan con fines de navegación.
La investigación sobre si las ballenas vocalizan únicamente por placer estético, gratificación individual o "por amor al arte" es considerada por algunos como una "cuestión no comprobable".
Vocalizaciones de la ballena jorobada
El interés académico por las vocalizaciones de las ballenas fue estimulado por los investigadores Katy y Roger Payne, junto con Scott McVay. Frank Watlington, un bermudeño empleado por el gobierno de Estados Unidos en la estación SOFAR, donde monitoreaba la presencia de submarinos rusos utilizando hidrófonos submarinos frente a la costa de la isla, llamó su atención sobre estos sonidos. En 1970, los Payne lanzaron el exitoso álbum Songs of the Humpback Whale. Posteriormente, estas vocalizaciones de ballenas se integraron rápidamente en composiciones musicales humanas de varios artistas, entre ellos la cantante Judy Collins, George Crumb, Paul Winter y David Rothenberg.
La ballena jorobada genera una secuencia de vocalizaciones repetitivas en diversas frecuencias, denominadas colectivamente canto de ballena. El biólogo marino Philip Clapham caracteriza estas vocalizaciones como "probablemente las más complejas del reino animal".
Las ballenas jorobadas machos frecuentemente realizan estas vocalizaciones durante la temporada de apareamiento, lo que llevó a la hipótesis inicial de que su propósito era facilitar la selección de pareja. Sin embargo, investigaciones posteriores no han arrojado evidencia que establezca un vínculo directo entre estas vocalizaciones y el éxito reproductivo.
Las canciones exhiben una organización jerárquica. Las unidades fundamentales de la canción, denominadas informalmente "notas", son emisiones de sonido continuas y discretas que persisten durante varios segundos. Estos sonidos exhiben un rango de frecuencia de 20 Hz a más de 24 kHz, mientras que el rango auditivo humano estándar abarca de 20 Hz a 20 kHz. Estas unidades pueden modularse en frecuencia, lo que significa que su tono puede ascender, descender o permanecer constante, o pueden modularse en amplitud, lo que indica variaciones en el volumen. Sin embargo, el análisis del espectrograma de la canción con ajustes de ancho de banda revela la característica pulsante inherente de los sonidos de frecuencia modulada.
Una subfrase comprende de cuatro a seis unidades y normalmente dura aproximadamente diez segundos. Dos subfrases se combinan para formar una frase. Las ballenas individuales suelen reiterar una sola frase durante períodos de dos a cuatro minutos, estableciendo lo que se denomina un tema. Múltiples temas constituyen colectivamente una canción. El canto completo de una ballena puede durar hasta 30 minutos y con frecuencia se repite durante períodos que abarcan horas o incluso días. Esta estructura organizativa anidada de "muñeca rusa" implica una complejidad sintáctica más parecida al lenguaje humano que a otras formas de comunicación animal, como los cantos de los pájaros, que normalmente exhiben sólo arreglos lineales.
Dentro de una región geográfica específica, todas las ballenas producen cantos casi idénticos en un momento dado, sin embargo, estos cantos experimentan una evolución continua y gradual a lo largo del tiempo. Por ejemplo, una unidad caracterizada inicialmente por un barrido ascendente (un aumento en la frecuencia) puede aplanarse progresivamente hasta convertirse en una nota constante a lo largo de un mes. De manera similar, otra unidad podría exhibir un aumento constante de amplitud. El ritmo de evolución del canto de una ballena también es variable; en ciertos años, las canciones pueden transformarse rápidamente, mientras que en otros se observan cambios mínimos.
Las ballenas que habitan territorios geográficos compartidos, que potencialmente abarcan cuencas oceánicas enteras, suelen producir cantos comparables y exhiben solo variaciones menores. Por el contrario, las ballenas de regiones distintas y que no se superponen vocalizan cantos completamente diferentes.
Durante el proceso evolutivo del canto, los patrones previamente establecidos no parecen volver a adoptarse. Un análisis exhaustivo de los cantos de las ballenas que abarca 19 años reveló que, aunque se podían discernir patrones generales, nunca se repitieron combinaciones idénticas de elementos.
Las ballenas jorobadas también producen vocalizaciones discretas independientes de sus cantos estructurados, particularmente durante las exhibiciones de cortejo. Además, las jorobadas emiten una tercera categoría de sonido, denominada llamada de alimentación. Esta vocalización es prolongada, dura entre 5 y 10 segundos y mantiene una frecuencia casi constante. Las jorobadas suelen participar en una alimentación cooperativa, formando grupos para nadar debajo de los bancos de peces antes de lanzarse colectivamente verticalmente a través de los peces y salir a la superficie del agua. Estas llamadas de alimentación preceden a las estocadas coordinadas. La función precisa de esta llamada sigue siendo indeterminada.
Ciertos investigadores han postulado que los cantos de las ballenas jorobadas podrían cumplir una función ecolocativa; sin embargo, esta hipótesis ha sido objeto de debate académico.
Vocalizaciones de ballenas adicionales
Más allá de sus cantos, se observa que las ballenas jorobadas producen otras vocalizaciones sociales para comunicarse, incluidos "gruñidos", "gemidos", "thwops", "resoplidos" y "ladridos".
La investigación realizada en 2009 reveló una profundización progresiva en la frecuencia tonal de los cantos de las ballenas azules desde la década de 1960. A pesar de un aumento de más de 12 decibelios en el ruido ambiental del océano debido a la contaminación desde mediados del siglo XX, el investigador Mark McDonald señaló que se anticiparía un cambio ascendente en el tono si las ballenas se esforzaran por ser audibles.
Se sabe que las orcas emiten llamadas estereotipadas de alta frecuencia y largo alcance, capaces de atravesar distancias de 10 a 16 km (6,2 a 9,9 millas), y llamadas de corto alcance, que se propagan. 5 a 9 km (3,1 a 5,6 millas). Las vocalizaciones de corto alcance generalmente se documentan durante las interacciones sociales y las fases de descanso, mientras que las llamadas de largo alcance se asocian más frecuentemente con actividades de búsqueda de alimento y alimentación.
La mayoría de los otros cetáceos, incluidas las ballenas y los delfines, generan vocalizaciones que exhiben diversos niveles de complejidad. En particular, las ballenas beluga, a menudo denominadas "canarios de mar", emiten un extenso repertorio de silbidos, chasquidos y pulsos. Se observó que una beluga macho cautiva llamada NOC (pronunciado 'no-see') imitaba espontáneamente los patrones vocales del habla humana masculina adulta, que tienen un tono considerablemente más bajo que las vocalizaciones típicas de una beluga. Para lograr estas frecuencias, intencionalmente infló demasiado su saco vestibular, una característica anatómica que las belugas normalmente emplean para evitar la entrada de agua al espiráculo, regulando así la presión dentro de su tracto nasal.
Inicialmente, se planteó la hipótesis de que la mayoría de las ballenas barbadas vocalizan dentro de un rango de frecuencia de aproximadamente 15 a 20 hercios. Sin embargo, un equipo de investigación dirigido por Mary Ann Daher de la Institución Oceanográfica Woods Hole documentó en New Scientist en diciembre de 2004 el seguimiento a largo plazo de una ballena en el Pacífico Norte durante un período de 12 años, que produjo vocalizaciones a una frecuencia anómala de 52 Hz. La comunidad científica aún tiene que proporcionar una explicación definitiva para este fenómeno único. Mientras que 52 Hz constituye una frecuencia muy baja para el oído humano, perceptible como un leve gemido, las vocalizaciones típicas de otras ballenas están generalmente por debajo del umbral de audibilidad humana. No se suponía que esta ballena en particular representara una especie nueva; más bien, sus vocalizaciones sugirieron que una especie existente podría poseer un rango vocal significativamente más amplio de lo que se pensaba anteriormente. Sin embargo, persiste el debate académico sobre el carácter distintivo de la vocalización de esta ballena y la posibilidad de su clasificación como un híbrido, similar a los híbridos documentados de ballena azul y de aleta.
Mecanismos de producción de sonido
Los seres humanos generan sonidos sonoros a través del paso controlado del aire a través de la laringe. Dentro de la laringe, la aducción de las cuerdas vocales hace que el flujo de aire induzca su cierre y apertura rápidos y alternos. Esta acción segmenta la corriente de aire continua en pulsos de aire discretos, que se perciben como una vibración. La modificación posterior de esta vibración por parte de los órganos articulatorios dentro de las cavidades oral y nasal da como resultado los sonidos complejos característicos del habla humana.
La producción de sonidos de los cetáceos difiere significativamente del mecanismo fisiológico humano. Los procesos específicos involucrados varían entre los dos subórdenes de cetáceos: los Odontoceti, que incluyen ballenas dentadas y delfines, y los Mysticeti, que incluyen ballenas barbadas y los mamíferos marinos más grandes, como la ballena azul.
Ballenas odontoceto
Los odontocetos generan secuencias rápidas de clics de alta frecuencia, utilizados principalmente para la ecolocalización. Las estructuras anatómicas especializadas dentro de estas ballenas producen una variedad de clics y zumbidos, que abarcan frecuencias de 0,2 a 150 kHz, lo que les permite adquirir datos acústicos sobre su entorno. Se emplean frecuencias más bajas para la ecolocalización de largo alcance, ya que las longitudes de onda más largas se propagan de manera más efectiva bajo el agua que las más cortas. Por el contrario, las frecuencias más altas resultan más eficaces en distancias más cortas, proporcionando detalles más granulares sobre un objetivo. Los ecos derivados de estos clics transmiten información completa, incluida la distancia, el tamaño, la morfología, la velocidad y el movimiento direccional del objetivo. Además, la ecolocalización facilita la capacidad del odontoceto para diferenciar objetos en función de su composición material y densidad, incluso cuando son visualmente indistinguibles. Sorprendentemente, los odontocetos individuales parecen capaces de aislar sus propios ecos durante las actividades de alimentación comunitaria, evitando así la interferencia de las ecolocalizaciones de otros miembros del grupo.
A diferencia de los clics, los silbidos cumplen una función comunicativa entre los odontocetos. Los terneros, generalmente entre cuatro y seis meses de edad, desarrollan vocalizaciones distintivas, denominadas "silbidos característicos", que emplean de manera constante a lo largo de su vida. Estos silbidos característicos son únicos para cada individuo y se supone que facilitan la identificación dentro de los grupos sociales de odontocetos. A pesar de la diversa gama de vocalizaciones producidas por grandes manadas de delfines, el contenido semántico preciso de estos sonidos permanece en gran medida sin dilucidar. Frankel cita a un investigador que describe metafóricamente el entorno acústico de una escuela de odontocetos como análogo a la cacofonía de un parque infantil.
Los odontocetos generan sus diversas vocalizaciones dirigiendo el aire a través de una estructura cefálica conocida como labios fónicos. Biológicamente, esta estructura es homóloga a un labio superior situado dentro de la cavidad nasal; sin embargo, su función mecanicista se parece mucho a la de las cuerdas vocales humanas, que se encuentran en la laringe. A medida que el aire atraviesa este pasaje restringido, las membranas de los labios fónicos se juntan, induciendo vibraciones en los tejidos adyacentes. Estas vibraciones, al igual que las de la laringe humana, están sujetas a un control consciente altamente sensible. Las vibraciones resultantes se propagan a través de los tejidos craneales hasta el melón, un órgano que esculpe y dirige el sonido en un haz enfocado, esencial para la ecolocalización. Con la excepción del cachalote, todas las ballenas dentadas poseen dos conjuntos distintos de labios fónicos, lo que les permite producir dos sonidos independientes al mismo tiempo. Después de pasar a través de los labios fónicos, el aire ingresa al saco vestibular, desde donde puede recircularse hacia la porción inferior del complejo nasal para la posterior generación de sonido o expulsarse a través del espiráculo.
El término francés para labios fónicos, museau de singe, se traduce directamente como "hocico de mono", un descriptor derivado del parecido percibido de esta estructura anatómica en los cachalotes. Los análisis craneales avanzados realizados en 2004, utilizando tomografías computarizadas axiales y de emisión de fotón único, revelaron que en los delfines mulares, el aire puede ser suministrado al complejo nasal directamente desde los pulmones. Este mecanismo permite la producción sostenida de sonido siempre que el delfín pueda reponer aire de su sistema respiratorio.
Cachalote
Las vocalizaciones de los cachalotes se basan exclusivamente en clics y se clasifican en cuatro tipos distintos: ecolocalización estándar, crujidos, codas y clics lentos. Las codas representan las vocalizaciones más características, que consisten en secuencias breves y rítmicas de clics, que generalmente comprenden de 3 a 12 clics dispuestos en patrones estandarizados. Estas vocalizaciones surgen de procesos de aprendizaje vocal dentro de unidades sociales estables. Ciertas codas transmiten la identidad del clan, indicando variaciones en los viajes, la búsqueda de comida y la interacción social o comportamientos de evitación entre diferentes clanes. Funcionando como "rasgos arbitrarios que sirven como indicadores confiables de afiliación a un grupo cultural", las codas de identidad del clan operan como señales simbólicas que regulan las interacciones interindividuales.
La expresión de la identidad individual a través de las vocalizaciones de los cachalotes sigue siendo un tema de investigación científica en curso. Es crucial diferenciar entre señales acústicas y señales deliberadas. Si bien las herramientas de análisis acústico humano pueden diferenciar ballenas individuales al examinar las características sutiles de sus vocalizaciones, y es probable que las ballenas posean una capacidad similar, esto no confirma que las ballenas empleen intencionalmente vocalizaciones específicas para señalar la identidad individual, a diferencia de los silbidos característicos utilizados por los delfines mulares para el reconocimiento individual.
Ballenas Mysticete
Los misticetos carecen de estructura labial fónica; en cambio, su laringe parece fundamental en la producción de sonido. Esto se evidencia por la presencia de homólogos de cuerdas vocales dentro de un pliegue en forma de U sostenido por cartílagos aritenoides. Estas ballenas pueden producir sonidos sin exhalar, ya que retienen aire dentro de un saco laríngeo. Se plantea la hipótesis de que el aire de este saco se recicla de regreso a los pulmones para vocalizaciones posteriores. Aunque los misticetos no poseen senos craneales óseos, sí tienen un saco aéreo pterigoideo. La función precisa de este saco en la producción de sonido es incierta (potencialmente resonancia), pero es probable que su función principal sea auditiva, ya que parece mantener un espacio de aire alrededor de los huesecillos del oído en profundidad.
Plasticidad vocal y comportamiento acústico
A nivel mundial, se han identificado al menos nueve poblaciones acústicas distintas de ballenas azules. Durante las últimas cinco décadas, las ballenas azules han mostrado un cambio en sus vocalizaciones, con llamadas que disminuyen progresivamente en frecuencia. Por ejemplo, las ballenas azules pigmeas australianas están reduciendo su frecuencia media de canto a un ritmo aproximado de 0,35 Hz por año.
Los comportamientos migratorios de las ballenas azules no se comprenden completamente. En ocasiones, algunas poblaciones parecen residir en hábitats altamente productivos durante todo el año, mientras que otras realizan migraciones extensas a zonas de alimentación en latitudes altas. Sin embargo, el alcance total de estas migraciones y los segmentos de población específicos involucrados siguen sin caracterizarse en gran medida.
Niveles de sonido
Las vocalizaciones de las ballenas barbadas abarcan un rango de frecuencia de 10 Hz a 31 kHz. Los niveles de sonido representativos se presentan en la siguiente tabla.
Interacción humana
Los investigadores emplean hidrófonos, frecuentemente adaptados de su aplicación militar inicial en el seguimiento de submarinos, para determinar con precisión el origen de las vocalizaciones de las ballenas. Estas metodologías también permiten evaluar las distancias de propagación del sonido en ambientes oceánicos. Los estudios realizados por el Dr. Christopher Clark de la Universidad de Cornell, utilizando datos militares, demostraron que los sonidos de las ballenas pueden atravesar miles de kilómetros. Más allá de información sobre la producción de canciones, estos datos facilitan el seguimiento de las rutas migratorias de las ballenas durante la temporada de "canto" (apareamiento). Un descubrimiento importante es que las ballenas exhiben el efecto Lombard, modificando sus vocalizaciones para contrarrestar la contaminación acústica ambiental.
Además, la evidencia indica que las ballenas azules dejan de producir llamadas D de alimentación tras la activación del sonar de frecuencia media, a pesar de que el rango de frecuencia del sonar (1–8 kHz) excede significativamente su propio rango de producción de sonido (25–100 Hz).
Los estudios revelan que cada década se duplica el ruido ambiental de los buques marinos, lo que en consecuencia disminuye el rango audible de las vocalizaciones de las ballenas. Históricamente, antes de la llegada del transporte marítimo extensivo, los sonidos de las ballenas potencialmente atravesaban cuencas oceánicas enteras. Los defensores del medio ambiente expresan su preocupación de que esta creciente actividad de embarcaciones imponga un estrés significativo a la fauna marina e impida su éxito reproductivo.
Durante la última década, se han desarrollado numerosas metodologías automatizadas eficaces, incluido el procesamiento de señales, la extracción de datos y técnicas de aprendizaje automático, para la detección y clasificación de las vocalizaciones de las ballenas.
Historial
Capitán ballenero Wm. A H. Kelly se le atribuye ser el primer individuo en identificar las vocalizaciones de las ballenas como "cantos" distintos durante su viaje en el bergantín Eliza en el Mar de Japón en 1881.
Tras su nombramiento como Asociado en Oceanografía Física en la Institución Oceanográfica Woods Hole (WHOI) en Massachusetts en 1943, la investigación inicial de William E. Schevill se centró en la ecolocalización de submarinos bajo el patrocinio de la Marina de los Estados Unidos. En 1962, articuló: "Durante la Segunda Guerra Mundial, muchas personas de ambos bandos escuchaban sonidos submarinos por razones militares. No sólo se escuchaban los sonidos buscados (los producidos por barcos enemigos), sino también una desconcertante variedad de otros. La mayoría de ellos se atribuyeron a animales que vivían en el mar, generalmente como 'ruidos de peces'... Algunos se atribuyeron a ballenas, en parte correctamente, pero sin identificación del tipo de ballena; la mayoría de los oyentes militares no eran biólogos y, en cualquier caso, la tradicional sala de sonar naval carece lamentablemente de ventanas." Schevill fue pionero en la grabación de sonidos submarinos de ballenas y posteriormente dedujo su importancia funcional a partir de estos datos acústicos. Sus contribuciones fundamentales dieron como resultado más de cincuenta publicaciones sobre la fonación de ballenas, estableciendo así el marco fundacional para "literalmente cientos de estudios científicos producidos por otros trabajadores desde la década de 1960 hasta la actualidad". En particular, su esposa, Barbara Lawrence, quien trabajó como curadora de mamíferos en el Museo de Zoología Comparada de Harvard (MCZ), frecuentemente fue coautora de estos trabajos académicos.
La investigación de William E. Schevill sobre ballenas finalmente se cruzó con las operaciones navales de los EE. UU. que inicialmente inspiraron su trayectoria profesional. Tras su fallecimiento, la Sociedad para la Bibliografía de Historia Natural observó: "Bill ayudó a calmar un momento tenso entre los EE. UU. y la Unión Soviética durante la Guerra Fría. El ejército de los EE. UU. sospechaba que los soviéticos estaban utilizando señales de baja frecuencia para localizar submarinos estadounidenses, mientras que Bill demostró que eran producidas por ballenas de aleta (Balaenoptera physalus) cazando presas".
Medios
Discografía seleccionada
- El álbum Songs of the Humpback Whale (SWR 118) fue publicado inicialmente en 1970 por CRM Records, con grabaciones de Roger Payne, Frank Watlington y otros colaboradores. Este LP fue reeditado posteriormente por Capitol Records, distribuido como disco flexible dentro de la revista National Geographic Society, Volumen 155, Número 1, en enero de 1979. Otras reediciones incluyen una versión en CD de Living Music/Windham Hill/BMG Records en 1992, y un CD remasterizado por BGO-Beat Goes On en 2001.
- Deep Voices: The Second Whale Record (Capitol/EMI Records 0777 7 11598 1 0) se lanzó como LP en 1977 e incluía grabaciones complementarias de Roger Payne. Posteriormente fue reeditado en CD en 1995 por Living Music/Windham Hill/BMG Records, con vocalizaciones de ballenas jorobadas, azules y francas.
- Northern Whales (MGE 19) fue publicado por Music Gallery Editions, utilizando grabaciones de Pierre Ouellet, John Ford y otros investigadores asociados con Interspecies Music and Communication Research. Esta recopilación incluye vocalizaciones de belugas, narvales, orcas y focas barbudas.
- El CD Sonidos de la Tierra: Ballenas jorobadas (Oreade Music) fue lanzado en 1999.
- Rapture of the Deep: Humpback Whale Singing (Compass Recordings) estuvo disponible en CD en 2001.
- El álbum Songlines: Canciones de las ballenas jorobadas del este de Australia. fue lanzado en 2009.
ballena de 52 hercios
- Ballena de 52 hercios
- Bioacústica
- Biomúsica
- Acústica submarina
- Aprendizaje vocal