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Charles Darwin
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Charles Darwin

TORIma Academia — Biólogo / Naturalista

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Charles Robert Darwin (DAR-win; 12 de febrero de 1809 - 19 de abril de 1882) fue un naturalista, geólogo y biólogo inglés, ampliamente conocido por sus contribuciones a...

Charles Robert Darwin (DAR-win; 12 de febrero de 1809 - 19 de abril de 1882) fue un naturalista, geólogo y biólogo inglés, reconocido por sus contribuciones fundamentales a la biología evolutiva. Su afirmación fundamental de que todas las formas de vida comparten un ancestro común es hoy universalmente aceptada como piedra angular del pensamiento científico moderno. Junto a Alfred Russel Wallace, presentó su teoría científica postulando que esta trayectoria evolutiva divergente surgió de un mecanismo que denominó selección natural, en el que la competencia por la supervivencia es paralela a los resultados de la selección artificial en la reproducción selectiva. Reconocido como una de las figuras más influyentes de la historia, a Darwin se le concedió el honor de ser enterrado en la Abadía de Westminster.

Charles Robert Darwin (DAR-win; 12 de febrero de 1809 -19 de abril de 1882) fue un naturalista, geólogo y biólogo inglés, ampliamente conocido por sus contribuciones a la biología evolutiva. Su propuesta de que todas las especies de vida descienden de un ancestro común ahora es generalmente aceptada y considerada un concepto científico fundamental. En una presentación conjunta con Alfred Russel Wallace, presentó su teoría científica de que este patrón ramificado de evolución era el resultado de un proceso que llamó selección natural, en el que la lucha por la existencia tiene un efecto similar a la selección artificial involucrada en la reproducción selectiva. Darwin ha sido descrito como una de las figuras más influyentes de la historia de la humanidad y fue honrado con un entierro en la Abadía de Westminster.

La naciente fascinación de Darwin por el mundo natural lo llevó a abandonar sus estudios de medicina en la Universidad de Edimburgo, optando en cambio por ayudar a Robert Edmond Grant en la investigación de los invertebrados marinos. De 1828 a 1831, sus actividades académicas en el Christ's College de la Universidad de Cambridge cultivaron aún más su profundo interés por las ciencias naturales. Sin embargo, fue su expedición de cinco años a bordo del HMS Beagle, entre 1831 y 1836, la que consolidó definitivamente la reputación de Darwin como geólogo distinguido. Las observaciones empíricas y los marcos teóricos que formuló durante este viaje corroboraron el principio de uniformismo en los procesos geológicos de Charles Lyell. La posterior publicación de su diario de viaje le valió un amplio reconocimiento como autor popular. Su tratado científico inaugural, La estructura y distribución de los arrecifes de coral (1842), junto con su extensa investigación sobre los percebes, le valió la prestigiosa Medalla Real en 1853.

Intrigado por los patrones biogeográficos de la flora, la fauna y los fósiles observados durante su expedición, Darwin inició investigaciones exhaustivas que culminaron con la formulación de su teoría de la selección natural en 1838. A pesar de entablar discusiones con varios naturalistas sobre sus conceptos, Dio prioridad a una investigación exhaustiva, en particular a sus estudios geológicos en curso. En 1858, mientras formalizaba su teoría, Darwin recibió un ensayo de Wallace en el que se esbozaba un concepto idéntico, lo que precipitó la pronta presentación conjunta de sus respectivas teorías ante la Sociedad Linneana de Londres. Las contribuciones de Darwin solidificaron la descendencia evolutiva con la modificación como paradigma científico preeminente para explicar la diversificación natural. Posteriormente publicó su teoría de la evolución, respaldada por pruebas convincentes, en Sobre el origen de las especies (1859). Además, investigó los procesos coevolutivos en Fertilización de orquídeas (1862) y profundizó en la evolución humana y la selección sexual en El origen del hombre y la selección en relación con el sexo (1871). La expresión de las emociones en el hombre y los animales (1872) es uno de los primeros tratados de psicología y, en particular, una de las primeras publicaciones que incorpora fotografías. Su obra literaria final fue La formación de moho vegetal, mediante la acción de los gusanos (1881).

En la década de 1870, tanto la comunidad científica como una parte significativa de la población educada habían abrazado la evolución como un hecho establecido. Sin embargo, inicialmente se prefirieron numerosas explicaciones alternativas, que a menudo relegaban la selección natural a un papel subordinado. Un consenso integral, que reconocía la selección natural como el mecanismo evolutivo fundamental, sólo se materializó con el advenimiento de la síntesis evolutiva moderna entre los años 1930 y 1950. El innovador descubrimiento de Darwin sirve como marco teórico unificador dentro de las ciencias de la vida, aclarando tanto los puntos en común como la gran diversidad de la existencia biológica.

Biografía

Educación y vida temprana

Charles Robert Darwin nació el 12 de febrero de 1809 en The Mount, la residencia de su familia en Shrewsbury, Shropshire. Fue el quinto de seis hijos de Robert Darwin, un próspero médico y financiero, y Susannah Darwin (de soltera Wedgwood). Tanto su abuelo paterno, Erasmus Darwin, como su abuelo materno, Josiah Wedgwood, fueron abolicionistas notables. Erasmus Darwin había articulado previamente nociones generales de evolución y descendencia común en su obra de 1794, Zoonomia, una exploración poética de la creación gradual que contenía ideas incipientes que presagiaban conceptos elaborados más tarde por su nieto.

Mientras los Wedgwood estaban haciendo la transición al anglicanismo, ambas familias se adhirieron predominantemente al unitarismo. Robert Darwin, un librepensador autoproclamado, dispuso que su hijo pequeño Charles fuera bautizado en noviembre de 1809 en la iglesia anglicana de St Chad en Shrewsbury; sin embargo, Charles y sus hermanos asistían regularmente a la Iglesia Unitaria local junto con su madre. En 1817, a la edad de ocho años, Charles ya había desarrollado una afinidad por la historia natural y la recolección de especímenes cuando se matriculó en la escuela diurna dirigida por su predicador. Su madre falleció ese julio. A partir de septiembre de 1818, se unió a su hermano mayor Erasmo como interno en la adyacente Escuela Anglicana de Shrewsbury.

En el verano de 1825, Darwin trabajó como aprendiz de médico y ayudó a su padre a tratar a las poblaciones indigentes en Shropshire. Posteriormente, en octubre de 1825, se matriculó en la prestigiosa Facultad de Medicina de la Universidad de Edimburgo junto a su hermano, Erasmus. Sin embargo, Darwin encontró las conferencias poco interesantes y los procedimientos quirúrgicos profundamente inquietantes, lo que lo llevó a descuidar su educación médica formal. Durante este período, adquirió habilidades de taxidermia a través de aproximadamente 40 sesiones diarias de una hora de duración con John Edmonstone, un británico negro originario de Demerara en la selva tropical de América del Sur, que había sido instruido por Charles Waterton y se emancipó a su llegada a Escocia.

Durante su segundo año en la universidad, Darwin se convirtió en miembro de la Sociedad Pliniana, una asociación estudiantil de historia natural conocida por sus vigorosos debates en los que estudiantes democráticos radicales, con perspectivas materialistas, cuestionaban las creencias religiosas convencionales. interpretaciones de la ciencia. Colaboró ​​con Robert Edmond Grant en la investigación de la anatomía y los ciclos de vida de los invertebrados marinos en el Firth of Forth. El 27 de marzo de 1827, Darwin presentó su propio hallazgo a la Sociedad Pliniana: que las esporas negras descubiertas dentro de las conchas de las ostras constituían los huevos de una sanguijuela rayada.

En una ocasión, Grant expresó su admiración por las teorías evolutivas de Lamarck, una postura que asombró a Darwin, aunque recientemente había encontrado conceptos análogos en los diarios de su abuelo Erasmus. Darwin encontró el curso de historia natural de Robert Jameson, que abarcaba la geología y el debate en curso entre neptunismo y plutonismo, en gran medida poco estimulante. Sin embargo, adquirió conocimientos sobre clasificación de plantas y contribuyó a la gestión de las colecciones del Museo Universitario, que en aquel momento se encontraba entre las más extensas de Europa.

El desinterés de Darwin por los estudios de medicina disgustó a su padre, quien posteriormente lo matriculó en el Christ's College de Cambridge, en enero de 1828. El objetivo era que Darwin obtuviera una licenciatura en artes, concebida como un paso preliminar hacia la ordenación como párroco anglicano. Al carecer de las calificaciones necesarias para los rigurosos exámenes Tripos de Cambridge, Darwin fue dirigido al programa de estudios ordinario. Sus inclinaciones personales, sin embargo, favorecían las actividades ecuestres y el tiro por encima de los esfuerzos académicos.

En los primeros meses de matriculación de Darwin en Christ's College, su primo segundo, William Darwin Fox, siguió siendo estudiante allí. La impresionante colección de mariposas de Fox cautivó a Darwin, introduciéndolo así en el campo de la entomología e inspirándolo a dedicarse a la recolección de escarabajos. Darwin se dedicó a esta nueva afición con considerable fervor, lo que llevó a la publicación de algunos de sus descubrimientos en Illustrations of British entomology (1829-1932) de James Francis Stephens.

A través de Fox, Darwin cultivó una estrecha amistad con John Stevens Henslow, profesor de botánica, y se convirtió en su protegido. También se encontró con otros destacados párrocos-naturalistas que interpretaron la investigación científica como una forma de teología natural religiosa, lo que le valió el apodo de "el hombre que camina con Henslow" entre estos académicos. A medida que se acercaban sus propios exámenes, Darwin se dedicó diligentemente a sus estudios y encontró una profunda satisfacción en la precisión lingüística y la coherencia lógica de las Evidencias del cristianismo (1795) de William Paley. En su examen final en enero de 1831, Darwin tuvo un desempeño encomiable, asegurando la décima posición entre 178 candidatos para el título ordinario.

Darwin permaneció en Cambridge hasta junio de 1831. Durante este período, profundizó en la Teología natural o evidencias de la existencia y atributos de la Deidad de Paley (publicada por primera vez en 1802), una obra que planteaba un argumento. para el diseño divino en el mundo natural, interpretando la adaptación como la operación de Dios a través de las leyes naturales. También leyó el recientemente publicado Discurso preliminar sobre el estudio de la filosofía natural (1831) de John Herschel, que articuló el objetivo primordial de la filosofía natural como comprender estas leyes a través del razonamiento inductivo basado en la observación. Además, participó en la Narrativa personal de Alexander von Humboldt, que detalla las expediciones científicas realizadas entre 1799 y 1804. Motivado por "un celo ardiente" por contribuir al conocimiento científico, Darwin formuló un plan. Como parte de su preparación, se inscribió en el curso de geología de Adam Sedgwick y posteriormente viajó con Sedgwick el 4 de agosto para pasar dos semanas cartografiando estratos geológicos en Gales.

El viaje de reconocimiento a bordo del HMS Beagle

Al salir de Sedgwick en Gales, Darwin pasó varios días con sus compañeros de estudios en Barmouth antes de regresar a casa el 29 de agosto. Allí, descubrió una carta de Henslow, quien lo proponía como un naturalista adecuado, aunque inexperto, para un puesto supernumerario autofinanciado a bordo del HMS Beagle. Este papel, ofrecido por el capitán Robert FitzRoy, estaba destinado a un caballero y no a "un simple coleccionista". Estaba previsto que el barco se embarcara dentro de cuatro semanas en una expedición para cartografiar la costa sudamericana. Inicialmente, Robert Darwin se opuso al viaje de dos años propuesto por su hijo, considerándolo improductivo. Sin embargo, su cuñado, Josiah Wedgwood II, logró persuadirlo para que aceptara y financiara la participación de su hijo. Darwin aseguró meticulosamente su capacidad privada para mantener la autonomía sobre sus especímenes recolectados, destinándolos a una importante institución científica.

Tras varios retrasos, el viaje comenzó el 27 de diciembre de 1831 y duró casi cinco años. Como había previsto FitzRoy, Darwin dedicó la mayor parte de este período a investigaciones terrestres, centrándose en la geología y reuniendo colecciones de historia natural, mientras que el HMS Beagle realizaba estudios y mapas costeros. Documentó diligentemente sus observaciones y conjeturas teóricas. Periódicamente durante toda la expedición, sus especímenes, acompañados de cartas y una copia de su diario para su familia, fueron enviados a Cambridge. Aunque Darwin poseía cierta competencia en geología, recolección de escarabajos y disección de invertebrados marinos, era un novato en la mayoría de los demás campos, pero reunió hábilmente especímenes para su evaluación experta. A pesar del severo mareo, Darwin registró meticulosamente extensas notas mientras estaba a bordo del barco, y la mayor parte de sus observaciones zoológicas pertenecían a invertebrados marinos, comenzando con el plancton recolectado durante condiciones de calma.

Durante su excursión inicial a la costa en St. Jago en Cabo Verde, Darwin observó conchas marinas incrustadas dentro de un estrato blanco distintivo en lo alto de los acantilados de roca volcánica. FitzRoy le había proporcionado el primer volumen de Principios de geología de Charles Lyell, que articulaba conceptos uniformistas de masas de tierra que ascendían o descendían gradualmente a lo largo de vastas épocas geológicas, [II] influyendo en Darwin para interpretar sus observaciones a través del marco de Lyell. Esta perspectiva lo llevó a teorizar y contemplar la posibilidad de escribir un tratado geológico. Al llegar a Brasil, Darwin expresó una profunda admiración por el bosque tropical, pero al mismo tiempo mostró una fuerte desaprobación por la esclavitud predominante, un asunto que debatió con FitzRoy.

El estudio avanzó posteriormente hacia el sur, hacia la Patagonia. Durante una parada en Bahía Blanca, específicamente en los acantilados cercanos a Punta Alta, Darwin hizo un descubrimiento fundamental: huesos fosilizados de colosales mamíferos extintos ubicados junto a conchas marinas modernas. Esta yuxtaposición sugirió un evento de extinción reciente, desprovisto de evidencia que indique cambios climáticos o sucesos catastróficos. Desenterró placas óseas que se asemejan a una versión gigantesca de la armadura que se encuentra en los armadillos indígenas. A partir de una mandíbula y un diente identificó el inmenso Megatherium, deduciendo posteriormente de las descripciones de Cuvier que la armadura pertenecía a esta criatura. Estos importantes hallazgos fueron posteriormente enviados a Inglaterra, donde despertaron un considerable interés científico.

Durante las excursiones con gauchos al interior, realizadas para explorar formaciones geológicas y recolectar fósiles adicionales, Darwin adquirió importantes conocimientos sociales, políticos y antropológicos sobre las poblaciones indígenas y coloniales en medio de un período de revolución. También determinó que dos especies distintas de ñandú ocupaban áreas geográficas separadas pero superpuestas. Más al sur, observó llanuras escalonadas compuestas de guijarros y conchas marinas, interpretándolas como playas elevadas situadas a distintas alturas. Después de leer el segundo volumen de Lyell, Darwin aceptó su concepto de "centros de creación" para las especies; sin embargo, sus propios descubrimientos y formulaciones teóricas desafiaron las nociones de Lyell sobre una continuidad geológica fluida y la extinción de especies. En Tierra del Fuego, Darwin concluyó erróneamente que el archipiélago carecía de reptiles.

Tres fueguinos, que habían sido capturados durante el viaje inicial del Beagle y posteriormente educados en Inglaterra con una educación cristiana, regresaban con un misionero. Darwin percibía a estos individuos como amigables y civilizados. Sin embargo, al encontrarse con otros habitantes de Tierra del Fuego, los describió como "salvajes miserables y degradados", estableciendo un marcado contraste similar al que existe entre los animales salvajes y los domesticados. A pesar de esta diversidad observada, Darwin mantuvo su convicción de que todos los humanos estaban interrelacionados, compartían un origen común y poseían la capacidad inherente de avanzar hacia la civilización. A diferencia de sus pares científicos, ahora postulaba que no existía ningún abismo insuperable entre humanos y animales. Un año después, la misión fue abandonada y el fueguino llamado Jemmy Button se asimiló al estilo de vida nativo, adquirió una esposa y no expresó ningún deseo de regresar a Inglaterra.

En 1835, durante su estancia en Chile, Darwin observó un terremoto y evidencia posterior de elevación reciente del terreno, como lechos de mejillones encontrados por encima de la marca de la marea alta. Mientras estuvo en los Andes, descubrió conchas marinas y árboles fosilizados que alguna vez habían florecido en una playa de arena. Esto lo llevó a teorizar que el levantamiento de masas de tierra estuvo acompañado por el hundimiento de las islas oceánicas, lo que facilitó el crecimiento de los arrecifes de coral circundantes hasta convertirse en atolones.

Al visitar las geológicamente nacientes Islas Galápagos, Darwin buscó evidencia que vinculara la vida silvestre local con un antiguo "centro de creación". Observó sinsontes que estaban relacionados con especies chilenas pero que exhibían distintas variaciones en las diferentes islas. Aunque aprendió que diferencias sutiles en la morfología del caparazón de las tortugas indicaban su isla de origen, lamentablemente no pudo recolectar estos especímenes, incluso después de consumir tortugas traídas a bordo como provisiones. En Australia, la singular rata canguro marsupial y el ornitorrinco le parecieron tan extraordinarios a Darwin que reflexionó sobre la posibilidad de que existieran dos Creadores separados. Describió a los aborígenes australianos como "de buen humor y agradables", y señaló que su población disminuyó debido a la colonización europea.

FitzRoy llevó a cabo una investigación sobre la formación de los atolones de las Islas Cocos (Keeling) y sus hallazgos corroboraron el marco teórico de Darwin. Posteriormente, FitzRoy comenzó a redactar la Narrativa oficial que detalla los viajes del Beagle. Después de revisar el diario de Darwin, FitzRoy sugirió integrarlo a la cuenta principal. Al final, el Journal de Darwin fue revisado y publicado como un tercer volumen distinto, centrado en la geología y la historia natural.

En Ciudad del Cabo, Sudáfrica, Darwin y FitzRoy se encontraron con John Herschel, quien recientemente había mantenido correspondencia con Lyell, elogiando sus principios uniformistas por permitir especulaciones audaces sobre "ese misterio de misterios, el reemplazo de especies extintas por otras" como "un proceso natural en contraposición a un proceso milagroso". Mientras organizaba sus observaciones durante el viaje de regreso, Darwin señaló que si sus incipientes hipótesis sobre los sinsontes, las tortugas y el zorro de las Islas Malvinas resultaban ser ciertas, "tales hechos socavarían la estabilidad de las especies", aunque prudentemente insertó "lo harían" antes de "socavar". Posteriormente articuló que estas observaciones "me parecían arrojar algo de luz sobre el origen de las especies".

Sin que Darwin lo supiera, extractos de su correspondencia con Henslow habían sido presentados a sociedades científicas, publicados como un folleto privado para miembros de la Sociedad Filosófica de Cambridge y aparecidos en publicaciones periódicas como The Athenaeum. Darwin se dio cuenta de estos acontecimientos en Ciudad del Cabo y más tarde, en la Isla Ascensión, leyó la profecía de Sedgwick de que "tendrá un gran nombre entre los naturalistas de Europa".

La Génesis de la Teoría Evolutiva de Darwin

El 2 de octubre de 1836, el Beagle echó anclas en Falmouth, Cornwall. Darwin inmediatamente emprendió el extenso viaje en autocar a Shrewsbury. Posteriormente, se apresuró a ir a Cambridge para consultar con Henslow, quien le proporcionó orientación sobre cómo conseguir naturalistas para clasificar las colecciones zoológicas de Darwin y gestionar los especímenes botánicos. El padre de Darwin organizó inversiones financieras, lo que permitió a su hijo seguir una carrera como científico caballero autofinanciado. Luego, un entusiasta Darwin recorrió las instituciones de Londres, donde fue celebrado y buscó expertos para describir los especímenes recolectados. En este período, los zoólogos británicos se enfrentaban a un considerable retraso en el trabajo, en gran parte debido a la promoción generalizada de la recolección de historia natural en todo el Imperio Británico, lo que planteaba el riesgo de que los especímenes permanecieran almacenados sin examinar.

Charles Lyell conoció a Darwin con gran anticipación por primera vez el 29 de octubre y rápidamente le presentó al anatomista emergente Richard Owen. Owen, utilizando los recursos del Real Colegio de Cirujanos, comenzó a trabajar en los huesos fosilizados que había recolectado Darwin. Los notables hallazgos de Owen incluyeron otros perezosos terrestres gigantes extintos, junto con el Megatherium que Darwin había identificado previamente. Sus descubrimientos también abarcaron un esqueleto casi completo del previamente desconocido Scelidotherium y un cráneo parecido a un roedor del tamaño de un hipopótamo, denominado Toxodon, que se parecía a un capibara colosal. Además, se identificó definitivamente que los fragmentos de armadura pertenecían al Glyptodon, una enorme criatura parecida a un armadillo, lo que confirma la hipótesis inicial de Darwin. Significativamente, estos organismos extintos demostraron una clara relación con las especies existentes en América del Sur.

A mediados de diciembre, Darwin había conseguido alojamiento en Cambridge para facilitar la clasificación experta de sus colecciones y preparar su investigación personal para su publicación. Los desafíos logísticos relacionados con la integración de su diario en la Narrativa se resolvieron a finales de mes, cuando FitzRoy adoptó la recomendación de Broderip de publicarlo como un volumen independiente. En consecuencia, Darwin comenzó a trabajar en su Diario y Comentarios.

La publicación inicial de Darwin demostró el levantamiento gradual de la masa continental de América del Sur. Con el apoyo entusiasta de Lyell, presentó este trabajo a la Sociedad Geológica de Londres el 4 de enero de 1837. Al mismo tiempo, presentó su colección de especímenes de mamíferos y aves a la Sociedad Zoológica. Poco después, el ornitólogo John Gould declaró que las aves de Galápagos, que Darwin había clasificado inicialmente como una variedad diversa de mirlos, "pico grande" y pinzones, en realidad comprendían doce especies distintas de pinzones. El 17 de febrero, Darwin consiguió la elección para el Consejo de la Sociedad Geológica, mientras que el discurso presidencial de Lyell destacó las conclusiones de Owen sobre los descubrimientos fósiles de Darwin, enfatizando la persistencia geográfica de las especies como corroboración de los principios uniformistas de Lyell.

A principios de marzo, Darwin se trasladó a Londres para facilitar su investigación, integrándose en la red intelectual de Lyell, que incluía destacados científicos y especialistas como Charles Babbage, conocido por conceptualizar a Dios como un programador divino de las leyes naturales. Residió con su hermano librepensador, Erasmus, miembro de este grupo intelectual Whig y estrecho colaborador de la autora Harriet Martineau. Martineau abogó por los principios malthusianos, que formaron la base de las polémicas reformas de la Ley Whig de Pobres diseñadas para mitigar la superpoblación y el aumento de la pobreza atribuidos a las prestaciones sociales. Como unitario, Martineau abrazó las implicaciones revolucionarias de la transmutación de especies, un concepto propuesto por Grant y cirujanos más jóvenes influenciados por Geoffroy. Si bien los anglicanos que buscaban mantener el orden social consideraban la transmutación como un anatema, el tema fue debatido abiertamente entre científicos respetados. Un interés significativo surgió de la correspondencia de John Herschel, que elogiaba la metodología de Lyell como un medio para determinar una explicación natural para la aparición de nuevas especies.

Posteriormente, Gould informó a Darwin que los sinsontes de Galápagos originarios de varias islas constituían especies distintas, en lugar de meras variedades, y que el ave que Darwin había identificado como un "reyezuelo" en realidad pertenecía a la familia de los pinzones. Aunque Darwin inicialmente no había categorizado a los pinzones según su isla de origen específica, pudo asignar especies a las islas utilizando los registros compilados por otros miembros de la tripulación, incluido FitzRoy. Los dos especímenes de ñandú fueron identificados como especies separadas y el 14 de marzo, Darwin presentó sus observaciones sobre su distribución geográfica cambiante a medida que avanzaba hacia el sur.

A mediados de marzo de 1837, apenas seis meses después de su regreso a Inglaterra, Darwin comenzó a teorizar en su Cuaderno Rojo sobre el potencial de "una especie para transformarse en otra". Esta hipótesis tenía como objetivo dilucidar la distribución geográfica de especies existentes, como los ñandúes, y formas extintas, incluido el peculiar mamífero extinto Macrauchenia, que se parecía a un colosal guanaco, un pariente de la llama. Aproximadamente a mediados de julio, su cuaderno "B" documentó sus reflexiones sobre la duración de la vida y la variación intergeneracional, proporcionando una explicación de las diferencias que había notado entre las tortugas, los sinsontes y los ñandúes de Galápagos. Conceptualizó la descendencia ramificada y posteriormente ilustró un patrón de ramificación genealógica para un árbol evolutivo singular. En este marco, afirmó que "Es absurdo hablar de que un animal es superior a otro", rechazando así la propuesta de Lamarck de que linajes independientes evolucionarían hacia formas más avanzadas.

Carga de trabajo excesiva, problemas de salud y matrimonio

Al mismo tiempo que realizaba su rigurosa investigación sobre la transmutación, Darwin se vio abrumado por una carga de trabajo cada vez mayor. Mientras aún revisaba su Diario, asumió la responsabilidad de editar y publicar los informes especializados relacionados con los especímenes recolectados. Con la ayuda de Henslow, consiguió una subvención del Tesoro de 1.000 libras esterlinas para financiar el libro en varios volúmenes Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle, una cantidad equivalente aproximadamente a £115 000 en 2021. Amplió la financiación asignada para abarcar sus posibles publicaciones geológicas y se comprometió con plazos poco prácticos con la editorial. Con el advenimiento de la era victoriana, Darwin continuó escribiendo diligentemente su Diario, comenzando la corrección de las pruebas de imprenta en agosto de 1837.

Las intensas exigencias del trabajo de Darwin provocaron un deterioro de su salud, que se manifestó como "una incómoda palpitación del corazón" el 20 de septiembre. En consecuencia, sus médicos le aconsejaron que dejara todo trabajo y se recuperara en el campo durante varias semanas. Su prima, Emma Wedgwood, que era nueve meses mayor que él y poseía encanto, inteligencia y cultura, estaba en ese momento atendiendo a su tía enferma. Durante este período, su tío Josiah llamó la atención sobre un terreno donde las cenizas habían quedado enterradas bajo arcilla. Darwin planteó la hipótesis de que este fenómeno era atribuible a la actividad de las lombrices de tierra, descubrimiento que provocó "una teoría nueva e importante" sobre su contribución a la formación del suelo, que posteriormente presentó a la Sociedad Geológica el 1 de noviembre de 1837. A finales de febrero de 1838, su Diario estaba impreso y preparado para su difusión, al igual que el volumen inicial de la Narrativa; sin embargo, FitzRoy continuó trabajando diligentemente en su propio volumen.

William Whewell animó a Darwin a asumir las responsabilidades de secretario de la Sociedad Geológica. Aunque inicialmente reacio, Darwin aceptó el puesto en marzo de 1838. A pesar de la ardua tarea de redactar y editar los informes del Beagle, Darwin avanzó significativamente en su trabajo sobre la transmutación. Buscó sistemáticamente ideas tanto de naturalistas expertos como, de manera menos convencional, de personas que poseían conocimientos prácticos en cría selectiva, incluidos agricultores y aficionados a las palomas. Su investigación incorporó progresivamente datos de una amplia gama de fuentes, como sus familiares, hijos, el mayordomo de la familia, vecinos, colonos y antiguos compañeros de barco. Desde el inicio de sus investigaciones, Darwin integró a la humanidad en su marco teórico, en particular observando el comportamiento infantil de un orangután en el zoológico el 28 de marzo de 1838.

El estrés acumulativo afectó negativamente la salud de Darwin, lo que lo llevó a períodos de incapacitación en junio, caracterizados por problemas gastrointestinales, dolores de cabeza y síntomas cardíacos. A lo largo de su vida, experimentó episodios recurrentes de fuertes dolores de estómago, vómitos, forúnculos debilitantes, palpitaciones y temblores, entre otras dolencias, particularmente exacerbadas por situaciones estresantes como reuniones profesionales o compromisos sociales. La etiología de la enfermedad crónica de Darwin seguía sin diagnosticarse y las intervenciones terapéuticas sólo produjeron un alivio transitorio.

El 23 de junio, Darwin se embarcó en una excursión geológica a Escocia. Visitó Glen Roy en condiciones climáticas favorables para examinar los distintivos "caminos" paralelos tallados en las laderas en tres elevaciones distintas. Inicialmente publicó su interpretación de que estas formaciones representaban playas levantadas por el mar; sin embargo, posteriormente reconoció que en realidad eran orillas de un lago proglacial.

Después de su completa recuperación, Darwin regresó a Shrewsbury en julio de 1838. Acostumbrado a documentar observaciones diarias sobre la cría de animales, confió sus difusas reflexiones sobre el matrimonio, la carrera y las perspectivas futuras a dos fragmentos de papel, uno de los cuales incluía columnas tituladas "Casarse" y "No casarse". Los beneficios percibidos del matrimonio incluían "un compañero constante y un amigo en la vejez... mejor que un perro de todos modos", en contraste con desventajas como "menos dinero para libros" y una "terrible pérdida de tiempo". Habiendo resuelto casarse, consultó con su padre antes de visitar a su prima Emma el 29 de julio. Aunque no le propuso matrimonio durante esta visita, sí, contrariamente al consejo de su padre, reveló sus teorías sobre la transmutación. Posteriormente se casó con Emma el 29 de enero de 1839 y juntos tuvieron diez hijos, siete de los cuales llegaron a la edad adulta.

Malthus y la selección natural

Mientras Darwin continuaba su investigación en Londres, su extensa lectura abarcó la sexta edición de Un ensayo sobre el principio de población de Malthus. El 28 de septiembre de 1838, registró la proposición de Malthus de que "la población humana, cuando no se la controla, continúa duplicándose cada veinticinco años, o aumenta en una proporción geométrica". Esta progresión geométrica conduce inevitablemente a un escenario en el que el crecimiento demográfico supera el suministro de alimentos, un fenómeno denominado catástrofe malthusiana. Darwin estaba bien equipado para establecer paralelos entre este concepto y la noción de Augustin de Candolle de la "guerra de las especies" entre las plantas, así como la lucha más amplia por la existencia observada en la vida silvestre, dilucidando así los mecanismos por los cuales las poblaciones de especies generalmente mantienen la estabilidad.

Dado que las especies se reproducen consistentemente más allá de la capacidad de los recursos disponibles, las variaciones ventajosas mejorarían la supervivencia de un organismo y su capacidad para transmitir estos rasgos a la progenie, mientras que las variaciones desventajosas serían eliminadas. Articuló que la "causa final de todo este cuñamiento debe ser ordenar la estructura adecuada y adaptarla a los cambios", sugiriendo que "se puede decir que hay una fuerza como cien mil cuñas tratando de forzar todo tipo de estructura adaptada a las brechas en la economía de la naturaleza, o más bien formando brechas expulsando las más débiles". Este mecanismo culminaría en última instancia con la aparición de nuevas especies. Como documentó posteriormente en su Autobiografía:

En octubre de 1838, aproximadamente quince meses después de iniciar mi investigación sistemática, leí fortuitamente Malthus sobre la población por diversión. Habiendo estado completamente preparado para apreciar la omnipresente lucha por la existencia mediante la observación prolongada de los hábitos de los animales y las plantas, inmediatamente me resultó evidente que, en estas condiciones, las variaciones favorables tenderían a conservarse y las desfavorables a eliminarse. La consecuencia de este mecanismo sería la aparición de nuevas especies. En ese momento, finalmente había formulado una teoría sobre la cual basar mi investigación.

A mediados de diciembre, Darwin identificó un paralelo significativo entre la práctica de los agricultores que seleccionan ganado superior en la cría selectiva y el concepto malthusiano de que la naturaleza elige entre variaciones aleatorias, asegurando así que "cada parte de la estructura recién adquirida sea completamente práctica y perfeccionada". Consideró esta analogía como "una hermosa parte de mi teoría". Posteriormente, designó su marco teórico como selección natural, haciendo una comparación explícita con lo que denominó "selección artificial" empleada en la cría selectiva.

El 11 de noviembre, Darwin regresó a Maer, donde le propuso matrimonio a Emma, ​​reiterando sus conceptos científicos. Ella aceptó, y su correspondencia posterior reveló su aprecio por su franqueza con respecto a sus diferentes perspectivas, mientras expresaba sus profundas convicciones unitarias y su temor de que su sincero escepticismo pudiera crear una separación eterna entre ellos. Al mismo tiempo, mientras buscaba una residencia en Londres, sus recurrentes problemas de salud persistían, lo que llevó a Emma a escribirle, implorándole que descansara y señalando proféticamente: "Así que no te enfermes más, querido Charley, hasta que pueda estar contigo para cuidarte". Finalmente consiguió una vivienda en Gower Street, a la que con humor llamaron "Macaw Cottage" debido a su vibrante decoración interior, y posteriormente trasladó allí sus extensas colecciones durante el período navideño. El 24 de enero de 1839, Darwin logró la distinción de ser elegido miembro de la Royal Society (FRS).

El 29 de enero, Darwin y Emma Wedgwood se casaron en Maer en una ceremonia anglicana diseñada específicamente para adaptarse a las preferencias unitarias, después de lo cual viajaron rápidamente en tren a Londres y su nueva residencia.

Publicaciones geológicas, cirrípedos e investigaciones evolutivas

Darwin había establecido ahora el marco fundamental para su teoría de la selección natural, que consideraba su principal objetivo intelectual. Sus esfuerzos de investigación abarcaron una extensa cría selectiva experimental de plantas y animales, a través de la cual reunió evidencia que desafiaba la inmutabilidad de las especies y exploró numerosos conceptos intrincados para refinar y corroborar sus proposiciones teóricas. Durante un período de quince años, esta investigación evolutiva permaneció secundaria a sus principales actividades profesionales, que implicaban la redacción de textos geológicos y la difusión de informes especializados sobre las colecciones del Beagle, con especial atención a los percebes.

El catalizador de la extensa investigación de Darwin sobre los percebes se originó en una colonia de especímenes recolectada en Chile en 1835, a la que denominó informalmente "Sr. Arthrobalanus". Su perplejidad respecto de la relación filogenética de esta especie en particular (Cryptophialus minutus) con otros cirrípedos lo llevó a centrarse intensamente en la sistemática de todo el taxón. Aunque realizó su examen inicial de la especie en 1846, su descripción formal no se publicó hasta 1854.

La tan esperada Narrativa de FitzRoy se publicó en mayo de 1839. El Diario y comentarios de Darwin, que constituyó el tercer volumen, obtuvo críticas favorables y posteriormente se publicó como obra independiente el 15 de agosto. Darwin comunicó sus conceptos en evolución a Charles Lyell, quien comentó que su asociado "niega haber visto un comienzo para cada grupo de especies".

El tratado de Darwin, La estructura y distribución de los arrecifes de coral, que aclara su teoría de la formación de atolones, se publicó en mayo de 1842 tras más de tres años de dedicado esfuerzo. Posteriormente, redactó su esquema conceptual inicial, denominado "dibujo a lápiz", para su teoría de la selección natural. En septiembre, la familia se mudó a Down House en la zona rural de Kent, buscando un respiro de las demandas urbanas de Londres. El 11 de enero de 1844, Darwin reveló su trabajo teórico al botánico Joseph Dalton Hooker y comentó con humor que se sentía "como confesar un asesinato". La respuesta de Hooker indicó una apertura al concepto de transformación de especies: "En mi opinión, puede haber habido una serie de producciones en diferentes lugares, y también un cambio gradual de especies. Estaré encantado de saber cómo cree que este cambio pudo haber tenido lugar, ya que ninguna opinión concebida actualmente me satisface sobre el tema".

En julio, Darwin había elaborado su "bosquejo" preliminar en un "ensayo" integral de 230 páginas, destinado a un mayor desarrollo con los hallazgos de su investigación en caso de que falleciera prematuramente. En noviembre, la publicación anónima de la popular obra Vestigios de la Historia Natural de la Creación estimuló significativamente el interés público en el concepto de transmutación. Aunque Darwin descartó su contenido geológico y zoológico por considerarlo amateur, reevaluó meticulosamente sus propias propuestas. El libro desató una considerable controversia y mantuvo fuertes ventas, a pesar de su desdeñoso rechazo por parte de la comunidad científica.

En 1846, Darwin finalizó su tercera publicación geológica. Posteriormente, reavivó su enfoque en los invertebrados marinos, aprovechando la experiencia adquirida durante sus años de estudiante con Grant para diseccionar y categorizar los percebes recolectados durante su viaje. Le complacía observar su intrincada belleza y contemplaba comparaciones estructurales con organismos relacionados. En 1847, Hooker revisó el "Ensayo" de Darwin y ofreció la retroalimentación crítica mesurada que Darwin buscaba; sin embargo, Hooker no se comprometió con las teorías de Darwin y cuestionó el rechazo de Darwin a la creación divina en curso.

Buscando mejorar su persistente enfermedad crónica, Darwin visitó el spa Malvern del Dr. James Gully en 1849, donde inesperadamente experimentó algún beneficio terapéutico de la hidroterapia. Posteriormente, en 1851, su amada hija Annie enfermó gravemente, reavivando su temor de que sus propias dolencias pudieran ser hereditarias. Sucumbió a su enfermedad ese mismo año, tras un prolongado período de crisis médicas.

Durante un período de ocho años dedicado al estudio de los percebes, el marco teórico de Darwin facilitó la identificación de "homologías", demostrando cómo las estructuras anatómicas sutilmente modificadas podían cumplir diversas funciones en respuesta a nuevas presiones ambientales. Dentro de ciertos géneros, descubrió diminutos percebes machos que existían como parásitos en individuos hermafroditas, lo que ilustra una etapa evolutiva intermedia hacia el desarrollo de distintos sexos. Esta extensa investigación le valió la Medalla Real de la Royal Society en 1853, consolidando su reputación como biólogo distinguido. Tras la culminación de este trabajo, Darwin proclamó la famosa frase: "Odio los percebes como ningún hombre lo había hecho antes". En 1854, fue elegido miembro de la Sociedad Linneana de Londres, lo que le concedió acceso remoto a su extensa biblioteca. Posteriormente, inició una importante reevaluación de su teoría de las especies, reconociendo en noviembre que la divergencia en las características entre los descendientes podría atribuirse a su adaptación a "lugares diversificados en la economía de la naturaleza".

La difusión de la teoría de la selección natural

A principios de 1856, Darwin estaba realizando investigaciones sobre la viabilidad de los huevos y semillas que sobrevivían al tránsito oceánico, un mecanismo para la dispersión de especies a través de vastas extensiones marinas. Al mismo tiempo, Hooker expresó un escepticismo creciente respecto de la creencia convencional en la inmutabilidad de las especies. Por el contrario, su socio más joven, Thomas Henry Huxley, se mantuvo firmemente opuesto al concepto de transmutación de especies. Lyell, aunque intrigado por las proposiciones teóricas de Darwin, no comprendió plenamente sus profundas implicaciones. Al revisar el artículo de Alfred Russel Wallace, "Sobre la ley que ha regulado la introducción de nuevas especies", Lyell reconoció importantes paralelismos con las propias ideas de Darwin y posteriormente lo exhortó a publicar sus hallazgos para asegurar precedencia intelectual.

A pesar de no percibir ninguna amenaza inmediata a su prioridad intelectual, Darwin comenzó a redactar un artículo conciso el 14 de mayo de 1856. Sin embargo, los desafíos persistentes para resolver investigaciones complejas impidieron repetidamente su progreso, lo que lo llevó a expandirse. su proyecto en un completo "gran libro sobre las especies", titulado provisionalmente Selección natural, que también estaba previsto que incorporara su "nota sobre el hombre". Mantuvo sus esfuerzos de investigación, adquiriendo datos y especímenes biológicos de naturalistas de todo el mundo, incluido Wallace, que entonces realizaba investigaciones en Borneo.

A mediados de 1857, Darwin incorporó un título de sección titulado "Teoría aplicada a las razas del hombre", pero no dio más detalles sobre este tema. El 5 de septiembre de 1857, proporcionó al botánico estadounidense Asa Gray un resumen completo de sus conceptos, incluido un resumen de Selección natural, que omitía notablemente las discusiones sobre los orígenes humanos y la selección sexual. En diciembre, Darwin recibió correspondencia de Wallace preguntándole si el próximo libro abordaría los orígenes humanos. Darwin respondió que tenía la intención de evitar este tema, citando su naturaleza polémica "tan rodeada de prejuicios", al tiempo que alentaba el trabajo teórico de Wallace y afirmaba: "Voy mucho más lejos que tú".

El manuscrito de Darwin aún estaba incompleto cuando, el 18 de junio de 1858, recibió un artículo de Wallace que detallaba el concepto de selección natural. Atónito al darse cuenta de que había sido "anticipado", Darwin rápidamente envió el documento a Lyell ese mismo día, tal como Wallace lo había solicitado. Aunque Wallace no había buscado explícitamente su publicación, Darwin propuso enviarlo a una revista de su elección. Al mismo tiempo, la familia de Darwin enfrentó una grave crisis, y los niños de la aldea sucumbieron a la escarlatina, lo que lo impulsó a confiar estos asuntos profesionales a sus colegas.

Tras deliberaciones, y sin un método práctico para involucrar directamente a Wallace, Lyell y Hooker resolvieron presentar un documento conjunto en la Linnean Society el 1 de julio, titulado Sobre la tendencia de las especies a formar variedades; y sobre la perpetuación de variedades y especies mediante medios naturales de selección. En la noche del 28 de junio, el hijo pequeño de Darwin murió trágicamente de escarlatina después de una enfermedad que duró casi una semana, lo que dejó a Darwin demasiado angustiado para asistir a la presentación.

El anuncio inicial de la teoría obtuvo una atención inmediata mínima; El presidente de la Linnean Society observó en mayo de 1859 que el año anterior no había estado marcado por ningún descubrimiento innovador. Sólo una reseña provocó suficientemente a Darwin para recordarla más tarde: el profesor Samuel Haughton de Dublín afirmó que "todo lo que había de nuevo en ellos era falso, y lo que era verdadero era viejo". Posteriormente, Darwin dedicó trece meses a producir un resumen de su extenso trabajo, soportando períodos de mala salud pero recibiendo constante apoyo de sus pares científicos. Lyell finalmente organizó su publicación por parte de John Murray.

Sobre el origen de las especies alcanzó una popularidad inesperada, y la tirada inicial completa de 1.250 copias superó la suscripción cuando se lanzó a los libreros el 22 de noviembre de 1859. En el libro, Darwin articuló "un largo argumento" que incluía observaciones detalladas, inferencias y consideraciones de objeciones anticipadas. Para fundamentar el concepto de descendencia común, presentó evidencia de homologías entre humanos y otros mamíferos.[III] Después de esbozar la selección sexual, sugirió su potencial para dilucidar diferencias entre razas humanas.[IV] Si bien evitó deliberadamente el discurso explícito sobre los orígenes humanos, aludió a las profundas implicaciones de su trabajo con la afirmación: "Se arrojará luz sobre el origen del hombre y su historia".[IV] Su teoría fundamental se presenta de manera concisa en la introducción:

Como nacen muchos más individuos de cada especie de los que posiblemente puedan sobrevivir; y como, en consecuencia, hay una lucha por la existencia que se repite con frecuencia, se deduce que cualquier ser, si varía aunque sea ligeramente de alguna manera beneficiosa para sí mismo, bajo las condiciones complejas y a veces variables de la vida, tendrá más posibilidades de sobrevivir y, por lo tanto, será seleccionado naturalmente. Desde el fuerte principio de herencia, cualquier variedad seleccionada tenderá a propagar su forma nueva y modificada.

Concluyendo el libro, afirmó que:

Hay grandeza en esta visión de la vida, con sus diversos poderes, habiendo sido originalmente respirada en unas pocas formas o en una; y que, mientras este planeta ha seguido su ciclo según la ley fija de la gravedad, desde un comienzo tan simple, han evolucionado y están evolucionando infinitas formas de las más bellas y maravillosas.

El término "evolucionado" fue la única variante de la palabra utilizada en las primeras cinco ediciones del libro. En esa coyuntura histórica, el "evolucionismo" se asoció principalmente con otros conceptos, sobre todo el desarrollo embriológico. Darwin empleó por primera vez el término "evolución" en El origen del hombre en 1871, y posteriormente lo incorporó en la sexta edición de El origen de las especies en 1872.

Respuestas a la publicación

La publicación atrajo la atención internacional y generó menos controversia que la popular, aunque menos rigurosa científicamente, Vestigios de la Historia Natural de la Creación. A pesar de que su enfermedad le impidió la participación pública, Darwin analizó meticulosamente la recepción científica, revisando recortes de prensa, críticas, artículos, sátiras y caricaturas, y manteniendo correspondencia global con colegas sobre el tema. Si bien el libro no aborda explícitamente los orígenes humanos,[IV] contiene suficientes alusiones a la ascendencia animal de los humanos para permitir tal inferencia. Al leerlo, Huxley comentó: "¡Qué estupidez no haber pensado en eso!".

Una revisión inicial planteó la pregunta: "Si un mono se ha convertido en un hombre, ¿qué no podrá llegar a ser un hombre?" Sugirió además que tales asuntos eran demasiado peligrosos para los lectores en general y deberían reservarse para los teólogos. Entre las primeras respuestas positivas, las reseñas de Huxley criticaron notablemente a Richard Owen, quien dirigió el establishment científico que Huxley buscaba desafiar.

En abril, la reseña de Owen atacó personalmente a los asociados de Darwin y descartó condescendientemente sus teorías, provocando la ira de Darwin. Posteriormente, Owen y otros comenzaron a defender conceptos de evolución guiada sobrenaturalmente. Al mismo tiempo, Patrick Matthew destacó su publicación de 1831, que contenía un breve apéndice en el que proponía un concepto de selección natural que conduce a nuevas especies, aunque no había elaborado más detalles sobre esta idea.

La Iglesia de Inglaterra mostró una respuesta variada. Los antiguos mentores de Darwin en Cambridge, Sedgwick y Henslow, rechazaron sus ideas. Sin embargo, los clérigos liberales interpretaron la selección natural como un instrumento de diseño divino, y Charles Kingsley la consideró "una concepción igual de noble de la Deidad". En 1860, la publicación de Ensayos y reseñas de siete teólogos anglicanos liberales desvió la atención clerical de Darwin. Sus propuestas, incluidas las mayores críticas, fueron condenadas como herejía por las autoridades eclesiásticas. En este volumen, Baden Powell sostenía que los milagros violaban las leyes de Dios, haciendo atea la creencia en ellas, y elogiaba "el magistral volumen del señor Darwin [que apoya] el gran principio de los poderes autoevolucionantes de la naturaleza".

Asa Gray entabló conversaciones con Darwin sobre la teleología, y Darwin posteriormente importó y distribuyó el folleto de Gray sobre la evolución teísta, titulado La selección natural no es incompatible con la teología natural. El enfrentamiento más famoso se produjo en el debate sobre la evolución de Oxford de 1860, un evento público durante una reunión de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia. Allí, Samuel Wilberforce, obispo de Oxford, si bien no se opuso a la transmutación de especies, argumentó en contra del marco explicativo de Darwin y del concepto de descendencia humana de los simios. Joseph Hooker defendió enérgicamente a Darwin, y la legendaria respuesta de Thomas Huxley (que preferiría descender de un simio a un hombre que abusara de sus dotes intelectuales) llegó a simbolizar un triunfo del razonamiento científico sobre el dogma religioso.

Incluso los colaboradores más cercanos de Darwin, incluidos Gray, Hooker, Huxley y Lyell, expresaron varias reservas, pero aun así ofrecieron un apoyo sustancial, un sentimiento del que se hicieron eco muchos otros, particularmente los naturalistas más jóvenes. Gray y Lyell buscaron una reconciliación entre fe y ciencia, mientras que Huxley articuló una clara polarización entre los dos dominios. Hizo una agresiva campaña contra la autoridad clerical en la educación, con el objetivo de desmantelar el dominio de los clérigos y los aficionados aristocráticos bajo Owen en favor de una nueva generación de científicos profesionales. Huxley refutó de manera concluyente la afirmación de Owen de que la anatomía del cerebro establecía a los humanos como un orden biológico distinto de los simios en una disputa prolongada, satirizada por Kingsley como la "Gran Cuestión del Hipocampo", que finalmente desacreditó a Owen.

Al abordar las críticas de que el origen de la vida seguía sin explicarse, Darwin trazó una analogía con la aceptación de la ley de Newton a pesar de que se desconocía la causa de la gravedad. A pesar de las críticas y reservas en curso sobre este tema, propuso proféticamente en una carta de 1871 a Hooker que el origen de la vida podría haber ocurrido en un "pequeño estanque cálido".

El darwinismo evolucionó hasta convertirse en un amplio movimiento intelectual que abarca diversos conceptos evolutivos. En 1863, Evidencias geológicas de la antigüedad del hombre de Lyell popularizó el estudio de la prehistoria, aunque su enfoque cauteloso de la evolución decepcionó a Darwin. Semanas más tarde, la Evidencia sobre el lugar del hombre en la naturaleza de Huxley demostró anatómicamente el parentesco entre humanos y simios. Posteriormente, El naturalista del río Amazonas de Henry Walter Bates proporcionó una validación empírica de la selección natural.

La Medalla Copley de la Royal Society, el galardón científico más prestigioso de Gran Bretaña, fue conferida a Darwin el 3 de noviembre de 1864, tras importantes esfuerzos de promoción. Al mismo tiempo, el mismo día, Huxley convocó la sesión inaugural del "X Club", que posteriormente evolucionó hasta convertirse en una organización influyente dedicada a promover "la ciencia, pura y libre, libre de dogmas religiosos". A finales de la década de 1860, había surgido un consenso entre la comunidad científica sobre la ocurrencia de la evolución; sin embargo, sólo un número limitado de científicos respaldó la propuesta de Darwin de que la selección natural constituía su mecanismo principal.

El origen de las especies fue traducido a numerosos idiomas, estableciéndose como un texto científico fundamental que despertó un considerable interés académico en diversos estratos sociales, incluida la clase trabajadora que asistía con frecuencia a las conferencias de Huxley. El marco teórico de Darwin encontró resonancia en varios movimientos contemporáneos[V] y posteriormente se convirtió en un elemento prominente de la cultura popular.[VI] Los caricaturistas frecuentemente satirizaban el concepto de ascendencia animal, empleando una convención artística de larga data de representar humanos con características zoomorfas. En Gran Bretaña, estas representaciones humorísticas contribuyeron a la popularización generalizada de la teoría de Darwin de una manera percibida como no amenazadora. Durante un período de enfermedad en 1862, Darwin comenzó a dejarse barba; tras su reaparición pública en 1866, las caricaturas que lo retrataban como un simio solidificaron aún más la asociación entre todas las formas de evolucionismo y darwinismo.

Othniel C. Marsh, reconocido como el primer paleontólogo de Estados Unidos, jugó un papel decisivo al proporcionar evidencia fósil concreta que fundamentara la teoría evolutiva de Darwin a través de su descubrimiento del linaje ancestral del caballo moderno. En 1877, Marsh pronunció un discurso muy influyente en la reunión anual de la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia, ofreciendo una demostración convincente de los procesos evolutivos. Esta presentación marcó la primera ocasión en la que Marsh delineó meticulosamente la trayectoria evolutiva de los vertebrados, comenzando desde los peces y extendiéndose hasta los humanos. Proporcionó una enumeración exhaustiva de numerosos especímenes fósiles que representan formas de vida antiguas. La profunda importancia de este discurso fue rápidamente reconocida por la comunidad científica, lo que llevó a su publicación completa en múltiples revistas científicas.

El origen del hombre, selección sexual y estudios botánicos.

A pesar de los períodos recurrentes de enfermedad a lo largo de los últimos veintidós años de su vida, Darwin mantuvo una prolífica producción académica. Después de la publicación de Sobre el origen de las especies, que sirvió como una exposición concisa de su marco teórico, se dedicó persistentemente a investigaciones experimentales, investigaciones exhaustivas y la composición de su completo "gran libro". Su trabajo posterior abarcó la exploración de la ascendencia humana a partir de formas animales anteriores, incluido el desarrollo de estructuras sociales y facultades cognitivas, junto con elucidaciones de la ornamentación estética de la fauna y avances pioneros en la investigación botánica.

Las investigaciones sobre la polinización por insectos en 1861 iniciaron investigaciones innovadoras sobre orquídeas silvestres, revelando la especialización adaptativa de sus flores para atraer especies particulares de polillas, facilitando así la fertilización cruzada. En 1862, Fertilización de orquídeas presentó la primera ilustración integral de Darwin sobre la capacidad de la selección natural para dilucidar intrincadas interdependencias ecológicas y generar hipótesis verificables. Los exploradores de Madagascar habían identificado previamente una orquídea, Angraecum sesquipedale, caracterizada por un nectario que mide cuarenta centímetros de largo. Darwin postuló la existencia de una polilla que poseía una probóscide de longitud suficiente para efectuar su polinización, afirmando que el polen “no sería retirado hasta que una polilla enorme, con una probóscide maravillosamente larga, intentara drenar la última gota”. Posteriormente, los exploradores de Madagascar descubrieron Xanthopan en 1903. A medida que la salud de Darwin se deterioraba, llevó a cabo experimentos innovadores desde su lecho de enfermo, documentando meticulosamente los movimientos de las plantas trepadoras. Entre sus visitantes notables se encontraba Ernst Haeckel, un ardiente defensor del darwinismo que integró elementos del lamarckismo y el idealismo de Goethe. Wallace mantuvo su apoyo al trabajo de Darwin, aunque sus intereses gravitaban cada vez más hacia el espiritismo.

La publicación de Darwin, La variación de los animales y las plantas bajo domesticación (1868), constituyó el segmento inicial de su proyectado trabajo integral, incorporando su finalmente infructuosa hipótesis de la pangénesis, cuyo objetivo era dilucidar los mecanismos de la herencia. A pesar de su considerable extensión, el libro inicialmente logró ventas rápidas y posteriormente fue traducido a numerosos idiomas. Aunque completó la mayor parte de un segundo volumen centrado en la selección natural, este trabajo permaneció inédito durante su vida.

Lyell había contribuido previamente a la popularización de la prehistoria humana y Huxley había demostrado anatómicamente las características simiescas de los humanos. En El origen del hombre y la selección en relación con el sexo, publicado en 1871, Darwin recopiló meticulosamente evidencia de una multitud de fuentes para establecer la clasificación de la humanidad dentro del reino animal, ilustrando la continuidad de los atributos físicos y mentales. Además, introdujo el concepto de selección sexual para explicar rasgos animales aparentemente poco prácticos, como el elaborado plumaje del pavo real, y para explicar aspectos de la evolución cultural humana, el dimorfismo sexual y la categorización racial tanto física como cultural, al mismo tiempo que subrayaba la unidad fundamental de todos los seres humanos como una sola especie.

La investigación fotográfica de Darwin culminó en su publicación de 1872, La expresión de las emociones en el hombre y los animales, una obra pionera que presenta fotografías impresas. Este volumen exploró la evolución de la psicología humana y su conexión inherente con el comportamiento animal. Tanto este como otros trabajos obtuvieron una popularidad significativa, y Darwin notó la amplia aceptación de sus teorías y afirmó que "todo el mundo habla de ello sin escandalizarse". Concluyó que "el hombre con todas sus nobles cualidades, con la simpatía que siente por los más degradados, con la benevolencia que se extiende no sólo a los demás hombres sino a la criatura viviente más humilde, con su intelecto divino que ha penetrado en los movimientos y la constitución del sistema solar - con todos estos poderes exaltados - el hombre todavía lleva en su estructura corporal el sello indeleble de su origen humilde".

Los extensos experimentos e investigaciones de Darwin sobre la evolución dieron como resultado varias publicaciones botánicas, entre ellas Plantas insectívoras, Los efectos de la fertilización cruzada y autofecundación en el reino vegetal, un estudio sobre las variaciones florales dentro de una sola especie, y El poder del movimiento en las plantas. Mantuvo una red global de corresponsales científicos, intercambiando datos y perspectivas, alentando notablemente a Mary Treat en sus esfuerzos de investigación. Darwin también fue el primero en identificar la importancia biológica de la carnivoría en las plantas. Sus contribuciones botánicas[IX] fueron posteriormente aclaradas y difundidas por autores como Grant Allen y H. G. Wells, influyendo significativamente en la ciencia de las plantas durante finales del siglo XIX y principios del XX.

Fallecimiento y conmemoración

En 1882, Darwin recibió un diagnóstico de "angina de pecho", un término que entonces abarcaba la trombosis coronaria y la enfermedad cardíaca. Póstumamente, sus médicos atribuyeron su muerte a "ataques de angina" e "insuficiencia cardíaca". Los discursos académicos posteriores han abordado con frecuencia sus problemas crónicos de salud a lo largo de su vida.

Darwin falleció en Down House el 19 de abril de 1882, a la edad de 73 años. Sus últimas declaraciones estuvieron dirigidas a su familia; Le aseguró a Emma: "No le tengo miedo a la muerte en lo más mínimo. Recuerda lo buena esposa que has sido conmigo. Diles a todos mis hijos que recuerden lo buenos que han sido conmigo". Más tarde, mientras Emma descansaba, reiteró a Henrietta y Francis: "Casi vale la pena estar enfermo para que ustedes los cuiden".

Aunque Darwin había previsto el entierro en el cementerio de St Mary en Downe, sus colegas, apoyados por peticiones públicas y parlamentarias, solicitaron un entierro más prominente. En consecuencia, William Spottiswoode, entonces presidente de la Royal Society, facilitó el entierro de Darwin en la Abadía de Westminster, cerca de las tumbas de John Herschel e Isaac Newton. El funeral, celebrado el miércoles 26 de abril, atrajo a miles de asistentes, entre ellos familiares, amigos, científicos, filósofos y varios dignatarios.

Progenie

La familia Darwin estaba compuesta por diez hijos; dos sucumbieron durante la infancia y el fallecimiento de Annie a los diez años impactó profundamente a sus padres. Charles fue un padre dedicado y excepcionalmente atento. Le preocupaba que las enfermedades de sus hijos pudieran deberse a debilidades heredadas debido al matrimonio consanguíneo entre él y su esposa, Emma Wedgwood, quien también era su prima. Esta preocupación le llevó a explorar la endogamia en sus trabajos científicos, contrastando a menudo sus efectos con los beneficios del cruzamiento observados en numerosas especies.

Charles Waring Darwin, el décimo y último hijo, nació en diciembre de 1856, cuando Emma Darwin tenía 48 años. El niño presentaba retrasos en el desarrollo y nunca aprendió a caminar ni a hablar. Se postula que probablemente tenía síndrome de Down, una condición que aún no se caracterizaba médicamente en ese momento. La evidencia de respaldo incluye una fotografía de William Erasmus Darwin que representa al bebé y su madre, que revela una forma distintiva de la cabeza, junto con las observaciones registradas por la familia sobre el niño. Charles Waring sucumbió a la escarlatina el 28 de junio de 1858, lo que llevó a Darwin a anotar en su diario: "El pobre y querido bebé murió".

Entre los descendientes supervivientes de Darwin, George, Francis y Horace lograron la distinción como miembros de la Royal Society, reconocidos por sus contribuciones como astrónomo, botánico e ingeniero civil, respectivamente. Posteriormente, los tres fueron nombrados caballeros. Otro hijo, Leonard, siguió carreras como soldado, político, economista y eugenista, y en particular sirvió como mentor del estadístico y biólogo evolutivo Ronald Fisher.

Perspectivas y convicciones

Postura religiosa

Los antecedentes familiares de Darwin incluían un unitarismo inconformista, mientras que sus figuras paternas eran librepensadores, y sus primeras afiliaciones religiosas involucraron un bautismo y educación en la Iglesia de Inglaterra. Durante su estancia en Cambridge, preparándose para una carrera clerical anglicana, mantuvo una creencia inquebrantable en "la verdad estricta y literal de cada palabra de la Biblia". Asimiló los principios científicos de John Herschel, que, similares a la teología natural de William Paley, postulaban explicaciones basadas en leyes naturales en lugar de intervenciones milagrosas, interpretando la adaptación de las especies como indicativa del diseño divino. A bordo del HMS Beagle, Darwin mantuvo una postura notablemente ortodoxa, citando con frecuencia la Biblia como autoridad moral. Buscó "centros de creación" para dilucidar la distribución de las especies, proponiendo que el sorprendente parecido entre las hormigas león de Australia e Inglaterra sugería una intervención divina.

Después de su regreso, Darwin expresó su escepticismo con respecto a la veracidad histórica de la Biblia y cuestionó la lógica para priorizar una doctrina religiosa sobre otras. Durante los años siguientes, en medio de una profunda contemplación de la geología y la transmutación de especies, consideró ampliamente cuestiones religiosas y participó en sinceras discusiones con su esposa, Emma, ​​cuyas propias convicciones se forjaron de manera similar a través de una investigación rigurosa y un examen crítico.

Los marcos teológicos propuestos por Paley y Thomas Malthus justificaban fenómenos como el hambre como consecuencias de las leyes de un creador benévolo, que en última instancia produjeron resultados positivos. Por el contrario, Darwin percibió que la selección natural generaba beneficios adaptativos y al mismo tiempo obviaba la necesidad de un diseñador. El problema del mal lo perturbó progresivamente, encontrándolo irreconciliable con las acciones de una deidad omnipotente en medio de un sufrimiento generalizado, ejemplificado por la práctica de la avispa icneumón de paralizar las orugas para que sirvieran de sustento vivo a sus crías. Aunque conceptualizó la religión como un mecanismo de supervivencia tribal, Darwin reconoció en una carta de 1860 a Asa Gray que no podía "de ninguna manera contentarse con ver este maravilloso universo como el resultado de la fuerza bruta", lo que fomentó su renuencia a abandonar el concepto de Dios como legislador supremo.

Darwin mantuvo una estrecha amistad con John Brodie Innes, el vicario de Downe, y participó activamente en las actividades parroquiales de la iglesia; sin embargo, aproximadamente desde c. 1849, realizaba caminatas dominicales mientras su familia asistía a los servicios. Consideró "absurdo dudar de que un hombre pueda ser un ferviente teísta y un evolucionista" y, a pesar de su habitual discreción en materia religiosa, declaró en una carta de 1879 a John Fordyce: "Nunca he sido ateo en el sentido de negar la existencia de un Dios. Creo que en general... un agnóstico sería la descripción más correcta de mi estado mental".

En otras ocasiones, afirmó su creencia en una Primera Causa, articulando:

La profunda dificultad, de hecho la imposibilidad, de conceptualizar este vasto y notable universo, que abarca a la humanidad con su capacidad de análisis retrospectivo y previsión futura, como un mero producto de una casualidad arbitraria o una necesidad determinista. En tal contemplación, me veo obligado a postular una Primera Causa dotada de una mente inteligente, algo análoga a la de la humanidad; en consecuencia, me considero teísta.

La "Lady Hope Story", difundida en 1915, afirmaba que Darwin había abrazado el cristianismo durante su última enfermedad. Estas afirmaciones fueron posteriormente rechazadas por los descendientes de Darwin y han sido desacreditadas por los estudiosos de la historia.

Sociedad Humana

Las perspectivas de Darwin sobre cuestiones sociales y políticas eran indicativas de su época y posición social. Se crió en una familia de reformadores Whig que, incluido su tío Josiah Wedgwood, abogaron por la reforma electoral y la abolición de la esclavitud. El propio Darwin albergaba una ferviente oposición a la esclavitud.

En 1826, Darwin recibió instrucción en taxidermia de John Edmonstone, un esclavo liberado a quien Darwin recordaba constantemente como "un hombre muy agradable e inteligente". Esta experiencia solidificó la convicción de Darwin de que los individuos negros poseían capacidades emocionales y destrezas intelectuales equivalentes a las de las personas de otras etnias. Extendió esta misma perspectiva a las poblaciones indígenas encontradas durante la expedición Beagle. Si bien los prejuicios raciales prevalecían en Gran Bretaña durante ese período, Silliman y Bachman observaron una divergencia notable con las prácticas en los Estados Unidos esclavistas. Aproximadamente dos décadas después, a medida que el racismo se arraigaba cada vez más en la sociedad británica, Darwin se opuso firmemente a la esclavitud, se resistió a "clasificar las llamadas razas humanas como especies distintas" y condenó el maltrato de los pueblos nativos.[VII]

Los encuentros de Darwin con los yaganes (fueguinos), en particular Jemmy Button, durante el segundo viaje del HMS Beagle influyeron significativamente en sus percepciones de las poblaciones indígenas. Inicialmente, al llegar a Tierra del Fuego, los caracterizó con una vívida descripción de "salvajes fueguinos". Esta perspectiva evolucionó a medida que obtuvo una comprensión más amplia del pueblo yagan. A través de su estudio de los yaganes, Darwin dedujo que diversos grupos humanos compartían emociones fundamentales y que las capacidades mentales eran en gran medida comparables a las de los europeos. A pesar de su interés por la cultura yagan, Darwin no apreció plenamente su profundo conocimiento ecológico y su intrincada cosmología hasta la década de 1850, cuando examinó un diccionario yagan que contenía 32.000 palabras. Reconoció que la colonización europea frecuentemente resultaba en la erradicación de las civilizaciones nativas y se esforzó por integrar el colonialismo en un marco evolutivo de civilización, análogo a la historia natural.

Darwin postuló que el dominio masculino sobre las mujeres era una consecuencia de la selección sexual, una proposición cuestionada por Antoinette Brown Blackwell en su publicación de 1875, Los sexos en toda la naturaleza.

Darwin encontró convincente a su medio primo Francis La afirmación de Galton de 1865 de que los análisis estadísticos de la herencia indicaban la transmisibilidad de los rasgos humanos morales y mentales, sugería que los principios de la cría de animales podrían aplicarse a los humanos. En El origen del hombre, Darwin reconoció que ayudar a los vulnerables a sobrevivir y reproducirse podría disminuir las ventajas de la selección natural; sin embargo, advirtió que retener dicha ayuda pondría en peligro el instinto de simpatía, que consideraba "la parte más noble de nuestra naturaleza", y postuló que factores como la educación podrían tener una mayor importancia. Cuando Galton propuso que la difusión de la investigación podría fomentar los matrimonios mixtos dentro de una "casta" de "aquellos que tienen talentos naturales", Darwin anticipó las dificultades prácticas y lo consideró "el único plan de procedimiento factible, aunque me temo que utópico, para mejorar la raza humana", prefiriendo en cambio simplemente publicitar la importancia de la herencia y permitir que los individuos tomen sus propias decisiones. Posteriormente, Francis Galton acuñó el término "eugenesia" en 1883,[VIII] tras la muerte de Darwin, y posteriormente se invocaron sus teorías para defender políticas eugenésicas.

Movimientos sociales influenciados por conceptos evolutivos

El amplio reconocimiento e influencia de Darwin llevaron a que su nombre se asociara con varios conceptos y movimientos que, en ocasiones, tenían sólo una relación indirecta con sus escritos reales y, en ocasiones, contradecían directamente sus declaraciones explícitas.

Thomas Malthus había teorizado que el crecimiento demográfico que excedía los recursos disponibles estaba divinamente ordenado para obligar a la productividad humana y la restricción reproductiva; Este argumento se utilizó en la década de 1830 para racionalizar el establecimiento de asilos y los principios de la economía del laissez-faire. Para entonces, se percibía cada vez más que la evolución tenía importantes implicaciones sociales, y la obra de Herbert Spencer de 1851, Social Statics, fundamentó conceptos de libertad humana y libertades individuales en su teoría evolutiva lamarckiana.

Poco después de la publicación de Origin en 1859, los críticos menospreciaron la descripción de Darwin de una lucha por la existencia, interpretándola como una justificación malthusiana para el inglés predominante. capitalismo industrial. El término darwinismo se aplicó posteriormente a las ideas evolucionistas de otros pensadores, incluido el concepto de Spencer de "supervivencia del más fuerte" como motor del progreso del libre mercado y las teorías poligenistas del desarrollo humano de Ernst Haeckel. Varios autores emplearon la selección natural para apoyar una variedad de ideologías a menudo contradictorias, como el laissez-faire, el capitalismo despiadado, el colonialismo y el imperialismo. Por el contrario, la comprensión integral de la naturaleza de Darwin abarcaba la "dependencia de un ser de otro"; en consecuencia, pacifistas, socialistas, reformadores sociales liberales y anarquistas como Peter Kropotkin enfatizaron la importancia de la cooperación por encima de la lucha entre especies. El propio Darwin sostuvo que la política social no debería estar dictada exclusivamente por conceptos de lucha y selección observados en la naturaleza.

Después de la década de 1880, surgió el movimiento eugenista, basándose en teorías de la herencia biológica e invocando ciertos principios darwinianos para su validación científica. En Gran Bretaña, la mayoría se alineó con la prudente perspectiva de Darwin sobre el mejoramiento humano voluntario y abogó por la promoción de características deseables a través de la "eugenesia positiva". Durante el "eclipse del darwinismo", la genética mendeliana proporcionó un fundamento científico para la eugenesia. La práctica de la "eugenesia negativa", destinada a eliminar a los "débiles mentales", obtuvo una amplia aceptación en todo el espectro político de Estados Unidos, Canadá y Australia. Esta creencia culminó con la promulgación de una legislación de esterilización obligatoria en los Estados Unidos, adoptada posteriormente por varias otras naciones. En última instancia, la eugenesia nazi desacreditó posteriormente el campo.[VII]

El término "darwinismo social" tuvo un uso poco frecuente aproximadamente desde la década de 1890, pero ganó prominencia como denominación peyorativa en la década de 1940, especialmente empleada por Richard Hofstadter para criticar el laissez-faire. conservadurismo propugnado por figuras como William Graham Sumner, que se resistió a las reformas y al socialismo. Posteriormente, ha sido utilizada como una etiqueta despectiva por críticos que objetan lo que perciben como ramificaciones éticas de la teoría de la evolución.

Obras

Charles Darwin fue un autor excepcionalmente prolífico. Incluso sin sus contribuciones fundamentales a la teoría de la evolución, habría obtenido un renombre sustancial como autor de El viaje del Beagle, como geólogo que publicó extensamente sobre América del Sur y aclaró la formación de los atolones de coral, y como biólogo responsable del tratado definitivo sobre los percebes. Aunque Sobre el origen de las especies moldea predominantemente la comprensión de su obra, El origen del hombre y La expresión de las emociones en el hombre y los animales ejercieron una influencia significativa, y sus tratados botánicos, como El poder del movimiento en las plantas, representaron investigaciones innovadoras y muy significativas, distinción que también ostenta su obra final, La formación de moho vegetal mediante la acción de Gusanos.

Legado y conmemoración

Alfred Russel Wallace afirmó que Darwin había "realizado una mayor revolución en el pensamiento humano en un cuarto de siglo que cualquier individuo de nuestra era - o tal vez de cualquier época", al "proporcionar una comprensión novedosa del mundo viviente y una teoría que sirve como una potente herramienta de investigación; demostrando cómo sintetizar los datos recopilados por diversas disciplinas científicas en un marco coherente, transformando así todo el estudio de la naturaleza". El paleoantropólogo Trenton Holliday afirma que "Darwin es considerado, con razón, el científico evolucionista más destacado de la historia". Ernst Mayr postuló que Sobre el origen de las especies era el segundo libro más importante de la historia, superado sólo por la Biblia, en cuanto a su profundo impacto en el intelecto humano, y consideró además que la revolución científica iniciada por la teoría evolutiva de Darwin era "quizás la más fundamental de todas las transformaciones intelectuales en la historia humana".

Aproximadamente en 1880, la comunidad científica aceptaba en gran medida la evolución como descendencia con modificación, aunque una minoría coincidía con La afirmación de Darwin de que la selección natural "constituía el mecanismo de modificación primario, aunque no el único". Durante el período conocido como "el eclipse del darwinismo", los investigadores investigaron mecanismos evolutivos alternativos. Posteriormente, Ronald Fisher integró la genética mendeliana en La teoría genética de la selección natural, estableciendo así la genética de poblaciones e iniciando la síntesis evolutiva moderna, un marco que permanece en desarrollo continuo. Los avances científicos posteriores han corroborado y fundamentado consistentemente las ideas fundamentales de Darwin. Theodosius Dobzhansky, un destacado biólogo, declaró la famosa frase: "Nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución".

Las características geográficas que llevan su nombre incluyen Darwin Sound y Mount Darwin, ambos designados durante su participación en el viaje del Beagle, así como el puerto de Darwin, bautizado por sus antiguos compañeros de barco durante la posterior expedición del barco, que finalmente se convirtió en el sitio de Darwin, la ciudad capital del Territorio del Norte de Australia. Además, la denominación de Darwin se otorgó formal o informalmente a una multitud de especies de plantas y animales, incluidos muchos especímenes que había recolectado durante su expedición.

La Sociedad Linneana de Londres inició la Medalla Darwin-Wallace en 1908, en conmemoración del quincuagésimo aniversario de la presentación conjunta de los artículos de Darwin y Wallace el 1 de julio de 1858, que introdujeron su teoría de la evolución. Los premios posteriores se otorgaron en 1958 y 2008, y la medalla se convirtió en una distinción anual desde 2010. Fundado en 1964, el Darwin College, una institución de posgrado de la Universidad de Cambridge, lleva el nombre de la familia Darwin. Entre 2000 y 2017, los billetes de diez libras del Banco de Inglaterra mostraban en el reverso el retrato de Darwin, acompañado de una imagen de un colibrí y el HMS Beagle. El bicentenario del nacimiento de Darwin se celebró en el Reino Unido mediante la emisión de una serie de sellos postales conmemorativos. Dentro del Salón del Tiempo Profundo del Museo Nacional Smithsonian de Historia Natural, una estatua de bronce representa a Charles Darwin sentado en un banco, sosteniendo un cuaderno que contiene su boceto del "árbol de la vida". Esculpida por David Clendining, esta estatua sirve como exposición central de la sala, dedicada a la evolución darwiniana.

Notas

Notas

Citas

Bibliografía

"La obra completa de Charles Darwin en línea". Recuperado el 4 de marzo de 2024.