Mammifero (Mammal)

Un mammifero (dal latino mamma 'seno') è un animale vertebrato della classe dei Mammalia ( ). I mammiferi sono caratterizzati dalla presenza di ghiandole mammarie produttrici di latte...

Un mammifero, derivato dal termine latino mamma 'seno', è un animale vertebrato appartenente alla classe Mammalia (). Le caratteristiche chiave che distinguono i mammiferi includono le ghiandole mammarie che producono latte per nutrire la prole, una neocorteccia ben sviluppata nel cervello, la presenza di pelo o capelli e tre ossicini nell'orecchio medio. Queste caratteristiche differenziano i mammiferi dai rettili e dagli uccelli, con il loro lignaggio ancestrale divergente durante il periodo Carbonifero più di 300 milioni di anni fa. Circa 6.640 specie di mammiferi esistenti sono state identificate e classificate in 27 ordini distinti. La disciplina scientifica dedicata allo studio dei mammiferi è conosciuta come mammalogia.

Un mammifero (dal latino mamma 'seno') è un animale vertebrato della classe Mammalia (). I mammiferi sono caratterizzati dalla presenza di ghiandole mammarie che producono latte per nutrire i loro piccoli, un'ampia regione della neocorteccia del cervello, pelliccia o capelli e tre ossa dell'orecchio medio. Queste caratteristiche li distinguono dai rettili e dagli uccelli, dai quali i loro antenati si discostarono nel periodo Carbonifero, oltre 300 milioni di anni fa. Sono state descritte circa 6.640 specie esistenti di mammiferi, divise in 27 ordini. Lo studio dei mammiferi è chiamato mammalogia.

In termini di conteggio delle specie, gli ordini di mammiferi più estesi sono Rodentia (roditori), Chiroptera (pipistrelli) ed Eulipotyphla (che comprende ricci, talpe e toporagni). Seguono i primati (che includono esseri umani, scimmie e lemuri), gli artiodattili (ungulati con dita regolari come maiali, bovidi e balene) e i carnivori (che comprendono gatti, cani e foche).

I mammiferi rappresentano l'unico lignaggio esistente all'interno del clade Synapsida, che, insieme ai Sauropsida (rettili e uccelli), forma il più ampio clade Amniota. I sinapsidi primitivi sono comunemente chiamati "pelicosauri". Successivamente, i terapsidi più evoluti raggiunsero la preminenza ecologica durante l'epoca guadalupiana. Le origini dei mammiferi risalgono ai cinodonti, un gruppo avanzato di terapsidi, emerso tra il tardo Triassico e il primo Giurassico. In seguito all'estinzione dei dinosauri non aviari, i mammiferi si diversificarono ampiamente durante i periodi Paleogene e Neogene dell'era Cenozoica, affermandosi come il gruppo animale terrestre predominante da 66 milioni di anni fa ad oggi.

La pianta corporea fondamentale dei mammiferi è quadrupede, con la maggior parte delle specie che impiegano quattro arti per il movimento terrestre; tuttavia, alcuni mostrano adattamenti degli arti per l'esistenza acquatica, aerea, arborea o sotterranea. I mammiferi bipedi si sono evoluti per deambulare esclusivamente sui due arti inferiori, mentre gli arti posteriori dei cetacei e dei sireni sono ridotti a vestigia interne. Le dimensioni dei mammiferi mostrano notevoli variazioni, che vanno dal pipistrello calabrone di 30-40 millimetri (1,2-1,6 pollici) alla balenottera azzurra di 30 metri (98 piedi), potenzialmente l'animale più grande mai esistito. Anche la durata della vita varia in modo significativo, da circa due anni per un toporagno a 211 anni per una balena della Groenlandia. Con l'eccezione delle cinque specie monotreme ovipare, tutti i mammiferi esistenti portano piccoli vivi. Il gruppo più specioso comprende i mammiferi placentari vivipari, chiamati così per l'organo placentare temporaneo che facilita il trasferimento dei nutrienti dalla madre alla prole durante la gestazione.

La maggior parte dei mammiferi dimostra intelligenza, con alcune specie che mostrano cervelli grandi, autocoscienza e capacità di utilizzare strumenti. La comunicazione e la vocalizzazione dei mammiferi comprendono diversi metodi, come la produzione di ultrasuoni, la marcatura olfattiva, i segnali di allarme, il canto e l'ecolocalizzazione; negli esseri umani, questo si estende al linguaggio complesso. I mammiferi possono formare strutture sociali complesse, comprese società di fissione-fusione, harem e gerarchie, sebbene alcune specie siano solitarie e territoriali. Sebbene la maggior parte dei mammiferi sia poliginosa, si osservano anche sistemi di accoppiamento monogami o poliandri.

L'addomesticamento di numerose specie di mammiferi da parte dell'uomo ha influenzato in modo significativo la rivoluzione neolitica, facilitando il passaggio dalla caccia e raccolta all'agricoltura come principale fonte di cibo. Questo cambiamento ristrutturò profondamente le società umane, spostandole da stili di vita nomadi a insediamenti sedentari, favorendo una maggiore cooperazione all’interno di gruppi in espansione e, infine, contribuendo all’emergere delle prime civiltà. Storicamente e attualmente, i mammiferi domestici forniscono energia per i trasporti e l’agricoltura, oltre a fornire cibo (carne e latticini), pellicce e cuoio. Inoltre, i mammiferi vengono perseguitati per la caccia sportiva e le corse, mantenuti come animali da compagnia e da lavoro e utilizzati come organismi modello nella ricerca scientifica. Le immagini dei mammiferi sono state prevalenti nell'arte sin dal Paleolitico e hanno un posto di rilievo nella letteratura, nel cinema, nella mitologia e nei contesti religiosi. Tuttavia, la riduzione delle dimensioni delle popolazioni e l'estinzione di molte specie di mammiferi sono prevalentemente attribuibili alle attività umane, in particolare al bracconaggio e alla distruzione degli habitat, in particolare alla deforestazione.

Classificazione

Da quando Carlo Linneo definì inizialmente la classe, la classificazione dei mammiferi ha subito numerose revisioni e attualmente nessun sistema unico è universalmente accettato. Recenti compendi completi includono quelli di McKenna & Bell (1997) e Wilson & Reeder (2005). Storicamente, Simpson (1945) ha fornito un quadro sistematico per le origini e le relazioni dei mammiferi che è stato ampiamente insegnato fino alla fine del XX secolo. Tuttavia, dal 1945 sono emerse informazioni nuove e più dettagliate, che hanno portato a una ricalibrazione della documentazione paleontologica e a progressi significativi nei fondamenti teorici della sistematizzazione, in particolare attraverso l'introduzione della cladistica. Nonostante sia stata progressivamente sostituita dal lavoro sul campo e dalla ricerca di laboratorio in corso, la classificazione di Simpson persiste come la classificazione dei mammiferi più ampiamente riconosciuta, anche se non ufficiale, nonostante i suoi limiti riconosciuti.

La maggior parte dei mammiferi, che comprende i sei ordini più ricchi di specie, è classificata all'interno del gruppo placentare. I tre ordini più grandi per numero di specie sono Rodentia (ad esempio, topi, ratti, istrici, castori, capibara e altri mammiferi rosicchiatori), Chirotteri (pipistrelli) ed Eulipotyphla (toporagni, talpe e solenodonti). A seconda dello specifico quadro di classificazione biologica impiegato, i successivi tre ordini più grandi includono Primati (scimmie, scimmie e lemuri), Cetartiodactyla (balene e ungulati) e Carnivori (gatti, cani, donnole, orsi, foche e specie affini). Nel 2006, Mammal Species of the World ha identificato 5.416 specie, organizzate in 1.229 generi, 153 famiglie e 29 ordini. Entro il 2008, l'Unione Internazionale per la Conservazione della Natura (IUCN) ha concluso una valutazione quinquennale globale dei mammiferi per la sua Lista Rossa IUCN, documentando 5.488 specie. Più recentemente, una ricerca pubblicata sul Journal of Mammalogy nel 2018 ha riportato 6.495 specie di mammiferi riconosciute, una cifra che include 96 specie classificate come estinte di recente.

Definizioni

Il termine "mammifero" è una denominazione moderna, che trae origine dal nome scientifico Mammalia, coniato da Carlo Linneo nel 1758, che a sua volta deriva dalla parola latina mamma ("tettarella, pappa"). In un influente articolo pubblicato nel 1988, Timothy Rowe definì filogeneticamente i mammiferi come il gruppo coronale dei mammiferi, comprendendo il clade che include il più recente antenato comune dei monotremi esistenti (come echidna e ornitorinchi) e dei therian (marsupiali e placentati), insieme a tutti i loro discendenti. Dato che questo antenato comune esisteva durante il periodo Giurassico, la definizione di Rowe esclude di conseguenza tutti gli animali del Triassico precedente, nonostante la classificazione storica dei fossili di Haramiyida del Triassico all'interno dei mammiferi a partire dalla metà del XIX secolo. Se i mammiferi sono concettualizzati come un gruppo corona, la sua comparsa può essere datata approssimativamente all'apparizione iniziale di animali che mostrano una relazione filogenetica più stretta con alcuni mammiferi esistenti che con altri. Ad esempio, Ambondro è più strettamente imparentato con i monotremi che con i mammiferi therian, mentre Amphilestes e Amphitherium mostrano un'affinità più stretta con i therian. Poiché i fossili di tutti e tre i generi sono datati a circa 167 milioni di anni fa nel Giurassico medio, questo periodo fornisce una stima ragionevole per l'avvento del gruppo della corona dei mammiferi.

T. S. Kemp ha proposto una definizione più tradizionale, caratterizzando i mammiferi come "Sinapsidi che possiedono un'articolazione della mascella dentario-squamosale e un'occlusione tra i molari superiori e inferiori con una componente trasversale al movimento". In alternativa, nella prospettiva di Kemp, questa definizione è equivalente al clade originato dall'ultimo antenato comune del Sinoconodon e dei mammiferi esistenti. Il primo sinapside conosciuto che soddisfa i criteri di Kemp è Tikitherium, datato a circa 225 Ma, suggerendo così un'origine del tardo Triassico per i mammiferi in questo contesto più ampio. Tuttavia, è stato ipotizzato che questo particolare animale potrebbe essersi effettivamente evoluto durante il periodo Neogene, introducendo incertezze sulla sua precisa datazione e classificazione.

Classificazione molecolare dei placentali

La ricerca molecolare contemporanea, basata sull'analisi del DNA, ha scoperto nuove relazioni filogenetiche tra le famiglie di mammiferi a partire dall'inizio del 21° secolo. Questi risultati sono ampiamente confermati dai dati di inserimento/eliminazione del retrotrasposone. I sistemi di classificazione derivati da studi molecolari delineano tre cladi primari di placenta – Afrotheria, Xenarthra e Boreoeutheria – che divergevano durante il periodo Cretaceo. Le precise relazioni filogenetiche tra questi tre lignaggi rimangono oggetto di dibattito, con tutte e tre le possibili ipotesi riguardanti le loro relazioni basali che sono state avanzate: Atlantogenata (Boreoeutheria basale), Epitheria (Xenarthra basale) ed Exafroplacentalia (Afrotheria basale). Boreoeutheria stessa comprende due cladi significativi: Euarchontoglires e Laurasiatheria.

Le stime dei tempi di divergenza per questi tre gruppi placentari variano tra 105 e 120 milioni di anni fa, a seconda degli specifici marcatori del DNA utilizzati (ad esempio, nucleari o mitocondriali) e delle diverse interpretazioni delle prove paleogeografiche.

Filogenesi dei mammiferi presentata da Álvarez-Carretero et al., 2022:

Evoluzione

Origini

I Synapsida, un clade che comprende mammiferi e i loro parenti estinti, emersero durante il sottoperiodo Pennsylvaniano (da circa 323 a 300 milioni di anni fa), divergendo dalla stirpe dei rettili. I mammiferi del gruppo della corona si sono successivamente evoluti da forme di mammiferi ancestrali durante l'epoca del Giurassico inferiore. In questa rappresentazione filogenetica, i mammiferi sono considerati il gruppo della corona.

Evoluzione dagli amnioti più vecchi

Gli amnioti rappresentano i primi vertebrati completamente terrestri. Similmente ai loro primi antenati anfibi tetrapodi, possedevano polmoni e arti. Tuttavia, le uova amniotiche sono dotate di membrane interne che facilitano la respirazione embrionale pur trattenendo l'umidità. Di conseguenza, gli amnioti sono in grado di ovideporre sulla terraferma, mentre gli anfibi in genere richiedono ambienti acquatici per la deposizione delle uova.

L'emergenza iniziale degli amnioti è attribuita al sottoperiodo Pennsylvaniano del Carbonifero. Questi organismi si sono evoluti da precedenti tetrapodi anfibi rettiliomorfi, che occupavano ambienti terrestri già popolati da insetti, altri invertebrati, felci, muschi e varie specie vegetali. Nell'arco di diversi milioni di anni, due importanti lignaggi di amnioti si sono differenziati: vale a dire, i Synapsida, che alla fine avrebbero compreso l'antenato comune dei mammiferi, e i Sauropsida, che attualmente comprende tartarughe, lucertole, serpenti, coccodrilli e dinosauri (comprese le specie aviarie). I sinapsidi sono caratterizzati da un'unica finestra temporale situata in basso su ciascun lato del cranio. I sinapsidi primitivi del Permiano comprendevano alcuni degli animali più grandi e formidabili, come il Dimetrodon. I sinapsidi non mammiferi erano storicamente, anche se erroneamente, chiamati "rettili simili a mammiferi" o pelicosauri; la comprensione attuale conferma che non appartengono né al clade dei rettili né al lignaggio dei rettili.

I terapsidi, un gruppo distinto all'interno dei Synapsida, emersero circa 265 milioni di anni fa durante il Permiano medio, affermandosi successivamente come i vertebrati terrestri predominanti. Le caratteristiche distintive degli eupelicosauri basali includono diverse caratteristiche craniche e mandibolari, in particolare crani più grandi e incisivi di dimensioni uniformi nei terapsidi, un tratto assente negli eupelicosauri. La traiettoria evolutiva dei terapsidi verso i mammiferi prevedeva una progressione attraverso vari stadi, iniziando con forme che somigliavano molto ai loro primi antenati sinapsidi e culminando nei cinodonti probainognatiani, alcuni dei quali presentavano somiglianze sorprendenti con i primi mammiferi. Queste fasi sono state caratterizzate da:

L'evoluzione progressiva di un palato secondario osseo.
L'improvvisa comparsa dell'endotermia all'interno dei Mammaliamorpha, che precede l'origine dei mammiferi del gruppo della corona di 30-50 milioni di anni .
Uno spostamento graduale verso una postura degli arti eretti, che migliorerebbe la resistenza mitigando la costrizione di Carrier. Tuttavia, questa traiettoria evolutiva era prolungata e incoerente: per esempio, tutti i terapsidi erbivori non mammiferi mantenevano arti estesi (sebbene alcune forme successive avrebbero potuto possedere arti posteriori semi-eretti); allo stesso modo, i terapsidi carnivori del Permiano mostravano arti anteriori estesi, con alcune specie del tardo Permiano che mostravano anche arti posteriori semi-espansi. In effetti, i monotremi esistenti continuano a mostrare posture semi-estese degli arti.
Il dentario assunse progressivamente il ruolo di osso primario nella mascella inferiore, una trasformazione che, nel periodo Triassico, culminò nella mascella completamente dei mammiferi (comprendente esclusivamente il dentario) e nell'orecchio medio dei mammiferi (formato da ossa che precedentemente costituivano l'apparato della mascella dei rettili).

Primi mammiferi

L'estinzione del Permiano-Triassico, avvenuta circa 252 milioni di anni fa, segnò la fine del dominio dei terapsidi carnivori. Questo evento prolungato è il risultato dell’impatto cumulativo di molteplici impulsi di estinzione. Durante il primo periodo del Triassico, gli arcosauri assunsero progressivamente il ruolo ecologico di carnivori terrestri di dimensioni medio-grandi. Nel corso di un lungo periodo di 35 milioni di anni, questo gruppo si è diversificato per comprendere coccodrilli, pterosauri e dinosauri. Tuttavia, importanti cinodonti, come il Trucidocynodon e i traversodontidi, continuarono a occupare rispettivamente nicchie carnivore ed erbivore significative. Nel periodo Giurassico, i dinosauri avevano stabilito il loro dominio anche all'interno delle grandi nicchie terrestri degli erbivori.

La comparsa iniziale dei mammiferi, come definiti da Kemp, avvenne durante il tardo Triassico, circa 225 milioni di anni fa, succedendo ai primi terapsidi di 40 milioni di anni. Dalla metà del Giurassico in poi, questi primi mammiferi si diversificarono oltre la loro nicchia originaria di insettivori notturni. Ad esempio, la specie giurassica Castoroca1§, un parente stretto dei veri mammiferi, mostrava adattamenti per la locomozione acquatica, lo scavatore di tane e la piscivoria. Si ipotizza che la maggior parte, se non tutti, i primi mammiferi mantenessero uno stile di vita notturno, un fenomeno noto come "collo di bottiglia notturno", che ha modellato in modo significativo molti tratti caratteristici dei mammiferi. Le specie di mammiferi predominanti durante l'era mesozoica includevano multitubercolati, eutriconodonti e spalacotheriidi. Il fossile più antico conosciuto che rappresenta Metatheria ("bestie mutate") è Sinodelphys, scoperto nello scisto del Cretaceo inferiore, risalente a 125 milioni di anni fa, nella provincia cinese nordorientale del Liaoning. Questo fossile straordinariamente completo conserva prove di ciuffi di pelliccia e impronte di tessuti molli.

Il più antico fossile conosciuto di Eutheria ("vere bestie") è il minuscolo Juramaia sinensis, simile a un toporagno, o "madre giurassica proveniente dalla Cina", datato a circa 160 milioni di anni fa durante il tardo periodo Giurassico. Un successivo parente euterio, Eomaia, del Cretaceo inferiore (125 milioni di anni fa), mostrava alcune caratteristiche condivise con i marsupiali ma assenti nella placenta. Questa prova suggerisce che questi tratti erano presenti nell'ultimo antenato comune di entrambi i gruppi ma furono successivamente persi all'interno della linea placentare. In particolare, le ossa epipubiche si estendono anteriormente dal bacino. Sebbene assenti nelle placentati esistenti, queste ossa sono presenti nei marsupiali, nei monotremi, in altri mammiferi non therian e nell'Ukhaatherium, un animale del Cretaceo inferiore classificato nell'ordine euterio degli Asioryctitheria. Questa caratteristica vale anche per i multitubercolati. Queste ossa epipubiche sembrano essere una caratteristica ancestrale poi scomparsa nella linea placentare. La loro presunta funzione consiste nell'irrigidire i muscoli durante la locomozione, riducendo così lo spazio addominale richiesto dalla placenta per accogliere un feto durante la gestazione. Uno sbocco pelvico ristretto indica inoltre che la prole era eccezionalmente piccola alla nascita, portando a periodi di gestazione brevi, analoghi ai moderni marsupiali. Questa prova collettiva implica che la placenta si è evoluta in una fase successiva.

Tra i primi monotremi identificati c'è il Teinolophos, che abitava l'Australia circa 120 milioni di anni fa. I monotremi conservano diverse caratteristiche potenzialmente ereditate dagli amnioti ancestrali, tra cui un orifizio cloacale condiviso per la minzione, la defecazione e la riproduzione, una caratteristica osservata anche nei rettili e negli uccelli, e la produzione di uova coriacee e non calcificate.

Emersione iniziale di caratteristiche anatomiche chiave

I reperti fossili di Hadrocodium, risalenti a circa 195 milioni di anni fa all'inizio del Giurassico, presentano la prima prova inequivocabile di un'articolazione della mascella formata esclusivamente dalle ossa squamose e dentarie. In particolare, la struttura della mascella dell'Hadrocodium manca dello spazio per l'osso articolare, che era una componente caratteristica delle mascelle in tutti i primi sinapsidi.

La prova definitiva di capelli o pelliccia appare per la prima volta nel Giurassico medio, circa 164 milioni di anni fa, all'interno dei fossili di Castorocauda e Megaconus. Durante gli anni '50, si ipotizzò che i forami - passaggi situati nelle mascelle e nelle premascellari (ossa che formano la mascella superiore anteriore) dei cinodonti - servissero da condotti per i vasi sanguigni e i nervi che forniscono le vibrisse (baffi), indicando così la presenza di peli o pelliccia. Tuttavia, questa interpretazione è stata rapidamente contestata, poiché i forami non dimostrano in modo definitivo l'esistenza delle vibrisse; per esempio, la lucertola contemporanea Tupinambis possiede fori quasi identici a quelli osservati nel cinodonte non mammifero Thrinaxodon. Nonostante ciò, la letteratura popolare continua spesso ad associare i baffi al Thrinaxodon. Ulteriori ricerche, basate sui coproliti del Permiano, suggeriscono che i sinapsidi non mammiferi di quell'epoca possedevano già la pelliccia, il che potrebbe far risalire l'origine evolutiva dei capelli ai dicinodonti.

Il momento preciso dell'emergere iniziale dell'endotermia nell'evoluzione dei mammiferi rimane poco chiaro, sebbene un consenso suggerisca che il suo sviluppo primario sia avvenuto all'interno dei terapsidi non mammiferi. I monotremi contemporanei mostrano temperature corporee e tassi metabolici più bassi e più fluttuanti rispetto ai marsupiali e ai placentati. Tuttavia, le prove indicano che alcuni dei loro antenati, compresi potenzialmente quelli dei therian, potrebbero aver mantenuto una temperatura corporea simile a quella dei therian moderni. Allo stesso modo, alcuni therian esistenti, come gli afrotheres e gli xenortrani, hanno sviluppato secondariamente temperature corporee ridotte.

Lo sviluppo evolutivo degli arti eretti nei mammiferi non è uniformemente completo, poiché sia i monotremi esistenti che quelli fossili mantengono una postura tentacolare degli arti. La postura parasagittale, o non estesa, degli arti emerse durante il tardo Giurassico o l'inizio del Cretaceo, evidenziata nell'eutheriano Eomaia e nel metatheriano Sinodelphys, entrambi datati a 125 milioni di anni fa. Le ossa epipubiche, una caratteristica che ha un impatto significativo sulle strategie riproduttive della maggior parte dei cladi di mammiferi, sono inizialmente osservate nei Tritylodontidae, il che implica una sinapomorfia tra questo gruppo e i Mammaliaformes. Queste ossa sono universalmente presenti nei Mammaliaformes non placentari, sebbene Megazostrodon e Erythrotherium apparentemente rappresentino eccezioni, prive di questa caratteristica.

Un'ipotesi postula che la funzione primordiale dell'allattamento, o produzione di latte, fosse quella di mantenere l'umidità delle uova, con questa argomentazione ampiamente supportata dalle osservazioni dei monotremi, che sono mammiferi che depongono uova. In particolare, nelle femmine umane, le ghiandole mammarie raggiungono il pieno sviluppo durante la pubertà, indipendentemente dallo stato di gravidanza.

L'ascesa dei mammiferi

In seguito all'estinzione del Cretaceo-Paleogene avvenuta circa 66 milioni di anni fa, che liberò nicchie ecologiche precedentemente occupate da dinosauri non aviari, altri gruppi di rettili e vari cladi di mammiferi, i therian si espansero assumendo ruoli ecologici di medie e grandi dimensioni durante l'era Cenozoica. Questa espansione ha portato ad un aumento esponenziale delle dimensioni corporee, con conseguente megafauna. Tuttavia, l’aumento della diversità dei mammiferi non era attribuibile esclusivamente alla loro occupazione di nicchie di grandi dimensioni. I mammiferi subirono una rapida diversificazione, mostrando un aumento esponenziale della ricchezza delle specie. Ad esempio, il più antico fossile di pipistrello conosciuto risale a circa 50 milioni di anni fa, appena 16 milioni di anni dopo la scomparsa dei dinosauri non aviari.

Le indagini filogenetiche molecolari iniziali suggerivano che la divergenza della maggior parte degli ordini placentari si verificasse tra 100 e 85 milioni di anni fa, con le famiglie moderne che emersero tra il tardo Eocene e il Miocene. Tuttavia, non sono stati scoperti fossili placentari antecedenti la fine del periodo Cretaceo. I primi fossili placentari identificati inequivocabilmente provengono dal Paleocene inferiore, successivo all'estinzione dei dinosauri non aviari. (Un animale del Paleocene antico, Protungulatum donnae, fu inizialmente classificato come uno dei primi mammiferi placentati, ma da allora è stato riclassificato come eutero non placentare.) Successive ricalibrazioni dei tassi di diversità genetica e morfologica ora suggeriscono un'origine dei placentati nel tardo Cretaceo, mentre la maggior parte dei cladi moderni probabilmente ha avuto origine nel Paleocene.

Il primo antenato primate conosciuto, Archicebus Achille, risale a circa 55 milioni di anni fa. Questo minuscolo primate pesava tra i 20 e i 30 grammi ed era abbastanza piccolo da poter stare comodamente nel palmo di una mano umana.

Anatomia

Caratteristiche distintive

Le specie di mammiferi esistenti sono identificabili dalla presenza di ghiandole sudoripare, comprese ghiandole specializzate per la produzione di latte per nutrire la prole. Tuttavia, la classificazione dei mammiferi fossilizzati richiede l'uso di caratteristiche anatomiche alternative, poiché le ghiandole dei tessuti molli e numerose altre caratteristiche non sono conservate nella documentazione fossile.

Numerose caratteristiche comuni a tutti i mammiferi esistenti sono emerse tra i primi rappresentanti di questo gruppo tassonomico:

Articolazione della mascella – L'articolazione della mascella dei mammiferi è formata dall'articolazione del dentario, che è l'osso della mascella inferiore che porta i denti, e dello squamoso, un piccolo osso cranico. Al contrario, nella maggior parte degli gnatostomi, compresi i terapsidi ancestrali, questa articolazione comprende l'articolare, un piccolo osso situato nella parte posteriore della mascella inferiore, e il quadrato, un piccolo osso situato nella parte posteriore della mascella superiore.
Orecchio medio – All'interno dei mammiferi del gruppo della corona, la trasmissione uditiva dal timpano coinvolge una sequenza di tre ossicini: il martello, l'incudine e la staffa. Filogeneticamente, il martello e l'incudine hanno avuto origine rispettivamente dalle ossa articolari e quadrate, che in precedenza formavano l'articolazione della mascella nei primi terapsidi.
Sostituzione dei denti – La dentatura dei mammiferi mostra vari modelli di sostituzione: i denti possono essere sostituiti una volta (difiodontia) o, come osservato nelle balene dentate e nei roditori muridi, per niente (monofiodontia). Al contrario, specie come elefanti, lamantini e canguri dimostrano una crescita continua dei denti per tutta la loro vita (polifiodontia).
Smalto prismatico – Lo strato di smalto che ricopre la superficie del dente è composto da prismi, che sono strutture solide a forma di bastoncino che si estendono dalla dentina alla superficie esterna del dente.
Condili occipitali – I mammiferi possiedono due condili occipitali, che sono protuberanze situate alla base cranica che si articolano con la vertebra cervicale più alta. Ciò contrasta con la maggior parte degli altri tetrapodi, che tipicamente esibiscono una sola articolazione di questo tipo.

Prevalentemente, queste caratteristiche sopra menzionate erano assenti negli antenati dei mammiferi del Triassico. Sebbene la maggior parte dei mammiferi possieda un osso epipubico, i moderni mammiferi placentari rappresentano una notevole eccezione.

Dimorfismo sessuale

In genere, i mammiferi maschi mostrano dimensioni corporee maggiori rispetto alle femmine, con i maschi che superano le dimensioni delle femmine di almeno il 10% in oltre il 45% delle specie studiate. Mentre la maggior parte degli ordini di mammiferi mostra un dimorfismo sessuale di parte maschile, alcuni ordini non mostrano tale pregiudizio o sono significativamente di parte femminile, come esemplificato da Lagomorpha. Tra i mammiferi, il dimorfismo delle dimensioni sessuali è correlato positivamente con le dimensioni corporee, in linea con la regola di Rensch, implicando pressioni selettive convergenti che influenzano sia le dimensioni maschili che quelle femminili. Il dimorfismo di parte maschile è associato alla selezione sessuale che agisce sui maschi, principalmente attraverso la competizione maschio-maschio per i compagni; ciò è supportato da una correlazione positiva tra l'intensità della selezione sessuale, spesso dedotta dai sistemi di accoppiamento, e l'entità del dimorfismo dimensionale di parte maschile. Inoltre, l'intensità della selezione sessuale dimostra anche una correlazione positiva con le dimensioni del corpo sia maschile che femminile in tutti i taxa dei mammiferi. Inoltre, è evidente una pressione selettiva convergente sulla massa femminile, poiché l’età allo svezzamento è significativamente elevata nelle specie più poliginose, anche dopo aver controllato la massa corporea. Inoltre, le femmine più grandi mostrano un tasso riproduttivo ridotto, suggerendo che la selezione della fecondità favorisce dimensioni corporee femminili più piccole nei mammiferi. Sebbene questi modelli generali siano osservati collettivamente tra i mammiferi, esiste una sostanziale variazione interordinale.

Sistemi biologici

La maggior parte dei mammiferi possiede sette vertebre cervicali, che sono le ossa che formano il collo. Eccezioni degne di nota includono il lamantino e il bradipo tridattilo, che ne ha sei ciascuno, e il bradipo tridattilo, che ne ha nove. Tutti i cervelli dei mammiferi sono caratterizzati dalla presenza di una neocorteccia, una regione cerebrale esclusiva di questa classe. Inoltre, il cervello dei mammiferi placentati presenta un corpo calloso, una struttura assente nei monotremi e nei marsupiali.

Sistemi circolatori

Il cuore dei mammiferi è un organo a quattro camere, comprendente due atri superiori, che fungono da camere riceventi, e due ventricoli inferiori, che funzionano come camere di scarico. Quattro valvole cardiache separano queste camere e regolano il flusso sanguigno unidirezionale, prevenendo così il rigurgito. In seguito allo scambio gassoso all'interno dei capillari polmonari, il sangue ossigenato viene convogliato nell'atrio sinistro attraverso una delle quattro vene polmonari. Il sangue scorre continuamente nell'atrio, la sua camera ricevente, e successivamente passa attraverso un'apertura nel ventricolo sinistro. Durante la diastole cardiaca, la maggior parte del sangue entra passivamente nel cuore mentre sia gli atri che i ventricoli sono rilassati; tuttavia, verso la conclusione del rilassamento ventricolare, l'atrio sinistro si contrae per pompare attivamente il sangue nel ventricolo. Come altri tessuti muscolari, il miocardio richiede nutrienti e ossigeno, che vengono forniti dalle arterie coronarie. Inoltre, gli eritrociti dei mammiferi sono anucleati, una caratteristica che massimizza lo spazio per l'emoglobina e migliora sostanzialmente la capacità di trasporto dell'ossigeno della cellula.

Sistemi respiratori

I polmoni dei mammiferi sono caratterizzati dalla loro struttura spugnosa e a nido d'ape. La respirazione è facilitata principalmente dal diaframma, un setto muscolare che separa la cavità toracica da quella addominale e presenta una cupola convessa verso il torace. La contrazione diaframmatica appiattisce questa cupola, aumentando così il volume della cavità polmonare. Successivamente l'aria entra attraverso i passaggi orali e nasali, attraversa la laringe, la trachea e i bronchi, espandendo infine gli alveoli. Al contrario, il rilassamento del diaframma inverte questo processo, diminuendo il volume della cavità polmonare ed espellendo l’aria. Durante lo sforzo fisico, la contrazione della parete addominale aumenta la pressione sul diaframma, portando ad un'espulsione dell'aria più rapida e potente. La gabbia toracica contribuisce ulteriormente all’espansione e alla contrazione della cavità toracica attraverso l’azione coordinata dei muscoli respiratori accessori. Questo meccanismo garantisce che l'aria venga aspirata o espulsa dai polmoni, seguendo costantemente il suo gradiente di pressione. Tale architettura polmonare è chiamata polmone a soffietto, a causa della sua somiglianza funzionale con il soffietto del fabbro.

Sistemi tegumentari

Il sistema tegumentario dei mammiferi, comunemente noto come pelle, comprende tre strati distinti: l'epidermide superficiale, il derma sottostante e l'ipoderma più profondo. L'epidermide, che in genere ha uno spessore compreso tra 10 e 30 cellule, funziona principalmente come barriera impermeabile. Le sue cellule più esterne vengono continuamente liberate, mentre le sue cellule basali subiscono una divisione costante e una migrazione verso l'alto. Il derma, posizionato centralmente, è notevolmente più spesso dell'epidermide, variando da 15 a 40 volte la sua profondità. Questo strato incorpora vari componenti, comprese le strutture ossee e un'estesa rete vascolare. L'ipoderma è costituito da tessuto adiposo, che serve a immagazzinare i lipidi e offre sia ammortizzazione che isolamento termico. Lo spessore dell'ipoderma mostra una sostanziale variazione tra le specie; per esempio, i mammiferi marini necessitano di uno spesso ipoderma, noto come grasso, per l'isolamento, con le balene franche che possiedono lo strato di grasso più spesso, che raggiunge i 20 pollici (51 cm). Mentre altri gruppi animali mostrano strutture come baffi, piume, setole o ciglia che hanno una somiglianza superficiale con i capelli, i veri capelli si trovano esclusivamente nei mammiferi. I peli sono considerati una caratteristica definitiva della classe dei mammiferi, anche se la loro presenza può essere minima in alcune specie.

Sistemi digestivi

I mammiferi erbivori hanno sviluppato un'ampia gamma di caratteristiche anatomiche specializzate per facilitare l'ingestione e la lavorazione della materia vegetale. Per frammentare efficacemente i tessuti vegetali intatti, i mammiferi esibiscono strutture dentali che corrispondono alle loro specifiche preferenze dietetiche. Ad esempio, i frugivori, che consumano principalmente frutta, e gli erbivori che si nutrono di foglie morbide, possiedono denti a corona bassa adatti a macinare foglie e semi. Al contrario, gli animali al pascolo, che tipicamente consumano erbe abrasive e ricche di silice, presentano denti a corona alta. Questi denti robusti sono in grado di lavorare i tessuti vegetali duri e dimostrano una maggiore resistenza all'usura rispetto alla dentatura a corona bassa. La maggior parte dei mammiferi carnivori è caratterizzata dalla presenza di denti carnassiali, che variano in lunghezza a seconda della dieta, insieme a canini allungati e modelli coerenti di sostituzione dei denti.

Lo stomaco degli ungulati con dita pari (Artiodactyla) è suddiviso in quattro sezioni distinte: rumine, reticolo, omaso e abomaso; in particolare, solo i ruminanti possiedono un rumine. Dopo l'ingestione, il materiale vegetale si combina con la saliva all'interno del rumine e del reticolo, separandosi successivamente in componenti solidi e liquidi. La frazione solida si coalizza per formare un bolo, o bolo, che viene poi rigurgitato. Al rientro nella cavità orale, il liquido viene espulso dal bolo attraverso la lingua e il materiale rimanente viene deglutito nuovamente. Il cibo ingerito procede poi al rumine e al reticolo, dove i microrganismi cellulolitici, inclusi batteri, protozoi e funghi, sintetizzano la cellulasi, un enzima essenziale per la degradazione della cellulosa vegetale. A differenza dei ruminanti, i perissodattili immagazzinano il cibo digerito post-gastrico all'interno di un cieco allargato, dove avviene la fermentazione batterica. I mammiferi carnivori, al contrario, possiedono uno stomaco relativamente semplice, adatto principalmente alla digestione della carne, una netta differenza rispetto agli intricati sistemi digestivi degli erbivori, necessari per la lavorazione delle fibre vegetali dure e complesse. Nei carnivori, il cieco è vestigiale o del tutto assente e l'intestino crasso è generalmente non sacculato e non significativamente più largo dell'intestino tenue.

Sistemi escretori e genitourinari

I sistemi escretori dei mammiferi comprendono numerosi componenti. Simili agli anfibi, i mammiferi sono ureotelici e convertono l'ammoniaca in urea attraverso il ciclo dell'urea del fegato. La bilirubina, un sottoprodotto metabolico proveniente dalle cellule del sangue, viene eliminata attraverso la bile e l'urina, facilitata dagli enzimi epatici. L'escrezione della bilirubina attraverso la bile nel tratto intestinale conferisce una caratteristica tonalità marrone alle feci dei mammiferi. Le caratteristiche chiave del rene dei mammiferi comprendono la pelvi renale, le piramidi renali e una corteccia e un midollo distinti, attribuiti alla presenza di anse allungate di Henle. Sebbene tipicamente a forma di fagiolo, il rene dei mammiferi presenta eccezioni, come i reni renicolati multilobati che si trovano nei pinnipedi, nei cetacei e negli orsi. Nella maggior parte dei mammiferi placentati adulti non persiste alcuna traccia della cloaca. Durante lo sviluppo embrionale, la cloaca si differenzia in un segmento posteriore facente parte dell'ano e in un segmento anteriore con esiti sesso-dipendenti: nelle femmine si sviluppa nel vestibolo o seno urogenitale, ospitando uretra e vagina, mentre nei maschi costituisce l'intera uretra peniena. Tuttavia, gli afrosoricidi adulti e alcune specie di toporagno conservano una cloaca. I marsupiali possiedono un tratto genitale distinto separato dall'ano, sebbene sia osservabile un residuo esterno della cloaca originale. I monotremi, il cui nome deriva dal greco “foro unico”, possiedono una vera e propria cloaca. L'urina viene trasportata dagli ureteri nella cloaca nei monotremi e nella vescica nei mammiferi placentari.

Produzione del suono

Coerentemente con gli altri tetrapodi, i mammiferi possiedono una laringe capace di aprirsi e chiudersi rapidamente per generare suoni, completata da un tratto vocale sopralaringeo che filtra questi suoni. I polmoni e la muscolatura associata forniscono il flusso d'aria e la pressione necessari per la fonazione. Mentre la laringe regola l’altezza e il volume del suono, anche la forza espiratoria esercitata dai polmoni influenza il volume. Le specie di mammiferi più basali, come l'echidna, si limitano a sibilare, producendo suoni esclusivamente espirando attraverso una laringe parzialmente ristretta. Altre specie di mammiferi generano il suono utilizzando le corde vocali. Le variazioni nel movimento o nella tensione delle corde vocali possono produrre una vasta gamma di suoni, tra cui le fusa e le urla. I mammiferi possono modificare la posizione laringea, consentendo la respirazione nasale in concomitanza con la deglutizione orale e facilitando la produzione di suoni sia orali che nasali; in genere, i suoni nasali, come il lamento di un cane, sono deboli, mentre i suoni orali, come l'abbaiare di un cane, sono forti.

Alcuni mammiferi possiedono una laringe grande, che conferisce una voce bassa; ad esempio, nel pipistrello dalla testa a martello (Hypsignathus monstrosus), la laringe può occupare l'intera cavità toracica, spostando i polmoni, il cuore e la trachea nell'addome. Pad vocali sostanziali possono ridurre in modo simile il tono, esemplificato dai ruggiti profondi dei grandi felini. La produzione di infrasuoni avviene in alcuni mammiferi, tra cui gli elefanti africani (Loxodonta spp.) e i misticeti. I piccoli mammiferi, caratterizzati da laringi minuscole, sono in grado di produrre ultrasuoni, rilevabili attraverso adattamenti nell'orecchio medio e nella coclea. Gli ultrasuoni sono impercettibili per uccelli e rettili, una caratteristica potenzialmente significativa durante l'era mesozoica quando questi gruppi erano predatori all'apice. Questo canale di comunicazione esclusivo viene utilizzato da alcuni roditori, ad esempio, nelle interazioni madre-cucciolo e dai pipistrelli per l'ecolocalizzazione. Anche le balene dentate utilizzano l'ecolocalizzazione; tuttavia, a differenza della membrana vocale che si estende superiormente dalle corde vocali, possiedono un melone per la manipolazione del suono. Alcuni mammiferi, in particolare i primati, sono dotati di sacche d'aria laringee, che possono servire a ridurre le frequenze di risonanza o ad aumentare il volume del suono.

Il sistema di produzione vocale dei mammiferi è regolato da nuclei dei nervi cranici all'interno del cervello ed innervato dal nervo laringeo ricorrente e dal nervo laringeo superiore, entrambi rami del nervo vago. Il tratto vocale riceve innervazione dai nervi ipoglosso e facciale. La stimolazione elettrica della regione grigia periacqueduttale (PEG) nel mesencefalo dei mammiferi suscita vocalizzazioni. La capacità di apprendere nuove vocalizzazioni si osserva esclusivamente negli esseri umani, nelle foche, nei cetacei, negli elefanti e potenzialmente nei pipistrelli; negli esseri umani, questa capacità deriva da una connessione neurale diretta tra la corteccia motoria, responsabile del controllo del movimento, e i motoneuroni spinali.

Pelliccia

Il ruolo principale della pelliccia dei mammiferi è la termoregolazione, sebbene svolga anche funzioni protettive, sensoriali, impermeabilizzanti e mimetiche. Vari tipi di pelliccia soddisfano scopi distinti:

Pelliccia definitiva, che cade quando viene raggiunta una lunghezza specifica.
Le vibrisse, comprendenti peli sensoriali, sono prevalentemente conosciute come baffi.
Pelage, che comprende peli di guardia, sottopelo e peli di terra.
Spine dorsali, che sono peli di guardia rigidi utilizzati per la difesa, come esemplificato dai porcospini.
Setole, costituite da peli allungati tipicamente utilizzati nella segnalazione visiva, come la criniera di un leone.
Velli, spesso definito "piumino", fornisce isolamento ai mammiferi appena nati.
Lana, caratterizzata dalla sua lunghezza, morbidezza e struttura spesso riccia.

Termoregolazione

La lunghezza dei capelli non è direttamente correlata alla capacità termoregolatrice; per esempio, alcuni mammiferi tropicali, come i bradipi, possiedono una pelliccia di lunghezza paragonabile a quella di alcune specie artiche, ma offrono un isolamento minore. Al contrario, altri mammiferi tropicali a pelo corto mostrano proprietà isolanti equivalenti a quelle riscontrate nelle controparti artiche. La densità della pelliccia, tuttavia, aumenta significativamente il valore isolante di un animale, una caratteristica particolarmente pronunciata nei mammiferi artici. Ad esempio, il bue muschiato è dotato di peli di guardia che si estendono per 30 cm (12 pollici) insieme a uno spesso sottopelo, creando uno strato ermetico che consente la sopravvivenza a temperature fino a -40 ° C (-40 ° F). Al contrario, alcuni mammiferi del deserto, come i cammelli, utilizzano una folta pelliccia per impedire la penetrazione del calore solare nella pelle, mantenendo così una temperatura corporea più fresca. La pelliccia di un cammello può raggiungere i 70 °C (158 °F) durante l'estate, mentre la sua pelle rimane a 40 °C (104 °F). I mammiferi acquatici, invece, trattengono il calore intrappolando l'aria nella pelliccia, che mantiene la pelle asciutta.

Colorazione

Il pelo dei mammiferi mostra diversi modelli di colorazione guidati da significative pressioni selettive, tra cui il camuffamento, la selezione sessuale, la comunicazione e la termoregolazione. La pigmentazione sia del pelo che della pelle nei mammiferi è dettata principalmente dal tipo e dalla concentrazione di melanina. Le eumelanine sono responsabili delle tonalità marroni e nere, mentre la feomelanina produce uno spettro di toni dal giallastro al rossastro, che in genere danno ai mammiferi un aspetto dai toni terrosi. Tuttavia, alcuni mammiferi mostrano una colorazione più vivida; per esempio, alcune scimmie come i mandrilli e le scimmie cercopiteco, così come gli opossum come l'opossum del topo messicano e l'opossum lanoso di Derby, possiedono una pelle blu attribuita alla diffrazione della luce all'interno delle fibre di collagene. Inoltre, molti bradipi appaiono verdi a causa della presenza di alghe verdi che popolano la loro pelliccia, una relazione simbiotica che potenzialmente fornisce il camuffamento.

Il camuffamento esercita un'influenza sostanziale su numerose specie di mammiferi, facilitando l'occultamento degli individui sia dai predatori che dalle prede. Tra i mammiferi artici e subartici, tra cui la volpe artica (Alopex lagopus), il lemming dal collare (Dicrostonyx groenlandicus), l'ermellino (Mustela erminea) e la lepre scarpa da neve (Lepus americanus), le trasformazioni stagionali del pelo dal marrone in estate al bianco in inverno sono principalmente guidate dall'imperativo del mimetismo. Inoltre, alcuni mammiferi arboricoli, in particolare primati e marsupiali, mostrano una pigmentazione della pelle viola, verde o blu su specifiche regioni del corpo, suggerendo un netto vantaggio adattivo all'interno dei loro ambienti prevalentemente arborei, probabilmente derivante da un'evoluzione convergente.

L'aposematismo, che funge da avvertimento per i potenziali predatori, è considerato la spiegazione più probabile per il pelo bianco e nero osservato in molti mammiferi autodifesi, come la puzzola maleodorante e il formidabile e aggressivo tasso del miele. Inoltre, la colorazione del pelo può presentare dimorfismo sessuale, una caratteristica prevalente in numerose specie di primati. Le discrepanze nel colore del mantello tra maschi e femmine possono segnalare lo stato nutrizionale e i livelli ormonali, fattori cruciali per la selezione del compagno. Inoltre, la colorazione del mantello può influenzare la termoregolazione influenzando la riflettività della luce. I mammiferi che possiedono mantelli più scuri sono in grado di assorbire più radiazioni solari, mantenendo così temperature corporee più elevate; per esempio, alcuni mammiferi più piccoli, come le arvicole, sviluppano una pelliccia più scura durante l'inverno. Al contrario, la pelliccia bianca e priva di pigmenti dei mammiferi artici, come l’orso polare, può aumentare la riflessione della radiazione solare direttamente sulla pelle. Si ritiene inoltre che le caratteristiche strisce bianche e nere delle zebre offrano un certo grado di protezione contro le mosche che mordono.

Sistema riproduttivo

La riproduzione dei mammiferi è caratterizzata dalla fecondazione interna e da un rigoroso gonocorismo, il che significa che gli individui possiedono organi sessuali maschili o femminili. Durante l'accoppiamento, i mammiferi maschi eiaculano lo sperma attraverso un pene, che spesso è racchiuso all'interno di un prepuzio quando è flaccido. Nei maschi placentati, il pene serve anche per la minzione e alcune specie possiedono un baculum, o osso del pene. I marsupiali esibiscono tipicamente peni biforcuti, mentre gli echidna possiedono un pene unico a quattro teste con due teste funzionali. I meccanismi di erezione del pene variano a seconda della specie, guidati dall'ingorgo vascolare del tessuto spugnoso o dalla contrazione muscolare. I testicoli della maggior parte dei mammiferi scendono in uno scroto, solitamente posizionato posteriormente al pene, sebbene spesso anteriormente nei marsupiali. Le femmine dei mammiferi generalmente presentano una vulva esterna, un clitoride e delle labbra, insieme a ovidotti accoppiati interni, uno o due uteri, una o due cervici e una vagina. I marsupiali si distinguono per avere due vagine laterali oltre a una vagina mediale. Nei monotremi, la struttura analoga a una vagina è più precisamente definita seno urogenitale. Le configurazioni uterine nei mammiferi placentari mostrano diversità, inclusi sistemi duplex con due uteri e cervici che si aprono nella vagina; sistemi bipartiti caratterizzati da due corni uterini collegati ad un'unica cervice e vagina; sistemi bicorne in cui due corni uterini sono uniti distalmente ma separati medialmente a forma di Y; o un sistema simplex comprendente un singolo utero.

Lo stato riproduttivo ancestrale dei mammiferi prevedeva il parto di una prole relativamente altriziale, attraverso la viviparità diretta o un breve periodo come uova dal guscio molle. Si ipotizza che questa caratteristica derivi dalla presenza di ossa epipubiche, che limitavano l'espansione del busto. La prima prova di questa strategia riproduttiva si osserva nel Kayentatherium, che ha prodotto perinati non sviluppati in cucciolate di dimensioni notevolmente grandi, con 38 esemplari documentati, di gran lunga superiori a qualsiasi mammifero esistente. Mentre la maggior parte dei mammiferi contemporanei sono vivipari e producono piccoli vivi, le cinque specie monotreme, tra cui l'ornitorinco e quattro specie di echidna, sono ovipare. I monotremi mostrano anche un sistema di determinazione del sesso distinto rispetto alla maggior parte degli altri mammiferi; in particolare, i cromosomi sessuali dell'ornitorinco somigliano maggiormente a quelli di un pollo che a quelli di un mammifero therian.

I mammiferi vivipari sono classificati nella sottoclasse Theria, con rappresentanti esistenti appartenenti alle infraclassi marsupiale e placentare. I marsupiali sono caratterizzati da un breve periodo di gestazione, spesso più breve del ciclo estrale, che tipicamente porta alla nascita di numerosi neonati altriziali che successivamente subiscono un ampio sviluppo postnatale. In molte specie marsupiali, questo sviluppo avviene all'interno di una sacca specializzata, il marsupio, situata sull'addome della madre. Questa strategia riproduttiva rappresenta la condizione plesiomorfa tra i mammiferi vivipari, poiché la presenza di ossa epipubiche in tutti i mammiferi non placentari limita l'espansione del torso necessaria per il pieno sviluppo intrauterino. È probabile che anche gli euteri non placentari si riproducessero in modo simile. Al contrario, i mammiferi placentati danno alla luce una prole relativamente completa e ben sviluppata, tipicamente dopo periodi di gestazione prolungati. La loro denominazione deriva dalla placenta, un organo che facilita lo scambio di nutrienti tra il feto in via di sviluppo e la parete uterina. Nei placentati, le ossa epipubiche sono del tutto assenti o si sono evolute nel baculum, consentendo così l'espansione del torso e la nascita di una progenie più sviluppata. Sebbene la maggior parte dei mammiferi sia iteropara e si riproduca più volte nel corso della vita, un piccolo numero di specie mostra semelparità.

Le ghiandole mammarie dei mammiferi sono strutture esocrine specializzate responsabili della produzione del latte, che funge da fonte nutrizionale primaria per i neonati. I monotremi, una stirpe di mammiferi precocemente divergente, possiedono ghiandole mammarie ma mancano dei capezzoli distinti caratteristici della maggior parte degli altri mammiferi; invece, i loro piccoli consumano il latte leccandolo da una zona mammaria sull'addome della madre. Il latte marsupiale mostra una variabilità significativa sia nel tasso di produzione che nella composizione nutrizionale rispetto al latte placentare, un fenomeno attribuito allo stato altriziale della loro prole. Inoltre, le ghiandole mammarie dei marsupiali dimostrano un grado più elevato di autonomia, consentendo loro di produrre formulazioni di latte distinte su misura per la prole in diversi stadi di sviluppo. Il lattosio costituisce lo zucchero predominante nel latte placentare, mentre gli oligosaccaridi sono i carboidrati primari nel latte monotreme e marsupiale. Lo svezzamento è definito come il processo di sviluppo durante il quale un giovane mammifero passa gradualmente dalla dipendenza esclusiva dal latte materno al consumo di cibi solidi.

Endotermia

La maggior parte dei mammiferi presenta endotermia, comunemente definita "a sangue caldo". Inoltre, la maggior parte dei mammiferi possiede peli, che fungono da isolante per mantenere la temperatura corporea. Questa caratteristica endotermica, condivisa con gli uccelli, consente ai mammiferi di procurarsi cibo o cacciare efficacemente in condizioni climatiche che sarebbero eccessivamente fredde per organismi ectotermici ("a sangue freddo") come rettili e insetti. Le richieste metaboliche dell’endotermia richiedono un sostanziale apporto energetico, portando i mammiferi a consumare una maggiore quantità di cibo per unità di peso corporeo rispetto alla maggior parte dei rettili. In particolare, i piccoli mammiferi insettivori consumano quantità eccezionalmente grandi di cibo rispetto alla loro massa corporea. Un'eccezione degna di nota è la talpa senza pelo, che genera un calore metabolico minimo ed è di conseguenza classificata come poichiloterma operativa. È importante notare che l'endotermia non è esclusiva dei mammiferi, poiché anche gli uccelli mostrano questo tratto fisiologico.

Durata della vita della specie

Le specie di mammiferi mostrano un intervallo sostanziale nella durata massima della vita, da circa un anno nell'opossum dalla faccia gialla a 211 anni documentati nella più antica balena della Groenlandia. Sebbene i meccanismi fondamentali alla base di queste disparità nella longevità rimangano non completamente compresi, ricerche approfondite suggeriscono che la capacità di riparazione dei danni al DNA costituisce un fattore critico che influenza la durata della vita dei mammiferi. Ad esempio, un'indagine del 1974 condotta da Hart e Setlow ha rivelato un aumento sistematico della capacità di riparazione dell'escissione del DNA correlata alla durata della vita delle specie in sette specie di mammiferi. Inoltre, la durata della vita delle specie è stata fortemente associata sia alla capacità di rilevare rotture del doppio filamento del DNA sia alla concentrazione della proteina di riparazione del DNA Ku80. Uno studio che ha esaminato le cellule di sedici specie di mammiferi ha identificato una sovraregolazione dei geni coinvolti nella riparazione del DNA nelle specie più longeve. È stato anche scoperto che la concentrazione cellulare dell'enzima di riparazione del DNA poli ADP ribosio polimerasi è correlata alla durata della vita delle specie in uno studio separato che ha coinvolto 13 specie di mammiferi. Inoltre, tre studi supplementari condotti su diverse specie di mammiferi hanno confermato in modo indipendente una correlazione tra la durata della vita delle specie e la capacità di riparazione del DNA.

Locomozione

Locomozione terrestre

La maggior parte dei vertebrati presenta una locomozione plantigrado, caratterizzata dal camminare su tutta la pianta del piede. Al contrario, numerosi mammiferi, inclusi felini e canidi, sono digitigradi e deambulano sulle punte dei piedi, il che facilita una maggiore lunghezza del passo e di conseguenza una maggiore velocità. Alcuni animali, come gli equidi, sono unguligradi e si muovono sulla punta distale delle dita. Questo adattamento migliora ulteriormente la lunghezza del passo e, per estensione, la velocità. Anche un gruppo selezionato di mammiferi, in particolare le grandi scimmie, pratica la camminata sulle nocche, in particolare con gli arti anteriori. I formichieri giganti e gli ornitorinchi impiegano in modo simile la camminata sulle nocche. Inoltre, alcuni mammiferi sono bipedi e utilizzano solo due arti per il movimento, una caratteristica osservata, tra gli altri, negli esseri umani e nelle grandi scimmie. Le specie bipedi possiedono tipicamente un campo visivo più ampio rispetto ai quadrupedi, mostrano una maggiore conservazione dell'energia e dimostrano la capacità di manipolare oggetti con le mani, il che è vantaggioso per il foraggiamento. Piuttosto che camminare, alcune specie bipedi, come i canguri e i ratti canguro, utilizzano il salto come modalità di locomozione principale.

Gli animali adattano le loro andature in base alle diverse velocità, al terreno e alle esigenze situazionali. Ad esempio, i cavalli esibiscono quattro andature naturali: il passo, che è la più lenta, seguito da tre andature progressivamente più veloci: il trotto, il galoppo e il galoppo. Inoltre, gli animali possono impiegare andature specializzate in modo intermittente per movimenti specifici, come la progressione laterale o all'indietro. Gli esseri umani, ad esempio, utilizzano principalmente la camminata e la corsa bipedi, ma occasionalmente adottano altre andature, incluso il gattonare quadrupede in ambienti ristretti. I mammiferi dimostrano un vasto repertorio di andature, definite dal posizionamento sequenziale e dal sollevamento delle loro appendici durante la locomozione. Queste andature possono essere classificate in base ai loro modelli distinti di sequenza di supporto. Per le specie quadrupedi esistono tre categorie principali: andature di camminata, andature di corsa e andature di salto. Camminare, l'andatura più diffusa, implica mantenere sempre il contatto con il suolo tramite almeno un piede ed è osservato in quasi tutti gli animali dotati di zampe. Al contrario, la corsa è caratterizzata da periodi all'interno del passo in cui tutti i piedi sono contemporaneamente in volo durante un momento di sospensione.

Locomozione arborea

Le specie arboree spesso possiedono arti allungati, che facilitano l'attraversamento degli spazi, l'acquisizione di risorse (come la frutta), la valutazione della stabilità del substrato e, in alcuni casi, la brachiazione (locomozione oscillante tra gli alberi). Numerosi animali arboricoli, tra cui i porcospini, i formichieri setosi, le scimmie ragno e gli opossum, utilizzano code prensili per afferrare i rami. Ad esempio, la punta della coda della scimmia ragno presenta una toppa nuda o un cuscinetto adesivo, che migliora la presa per attrito. Gli artigli servono per impegnarsi con substrati ruvidi e reindirizzare le forze applicate. Questo meccanismo consente agli scoiattoli di salire sui tronchi degli alberi che, dal loro piccolo punto di vista, appaiono in gran parte piatti. Al contrario, gli artigli possono impedire la capacità di un animale di afferrare rami molto sottili, avvolgendosi potenzialmente eccessivamente e ferendo la zampa dell'animale. I primati utilizzano la presa per attrito, che dipende dalla punta delle dita glabre. Comprimendo un ramo tra la punta delle dita si genera una forza di attrito che fissa la mano dell'animale al ramo. Tuttavia, l'efficacia di questa presa dipende dall'angolo della forza di attrito e, di conseguenza, dal diametro del ramo; i rami più grandi portano ad una ridotta capacità di presa. Per gestire la discesa, in particolare sui rami di grande diametro, alcune specie arboree come gli scoiattoli hanno sviluppato articolazioni della caviglia altamente mobili, consentendo la rotazione del piede in una postura "invertita". Questo adattamento consente ai loro artigli di agganciarsi alla superficie ruvida della corteccia, contrastando la forza gravitazionale. Una dimensione corporea ridotta conferisce numerosi vantaggi alle specie arboree, tra cui una maggiore dimensione relativa dei rami, un baricentro più basso, una maggiore stabilità, una massa complessiva ridotta (facilitando il movimento sui rami più piccoli) e una migliore manovrabilità all'interno di habitat densi. Il rapporto tra dimensioni e peso ha un impatto significativo sugli animali che planano, come il petauro dello zucchero. Alcune specie di primati, pipistrelli e tutte le specie di bradipi raggiungono la stabilità passiva sospendendosi sotto i rami. In questi casi, il beccheggio e il ribaltamento diventano irrilevanti, poiché l'unico motivo di fallimento sarebbe la perdita di aderenza.

Aerea

I pipistrelli rappresentano l'unico ordine di mammiferi capace di un vero volo. Raggiungono un volo sostenuto facendo oscillare le ali verticalmente (tipicamente accompagnato da un movimento antero-posteriore). Il movimento dell'animale crea un flusso d'aria relativo attorno al suo corpo che, combinato con la velocità delle ali, genera un flusso d'aria più rapido sulle superfici delle ali. Questa dinamica produce un vettore di forza di portanza diretto in avanti e verso l’alto, insieme a un vettore di forza di resistenza orientato all’indietro e verso l’alto. La componente rivolta verso l'alto di queste forze contrasta la gravità, mantenendo il corpo in alto, mentre la componente anteriore fornisce la spinta per superare sia la resistenza indotta dalle ali che la resistenza complessiva del corpo.

Le ali dei pipistrelli sono considerevolmente più sottili e comprendono un numero maggiore di ossa rispetto alle ali degli uccelli, consentendo ai pipistrelli di manovrare con maggiore precisione e di volare con una portanza superiore e una resistenza ridotta. Durante la corsa verso l'alto, i pipistrelli conservano il 35% in più di energia rispetto agli uccelli piegando le ali verso il corpo. Sebbene le loro membrane siano delicate e soggette a lacerazioni, il tessuto possiede capacità rigenerative, consentendo alle piccole lacerazioni di guarire rapidamente. Le superfici delle ali sono dotate di recettori sensibili al tatto situati su piccole protuberanze note come cellule di Merkel, presenti anche sui polpastrelli delle dita umane. Queste regioni sensibili differiscono nei pipistrelli, poiché ciascuna protuberanza presenta un minuto pelo centrale, che ne aumenta la sensibilità e consente al pipistrello di rilevare e raccogliere informazioni relative al flusso d'aria sulle ali, facilitando così un volo più efficiente attraverso regolazioni reattive della forma delle ali.

Fossorial e Sotterraneo

Un animale fossorio (derivato dal latino fossor, che significa "scavatore") è un organismo adatto a scavare, che abita prevalentemente ambienti sotterranei ma non esclusivamente. Esempi illustrativi includono tassi e talpe senza pelo. Numerose specie di roditori sono anche classificate come fossorie a causa della loro residenza diurna nelle tane, che è estesa ma non continua. Le specie che risiedono esclusivamente nel sottosuolo sono chiamate sotterranee, mentre quelle che mostrano limitati adattamenti allo stile di vita fossoriale sono considerate subfossoriali. Alcuni organismi adottano un'esistenza fossoria per la termoregolazione, mentre altri utilizzano habitat sotterranei per sfuggire ai predatori o per conservare il cibo.

I mammiferi fossori mostrano tipicamente una forma del corpo fusiforme, caratterizzata da un'ampia regione delle spalle che si restringe gradualmente sia verso la coda che verso il muso. Dato il loro habitat sotterraneo, la maggior parte delle specie fossorie possiede occhi degenerati; tuttavia, l'entità di questa degenerazione varia notevolmente tra i diversi taxa. Ad esempio, i roditori tascabili semi-fossoriali mantengono occhi piccoli ma funzionali, mentre la talpa marsupiale completamente fossoriale ha occhi rudimentali e non funzionali. Le talpe Talpa presentano anche occhi rudimentali e gli occhi della talpa dorata del Capo sono completamente coperti da uno strato di pelle. In questi animali i paraorecchi esterni sono significativamente ridotti o del tutto assenti. I mammiferi veramente fossori sono dotati di zampe corte e robuste, che privilegiano la forza rispetto alla velocità per le attività di scavo, mentre le specie semi-fossoriali possiedono arti cursori adattati alla corsa. Le loro ampie zampe anteriori sono armate di potenti artigli, che facilitano l'allentamento del terreno durante lo scavo, e le loro zampe posteriori, anch'esse artigliate, sono dotate di cinghie per aiutare a espellere all'indietro il materiale scavato. Inoltre, molti mammiferi fossori possiedono incisivi prominenti, che servono a impedire l'ingresso di terra nella bocca.

Numerosi mammiferi fossori, inclusi toporagni, ricci e talpe, sono stati storicamente classificati nell'ormai defunto ordine degli Insettivori.

Acquatico

I mammiferi completamente acquatici, tra cui cetacei e sirene, hanno subito la riduzione degli arti, sviluppando una pinna caudale per la propulsione attraverso l'acqua. I loro movimenti delle pinne sono caratterizzati da un movimento continuo. Le balene ottengono la locomozione facendo oscillare verticalmente la pinna caudale e la parte inferiore del corpo, con le pinne che servono principalmente funzioni di governo. La loro anatomia scheletrica specializzata contribuisce alla loro capacità di nuotare rapidamente. Nella maggior parte delle specie è presente una pinna dorsale, che fornisce stabilità e impedisce l'inversione nell'acqua. I Sireniani si spingono in avanti attraverso estesi colpi verticali delle loro pinne, che possono anche essere ruotate per facilitare la virata. I loro arti anteriori sono modificati in pinne simili a pagaie, che aiutano nelle manovre e nella decelerazione.

I mammiferi semi-acquatici, come i pinnipedi, possiedono due paia di pinne: pinne anteriori e pinne posteriori. I loro gomiti e caviglie sono integrati nella struttura corporea. I pinnipedi mostrano molteplici adattamenti progettati per ridurre al minimo la resistenza idrodinamica. Oltre ai loro corpi intrinsecamente aerodinamici, presentano reti lisce di fasci muscolari all'interno della loro pelle, che potenzialmente migliorano il flusso laminare e facilitano il movimento senza sforzo attraverso l'acqua. L'assenza di muscoli erettori del pelo contribuisce ulteriormente alla configurazione aerodinamica della loro pelliccia durante il nuoto. La locomozione avviene principalmente attraverso le pinne anteriori, che funzionano come ali, che ricordano i pinguini e le tartarughe marine. A differenza delle specie completamente acquatiche, il movimento della pinna anteriore è intermittente, con l'animale che scivola tra un colpo e l'altro. Rispetto ai carnivori terrestri, gli arti anteriori pinnipedi sono proporzionalmente più corti, conferendo un maggiore vantaggio meccanico ai muscoli locomotori delle articolazioni della spalla e del gomito, mentre le pinne posteriori funzionano come stabilizzatori. Ulteriori esempi di mammiferi semiacquatici includono castori, ippopotami, lontre e ornitorinchi. Gli ippopotami, in quanto mammiferi semiacquatici eccezionalmente grandi, possiedono corpi a forma di botte supportati da strutture scheletriche graviportali, adatte a sopportare la loro massa sostanziale. Il loro elevato peso specifico consente loro di affondare e attraversare il letto dei fiumi.

Comportamento

Comunicazione e vocalizzazione

La vocalizzazione costituisce una modalità di comunicazione primaria tra numerose specie di mammiferi. Questa forma di comunicazione svolge diverse funzioni, comprendendo rituali di accoppiamento, segnalazioni di allarme, indicazione di fonti di cibo e varie interazioni sociali. Durante i rituali di accoppiamento, i maschi spesso vocalizzano per scoraggiare i rivali e attirare le femmine, esemplificato dal ruggito dei leoni e dei cervi. Si ipotizza che i canti delle megattere, che mostrano dialetti distinti nelle regioni oceaniche, servano da segnali per le femmine. Le vocalizzazioni sociali includono i richiami territoriali dei gibboni e le distinzioni basate sulla frequenza utilizzate dai pipistrelli dal naso a lancia maggiore per distinguere i gruppi. Le scimmie cercopiteco producono chiamate di allarme specifiche per almeno quattro predatori distinti, suscitando risposte diverse da altre scimmie. Ad esempio, il richiamo di allarme di un pitone spinge le scimmie a salire sugli alberi, mentre l'allarme di un'aquila le indirizza a cercare un nascondiglio a livello del suolo. Allo stesso modo, i cani della prateria utilizzano richiami complessi che trasmettono informazioni riguardanti il tipo, le dimensioni e la velocità di un predatore in avvicinamento. Gli elefanti si impegnano nella comunicazione sociale attraverso un repertorio di suoni, tra cui sbuffi, urla, trombe, ruggiti e rimbombi. Alcune vocalizzazioni rimbombanti sono infrasoniche, ricadono al di sotto della portata uditiva umana, ma possono essere rilevate da altri elefanti fino a 9,7 km di distanza durante i periodi calmi intorno all'alba e al tramonto.

La comunicazione dei mammiferi comprende diverse modalità. Ad esempio, numerose specie utilizzano segnali visivi anti-predatori, come il comportamento di cervi e gazzelle, che funge da indicatore onesto della loro forma fisica e della capacità di fuga. Allo stesso modo, i cervi dalla coda bianca e altri mammiferi da preda utilizzano un vistoso flagello della coda quando sono allarmati, segnalando ai predatori che sono stati osservati. Inoltre, la marcatura olfattiva è prevalente tra molti mammiferi, contribuendo potenzialmente alla difesa territoriale, ma probabilmente svolgendo uno spettro più ampio di funzioni sia a livello intraspecifico che interspecifico. I micropipistrelli e gli odontoceti, compresi i delfini oceanici, si impegnano in vocalizzazioni sia per l'interazione sociale che per l'ecolocalizzazione.

Alimentazione

Le esigenze energetiche legate al mantenimento di una temperatura corporea elevata e costante richiedono che i mammiferi consumino una dieta nutriente e abbondante. Sebbene i primi mammiferi fossero probabilmente predatori, le specie esistenti hanno successivamente diversificato i loro adattamenti dietetici per soddisfare i loro bisogni nutrizionali. Alcuni mammiferi consumano altri animali, una strategia alimentare chiamata carnivora, che comprende diete insettivore. Al contrario, i mammiferi erbivori si nutrono di piante, che sono ricche di carboidrati complessi come la cellulosa. Gli erbivori comprendono inoltre sottotipi specializzati, tra cui granivori (consumo di semi), folivori (consumo di foglie), frugivori (consumo di frutta), nettarivori (consumo di nettare), gommosi (consumo di gomma) e micofagici (consumo di funghi). Il tratto digestivo degli erbivori ospita batteri simbiotici che fermentano queste complesse sostanze vegetali, rendendole digeribili; queste comunità microbiche sono tipicamente ospitate in uno stomaco multicamera o in un grande cieco. Inoltre, alcuni mammiferi mostrano coprofagia, ingerendo le feci per assimilare i nutrienti che non sono stati completamente digeriti durante il passaggio iniziale del cibo. Gli onnivori consumano sia prede animali che materia vegetale. I mammiferi carnivori generalmente possiedono un tratto digestivo più semplice, poiché le proteine, i lipidi e i minerali presenti nella carne richiedono un processo digestivo specializzato minimo. Un'eccezione degna di nota sono i misticeti che, simili agli erbivori terrestri, ospitano la flora intestinale all'interno di uno stomaco multicamera.

La dimensione degli animali è un fattore determinante nella classificazione alimentare, un principio spesso associato alla regola di Allen. I piccoli mammiferi, caratterizzati da un elevato rapporto superficie-volume, sperimentano una sostanziale perdita di calore, che porta ad elevati fabbisogni energetici e ad un elevato tasso metabolico. Di conseguenza, i mammiferi che pesano circa meno di 18 once (510 g; 1,1 libbre) sono prevalentemente insettivori, poiché i loro vincoli fisiologici precludono la tolleranza per i processi digestivi lenti e intricati caratteristici degli erbivori. Al contrario, gli animali più grandi generano più calore e mostrano una minore perdita di calore. Questo vantaggio fisiologico consente loro di tollerare un processo di acquisizione del cibo più prolungato (come osservato nei carnivori che predano vertebrati più grandi) o un processo digestivo più lento (come osservato negli erbivori). Inoltre, i mammiferi che superano le 18 once (510 g; 1,1 libbre) in genere non possono procurarsi abbastanza insetti durante i loro periodi attivi per soddisfare le loro richieste energetiche. Gli unici grandi mammiferi insettivori sono quelli specializzati nel consumare vaste colonie di insetti, come formiche o termiti.

I mammiferi onnivori mostrano proporzioni variabili di carnivori ed erbivori, dimostrando tipicamente un'inclinazione dietetica verso un componente rispetto all'altro. Date le distinte esigenze digestive della materia vegetale e animale, spesso emerge una preferenza dietetica, esemplificata dagli orsi, in cui alcune specie sono prevalentemente carnivore mentre altre sono in gran parte erbivore. Questi onnivori sono classificati in tre gruppi: mesocarnivori (che consumano il 50-70% di carne), ipercarnivori (che consumano il 70% o più di carne) e ipocarnivori (che consumano il 50% o meno di carne). Gli ipocarnivori possiedono una dentatura caratterizzata da denti carnassiali triangolari opachi adatti a macinare il cibo. Al contrario, gli ipercarnivori presentano denti conici e carnassiali affilati progettati per tagliare e, in alcuni casi, potenti mascelle capaci di frantumare le ossa, come osservato nelle iene, consentendo l'osteofagia. Inoltre, alcuni gruppi estinti, come i Machairodontinae, erano caratterizzati da canini a forma di sciabola.

Alcuni animali classificati fisiologicamente come carnivori consumano materia vegetale, mentre alcuni erbivori fisiologici ingeriscono carne. Dal punto di vista comportamentale, questo potrebbe suggerire un comportamento onnivoro; tuttavia, da un punto di vista fisiologico, tale consumo potrebbe essere attribuito alla zoofarmacognosia. Affinché un animale possa essere fisiologicamente classificato come onnivoro, deve ricavare sia energia che nutrienti da fonti sia vegetali che animali. Di conseguenza, gli animali che si limitano ad acquisire nutrienti specifici da fonti apparentemente incoerenti con la loro classificazione primaria possono ancora essere classificati come carnivori o erbivori. Ad esempio, è noto che gli ungulati come giraffe, cammelli e bovini rosicchiano ossa per ottenere minerali e sostanze nutritive specifici. Allo stesso modo, i gatti, generalmente considerati carnivori obbligati, consumano occasionalmente erba per indurre il rigurgito di sostanze indigeribili (ad esempio, boli di pelo), facilitare la produzione di emoglobina o agire come lassativo.

In ambienti privi di risorse alimentari adeguate, molti mammiferi vanno in letargo, un processo che comporta la soppressione metabolica e la conservazione dell'energia. Prima del letargo, i mammiferi più grandi, come gli orsi, mostrano polifagia per accumulare riserve di grasso, mentre i mammiferi più piccoli tipicamente raccolgono e nascondono il cibo. Questa decelerazione metabolica è caratterizzata da una riduzione della frequenza cardiaca e respiratoria, insieme a un calo della temperatura corporea interna, che in alcuni casi può avvicinarsi ai livelli ambientali. Ad esempio, la temperatura corporea interna degli scoiattoli di terra artici in letargo può scendere fino a -2,9 ° C (26,8 ° F), sebbene le regioni della testa e del collo mantengano costantemente temperature superiori a 0 ° C (32 ° F). Al contrario, un numero limitato di mammiferi nelle regioni aride si dedica all'estivazione durante i periodi di siccità o di caldo intenso, come esemplificato dal lemure nano dalla coda grassa (Cheirogaleus medius).

Bere

Intelligenza

Tra i mammiferi intelligenti, compresi i primati, il cervello mostra dimensioni proporzionalmente maggiori rispetto ad altre regioni del cervello. Anche se l’intelligenza non ha una definizione chiara, i suoi indicatori comprendono la capacità di apprendimento abbinata all’adattabilità comportamentale. I ratti, ad esempio, sono considerati altamente intelligenti grazie alla loro abilità nell’acquisire ed eseguire nuovi compiti, una capacità potenzialmente cruciale durante la colonizzazione iniziale di nuovi habitat. Per alcuni mammiferi, è evidente una correlazione tra strategie di foraggiamento e intelligenza: un cervo, che pascola le piante, possiede un cervello più piccolo di un gatto, il che richiede un'elaborazione cognitiva per avere la meglio sulla preda.

L'uso di strumenti animali può significare diversi gradi di apprendimento e capacità cognitive. Le lontre marine, ad esempio, integrano le rocce come componenti fondamentali e di routine delle loro attività di foraggiamento, impiegandole per staccare l'abalone dalle rocce o per aprire i gusci; alcune popolazioni dedicano il 21% del proprio tempo alla creazione di strumenti. Altri esempi di utilizzo di strumenti, come gli scimpanzé che utilizzano ramoscelli per "pescare" le termiti, possono essere acquisiti attraverso l'apprendimento osservativo e potrebbero rappresentare autentici esempi di pedagogia animale. Gli strumenti possono essere impiegati anche in scenari di risoluzione dei problemi in cui l'animale sembra attraversare un "momento Eureka". In particolare, anche altri mammiferi che non utilizzano strumenti, come i cani, sono in grado di sperimentare intuizioni così improvvise.

Storicamente, la dimensione del cervello era considerata un fattore determinante primario dell'intelligenza di un animale. Dato che la maggior parte del tessuto cerebrale è dedicata al mantenimento delle funzioni fisiologiche, un rapporto massa cervello-corpo più elevato può essere correlato con una maggiore percentuale di massa cerebrale disponibile per processi cognitivi complessi. Le analisi allometriche suggeriscono che le dimensioni del cervello dei mammiferi scalano approssimativamente all'esponente 2⁄3 o §78§⁄§910§ della massa corporea. Confrontando la dimensione effettiva del cervello di un animale con la dimensione prevista da tali relazioni allometriche, è possibile derivare un quoziente di encefalizzazione, che funge da metrica aggiuntiva per valutare l'intelligenza dell'animale. Tra tutti gli animali terrestri, i capodogli maschi maturi possiedono la massa cerebrale più grande, con una media di 8.000 centimetri cubi (490 cu in) e 7,8 chilogrammi (17 libbre).

L'autoconsapevolezza è considerata un indicatore del pensiero astratto. Sebbene la sua definizione rimanga alquanto sfuggente, si ipotizza che l’autoconsapevolezza preceda funzioni cognitive più complesse, come il ragionamento metacognitivo. La valutazione convenzionale per questa caratteristica è il test dello specchio, che valuta la capacità di un animale di riconoscersi. Le specie di mammiferi che hanno superato con successo il test dello specchio includono alcuni elefanti asiatici, scimpanzé, bonobo, oranghi, esseri umani (in genere dai 18 mesi, corrispondenti allo stadio dello specchio), delfini tursiopi comuni, orche e false orche assassine.

Struttura sociale

L'eusocialità rappresenta la forma più avanzata di organizzazione sociale, caratterizzata dalla sovrapposizione di generazioni adulte, da una distinta divisione del lavoro riproduttivo e dall'allevamento cooperativo della prole. Sebbene osservato prevalentemente in specie di insetti come api, formiche e termiti, questo complesso comportamento sociale è evidente anche in due specie di roditori: la talpa senza pelo e la talpa del Damaraland.

La presocialità descrive comportamenti animali che si estendono oltre le semplici interazioni sessuali all'interno di una specie ma non soddisfano pienamente i criteri di eusocialità. Nello specifico, gli animali presociali possono esibire una vita in comune, una cura cooperativa della prole o una divisione rudimentale del lavoro riproduttivo, ma non possiedono tutte e tre le caratteristiche distintive delle specie eusociali. Tra i primati, gli esseri umani e alcune specie di Callitrichidae (uistitì e tamarini) si distinguono per la loro ampia cura cooperativa dei piccoli. Un esperimento del 1958 condotto da Harry Harlow utilizzando scimmie rhesus, che sono primati presociali, ha rivelato che le interazioni sociali sono indispensabili per il corretto sviluppo mentale e sessuale delle giovani scimmie.

Una società a fissione-fusione è caratterizzata da frequenti fluttuazioni nelle sue dimensioni e composizione, che ruota attorno a un nucleo stabile denominato "gruppo genitore". Queste reti sociali permanenti comprendono tutti i singoli membri di una comunità e spesso si adattano in risposta ai cambiamenti ambientali. All'interno di tale società, il gruppo genitore primario può dividersi (fissione) in sottogruppi o individui più piccoli e stabili per adattarsi alle condizioni ambientali o sociali prevalenti. Ad esempio, diversi maschi potrebbero separarsi temporaneamente dal gruppo principale per la caccia o il foraggiamento diurno, solo per riunirsi nuovamente (fusione) con il gruppo primario di notte per condividere risorse e impegnarsi in attività collettive. Questa struttura sociale è osservata in numerose specie di mammiferi, tra cui vari primati (ad esempio oranghi e scimmie ragno), elefanti, iene maculate, leoni e delfini.

Gli animali solitari tipicamente stabiliscono e difendono un territorio, riducendo al minimo le interazioni sociali con i conspecifici al di fuori della stagione riproduttiva. Questo comportamento serve principalmente a mitigare la competizione per le risorse, dato che individui della stessa specie occuperebbero una nicchia ecologica identica, e ad evitare l’esaurimento delle fonti alimentari. Inoltre, un animale solitario impegnato nella ricerca del cibo può mostrare una minore visibilità sia per i predatori che per le prede.

All'interno di una struttura sociale gerarchica, gli individui assumono ruoli dominanti o sottomessi. Una gerarchia dispotica è caratterizzata da un singolo individuo dominante che presiede su tutti gli altri, come osservato in specie come lupi e lemuri. Al contrario, un ordine gerarchico rappresenta una classifica lineare di individui, caratterizzata da una distinta posizione superiore e inferiore. Questi ordini gerarchici possono anche essere stratificati in base al sesso, dove, ad esempio, l'individuo di rango più basso di un sesso può superare l'individuo di rango più alto del sesso opposto, un modello osservato nelle iene. Gli individui dominanti, spesso chiamati "alfa", in genere sperimentano un elevato successo riproduttivo, in particolare all'interno degli harem dove uno o pochi maschi residenti possiedono privilegi riproduttivi esclusivi con le femmine del gruppo. Sebbene i maschi non residenti possano occasionalmente essere tollerati all'interno degli harem, alcune specie, come il comune pipistrello vampiro (Desmodus rotundus), mostrano comportamenti di esclusione più severi.

Alcune specie di mammiferi mostrano una perfetta monogamia, caratterizzata da legami di coppia per tutta la vita e dall'assenza di altri partner, anche dopo la morte del compagno originale, come esemplificato dai lupi, dai castori eurasiatici e dalle lontre. La poligamia, al contrario, comprende tre forme distinte: poliginia, in cui uno o più maschi dominanti si assicurano i diritti di riproduzione; poliandria, che coinvolge femmine che si accoppiano con più maschi; e la poliginandria, dove più maschi mantengono rapporti riproduttivi esclusivi con più femmine. L'accoppiamento poliginoso è notevolmente più diffuso e si stima che si verifichi fino al 90% delle specie di mammiferi, esclusi i sistemi lek. L'accoppiamento lek prevede che i maschi si riuniscano per attirare le femmine attraverso diverse manifestazioni di corteggiamento e vocalizzazioni, un comportamento osservato in specie come le foche comuni.

Tutti i mammiferi superiori (esclusi i monotremi) mostrano due adattamenti primari per la cura della prole: viviparità e allattamento. Queste caratteristiche indicano un impegno evolutivo diffuso verso un livello specifico di investimento dei genitori. Tali specie possono costruire nidi o scavare tane per allevare i loro piccoli, oppure possono fornire sostentamento e protezione per periodi prolungati. Molte specie di mammiferi sono caratterizzate come K-selezionate, dedicando maggiore tempo ed energia alla loro progenie rispetto agli organismi r-selezionati. Negli accoppiamenti riproduttivi, entrambi gli individui possiedono un interesse acquisito per il successo dello sviluppo della prole, anche se spesso a vari livelli. Le femmine dei mammiferi mostrano spesso un'aggressività materna, una forma di cure parentali che può essere diretta verso altre femmine conspecifiche o verso i loro piccoli; al contrario, alcuni mammiferi si dedicano alle cure alloparentali, assistendo nell'allevamento dei piccoli di altre femmine. Il coinvolgimento dei maschi dei mammiferi nella cura della prole, esemplificato dai tenrec, dimostra una notevole variabilità interspecie, anche all'interno dello stesso genere. Ad esempio, i maschi del macaco meridionale (Macaca nemestrina) non partecipano ai doveri genitoriali, mentre quelli del macaco giapponese (M. fuscata) sì.

Umani e altre specie di mammiferi

I mammiferi nella cultura umana

I mammiferi non umani svolgono diverse funzioni all'interno della cultura umana. Costituiscono gli animali da compagnia più apprezzati, con decine di milioni di cani, gatti, conigli, topi e altre specie mantenute come animali domestici dalle famiglie di tutto il mondo. Storicamente, mammiferi come mammut, cavalli e cervi rappresentano alcuni dei primi soggetti artistici, evidenti nelle pitture rupestri del Paleolitico superiore come quelle scoperte a Lascaux. Artisti di spicco, tra cui Albrecht Dürer, George Stubbs e Edwin Landseer, sono riconosciuti per le loro raffigurazioni di mammiferi. Numerose specie di mammiferi sono state perseguite per lo sport e il sostentamento, con cervi e cinghiali particolarmente apprezzati come animali da caccia. Inoltre, i mammiferi come cavalli e cani sono ampiamente utilizzati negli sport competitivi, che spesso comportano scommesse sui risultati. Esiste una notevole dicotomia tra la percezione degli animali come compagni umani e il loro riconoscimento come entità autonome dotate di diritti intrinseci. Oltre a questi ruoli, i mammiferi hanno un posto di rilievo anche nella letteratura, nel cinema, nella mitologia e nelle tradizioni religiose.

Utilità e significato dei mammiferi

L'addomesticamento dei mammiferi si è rivelato fondamentale nel Neolitico, facilitando l'emergere dell'agricoltura e lo sviluppo della civiltà, portando così allo spostamento globale delle società di cacciatori-raccoglitori da parte degli agricoltori. Questo passaggio fondamentale dalla raccolta all’allevamento e alla coltivazione dei raccolti ha segnato un’epoca di trasformazione nella storia umana. Le risultanti economie agricole, sostenute da mammiferi domestici, hanno accelerato "la ristrutturazione radicale delle società umane, alterazioni a livello mondiale nella biodiversità e cambiamenti significativi nella morfologia della Terra e nella sua atmosfera... risultati epocali".

I mammiferi domestici costituiscono una componente sostanziale della produzione globale di bestiame per la carne. Nel 2009, questo comprendeva circa 1,4 miliardi di bovini, 1 miliardo di pecore, 1 miliardo di suini domestici e, a partire dal 1985, oltre 700 milioni di conigli. Storicamente, gli animali domestici da lavoro come bovini e cavalli sono stati impiegati per il lavoro e il trasporto sin dall'avvento dell'agricoltura; tuttavia, la loro popolazione è diminuita con la proliferazione dei trasporti meccanizzati e delle macchine agricole. Tuttavia, nel 2004, questi animali fornivano ancora circa l’80% dell’energia elettrica alle piccole aziende agricole dei paesi in via di sviluppo e rappresentavano circa il 20% dei trasporti globali, soprattutto nei contesti rurali. Nei terreni accidentati e montuosi dove i veicoli a ruote sono poco pratici, gli animali da soma rimangono essenziali per il trasporto delle merci. Inoltre, dalle pelli dei mammiferi si ricava cuoio per calzature, abbigliamento e arredamento, mentre la lana proveniente da specie come pecore, capre e alpaca è stata utilizzata per l'abbigliamento da secoli.

I mammiferi svolgono un ruolo significativo nella ricerca scientifica come soggetti sperimentali, contribuendo sia alle indagini biologiche fondamentali, come nel campo della genetica, sia al rigoroso sviluppo di nuovi prodotti farmaceutici, che necessitano di test approfonditi per accertarne la sicurezza. Ogni anno, milioni di mammiferi, in particolare topi e ratti, vengono impiegati in protocolli sperimentali. Un topo knockout, definito come un topo geneticamente modificato che possiede un gene inattivato, sostituito o interrotto da un segmento di DNA artificiale, facilita lo studio di geni sequenziati con funzioni indeterminate. Una percentuale minore dei mammiferi utilizzati nella ricerca comprende primati non umani, apprezzati per le loro somiglianze fisiologiche e genetiche con gli esseri umani.

Sebbene i mammiferi domestici abbiano contribuito in modo significativo allo sviluppo umano, le attività umane sono sempre più dannose per le popolazioni di mammiferi selvatici a livello globale. Le stime indicano che la biomassa di tutti i mammiferi selvatici costituisce solo il 4% della biomassa totale dei mammiferi, mentre gli esseri umani e il loro bestiame rappresentano ora il 96%. Nello specifico, i mammiferi selvatici terrestri rappresentano solo il 2% della popolazione totale dei mammiferi.

Ibridi

Gli ibridi sono definiti come discendenti prodotti dall'accoppiamento di due individui geneticamente distinti, che in genere mostrano un elevato grado di eterozigosi, sebbene i termini "ibrido" ed "eterozigote" non siano sinonimi. L’ibridazione intenzionale o non intenzionale di due o più specie animali strettamente imparentate attraverso l’allevamento in cattività rappresenta una pratica umana che dura da millenni, spesso guidata da considerazioni economiche. Gli ibridi formati tra sottospecie distinte all'interno della stessa specie (ad esempio, tigre del Bengala e tigre siberiana) sono definiti ibridi intraspecifici. Al contrario, gli ibridi risultanti dall'incrocio di specie diverse all'interno dello stesso genere (ad esempio, leoni e tigri) sono indicati come ibridi o incroci interspecifici. Gli ibridi che si verificano tra generi diversi (ad esempio, pecore e capre) sono classificati come ibridi intergenerici. L'ibridazione naturale si verifica tipicamente nelle "zone ibride", regioni in cui due popolazioni di specie all'interno dello stesso genere o specie, che abitano aree contigue o sovrapposte, si incrociano. Alcuni ibridi, come il lupo rosso, sono stati riconosciuti come specie distinte, sebbene questa classificazione rimanga controversa.

La selezione artificiale, definita come l'allevamento selettivo intenzionale di animali domestici, è attualmente impiegata in iniziative di "breeding-back" volte a ricreare fenotipi somiglianti ad antenati selvatici recentemente estinti. Mentre un ibrido riprodotto (intraspecifico) potrebbe avvicinarsi molto al tipo selvatico estinto in morfologia, ruolo ecologico e, in una certa misura, genetica, il pool genetico originale del tipo selvatico è irrevocabilmente perso con la sua estinzione. Di conseguenza, tali razze riprodotte rappresentano, nella migliore delle ipotesi, approssimazioni imprecise di tipi selvatici estinti, esemplificati dai bovini Heck in relazione all'uro.

Le specie selvatiche purosangue, specificatamente adattate a particolari nicchie ecologiche, affrontano minacce di estinzione a causa dell'"inquinamento genetico", un processo che comprende l'ibridazione incontrollata, l'introgressione e l'impaludamento genetico, che può portare all'omogeneizzazione o all'esclusione competitiva da parte delle specie ibride eterotiche. L’introduzione di nuove popolazioni, l’allevamento selettivo da parte dell’uomo o le alterazioni dell’habitat che facilitano il contatto tra specie precedentemente isolate possono accelerare l’estinzione, in particolare per le varietà rare. Gli incroci possono diluire i pool genetici più rari, generando ibridi e diminuendo così l’integrità genetica delle popolazioni di razza pura. Ad esempio, il bufalo selvatico, a rischio di estinzione, è gravemente messo in pericolo dall’inquinamento genetico proveniente dal bufalo domestico. Queste estinzioni non sono sempre distinguibili attraverso la sola analisi morfologica. Sebbene un certo livello di flusso genico costituisca un normale processo evolutivo, l'ibridazione rappresenta comunque una minaccia significativa per la persistenza di specie rare.

Minacce

La defaunazione, definita come la perdita di specie dalle comunità ecologiche, è prevalentemente causata da attività antropiche. Questo fenomeno ha portato a “foreste vuote” e comunità ecologiche significativamente impoverite di grandi vertebrati. Durante l’estinzione del Quaternario, la diffusa scomparsa della diversità megafaunale ha coinciso con l’emergere dell’uomo, il che implica un impatto antropico. Un'ipotesi prevalente postula che la caccia umana abbia contribuito all'estinzione dei grandi mammiferi, compreso il mammut lanoso. Il Rapporto di valutazione globale sulla biodiversità e i servizi ecosistemici del 2019, pubblicato dall'IPBES, indica una riduzione dell'82% della biomassa totale dei mammiferi selvatici dagli albori della civiltà umana. Attualmente, gli animali selvatici costituiscono solo il 4% della biomassa dei mammiferi della Terra, mentre gli esseri umani e i loro animali domestici rappresentano il restante 96%.

Numerose specie, tra cui rinoceronti, giraffe, primati e pangolini, rischiano l'estinzione nel prossimo futuro. Il Living Planet Report 2020 del WWF indica un calo del 68% delle popolazioni di animali selvatici di vertebrati dal 1970, principalmente attribuibile a fattori di origine antropica come il consumo eccessivo, l'espansione della popolazione e le pratiche agricole intensive. Questo declino fornisce prove convincenti del fatto che le attività umane hanno dato inizio al sesto evento di estinzione di massa. La caccia da sola rappresenta una minaccia significativa per centinaia di specie di mammiferi a livello globale. Il consenso scientifico suggerisce che la crescente domanda di carne contribuisce in modo sostanziale alla perdita di biodiversità, agendo come principale motore della deforestazione e della distruzione dell’habitat. Di conseguenza, ecosistemi ricchi di specie, tra cui porzioni considerevoli della foresta amazzonica, vengono convertiti in terreni agricoli per la produzione di bestiame. Inoltre, la caccia eccessiva e il bracconaggio esercitano pressioni sulle popolazioni di selvaggina, in particolare quelle in prossimità di insediamenti umani, come esemplificato dai pecari. Gli effetti dannosi del bracconaggio sono particolarmente evidenti nel commercio dell’avorio, che mette in pericolo gli elefanti africani. I mammiferi marini, in particolare i cetacei, corrono il rischio di rimanere impigliati negli attrezzi da pesca, con una mortalità stimata da rigetti che varia da 65.000 a 86.000 individui ogni anno.

Sono in corso sforzi globali per affrontare la difficile situazione delle specie in via di estinzione, in particolare attraverso la Convenzione sulla diversità biologica, nota anche come Accordo di Rio. Questa convenzione coinvolge 189 nazioni firmatarie impegnate a identificare le specie a rischio di estinzione e i loro habitat. Un'altra importante entità di conservazione è la IUCN, che comprende oltre 1.200 organizzazioni membri governative e non governative.

Le recenti estinzioni sono direttamente attribuibili all'influenza umana. La IUCN definisce estinzioni "recenti" come quelle avvenute dopo il 1500, con circa 80 specie di mammiferi che si sono estinte tra quel periodo e il 2015. Alcune specie, come il cervo di Père David, sono estinte in natura e persistono esclusivamente in popolazioni in cattività. Altre specie, come la pantera della Florida, sono considerate ecologicamente estinte, poiché esistono in numero così ridotto che il loro impatto ecologico è trascurabile. Inoltre, alcune popolazioni sono estinte (estirpate) solo localmente, il che significa che esistono ancora altrove ma hanno subito una riduzione della loro distribuzione geografica, come osservato con l'estinzione delle balene grigie nell'Atlantico.

Note

Riferimenti

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Database ASM sulla diversità dei mammiferi, archiviato il 25 dicembre 2022.
Mappe di distribuzione complete per tutti gli ordini di mammiferi globali, archiviate il 26 settembre 2016.
Una risorsa che descrive in dettaglio l'emergere dei mammiferi durante l'epoca del Paleocene, archiviata il 3 febbraio 2024.
Un'introduzione concisa alla storia evolutiva iniziale dei mammiferi, archiviata il 25 gennaio 2024.
The European Mammal Atlas (EMMA) della Societas Europaea Mammalogica, archiviato il 25 gennaio 2024.
Una panoramica approfondita dei mammiferi marini globali, che comprende descrizioni di specie sia completamente acquatiche che semi-acquatiche, archiviata l'8 giugno 2019.
L'American Society of Mammalogists, fondata nel 1919 per promuovere la mammalogia, fornisce una libreria di immagini di mammiferi; archiviato il 1 marzo 2020.

Mammifero (Mammal)