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Pigrizia (Sloth)
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Pigrizia (Sloth)

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Pigrizia (Sloth)

I bradipi sono un gruppo neotropicale di mammiferi xenartrani che costituiscono il sottordine Folivora, compresi i bradipi arboricoli esistenti e i bradipi terrestri estinti.

Il sottordine Folivora comprende i bradipi, un assemblaggio neotropicale di mammiferi xenarthran, che comprende sia bradipi arboricoli esistenti che bradipi terrestri estinti. Caratterizzati dalla loro locomozione deliberata, i bradipi arboricoli abitano le foreste pluviali tropicali dell'America meridionale e centrale, dove trascorrono la maggior parte della loro esistenza sospesi a testa in giù dagli alberi. All'interno dell'ordine xenortrano Pilosa, i bradipi sono riconosciuti come i parenti più stretti dei formichieri.

I

bradipi sono un gruppo neotropicale di mammiferi xenartrani che costituiscono il sottordine Folivora, compresi i bradipi arboricoli esistenti e i bradipi terrestri terrestri estinti. Famosi per la loro lentezza nei movimenti, i bradipi trascorrono la maggior parte della loro vita appesi a testa in giù sugli alberi delle foreste pluviali tropicali del Sud America e dell'America Centrale. I bradipi sono considerati i più strettamente imparentati con i formichieri e insieme costituiscono l'ordine xenartrano Pilosa.

Attualmente, sono riconosciute sei specie di bradipi esistenti, distribuite in due generi: Bradypus (bradipi tridattili) e Choloepus (bradipi tridattili). Nonostante questa nomenclatura convenzionale, tutte le specie di bradipo possiedono tre dita su ciascun arto posteriore; tuttavia, i bradipi bidattili si distinguono per avere solo due dita su ciascun arto anteriore. Questi due distinti lignaggi di bradipi provengono da famiglie separate e lontanamente imparentate, e si ipotizza che la loro morfologia condivisa sia nata attraverso un'evoluzione parallela da progenitori terrestri. Oltre alle specie esistenti, numerose specie di bradipi terrestri, alcune delle quali raggiunsero le dimensioni colossali di elefanti (ad esempio, Megatherium), popolarono sia il Nord che il Sud America durante l'epoca del Pleistocene. Tuttavia, questi bradipi megafaunali si estinsero durante l’estinzione del Quaternario circa 12.000 anni fa, in coincidenza con la scomparsa della maggior parte della grande fauna nelle Americhe. Sebbene questo evento di estinzione sia temporalmente correlato all’arrivo dell’uomo, anche i cambiamenti climatici sono stati proposti come fattore determinante. Inoltre, una radiazione endemica di bradipi caraibici abitava in precedenza le Grandi Antille, ma queste specie scomparvero in seguito alla colonizzazione umana dell'arcipelago durante la metà dell'Olocene, circa 6.000 anni fa.

La nomenclatura "bradipo" deriva dal loro tasso metabolico eccezionalmente basso e dai movimenti tipicamente deliberati. Il termine accidia, etimologicamente legato a lento, si traduce letteralmente con "pigrizia", una connotazione riflessa nei nomi comuni in varie lingue (ad esempio, tedesco: Faultier, francese: paresseux, spagnolo: perezoso, portoghese: preguiça, rumeno: leneș, finlandese: laiskiainen), che denotano similmente 'pigro' o concetti analoghi. Questo ritmo ridotto facilita la loro dieta folivora e a basso contenuto energetico e funge da meccanismo di difesa contro il rilevamento da parte di predatori orientati alla vista come falchi e felini. Sebbene in gran parte inabili sulle superfici terrestri, i bradipi mostrano abilità nel nuoto. Il loro pelo ispido presenta peli scanalati che ospitano alghe verdi simbiotiche, che non solo forniscono mimetizzazione all'interno degli ambienti arborei, ma forniscono anche all'animale nutrienti supplementari. Queste alghe sostengono inoltre le falene dei bradipi, alcune specie delle quali sono simbionti obbligati che si trovano esclusivamente sui bradipi.

Tassonomia e storia evolutiva

I bradipi sono classificati nel superordine Xenarthra, un clade di mammiferi placentari che si ipotizza abbia avuto origine in Sud America circa 60 milioni di anni fa. Uno studio particolare indica che gli xenartri si sono differenziati da altri lignaggi di mammiferi placentari circa 100 milioni di anni fa. Questo superordine comprende anche formichieri e armadilli. I primi xenartrani erano caratterizzati come erbivori arboricoli, dotati di robuste colonne vertebrali, pelvi fusi, dentatura rudimentale e cervello relativamente piccolo. Tassonomicamente i bradipi sono assegnati al sottordine Folivora, che fa parte dell'ordine Pilosa. Queste designazioni derivano rispettivamente dai termini latini "mangiatore di foglie" e "peloso". La Pilosa rappresenta uno degli ordini più minuscoli all'interno della classe dei Mammalia; il suo unico altro sottordine comprende i formichieri.

Il sottordine Folivora è classificato in un minimo di otto famiglie; tuttavia, solo due di queste famiglie contengono specie esistenti, mentre i restanti lignaggi sono completamente estinti (†):

Evoluzione

Si stima che l'antenato comune più recente dei due generi di bradipi esistenti sia vissuto circa 28 milioni di anni fa. Le somiglianze morfologiche tra i bradipi bidattili e tridattili esemplificano l'evoluzione convergente verso uno stile di vita arboricolo, rappresentando "uno degli esempi più sorprendenti di evoluzione convergente conosciuti tra i mammiferi". L'antica Xenarthra mostrava una diversità di specie considerevolmente maggiore e una distribuzione geografica più ampia rispetto alle loro controparti moderne. Storicamente, i bradipi erano prevalentemente terrestri, con alcune specie, come il Megatherium, che raggiungevano dimensioni paragonabili a quelle degli elefanti.

I bradipi hanno avuto origine in Sud America durante un lungo periodo di isolamento geografico, per poi disperdersi in diverse isole dei Caraibi e nel Nord America. Si ipotizza che la dispersione oceanica, facilitata dal nuoto, abbia consentito ai pilosani di raggiungere le Grandi Antille nell'epoca dell'Oligocene. Inoltre, si ritiene che i megalonichidi Pliometanastes e i milodontidi Thinobadistes abbiano colonizzato il Nord America circa 9 milioni di anni fa, prima della formazione dell'istmo di Panama. L'emergere dell'istmo circa 3 milioni di anni fa permise successivamente anche ai megateriidi e ai notroteriidi di migrare nel Nord America come partecipanti al Grande Interscambio Americano. Allo stesso tempo, il nothrotheriide Thalassocnus, originario della costa occidentale del Sud America, si è adattato a un'esistenza marina semiaquatica e, in definitiva, potenzialmente completamente acquatica. Nelle regioni del Perù e del Cile, il Thalassocnus iniziò ad abitare gli ambienti costieri durante il tardo Miocene. Inizialmente, questi bradipi presumibilmente guadavano e remavano brevemente nell'acqua; tuttavia, in un periodo di 4 milioni di anni, si sono evoluti in abili nuotatori, diventando specializzati mangiatori di fanerogame marine, analoghi ai moderni sirenidi.

Entrambi i tipi esistenti di bradipi arboricoli spesso convivono negli stessi ecosistemi forestali. Nella maggior parte delle regioni, una specie specifica del bradipo tridattilo (Bradypus) relativamente più piccolo e tipicamente più lento e una singola specie della varietà bidattile prevarranno collettivamente. Storicamente, i confronti morfologici hanno portato all'ipotesi che i bradipi bidattili fossero filogeneticamente nidificati all'interno di uno dei lignaggi dei bradipi estinti delle Grandi Antille. Nonostante l’accumulo di dati provenienti dall’analisi della struttura ossea in più di 33 diverse specie di bradipi, numerose relazioni tra cladi all’interno dell’albero filogenetico sono rimaste ambigue. Una parte significativa delle prove morfologiche a sostegno dell'ipotesi della difilia è stata derivata da studi sulle strutture dell'orecchio interno.

Recenti analisi molecolari, che utilizzano sequenze di collagene e DNA mitocondriale, supportano l'ipotesi della difilia (evoluzione convergente), ma hanno messo in discussione alcune inferenze morfologiche. Queste indagini posizionano costantemente i bradipi bidattili prossimali ai mylodontidi e ai bradipi tridattili all'interno del clade Megatherioidea, accanto a Megalonyx, megatheriidi e nothrotheriidi. Di conseguenza, la famiglia Megalonychidae precedentemente riconosciuta è resa polifiletica, poiché sia ​​i bradipi con due dita che i bradipi delle Grandi Antille sono ora filogeneticamente separati da Megalonyx. I bradipi delle Grandi Antille sono attualmente classificati all'interno di un lignaggio basale distinto dell'albero filogenetico del bradipo.

Filogenesi

Il successivo albero filogenetico che illustra le relazioni familiari dei bradipi è derivato dalle analisi della sequenza del collagene e del DNA mitocondriale.

Estinzioni

I bradipi marini che abitavano la costa del Pacifico del Sud America rischiarono l'estinzione alla fine del Pliocene. Questo evento ha coinciso con la chiusura della rotta marittima centroamericana, che ha indotto una tendenza al raffreddamento nelle acque costiere. Questo raffreddamento ha portato alla scomparsa di estese praterie di alghe, una fonte di cibo primaria, e probabilmente ha esacerbato le sfide di termoregolazione di questi bradipi, dati i loro tassi metabolici intrinsecamente lenti.

I bradipi terrestri scomparvero sia dal Nord che dal Sud America circa 11.000 anni fa, poco dopo l'arrivo delle popolazioni umane. L’evidenza empirica suggerisce che la predazione umana sia stata un fattore che ha contribuito all’estinzione della megafauna americana. Resti fossili di bradipi scoperti in entrambi i continenti indicano il loro consumo da parte dell'uomo, evidenziato da segni di caccia e cucina. Allo stesso tempo, anche i cambiamenti climatici associati alla fine dell'ultimo periodo glaciale potrebbero aver avuto un ruolo, sebbene le precedenti transizioni interglaciali non fossero correlate con magnitudo di estinzione comparabili.

Megalocnus e molte altre specie di bradipi caraibici persistettero fino a circa 5.000 anni fa, significativamente più tardi dell'estinzione dei bradipi terrestri sulla terraferma. La loro scomparsa definitiva coincise con la colonizzazione umana delle Grandi Antille.

Biologia

Morfologia e anatomia

I bradipi misurano tipicamente tra 60 e 80 cm (da 24 a 31 pollici) di lunghezza e mostrano un intervallo di peso, dipendente dalla specie, compreso tra 3,6 e 7,7 kg (da 7,9 a 17,0 libbre). Generalmente, i bradipi con due dita sono leggermente più grandi delle loro controparti tridattili. Tipicamente, i bradipi possiedono arti allungati e crani sferici ornati da orecchie minuscole. I bradipi tridattili sono inoltre caratterizzati da una coda vestigiale, lunga circa 5-6 cm (da 2,0 a 2,4 pollici).

I bradipi rappresentano un'anomalia tra le specie di mammiferi a causa della loro deviazione dal conteggio tipico di sette vertebre cervicali. I bradipi con due dita ne possiedono da cinque a sette, mentre i bradipi con tre dita ne mostrano otto o nove. I lamantini sono gli unici altri mammiferi noti per deviare dal conteggio del setto cervicale, che in genere ne ha sei.

Fisiologia

I bradipi possiedono una visione dei colori ma mostrano un'acuità visiva limitata e una percezione uditiva compromessa. Di conseguenza, dipendono principalmente dall'olfatto e dai sensi tattili per procurarsi il cibo.

I bradipi sono caratterizzati da tassi metabolici eccezionalmente bassi, spesso meno della metà di quelli previsti per mammiferi di dimensioni comparabili, e temperature corporee corrispondentemente basse. Durante i periodi di attività, la loro temperatura varia da 30 a 34 °C (da 86 a 93 °F), diminuendo ulteriormente durante il riposo. In quanto organismi eterotermici, la loro temperatura corporea fluttua con le condizioni ambientali, tipicamente tra 25 e 35 °C (da 77 a 95 °F), con la capacità di scendere fino a 20 °C (68 °F), inducendo così uno stato di torpore.

I bradipi dalla gola bruna e quelli di Hoffman utilizzano principalmente gli arti anteriori per la locomozione. I loro muscoli scheletrici mostrano un'alta percentuale di fibre ossidative a contrazione lenta (Tipo I). Paradossalmente, nonostante ciò, dimostrano un'attività elevata dell'enzima anaerobico creatina chinasi (CK) rispetto ad altri enzimi metabolici, sebbene l'attività complessiva della CK nei bradipi sia inferiore rispetto ad altre specie animali. Si ipotizza che la prevalenza di questi tipi di fibre muscolari sia un adattamento per un consumo energetico più lento. Allo stesso tempo, il loro metabolismo muscolare prevalentemente anaerobico, in particolare la produzione di ATP attraverso la via della CK, può facilitare una generazione di energia più rapida ed economica. Queste caratteristiche fisiologiche sono probabilmente una conseguenza del loro tasso metabolico di campo più basso rispetto ad altri mammiferi non ibernati, insieme al loro stile di vita arboricolo e sospensivo, che collettivamente spiega il loro movimento tipicamente lento. Nel bradipo dalla gola bruna, la massa muscolare degli arti anteriori costituisce solo il 5,1% del peso corporeo totale.

La pelliccia del bradipo mostra un modello di crescita unico, con i peli esterni che si sviluppano in una direzione contraria a quella osservata nella maggior parte delle altre specie di mammiferi. Mentre la crescita tipica dei peli dei mammiferi è diretta verso le estremità, la pelliccia dei bradipi cresce lontano da questi punti. Questo adattamento è cruciale per la protezione elementale, data la loro prolungata postura invertita con gli arti posizionati sopra il corpo. In condizioni ambientali tipiche, la pelliccia funge da ospite per le alghe simbiotiche, che conferiscono mimetizzazione contro predatori come giaguari, gattopardi e aquile arpie. Di conseguenza, la presenza algale trasforma il pelo del bradipo in un microecosistema, che supporta numerose specie di artropodi sia commensali che parassiti. Una sostanziale diversità di specie di artropodi è associata ai bradipi. Questo insieme comprende mosche pungenti ed ematofaghe, comprese zanzare e flebotomi, insieme a insetti triatomini, pidocchi, zecche e acari. Inoltre, i bradipi ospitano una comunità altamente specializzata di coleotteri, acari e falene commensali. Le specie documentate di bradipo note per ospitare questi artropodi includono il bradipo tridattilo dalla gola pallida, il bradipo tridattilo dalla gola marrone e il bradipo tridattilo di Linneo. La relazione mutualistica con le falene avvantaggia i bradipi, poiché questi insetti facilitano la fecondazione delle alghe sulla pelliccia del bradipo, fornendo così al bradipo nutrienti essenziali.

Attività

Gli arti del bradipo sono specificatamente adatti alla sospensione e alla prensione arborea, piuttosto che al carico terrestre. La loro massa muscolare costituisce solo il 25-30% del peso corporeo totale. Al contrario, la maggior parte delle altre specie di mammiferi possiede una massa muscolare compresa tra il 40 e il 45% del peso corporeo totale. Mani e piedi specializzati, dotati di artigli lunghi e ricurvi, consentono la sospensione senza sforzo dai rami e facilitano i movimenti di trascinamento sul terreno, poiché per loro la locomozione bipede non è possibile. Nei bradipi tridattili, gli arti anteriori sono notevolmente più lunghi del 50% rispetto a quelli posteriori.

I bradipi mostrano movimento solo quando è essenziale e, anche in questo caso, a un ritmo eccezionalmente lento. Tipicamente, la loro velocità media è di 4 metri (13 piedi) al minuto; tuttavia, possono raggiungere una velocità leggermente maggiore di 4,5 metri (15 piedi) al minuto di fronte a minacce predatorie immediate. Anche se occasionalmente vengono osservati mentre riposano sui rami, i bradipi si dedicano prevalentemente all'alimentazione, al sonno e persino al parto mentre sono sospesi ai rami. Sono stati registrati casi in cui i bradipi rimangono sospesi ai rami post mortem. A livello terrestre, i bradipi raggiungono una velocità massima di 3 metri (9,8 piedi) al minuto. I bradipi bidattili generalmente dimostrano una maggiore capacità di dispersione terrestre tra gruppi arborei rispetto ai bradipi tridattili.

Sorprendentemente, i bradipi sono abili nuotatori, in grado di raggiungere velocità fino a 13,5 metri (44 piedi) al minuto. Utilizzando i loro arti anteriori allungati per la propulsione, sono in grado di attraversare fiumi e navigare tra le isole. I bradipi possiedono la capacità fisiologica di deprimere ulteriormente il loro già basso tasso metabolico e ridurre la frequenza cardiaca a meno di un terzo del ritmo tipico, consentendo loro di trattenere il respiro sott'acqua per periodi fino a 40 minuti.

I bradipi selvatici tridattili dalla gola marrone mostrano una durata media del sonno giornaliero di 9,6 ore. I bradipi bidattili sono caratterizzati da schemi di attività notturna. Sebbene siano prevalentemente notturni, i bradipi tridattili possono anche mostrare attività diurna. Trascorrono una percentuale significativa del 90% del loro tempo in uno stato di immobilità.

Comportamento

I bradipi sono principalmente creature solitarie, che intraprendono raramente interazioni interindividuali, in genere solo durante la stagione riproduttiva. Tuttavia, le femmine di bradipo formano occasionalmente congregazioni, un comportamento osservato più spesso che tra i maschi.

Circa una volta ogni otto giorni, i bradipi scendono a terra per defecare. Le ragioni e i meccanismi alla base di questo comportamento sono stati oggetto di un ampio dibattito scientifico. Sono state proposte almeno cinque ipotesi:

  1. Un'ipotesi suggerisce che questo comportamento serva a fertilizzare gli alberi quando le feci si depositano alla base dell'albero.
  2. Un'altra ipotesi ipotizza che funzioni per nascondere le feci, mitigando così il rischio di predazione.
  3. Una terza ipotesi propone che faciliti la comunicazione chimica tra gli individui.
  4. Una quarta ipotesi suggerisce che consenta la raccolta di tracce di nutrienti negli artigli, che vengono successivamente ingeriti.
  5. La quinta ipotesi propone che promuova una relazione mutualistica con le popolazioni di falene del pelo.

È emersa un'ipotesi più recente, che offre controprove alle teorie precedenti. Questa nuova prospettiva suggerisce che tutte le specie di bradipi esistenti discendono da antenati che praticavano la defecazione terrestre e che non è esistita una pressione selettiva sufficiente a spingere all'abbandono di questo comportamento, data la rara occorrenza di predazione durante gli eventi di defecazione.

Dieta

I bradipi neonati acquisiscono la conoscenza della loro dieta attraverso la pratica di leccarsi le labbra della madre. Le foglie di Cecropia costituiscono un componente dietetico per tutte le specie di bradipi.

I bradipi bidattili mostrano una dieta onnivora, consumando una vasta gamma di insetti, carogne, frutti, foglie e piccole lucertole e in genere si estendono su territori fino a 140 ettari (350 acri). Al contrario, i bradipi tridattili sono prevalentemente erbivori e sopravvivono con una dieta ristretta composta principalmente da foglie provenienti da una selezione limitata di specie arboree. In particolare, nessun altro mammifero presenta un processo digestivo più lento.

I bradipi hanno sviluppato adattamenti specifici per una dieta arborea. La loro fonte di cibo primaria, le foglie, offre energia e sostanze nutritive minime ed è difficile da digerire. Di conseguenza, i bradipi possiedono stomaci grandi e multicamera con un processo digestivo lento, dove i batteri simbiotici facilitano la scomposizione del materiale vegetale fibroso. Il contenuto dello stomaco può rappresentare fino a due terzi del peso corporeo di un bradipo ben nutrito e la digestione può prolungarsi per un mese o più.

I bradipi tridattili scendono a terra circa una volta alla settimana per urinare e defecare, scavando e coprendo meticolosamente i loro rifiuti. Questo uso coerente dello stesso luogo li rende altamente suscettibili alla predazione durante queste escursioni. Dato il significativo dispendio energetico e i rischi intrinseci associati alla discesa dagli alberi, questo comportamento è stato a lungo considerato enigmatico. Tuttavia, recenti indagini indicano un'interazione complessa che coinvolge le falene che popolano la pelliccia del bradipo. Queste falene depositano le loro uova nelle feci del bradipo; dopo la schiusa, le larve consumano i rifiuti e le falene mature successivamente ascendono al bradipo. Questa relazione potrebbe essere simbiotica, poiché si ritiene che le falene che risiedono nella pelliccia incoraggino la crescita delle alghe, una componente alimentare dei bradipi. Inoltre, i singoli bradipi concentrano tipicamente la loro alimentazione su uno specifico albero "modale" e, seppellendo i loro escrementi vicino al tronco, potrebbero contribuire al suo nutrimento.

Riproduzione

I modelli riproduttivi variano tra le specie di bradipo: i bradipi tridattili dalla gola chiara e dalla gola marrone mostrano accoppiamenti stagionali, mentre il bradipo tridattilo con criniera si riproduce tutto l'anno. La biologia riproduttiva dei bradipi pigmei tridattili rimane non documentata. I periodi di gestazione danno come risultato un unico figlio, che dura circa sei mesi per le specie tridattili e dodici mesi per le specie bidattili. I neonati in genere rimangono con la madre per circa cinque mesi. Sono stati osservati casi di mortalità giovanile dovuta a cadute, talvolta attribuiti alla riluttanza delle madri a scendere dalla sicurezza arborea per recuperare i propri piccoli. Sebbene le femmine generino generalmente un figlio all'anno, la loro mobilità tipicamente bassa può occasionalmente estendere l'intervallo tra gli accoppiamenti riusciti oltre l'anno. I bradipi mostrano un dimorfismo sessuale minimo, un fattore che ha portato a un'errata identificazione del sesso in diverse collezioni zoologiche.

L'esatta durata media della vita dei bradipi bidattili nel loro habitat naturale è attualmente indeterminata, a causa dell'assenza di studi longitudinali completi sulle popolazioni selvatiche. Nell'ambito dell'assistenza gestita, l'aspettativa di vita media è di circa 16 anni, con un individuo degno di nota presso lo zoo nazionale dello Smithsonian Institution che vive fino a 49 anni.

Distribuzione

Nonostante il loro habitat sia limitato alle foreste pluviali tropicali dell'America centrale e meridionale, i bradipi prosperano in questa specifica nicchia ecologica. Ad esempio, sull’isola Barro Colorado di Panama, si stima che i bradipi costituiscano il 70% della biomassa totale dei mammiferi arboricoli. Delle sei specie esistenti, quattro sono attualmente classificate come "meno preoccupanti". Tuttavia, il bradipo tridattilo crinito (Bradypus torquatus), endemico della foresta atlantica in diminuzione del Brasile, è classificato come "vulnerabile", mentre il bradipo pigmeo insulare (B. pygmaeus) è in grave pericolo. Il tasso metabolico intrinsecamente basso dei bradipi limita il loro areale geografico alle regioni tropicali, costringendoli a impiegare strategie di termoregolazione poichilotermiche, come crogiolarsi al sole.

Relazioni umane

In Costa Rica, le principali cause di morte documentata di bradipi includono l'elettrocuzione causata dalle linee elettriche e il bracconaggio. Inoltre, i loro artigli specializzati offrono una difesa imprevista contro i cacciatori umani; quando sono sospesi a testa in giù da un albero, i bradipi sono saldamente ancorati ai loro artigli e spesso rimangono attaccati anche dopo essere stati colpiti.

I bradipi sono spesso soggetti al traffico illegale di animali selvatici, venduti come animali domestici esotici. Tuttavia, le loro esigenze ecologiche altamente specializzate li rendono inadatti come animali da compagnia.

Riferimenti

Rauch, Alan. Accidia (Reaktion Books, 2023). Recensione online di questa pubblicazione.

La definizione del dizionario di bradipo.

Çavkanî: Arşîva TORÎma Akademî

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