Ibernazione, uno stato di attività minima e metabolismo ridotto, è una forma di eterotermia stagionale osservata in alcune specie animali. È caratterizzato da una significativa diminuzione della temperatura corporea, da un rallentamento della respirazione e della frequenza cardiaca e da un tasso metabolico ridotto, che serve principalmente come strategia per svernare.
Sebbene storicamente applicata a soggetti ibernati "profondi" come i roditori, la definizione di ibernazione si è evoluta fino a comprendere specie come gli orsi, concentrandosi ora sulla soppressione metabolica attiva piuttosto che esclusivamente sull'entità della riduzione della temperatura corporea. Numerosi specialisti propongono che il torpore quotidiano e l’ibernazione rappresentino un continuum fisiologico, che impiega meccanismi sottostanti comparabili. L'estivazione funge da processo analogo durante i periodi estivi.
La funzione primaria dell'ibernazione è la conservazione dell'energia durante i periodi di scarsità di cibo. Gli animali endotermici ottengono questo risultato riducendo il loro tasso metabolico, che di conseguenza abbassa la loro temperatura corporea. La durata del letargo può variare da giorni a mesi, influenzata da fattori quali specie, temperatura ambiente, tempi stagionali e stato fisiologico dell'individuo. Prima di entrare in questa fase dormiente, gli animali devono accumulare riserve di energia sufficienti per sostenersi, potenzialmente per un intero inverno. Le specie più grandi tipicamente mostrano iperfagia, consumando notevoli quantità di cibo per accumulare depositi di grasso. Al contrario, molte specie più piccole fanno affidamento sulla conservazione del cibo nella cache come alternativa all'accumulo estensivo di grasso.
Alcune specie di mammiferi subiscono la gestazione durante il letargo, con il parto che avviene durante il periodo dormiente o subito dopo l'emergenza. Ad esempio, le femmine di orso nero entrano in letargo durante l'inverno per partorire. Queste femmine incinte aumentano sostanzialmente la loro massa corporea prima del letargo, un aumento che contribuisce anche al peso della loro prole. Questo grasso accumulato fornisce un ambiente caldo e di supporto per i loro neonati. Durante il letargo, queste madri sperimentano in genere una riduzione del 15-27% del loro peso pre-ibernazione, utilizzando i grassi immagazzinati come fonte di energia.
Gli animali ectotermi sperimentano anche fasi di soppressione metabolica e dormienza; in molti invertebrati questo fenomeno è chiamato diapausa. Mentre alcuni ricercatori e il pubblico in generale utilizzano il termine "brumato" per descrivere la dormienza invernale nei rettili, il termine più ampio "ibernazione" è generalmente considerato sufficiente per qualsiasi forma di dormienza invernale. Numerose specie di insetti, tra cui la vespa Polistes exclamans e lo scarabeo Bolitotherus, mostrano periodi di dormienza spesso etichettati come ibernazione, nonostante la loro natura ectotermica. Inoltre, i botanici possono utilizzare la frase "ibernazione dei semi" per denotare un tipo specifico di dormienza dei semi.
Mammiferi
La terminologia che descrive l'ibernazione dei mammiferi comprende diverse definizioni, che riflettono le variazioni nei modelli di ibernazione tra i diversi cladi di mammiferi. Le sottosezioni successive esploreranno i concetti di ibernazione obbligata e facoltativa. Le ultime due sezioni riguardano specificamente i primati, che in precedenza non si credeva andassero in letargo fino a recenti scoperte, e gli orsi, il cui torpore invernale fu dibattuto alla fine del XX secolo riguardo alla sua classificazione come "vero letargo" a causa della sua divergenza dal letargo dei roditori.
Ibernazione obbligatoria
I letargo obbligato sono specie che entrano in letargo spontaneamente e ogni anno, indipendentemente da fattori esterni come la temperatura ambiente o la disponibilità di cibo. Questa categoria comprende numerose specie di scoiattoli terricoli, vari altri roditori, ricci europei e altri insettivori, monotremi e marsupiali. Questi animali presentano quello che viene convenzionalmente definito "ibernazione": una condizione fisiologica caratterizzata da una significativa riduzione della temperatura corporea fino a livelli prossimi a quelli ambientali, accompagnata da un drastico rallentamento della frequenza cardiaca e respiratoria.
Il tipico periodo invernale per gli ibernanti obbligati è caratterizzato da fasi alternate di torpore e di eccitazione eutermica, durante le quali parametri fisiologici, come la temperatura corporea e la frequenza cardiaca, ritornano a stati normotermici. I meccanismi sottostanti e il significato biologico di questi risvegli rimangono oggetto di indagini in corso. Per decenni, gli scienziati sono stati alle prese con la comprensione della necessità per gli ibernanti di ristabilire periodicamente la normotermia e, sebbene una spiegazione definitiva sfugga ai ricercatori, sono state proposte diverse ipotesi. Un'ipotesi importante suggerisce che gli ibernati accumulano un "debito di sonno" durante il torpore, rendendo necessario un riscaldamento periodico per un sonno ristoratore. I dati empirici degli scoiattoli terricoli artici supportano questa ipotesi. Teorie alternative propongono che gli aumenti transitori della temperatura corporea durante il letargo facilitano il rifornimento delle riserve energetiche o l'attivazione delle risposte immunitarie.
Gli scoiattoli terrestri artici in letargo possono mostrare temperature addominali che raggiungono fino a -2,9 °C (26,8 °F), mantenendo queste temperature addominali inferiori allo zero per periodi superiori a tre settimane consecutive, mentre le regioni cefaliche e cervicali mantengono costantemente temperature pari o superiori a 0 °C (32 °F).
Ibernazione facoltativa
Gli ibernatori facoltativi iniziano il letargo esclusivamente in condizioni di stress da freddo, scarsità di cibo o una combinazione di questi fattori, a differenza degli ibernatori obbligati, il cui ingresso in ibernazione è governato da segnali stagionali intrinseci piuttosto che da fattori di stress ambientali diretti.
Ad esempio, lo scoiattolo esemplifica un ibernatore facoltativo. Nonostante lunghi periodi di inattività, non è classificato come un vero ibernatore obbligato. Questa distinzione nasce perché, durante il sonno prolungato, la sua temperatura corporea non scende fino ai profondi stati ipotermici caratteristici del vero letargo. Il vero letargo negli scoiattoli avviene prevalentemente in risposta alla scarsità di cibo.
Le distinzioni tra queste due strategie di ibernazione sono ben illustrate dai cani della prateria. Nello specifico, il cane della prateria dalla coda bianca è un ibernatore obbligatorio, mentre il cane della prateria dalla coda nera filogeneticamente prossimo mostra un'ibernazione facoltativa.
Primati
Sebbene il letargo sia stato ampiamente studiato nei roditori, in particolare negli scoiattoli di terra, il fenomeno non è stato documentato in nessun primate o mammifero tropicale fino all'identificazione del letargo nel lemure nano dalla coda grassa, endemico del Madagascar. Questa specie va in letargo all'interno delle cavità degli alberi per circa sette mesi all'anno. Dato che le temperature invernali in Madagascar possono superare i 30 °C (86 °F), ciò suggerisce che l'ibernazione non è esclusivamente una risposta adattativa alle condizioni ambientali gelide.
La fisiologia ibernata di questo lemure è significativamente influenzata dalle caratteristiche termiche della sua tana arborea. Nelle cavità scarsamente isolate, la temperatura corporea del lemure presenta fluttuazioni sostanziali, conformandosi passivamente all'ambiente termico ambientale. Al contrario, all’interno di rifugi ben isolati, la temperatura corporea interna rimane relativamente stabile, intervallata da periodici eventi di eccitazione. La ricerca di Dausmann ha indicato che l'ipometabolismo negli organismi ibernati non è invariabilmente correlato a temperature corporee molto basse.
Orsi
Storicamente, la classificazione degli orsi come veri e propri ibernatori era controversa. Questa ambiguità derivava dalla riduzione relativamente modesta della temperatura corporea, tipicamente da 3 a 5 ° C (da 5 a 9 ° F), che contrasta nettamente con l'ipotermia più pronunciata (spesso 32 ° C (60 ° F) o superiore) osservata in altre specie ibernate. Di conseguenza, molti ricercatori hanno ipotizzato che il loro torpore prolungato non fosse analogo a un letargo autentico e profondo. Tuttavia, questa ipotesi è stata successivamente messa in discussione da studi sugli orsi neri in cattività nel 2011 e ulteriormente smentita dalla ricerca sugli orsi bruni nel 2016.
Durante il letargo, gli orsi mostrano notevoli adattamenti fisiologici, compreso il riciclaggio delle proteine e dell'urea, che consente loro di interrompere la minzione per periodi prolungati e di prevenire l'atrofia muscolare. L'idratazione viene mantenuta attraverso la produzione metabolica di acqua, generata in quantità sufficienti a soddisfare le proprie esigenze fisiologiche. Inoltre, si astengono dal consumo di cibo e acqua, nutrendosi interamente delle riserve di grasso immagazzinate. Sorprendentemente, nonostante l’inattività prolungata e la privazione nutrizionale, si ritiene che gli orsi in letargo preservino la massa ossea ed evitino l’osteoporosi. Ciò è facilitato da un aumento dei livelli dell’ormone CART, che inibisce l’attività degli osteoclasti, e dalla soppressione della sclerostina, una proteina che impedisce la formazione ossea, mitigando così la perdita ossea durante il letargo prolungato. Inoltre, gli orsi migliorano la disponibilità di specifici aminoacidi essenziali nel tessuto muscolare attraverso un sofisticato meccanismo noto come salvataggio dell’azoto ureico (UNS). All'interno del percorso UNS, l'urea viene sintetizzata e successivamente trasportata nel tratto gastrointestinale, dove l'azione microbica la converte in ammoniaca. Questa ammoniaca viene quindi utilizzata per la sintesi de novo di aminoacidi essenziali, tra cui valina e leucina, e per regolare l'attività trascrizionale dei geni associati all'attenuazione del catabolismo muscolare.
Un'indagine del 1977 condotta da G. Edgar Folk, Jill M. Hunt e Mary A. Folk ha analizzato gli elettrocardiogrammi (ECG) di tipici animali ibernati insieme a tre distinte specie di orsi, considerando le variazioni stagionali, i livelli di attività e gli stati di dormienza. La ricerca ha rivelato che l’intervallo di rilassamento (QT) ridotto osservato nei piccoli ibernatori era coerente in tutte e tre le specie di orsi. Inoltre, lo studio ha identificato un’alterazione stagionale dell’intervallo QT sia per i tipici ibernatori che per gli orsi, con la transizione dall’estate all’inverno. Questo fondamentale studio del 1977 ha fornito un primo supporto empirico per classificare gli orsi come veri ibernatori.
Un'indagine del 2016 condotta da Alina L. Evans, veterinaria della fauna selvatica e professoressa associata presso l'Università di scienze applicate della Norvegia interna, ha osservato 14 orsi bruni in tre periodi invernali. Lo studio ha registrato meticolosamente vari parametri, tra cui movimento, frequenza cardiaca, variabilità della frequenza cardiaca, temperatura corporea, attività fisica, temperatura ambientale e profondità della neve, per accertare i fattori che iniziano e concludono il letargo dell’orso. Questa ricerca ha stabilito la cronologia iniziale sul campo degli eventi sia ecologici che fisiologici che abbracciano la fase pre-ibernazione fino alla sua conclusione. I risultati hanno indicato che gli orsi tipicamente entravano nelle loro tane all'arrivo della neve e quando la temperatura ambiente scendeva a 0 ° C (32 ° F). Tuttavia, diverse settimane prima dell’ingresso nella tana è iniziato un graduale declino dell’attività fisica, della frequenza cardiaca e della temperatura corporea. Una volta definiti, è stata osservata una significativa riduzione della variabilità della frequenza cardiaca degli orsi, collegando implicitamente la soppressione metabolica al loro stato di ibernazione. Circa due mesi prima della fine del letargo, la temperatura corporea degli orsi ha cominciato ad aumentare, un cambiamento influenzato principalmente dalla temperatura ambientale piuttosto che dalla variabilità della frequenza cardiaca. La variabilità della frequenza cardiaca aumentava solo circa tre settimane prima del risveglio, e gli orsi emergevano dalle loro tane esclusivamente quando la temperatura esterna raggiungeva la soglia critica inferiore. Questi risultati implicano che gli orsi mostrano termoconformità, con l'inizio dell'ibernazione guidato da segnali ambientali, mentre l'eccitazione è governata principalmente da meccanismi fisiologici.
Indagini osteoistologiche sull'orso nero americano (Ursus americanus) hanno rivelato che l'integrità scheletrica durante il letargo è preservata attraverso adattamenti microstrutturali localizzati. Nello specifico, le ossa degli arti che sostengono il peso sostengono una densa organizzazione corticale, mentre i componenti scheletrici assiali dimostrano un maggiore rimodellamento interno, allineandosi con i diversi requisiti funzionali durante lunghi periodi di inattività.
Uccelli
Storicamente, era credenza comune che le rondini andassero in letargo, un'idea che l'ornitologo Gilbert White notò come ancora prevalente durante la sua epoca, come documentato nella sua opera del 1789, The Natural History of Selborne. Le attuali conoscenze scientifiche, tuttavia, indicano che la maggior parte delle specie aviarie non vanno in letargo, ma impiegano invece brevi periodi di torpore. Un'eccezione degna di nota è la volgarità comune (Phalaenoptilus nuttallii), il cui letargo fu inizialmente registrato da Edmund Jaeger.
Dormienza e congelamento negli ectotermi
Gli organismi ectotermi, che comprendono pesci, rettili e anfibi, non sono in grado di impegnarsi in un letargo obbligato o facoltativo a causa della loro incapacità di regolare attivamente la temperatura corporea o il tasso metabolico verso il basso. Tuttavia, questi animali possono mostrare tassi metabolici ridotti in risposta ad ambienti più freddi o a una disponibilità limitata di ossigeno (ipossia), portando a uno stato di dormienza chiamato brumazione. In precedenza, si era ipotizzato che gli squali elefante entrassero in uno stato dormiente sul fondale del Mare del Nord; tuttavia, la ricerca di David Sims del 2003 ha confutato ciò, dimostrando che questi squali intraprendono estese migrazioni stagionali, seguendo aree ricche di plancton. È stato osservato, ad esempio, che gli squali spallina resistono tre ore senza ossigeno e a temperature che raggiungono i 26 °C (79 °F), un meccanismo di sopravvivenza adattato ai loro habitat intercotidali dove i livelli di acqua e ossigeno fluttuano con le maree. Altre specie in grado di sopravvivere a lungo con ossigeno minimo o assente includono pesci rossi, tartarughe dalle orecchie rosse, rane di legno e oche dalla testa di barra. È importante notare che la capacità di resistere a condizioni ipossiche o anossiche non è direttamente analoga al letargo endotermico.
Alcune specie animali possiedono la notevole capacità di sopravvivere all'inverno attraverso la crioconservazione. Ad esempio, specifici pesci, anfibi e rettili possono naturalmente subire il congelamento e successivamente rinascere in primavera. Questi organismi hanno sviluppato sofisticati meccanismi di tolleranza al gelo, inclusa la produzione di proteine antigelo.
Tecnologia delle proteine e delle proteine ricombinanti con attivazione dell'ibernazione (HIT)
Le proteine HIT (innesco dell'induzione dell'ibernazione) dei mammiferi sono state studiate per il loro ruolo nel recupero degli organi. Uno studio del 1997, tuttavia, ha determinato che le proteine oppioidi delta 2 e HIT non migliorano il recupero del tessuto cardiaco durante l'ischemia. Nonostante la loro incapacità di migliorare il recupero durante l'ischemia, è stato scoperto che questi precursori proteici contribuiscono alla preservazione della funzione degli organi veterinari.
I progressi contemporanei nella tecnologia delle proteine ricombinanti consentono la sintesi in laboratorio delle proteine HIT (innesco dell'ibernazione), eliminando così la necessità dell'eutanasia degli animali. Questo approccio di bioingegneria offre un vantaggio protettivo per le popolazioni vulnerabili di orsi e altri mammiferi che producono naturalmente queste preziose proteine. Un ulteriore contributo a questo dominio di ricerca è il sequenziamento proteico delle proteine HIT, inclusa la proteina correlata all'ibernazione (HRP) da 88 kDa simile alla glicoproteina α 1. Ad esempio, un'indagine del 2014 ha utilizzato la tecnologia ricombinante per costruire, esprimere, purificare e isolare specifiche proteine animali ibernate (HP-20, HP-25 e HP-27) ex vivo per uno studio dettagliato.
Applicazioni umane
Le ricerche hanno esplorato il potenziale per indurre l'ibernazione negli esseri umani. Questa capacità potrebbe offrire vantaggi significativi, come preservare la vita di individui gravemente malati o feriti ponendoli temporaneamente in uno stato torpido fino a quando l’intervento medico non sarà fattibile. Inoltre, l'ibernazione umana viene presa in considerazione per applicazioni nei viaggi spaziali, in particolare per missioni estese verso destinazioni come Marte.
La ricerca antropologica esamina anche la possibilità dell'ibernazione nelle prime specie di ominidi.
Nel 1900, il British Medical Journal documentò una pratica nota come "Lotska" tra i contadini russi del governo di Pskov, che secondo quanto riferito era analoga al letargo. Di fronte a scorte di cibo insufficienti per l'inverno, secondo quanto riferito, le famiglie hanno trascorso sei mesi in uno stato di letargo attorno ai fornelli, svegliandosi solo una volta al giorno per consumare una minima quantità di pane e acqua.
Traiettorie evolutive dell'ibernazione
Tra gli organismi endotermici
Con la colonizzazione terrestre da parte degli antenati degli uccelli e dei mammiferi, l'abbandono degli ambienti marini relativamente stabili e una stagionalità terrestre più pronunciata iniziarono a esercitare un'influenza significativa sui cicli di vita degli animali. Mentre alcune specie marine mostrano periodi di dormienza, questo fenomeno è più pronunciato e prevalente negli ambienti terrestri. Dato che l’ibernazione rappresenta un adattamento stagionale, la transizione degli antenati degli uccelli e dei mammiferi verso la terra li ha esposti a pressioni ambientali che alla fine hanno favorito l’evoluzione dell’ibernazione. Questo modello vale per tutti i cladi animali che mostrano la dormienza invernale, dove variazioni stagionali più distinte sono correlate a periodi dormienti medi più lunghi. Si presume che l'evoluzione del letargo negli animali endotermici sia avvenuta in modo convergente in più occasioni, con almeno un caso nei mammiferi (anche se il numero preciso delle origini dei mammiferi rimane oggetto di dibattito) e almeno uno negli uccelli.
In entrambi i lignaggi degli uccelli e dei mammiferi, si ipotizza che l'ibernazione sia co-evoluta con l'endotermia, con il primo esempio proposto di questo adattamento trovato in Thrinaxodon, un antenato di mammifero di circa 252 milioni di persone. anni fa. L'emergere dell'endotermia conferì numerosi vantaggi durante i periodi Permiano e Triassico, inclusi livelli di attività migliorati e una migliore incubazione embrionale. Per risparmiare energia durante il passaggio evolutivo dall’ectotermia all’endotermia, i progenitori degli uccelli e dei mammiferi probabilmente esibivano forme rudimentali di torpore o ibernazione quando le loro capacità termoregolatrici non erano attivamente impegnate. Questa prospettiva contrasta con l’ipotesi precedentemente prevalente, che suggeriva che l’ibernazione si sviluppasse successivamente all’endotermia come risposta a condizioni ambientali più fredde. Inoltre, la dimensione corporea ha influenzato l'evoluzione del letargo; endotermi sufficientemente grandi in genere perdono la capacità di eterotermia selettiva, con gli orsi che rappresentano un'eccezione notevole. In seguito alla divergenza del torpore e dell'ibernazione da un antenato proto-ibernato condiviso di uccelli e mammiferi, questa capacità adattativa è stata in gran parte perduta nella maggior parte delle specie di mammiferi e aviari più grandi. Per gli animali più grandi, l'ibernazione è diventata meno vantaggiosa perché l'aumento delle dimensioni corporee porta a un rapporto ridotto tra superficie e volume, richiedendo meno energia per mantenere una temperatura corporea interna stabile ed elevata, rendendo così superfluo l'ibernazione.
Le prove suggeriscono una traiettoria evolutiva potenzialmente indipendente per l'ibernazione nei marsupiali e nei mammiferi placentari, sebbene questa rimanga un'ipotesi irrisolta. Questa prova deriva principalmente da osservazioni sullo sviluppo: i marsupiali giovanili delle specie ibernate mostrano la capacità di ibernazione immediatamente dopo aver raggiunto la termoregolazione. Al contrario, i mammiferi placentari ibernati stabiliscono prima l'omeotermia, con la capacità di ibernare che emerge successivamente. Questa divergenza di sviluppo, sebbene non definitiva, indica che questi gruppi potrebbero aver evoluto l'ibernazione attraverso meccanismi distinti e in periodi diversi.
Brumazione rettiliana
Data la loro natura ectotermica, i rettili in numerosi ambienti andrebbero incontro a conseguenze letali senza un meccanismo per far fronte alle basse temperature. Di conseguenza, la dormienza invernale dei rettili, chiamata brumazione, probabilmente si è evoluta come strategia adattativa per la sopravvivenza nei climi più freddi. I rettili sottoposti a dormienza invernale mostrano tipicamente tassi di sopravvivenza migliorati e processi di invecchiamento rallentati. Questi organismi hanno sviluppato la capacità di sfruttare la loro ectotermia, riducendo attivamente la temperatura corporea interna. A differenza dei mammiferi o degli uccelli, che si preparano all'ibernazione ma non lo inducono direttamente attraverso mezzi comportamentali, i rettili iniziano attivamente la loro brumazione attraverso comportamenti specifici. Cercano ambienti più freschi, guidati da un orologio periodico intrinseco, che presumibilmente viene attivato dal calo della temperatura ambientale, come esemplificato dalla lucertola cornuta del Texas (Phrynosoma cornutum). Un meccanismo fisiologico condiviso osservato sia nella brumazione dei rettili che nell'ibernazione dei mammiferi è l'acidosi ipercapnica, caratterizzata da un accumulo di anidride carbonica nel sangue. Questa comunanza rappresenta probabilmente un caso di evoluzione convergente. L'acidosi ipercapnica si è sviluppata come strategia per deprimere i tassi metabolici e impedire il trasporto di ossigeno, conservando così l'ossigeno e garantendone il rilascio ai tessuti durante i periodi di dormienza con disponibilità di ossigeno limitata.
Diapausa degli artropodi
La diapausa stagionale, una forma di dormienza invernale negli artropodi, mostra una notevole plasticità e una rapida dinamica evolutiva, caratterizzata da una sostanziale variazione genetica e da effetti pronunciati della selezione naturale. Questo fenomeno è emerso in modo indipendente in numerosi cladi di artropodi, determinando una conservazione filogenetica minima dei suoi meccanismi genetici sottostanti. I tempi e la durata della diapausa stagionale sono particolarmente variabili e attualmente si adattano in risposta ai cambiamenti climatici in corso. Similmente ad altre forme di ibernazione, la diapausa si è evoluta in seguito alla maggiore influenza della stagionalità man mano che gli artropodi colonizzavano gli habitat terrestri. Serve come meccanismo cruciale per ridurre al minimo il dispendio energetico, soprattutto in ambienti insolitamente difficili, e per sincronizzare le fasi attive o riproduttive. Si ipotizza che la traiettoria evolutiva della diapausa abbia coinvolto tre fasi distinte. Inizialmente si è sviluppato il controllo neuroendocrino sulle funzioni fisiologiche. Successivamente, questo controllo è stato collegato a segnali ambientali, come una riduzione dei tassi metabolici in risposta a temperature più fredde. La fase finale prevedeva l'integrazione di questi controlli con indicatori stagionali interni affidabili, come gli orologi biologici. Attraverso questi sviluppi sequenziali, gli artropodi stabiliscono la diapausa stagionale, in cui numerose funzioni biologiche vengono sincronizzate con il ritmo stagionale intrinseco dell'organismo. Questo percorso evolutivo ha una forte somiglianza con quello della migrazione degli insetti, dove, invece delle funzioni fisiologiche come il metabolismo, i modelli di movimento sono abbinati a indicatori stagionali.
Dormienza invernale nei pesci
Sebbene la maggior parte degli animali sottoposti a dormienza invernale presenti tassi metabolici ridotti, alcune specie di pesci, come il cunner, rappresentano un'eccezione. Queste specie non sopprimono attivamente il loro metabolismo basale; piuttosto, raggiungono il risparmio energetico principalmente attraverso una riduzione dei livelli di attività. I pesci che sperimentano la dormienza invernale in ambienti acquatici ossigenati sopravvivono combinando l’inattività con temperature più fredde, che collettivamente riducono il consumo energetico complessivo senza alterare il tasso metabolico fondamentale. Tuttavia, il merluzzo dal ventre giallo antartico (Notothenia coriiceps), insieme ai pesci che sopportano la dormienza invernale in condizioni ipossiche, dimostra una soppressione metabolica, simile ad altri animali dormienti. Il preciso meccanismo evolutivo alla base della soppressione metabolica nei pesci rimane in gran parte sconosciuto. Per la maggior parte delle specie ittiche in letargo invernale, un sufficiente risparmio energetico si ottiene semplicemente attraverso l'immobilità, mitigando così la pressione selettiva per lo sviluppo di un meccanismo di soppressione metabolica, che diventa critico solo in condizioni ipossiche.
La dormienza è definita come uno stato caratterizzato da una ridotta attività fisica in un organismo.
- Dormienza – Stato di attività fisica ridotta al minimo di un organismo
- Il torpore si riferisce ad uno stato fisiologico caratterizzato da una ridotta attività metabolica in un animale.
- Il riposo invernale denota una condizione fisiologica annuale osservata in alcune piante e animali.
- La criobiologia è la disciplina scientifica dedicata allo studio degli impatti delle temperature estremamente basse sugli organismi viventi.
- Karolina Olsson era una persona svedese nota per un lungo periodo di ibernazione (1861-1950).
- Un ammasso invernale descrive una formazione di api mellifere che si aggregano durante le temperature fredde.
Riferimenti
- Carey, H.V.; Andrews, MT; Martin, S.L. (2003). "Ibernazione dei mammiferi: risposte cellulari e molecolari al metabolismo depresso e alla bassa temperatura". Recensioni fisiologiche, 83 (4): 1153–1181. doi:10.1152/physrev.00008.2003. PMID 14506303."Ibernazione." In McGraw-Hill Encyclopedia of Science and Technology, Vol. 1–20 (11a ed.). McGraw-Hill, 2012.
- Gli orsi neri vanno in letargo?
- Potenziale utilizzo medico
- Preservazione dei polmoni umani raccolti con l'uso di fattori scatenanti l'ibernazione