Mamífero (Mammal)

Um mamífero, derivado do termo latino mamma 'seio', é um animal vertebrado pertencente à classe Mammalia (). As principais características que distinguem os mamíferos incluem glândulas mamárias produtoras de leite para nutrir a prole, um neocórtex bem desenvolvido no cérebro, a presença de pêlo ou cabelo e três ossículos no ouvido médio. Estas características diferenciam os mamíferos dos répteis e das aves, com a sua linhagem ancestral divergindo durante o período Carbonífero, há mais de 300 milhões de anos. Aproximadamente 6.640 espécies de mamíferos existentes foram identificadas e categorizadas em 27 ordens distintas. A disciplina científica dedicada ao estudo dos mamíferos é conhecida como mamologia.

Um mamífero (do latim mamma 'peito') é um animal vertebrado da classe Mammalia (). Os mamíferos são caracterizados pela presença de glândulas mamárias produtoras de leite para alimentar seus filhotes, uma ampla região do neocórtex do cérebro, pêlo ou cabelo e três ossos do ouvido médio. Estas características distinguem-nos dos répteis e das aves, dos quais os seus antepassados ​​divergiram no período Carbonífero, há mais de 300 milhões de anos. Cerca de 6.640 espécies existentes de mamíferos foram descritas e divididas em 27 ordens. O estudo dos mamíferos é chamado de mamífero.

Em termos de contagem de espécies, as ordens de mamíferos mais extensas são Rodentia (roedores), Chiroptera (morcegos) e Eulipotyphla (abrangendo ouriços, toupeiras e musaranhos). Em seguida estão os Primatas (que incluem humanos, macacos e lêmures), Artiodactyla (ungulados com dedos iguais, como porcos, bovídeos e baleias) e Carnivora (compreendendo gatos, cães e focas).

Os mamíferos representam a única linhagem existente dentro do clado Synapsida, que, ao lado dos Sauropsida (répteis e pássaros), forma o clado Amniota mais amplo. Os sinapsídeos primitivos são comumente chamados de "pelicossauros". Posteriormente, os terapsídeos mais evoluídos alcançaram destaque ecológico durante a época Guadalupiana. As origens dos mamíferos remontam aos cinodontes, um grupo terapsídeo avançado, emergindo entre os períodos Triássico Superior e Jurássico Inferior. Após a extinção dos dinossauros não-aviários, os mamíferos diversificaram-se extensivamente durante os períodos Paleógeno e Neógeno da era Cenozóica, estabelecendo-se como o grupo animal terrestre predominante desde 66 milhões de anos atrás até o presente.

O plano corporal fundamental dos mamíferos é quadrúpede, com a maioria das espécies empregando quatro membros para o movimento terrestre; no entanto, alguns exibem adaptações de membros para existência aquática, aérea, arbórea ou subterrânea. Os mamíferos bípedes evoluíram para deambular apenas nos dois membros inferiores, enquanto os membros posteriores dos cetáceos e sirênios são reduzidos a vestígios internos. O tamanho dos mamíferos apresenta uma variação considerável, variando do morcego abelha de 30 a 40 milímetros (1,2 a 1,6 polegadas) até a baleia azul de 30 metros (98 pés), potencialmente o maior animal conhecido que já existiu. A expectativa de vida também varia significativamente, de aproximadamente dois anos para um musaranho a 211 anos para uma baleia-da-groenlândia. Com exceção das cinco espécies monotremadas ovíparas, todos os mamíferos existentes geram filhotes vivos. O grupo mais específico compreende os mamíferos placentários vivíparos, nomeados em homenagem ao órgão placentário temporário que facilita a transferência de nutrientes da mãe para a prole durante a gestação.

A maioria dos mamíferos demonstra inteligência, com certas espécies exibindo cérebros grandes, autoconsciência e capacidade de uso de ferramentas. A comunicação e vocalização dos mamíferos abrangem diversos métodos, como produção de ultrassom, marcação de cheiros, sinais de alarme, canto e ecolocalização; em humanos, isso se estende à linguagem complexa. Os mamíferos podem formar estruturas sociais complexas, incluindo sociedades de fissão-fusão, haréns e hierarquias, embora algumas espécies sejam solitárias e territoriais. Embora a maioria dos mamíferos sejam políginos, também são observados sistemas de acasalamento monogâmicos ou poliândricos.

A domesticação de numerosas espécies de mamíferos pelo homem influenciou significativamente a Revolução Neolítica, facilitando a transição da caça e coleta para a agricultura como principal fonte de alimento. Esta mudança reestruturou profundamente as sociedades humanas, transferindo-as de estilos de vida nómadas para assentamentos sedentários, promovendo uma maior cooperação dentro de grupos em expansão e, em última análise, contribuindo para o surgimento das primeiras civilizações. Histórica e atualmente, os mamíferos domesticados fornecem energia para transporte e agricultura, além de fornecer alimentos (carne e laticínios), peles e couro. Além disso, os mamíferos são perseguidos para caça desportiva e corridas, mantidos como animais de estimação e de trabalho, e utilizados como organismos modelo em investigação científica. As imagens de mamíferos prevalecem na arte desde a era paleolítica e aparecem com destaque na literatura, no cinema, na mitologia e em contextos religiosos. No entanto, a redução do tamanho da população e a extinção de muitas espécies de mamíferos são predominantemente atribuíveis às atividades humanas, especificamente à caça furtiva e à destruição de habitats, particularmente à desflorestação.

Classificação

Desde que Carl Linnaeus definiu inicialmente a classe, a classificação dos mamíferos passou por inúmeras revisões e, atualmente, nenhum sistema único é universalmente aceito. Compêndios abrangentes recentes incluem aqueles de McKenna & Bell (1997) e Wilson & Reeder (2005). Historicamente, Simpson (1945) forneceu uma estrutura sistemática para as origens e relações dos mamíferos que foi amplamente ensinada até o final do século XX. No entanto, surgiram informações novas e mais detalhadas substanciais desde 1945, levando a uma recalibração do registo paleontológico e a avanços significativos nos fundamentos teóricos da sistematização, nomeadamente através da introdução da cladística. Apesar de ser progressivamente substituída por trabalhos de campo e pesquisas laboratoriais em andamento, a classificação de Simpson persiste como a classificação de mamíferos mais amplamente reconhecida, embora não oficial, apesar de suas reconhecidas limitações.

A maioria dos mamíferos, abrangendo as seis ordens mais ricas em espécies, são classificados dentro do grupo placentário. As três maiores ordens por contagem de espécies são Rodentia (por exemplo, camundongos, ratos, porcos-espinhos, castores, capivaras e outros mamíferos roedores), Chiroptera (morcegos) e Eulipotyphla (musaranhos, toupeiras e solenodontes). Dependendo da estrutura de classificação biológica específica empregada, as três maiores ordens subsequentes incluem Primatas (símios, macacos e lêmures), Cetartiodactyla (baleias e ungulados de dedos pares) e Carnivora (gatos, cães, doninhas, ursos, focas e espécies relacionadas). Em 2006, o Mammal Species of the World identificou 5.416 espécies, organizadas em 1.229 gêneros, 153 famílias e 29 ordens. Em 2008, a União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN) concluiu uma Avaliação Global de Mamíferos de cinco anos para a sua Lista Vermelha da IUCN, documentando 5.488 espécies. Mais recentemente, uma pesquisa publicada no Journal of Mammalogy em 2018 relatou 6.495 espécies de mamíferos reconhecidas, um número que inclui 96 espécies classificadas como recentemente extintas.

Definições

O termo "mamífero" é uma denominação moderna, originada do nome científico Mammalia, cunhado por Carl Linnaeus em 1758, que deriva da palavra latina mamma ("teta, pap"). Num artigo influente publicado em 1988, Timothy Rowe definiu filogeneticamente Mammalia como o grupo da coroa dos mamíferos, abrangendo o clado que inclui o ancestral comum mais recente dos monotremados existentes (como equidnas e ornitorrincos) e therians (marsupiais e placentários), juntamente com todos os seus descendentes. Dado que este ancestral comum existiu durante o Período Jurássico, a definição de Rowe exclui consequentemente todos os animais do Triássico anterior, apesar da classificação histórica dos fósseis de Haramiyida do Triássico dentro de Mammalia desde meados do século XIX. Se Mammalia for conceituado como um grupo coroa, seu surgimento pode ser aproximadamente datado do aparecimento inicial de animais exibindo uma relação filogenética mais próxima com certos mamíferos existentes do que com outros. Por exemplo, Ambondro está mais relacionado aos monotremados do que aos mamíferos therian, enquanto Amphilestes e Amphitherium mostram uma afinidade mais próxima com os therians. Como os fósseis de todos os três gêneros são datados de aproximadamente 167 milhões de anos atrás no Jurássico Médio, este período fornece uma estimativa razoável para o advento do grupo da coroa dos mamíferos.

T. S. Kemp propôs uma definição mais tradicional, caracterizando os mamíferos como "Sinapsídeos que possuem uma articulação dentário-escamosa da mandíbula e oclusão entre os molares superiores e inferiores com um componente transversal ao movimento." Alternativamente, na perspectiva de Kemp, esta definição é equivalente ao clado originário do último ancestral comum do Sinoconodon e dos mamíferos existentes. O primeiro sinapsídeo conhecido que atende aos critérios de Kemp é o Tikitherium, datado de aproximadamente 225 Ma, sugerindo assim uma origem do Triássico Superior para os mamíferos neste contexto mais amplo. No entanto, foi postulado que este animal em particular pode realmente ter evoluído durante o período Neógeno, introduzindo incerteza quanto à sua datação e classificação precisas.

Classificação molecular de placentários

A pesquisa molecular contemporânea, baseada na análise de DNA, descobriu novas relações filogenéticas entre famílias de mamíferos no início do século XXI. Esses achados são amplamente corroborados por dados de inserção/exclusão de retrotransposons. Os sistemas de classificação derivados de estudos moleculares delineiam três clados primários de placentários - Afrotheria, Xenarthra e Boreoeutheria - que divergiram durante o período Cretáceo. As relações filogenéticas precisas entre essas três linhagens permanecem um assunto de debate, com todas as três hipóteses possíveis sobre suas relações basais tendo sido avançadas: Atlantogenata (Boreoeutheria basal), Epitheria (Xenarthra basal) e Exafroplacentalia (Afrotheria basal). A própria Boreoeutheria compreende dois clados significativos: Euarchontoglires e Laurasiatheria.

As estimativas de tempo de divergência para esses três grupos placentários variam entre 105 e 120 milhões de anos atrás, dependendo dos marcadores de DNA específicos empregados (por exemplo, nucleares ou mitocondriais) e diversas interpretações de evidências paleogeográficas.

Filogenia de mamíferos apresentada por Álvarez-Carretero et al., 2022:

Evolução

Origens

O Synapsida, um clado que abrange mamíferos e seus parentes extintos, surgiu durante o subperíodo da Pensilvânia (aproximadamente 323 a 300 milhões de anos atrás), divergindo da linhagem dos répteis. Os mamíferos do grupo da coroa evoluíram posteriormente a partir de mamíferos ancestrais durante a época do Jurássico Inferior. Nesta representação filogenética, Mammalia é considerado o grupo coroa.

Evolução de amniotas mais antigos

Os amniotas representam os primeiros vertebrados totalmente terrestres. Semelhante aos seus primeiros ancestrais anfíbios tetrápodes, eles possuíam pulmões e membros. No entanto, os ovos amnióticos apresentam membranas internas que facilitam a respiração embrionária enquanto retêm a umidade. Consequentemente, os amniotas são capazes de ovipor em terra firme, enquanto os anfíbios normalmente necessitam de ambientes aquáticos para a postura dos ovos.

O surgimento inicial dos amniotas é atribuído ao subperíodo do Carbonífero na Pensilvânia. Esses organismos evoluíram a partir de tetrápodes anfíbios reptiliomorfos anteriores, que ocupavam ambientes terrestres já povoados por insetos, outros invertebrados, samambaias, musgos e várias espécies de plantas. Num período de vários milhões de anos, duas linhagens amniotas significativas divergiram: nomeadamente, a Synapsida, que acabaria por abranger o ancestral comum dos mamíferos, e a Sauropsida, que atualmente inclui tartarugas, lagartos, cobras, crocodilianos e dinossauros (incluindo espécies aviárias). Os sinapsídeos são caracterizados por uma única janela temporal localizada na parte inferior de cada lado do crânio. Os sinapsídeos primitivos do início do Permiano compreendiam alguns dos maiores e mais formidáveis ​​animais, como o Dimetrodon. Os sinapsídeos não-mamíferos foram historicamente, embora de forma imprecisa, denominados "répteis semelhantes a mamíferos" ou pelicossauros; o entendimento atual confirma que eles não pertencem ao clado dos répteis nem à linhagem reptiliana.

Os terapsídeos, um grupo distinto dentro dos Synapsida, surgiram há aproximadamente 265 milhões de anos durante o Permiano Médio, estabelecendo-se posteriormente como os vertebrados terrestres predominantes. As características distintivas dos eupelicossauros basais incluem várias características cranianas e mandibulares, notavelmente crânios maiores e incisivos de tamanho uniforme nos terapsídeos, uma característica ausente nos eupelicossauros. A trajetória evolutiva dos terapsídeos em direção aos mamíferos envolveu uma progressão através de vários estágios, começando com formas muito semelhantes aos seus primeiros ancestrais sinapsídeos e culminando em cinodontes probainognatos, alguns dos quais apresentavam semelhanças impressionantes com os primeiros mamíferos. Essas etapas foram caracterizadas por:

• A evolução progressiva de um palato secundário ósseo.
• O surgimento repentino da endotermia em Mammaliamorpha, anterior à origem dos mamíferos do grupo coroa em 30 a 50 milhões de anos .
• Uma mudança gradual para uma postura ereta dos membros, o que aumentaria a resistência ao atenuar a restrição de Carrier. No entanto, esta trajetória evolutiva foi prolongada e inconsistente: por exemplo, todos os terapsídeos herbívoros não-mamíferos mantiveram membros esparramados (embora algumas formas posteriores possam ter possuído membros posteriores semi-eretos); da mesma forma, os terapsídeos carnívoros do Permiano exibiam membros anteriores extensos, com algumas espécies do final do Permiano também exibindo membros posteriores semi-espalhados. Na verdade, os monotremados existentes continuam a exibir posturas semi-espalhadas dos membros.
• O dentário assumiu progressivamente o papel de osso primário na mandíbula inferior, uma transformação que, no período Triássico, culminou na mandíbula totalmente mamífera (compreendendo apenas o dentário) e no ouvido médio dos mamíferos (formado a partir de ossos que anteriormente constituíam o aparelho mandibular reptiliano).

Primeiros mamíferos

O evento de extinção Permiano-Triássico, ocorrido há aproximadamente 252 milhões de anos, marcou o fim da dominância dos terapsídeos carnívoros. Este evento prolongado resultou do impacto cumulativo de múltiplos pulsos de extinção. Durante o início do período Triássico, os arcossauros assumiram progressivamente a maioria dos papéis ecológicos de carnívoros terrestres de médio a grande porte. Durante um extenso período de 35 milhões de anos, este grupo diversificou-se para abranger crocodilomorfos, pterossauros e dinossauros. No entanto, cinodontes substanciais, como o Trucidocynodon e os traversodontídeos, continuaram a ocupar nichos carnívoros e herbívoros significativos, respectivamente. No período Jurássico, os dinossauros também estabeleceram o seu domínio nos grandes nichos de herbívoros terrestres.

O aparecimento inicial dos mamíferos, conforme definido por Kemp, ocorreu durante a época do Triássico Superior, aproximadamente 225 milhões de anos atrás, sucedendo aos primeiros terapsídeos em 40 milhões de anos. A partir do período Jurássico médio, esses primeiros mamíferos diversificaram-se além de seu nicho original de insetívoros noturnos. Por exemplo, a espécie jurássica Castoroca1§, um parente próximo dos verdadeiros mamíferos, exibiu adaptações para locomoção aquática, escavação e piscivoria. A hipótese é que a maioria, senão todos, dos primeiros mamíferos mantinham um estilo de vida noturno, um fenômeno conhecido como "gargalo noturno", que moldou significativamente muitas características características dos mamíferos. As espécies de mamíferos predominantes durante a Era Mesozóica incluíam multituberculados, eutriconodontes e espalacoteriídeos. O fóssil mais antigo conhecido que representa Metatheria ("bestas alteradas") é o Sinodelphys, descoberto em xisto do Cretáceo Inferior, com 125 milhões de anos, na província de Liaoning, no nordeste da China. Este fóssil extraordinariamente completo preserva evidências de tufos de pelos e impressões de tecidos moles.

O fóssil mais antigo conhecido de Eutheria ("bestas verdadeiras") é o diminuto Juramaia sinensis, semelhante a um musaranho, ou "mãe jurássica da China", datado de aproximadamente 160 milhões de anos atrás, durante o final do período Jurássico. Um parente eutério subsequente, Eomaia, do início do Cretáceo (125 milhões de anos atrás), exibia certas características compartilhadas com os marsupiais, mas ausentes nos placentários. Esta evidência sugere que estas características estavam presentes no último ancestral comum de ambos os grupos, mas foram posteriormente perdidas na linhagem placentária. Notavelmente, os ossos epipúbicos estendem-se anteriormente a partir da pelve. Embora ausentes nos placentários existentes, esses ossos estão presentes em marsupiais, monotremados, outros mamíferos não-therianos e em Ukhaatherium, um animal do início do Cretáceo classificado na ordem eutérica Asioryctitheria. Esta característica também se aplica aos multituberculados. Esses ossos epipúbicos parecem ser uma característica ancestral que mais tarde desapareceu na linhagem placentária. Sua suposta função envolve o enrijecimento dos músculos durante a locomoção, reduzindo assim o espaço abdominal exigido pelos placentários para acomodar o feto durante a gestação. Uma saída pélvica contraída indica ainda que os descendentes eram excepcionalmente pequenos ao nascer, levando a períodos de gestação curtos, análogos aos marsupiais modernos. Esta evidência colectiva implica que a placenta evoluiu numa fase posterior.

Entre os primeiros monotremados identificados está o Teinolophos, que habitou a Austrália há aproximadamente 120 milhões de anos. Os monotremados retêm várias características potencialmente herdadas de amniotas ancestrais, incluindo um orifício cloacal compartilhado para urinar, defecar e reprodução – uma característica também observada em répteis e aves – e a produção de ovos coriáceos e não calcificados.

Surgimento inicial das principais características anatômicas

O registro fóssil de Hadrocodium, datado de aproximadamente 195 milhões de anos atrás, no início do Jurássico, apresenta a evidência mais antiga e inequívoca de uma articulação da mandíbula formada exclusivamente pelos ossos escamoso e dentário. Notavelmente, a estrutura da mandíbula do Hadrocodium não possui espaço para o osso articular, que era um componente característico das mandíbulas em todos os primeiros sinapsídeos.

Evidências definitivas de cabelo ou pêlo aparecem pela primeira vez no Jurássico médio, aproximadamente 164 milhões de anos atrás, nos fósseis de Castorocauda e Megaconus. Durante a década de 1950, levantou-se a hipótese de que os forames - passagens localizadas nas maxilas e pré-maxilas (ossos que formam a mandíbula superior anterior) dos cinodontes - serviam como condutos para vasos sanguíneos e nervos que irrigam vibrissas (bigodes), indicando assim a presença de cabelo ou pêlo. No entanto, esta interpretação foi rapidamente contestada, uma vez que os forames não provam definitivamente a existência de vibrissas; por exemplo, o lagarto contemporâneo Tupinambis possui forames quase idênticos aos observados no cinodonte não-mamífero Thrinaxodon. Apesar disso, a literatura popular frequentemente continua a associar bigodes ao Thrinaxodon. Outras pesquisas, baseadas em coprólitos do Permiano, sugerem que os sinapsídeos não-mamíferos daquela época já possuíam pêlo, potencialmente empurrando a origem evolutiva do cabelo de volta aos dicinodontes.

O momento preciso do surgimento inicial da endotermia na evolução dos mamíferos permanece obscuro, embora um consenso sugira que seu desenvolvimento primário ocorreu em terapsídeos não-mamíferos. Os monotremados contemporâneos exibem temperaturas corporais e taxas metabólicas mais baixas e mais flutuantes em comparação com marsupiais e placentários. No entanto, as evidências indicam que alguns de seus ancestrais, incluindo potencialmente os dos therians, podem ter mantido temperaturas corporais semelhantes às dos therians modernos. Da mesma forma, certos therians existentes, como afrotheres e xenarthrans, desenvolveram secundariamente temperaturas corporais reduzidas.

O desenvolvimento evolutivo de membros eretos em mamíferos não é uniformemente completo, já que tanto os monotremados existentes quanto os fósseis mantêm uma postura de membros alastrados. A postura parassagital, ou não esparramada, dos membros surgiu durante o final do período Jurássico ou início do Cretáceo, evidenciada no Eomaia eutheriano e no Sinodelphys metatheriano, ambos datados de 125 milhões de anos atrás. Ossos epipúbicos, uma característica que impacta significativamente as estratégias reprodutivas da maioria dos clados de mamíferos, são inicialmente observados em Tritylodontidae, implicando uma sinapomorfia entre este grupo e Mammaliaformes. Esses ossos estão universalmente presentes em Mammaliaformes não placentários, embora Megazostrodon e Erythrotherium aparentemente representem exceções, sem essa característica.

Uma hipótese postula que a função primordial da lactação, ou produção de leite, era manter a umidade dos ovos, com este argumento amplamente apoiado por observações de monotremados, que são mamíferos que põem ovos. Notavelmente, nas mulheres humanas, as glândulas mamárias atingem o pleno desenvolvimento durante a puberdade, independentemente do estado de gravidez.

A ascensão dos mamíferos

Após o evento de extinção do Cretáceo-Paleógeno, há aproximadamente 66 milhões de anos, que desocupou nichos ecológicos anteriormente ocupados por dinossauros não-aviários, outros grupos reptilianos e vários clados de mamíferos, os therians expandiram-se para funções ecológicas de médio a grande porte durante a era Cenozóica. Essa expansão levou a um aumento exponencial no tamanho do corpo, resultando na megafauna. No entanto, o aumento da diversidade de mamíferos não foi exclusivamente atribuível à ocupação de nichos de grande porte. Os mamíferos passaram por uma rápida diversificação, exibindo um aumento exponencial na riqueza de espécies. Por exemplo, o primeiro fóssil de morcego conhecido data de aproximadamente 50 milhões de anos atrás, apenas 16 milhões de anos após o desaparecimento dos dinossauros não-aviários. As investigações filogenéticas moleculares iniciais propuseram que a divergência da maioria das ordens placentárias ocorreu aproximadamente 100 a 85 milhões de anos atrás, com famílias modernas surgindo entre o final do Eoceno e o Mioceno. No entanto, nenhum fóssil placentário foi descoberto antes do final do período Cretáceo. Os primeiros fósseis placentários inequivocamente identificados originam-se do início do Paleoceno, após a extinção dos dinossauros não-aviários. (Um animal do início do Paleoceno, Protungulatum donnae, foi inicialmente classificado como um dos primeiros mamíferos placentários, mas desde então foi reclassificado como um eutério não-placentário.) Recalibrações subsequentes das taxas de diversidade genética e morfológica agora sugerem uma origem do Cretáceo Superior para os placentários, enquanto a maioria dos clados modernos provavelmente se originou no Paleoceno.

O mais antigo ancestral primata conhecido, Archicebus aquiles, data de aproximadamente 55 milhões de anos. Este diminuto primata pesava entre 20 e 30 gramas (0,7–1,1 onças) e era pequeno o suficiente para caber confortavelmente na palma da mão humana.

Anatomia

Características distintivas

As espécies de mamíferos existentes são identificáveis pela presença de glândulas sudoríparas, incluindo glândulas especializadas na produção de leite para nutrir a sua prole. No entanto, a classificação dos mamíferos fossilizados necessita da utilização de características anatómicas alternativas, uma vez que as glândulas dos tecidos moles e inúmeras outras características não são preservadas no registo fóssil.

Numerosas características comuns a todos os mamíferos existentes surgiram nos primeiros representantes deste grupo taxonômico:

• Articulação da mandíbula – A articulação da mandíbula dos mamíferos é formada pela articulação do dentário, que é o osso da mandíbula inferior que contém os dentes, e do esquamosal, um pequeno osso craniano. Por outro lado, na maioria dos gnatóstomos, incluindo os terapsídeos ancestrais, esta articulação compreende o articular, um pequeno osso localizado na face posterior da mandíbula inferior, e o quadrado, um pequeno osso situado na face posterior da mandíbula superior.
• Orelha Média – Dentro dos mamíferos do grupo coroa, a transmissão auditiva do tímpano envolve uma sequência de três ossículos: o martelo, a bigorna e o estribo. Filogeneticamente, o martelo e a bigorna originaram-se dos ossos articular e quadrado, respectivamente, que anteriormente formavam a articulação da mandíbula nos primeiros terapsídeos.
• Substituição dentária – A dentição dos mamíferos exibe vários padrões de substituição: os dentes podem ser substituídos uma vez (difiodontia) ou, como observado em baleias dentadas e roedores murid, nunca (monofiodontia). Em contraste, espécies como elefantes, peixes-boi e cangurus demonstram crescimento dentário contínuo ao longo de sua vida (polifiodontia).
• Esmalte Prismático – A camada de esmalte que cobre a superfície do dente é composta por prismas, que são estruturas sólidas em forma de bastonete que se estendem da dentina até a superfície externa do dente.
• Côndilos Occipitais – Os mamíferos possuem dois côndilos occipitais, que são protuberâncias localizadas na base do crânio que se articulam com a vértebra cervical superior. Isso contrasta com a maioria dos outros tetrápodes, que normalmente exibem apenas uma dessas articulações.

Predominantemente, essas características acima mencionadas estavam ausentes nos ancestrais dos mamíferos do Triássico. Embora a maioria dos mamíferos possua um osso epipúbico, os mamíferos placentários modernos representam uma exceção notável.

Dimorfismo Sexual

Normalmente, os mamíferos machos apresentam tamanho corporal maior que as fêmeas, com os machos excedendo o tamanho das fêmeas em pelo menos 10% em mais de 45% das espécies estudadas. Embora a maioria das ordens de mamíferos apresentem dimorfismo sexual tendencioso para os machos, certas ordens não apresentam tal preconceito ou são significativamente tendenciosas para as fêmeas, como exemplificado por Lagomorpha. Entre os mamíferos, o dimorfismo do tamanho sexual correlaciona-se positivamente com o tamanho do corpo, consistente com a regra de Rensch, implicando pressões seletivas convergentes que influenciam as dimensões masculinas e femininas. O dimorfismo tendencioso por machos está associado à seleção sexual que atua sobre os machos, principalmente por meio da competição entre machos por parceiras; isto é apoiado por uma correlação positiva entre a intensidade da seleção sexual, muitas vezes inferida a partir dos sistemas de acasalamento, e a extensão do dimorfismo de tamanho influenciado pelos machos. Além disso, a intensidade da seleção sexual também demonstra uma correlação positiva com o tamanho corporal masculino e feminino em todos os táxons de mamíferos. Além disso, é evidente uma pressão seletiva convergente sobre a massa feminina, já que a idade ao desmame é significativamente elevada em espécies mais políginas, mesmo após o controle da massa corporal. Além disso, fêmeas maiores exibem uma taxa reprodutiva reduzida, sugerindo que a seleção da fecundidade favorece tamanhos corporais menores de fêmeas em mamíferos. Embora esses padrões gerais sejam observados coletivamente em todos os mamíferos, existe uma variação interordinal substancial.

Sistemas Biológicos

A maioria dos mamíferos possui sete vértebras cervicais, que são os ossos que formam o pescoço. Exceções notáveis ​​incluem o peixe-boi e a preguiça de dois dedos, cada uma com seis, e a preguiça de três dedos, que tem nove. Todos os cérebros de mamíferos são caracterizados pela presença de um neocórtex, região cerebral exclusiva desta classe. Além disso, os cérebros dos mamíferos placentários apresentam um corpo caloso, uma estrutura ausente em monotremados e marsupiais.

Sistemas Circulatórios

O coração dos mamíferos é um órgão de quatro câmaras, compreendendo dois átrios superiores, que servem como câmaras receptoras, e dois ventrículos inferiores, funcionando como câmaras de descarga. Quatro válvulas cardíacas separam essas câmaras e regulam o fluxo sanguíneo unidirecional, evitando assim a regurgitação. Após a troca gasosa dentro dos capilares pulmonares, o sangue oxigenado é transportado para o átrio esquerdo através de uma das quatro veias pulmonares. O sangue flui continuamente para o átrio, sua câmara receptora, e posteriormente passa por uma abertura para o ventrículo esquerdo. Durante a diástole cardíaca, a maior parte do sangue entra passivamente no coração enquanto os átrios e os ventrículos estão relaxados; entretanto, próximo à conclusão do relaxamento ventricular, o átrio esquerdo se contrai para bombear ativamente o sangue para o ventrículo. Como outros tecidos musculares, o miocárdio necessita de nutrientes e oxigênio, que são fornecidos pelas artérias coronárias. Além disso, os eritrócitos dos mamíferos são anucleados, uma característica que maximiza o espaço para a hemoglobina e aumenta substancialmente a capacidade de transporte de oxigênio da célula.

Sistemas Respiratórios

Os pulmões dos mamíferos são caracterizados por sua estrutura esponjosa e em forma de favo de mel. A respiração é facilitada principalmente pelo diafragma, um septo muscular que separa as cavidades torácica e abdominal e apresenta uma cúpula convexa em direção ao tórax. A contração diafragmática achata essa cúpula, aumentando assim o volume da cavidade pulmonar. Posteriormente, o ar entra pelas passagens oral e nasal, atravessa a laringe, a traqueia e os brônquios, expandindo finalmente os alvéolos. Por outro lado, o relaxamento do diafragma reverte esse processo, diminuindo o volume da cavidade pulmonar e expelindo ar. Durante o esforço físico, a contração da parede abdominal eleva a pressão no diafragma, levando a uma expulsão de ar mais rápida e forte. A caixa torácica contribui ainda mais para a expansão e contração da cavidade torácica através da ação coordenada dos músculos respiratórios acessórios. Este mecanismo garante que o ar seja aspirado ou expelido dos pulmões, seguindo consistentemente o seu gradiente de pressão. Essa arquitetura pulmonar é denominada pulmão de fole, devido à sua semelhança funcional com o fole de ferreiro.

Sistemas Tegumentares

O sistema tegumentar dos mamíferos, comumente conhecido como pele, compreende três camadas distintas: a epiderme superficial, a derme subjacente e a hipoderme mais profunda. A epiderme, normalmente com 10 a 30 células de espessura, funciona principalmente como uma barreira à prova d'água. Suas células mais externas são continuamente eliminadas, enquanto suas células basais sofrem divisão constante e migração ascendente. A derme, posicionada centralmente, é consideravelmente mais espessa que a epiderme, variando de 15 a 40 vezes a sua profundidade. Esta camada incorpora vários componentes, incluindo estruturas ósseas e uma extensa rede vascular. A hipoderme é constituída por tecido adiposo, que serve para armazenar lipídios e oferece amortecimento e isolamento térmico. A espessura da hipoderme apresenta variação substancial entre espécies; por exemplo, os mamíferos marinhos necessitam de uma hipoderme espessa, conhecida como gordura, para isolamento, com as baleias francas possuindo a camada de gordura mais espessa, atingindo 20 polegadas (51 cm). Enquanto outros grupos de animais exibem estruturas como bigodes, penas, cerdas ou cílios que apresentam uma semelhança superficial com o cabelo, o cabelo verdadeiro é encontrado exclusivamente em mamíferos. O cabelo é considerado uma característica definitiva da classe dos mamíferos, embora sua presença possa ser mínima em algumas espécies.

Sistemas Digestivos

Os mamíferos herbívoros desenvolveram uma ampla gama de características anatômicas especializadas para facilitar a ingestão e o processamento de matéria vegetal. Para fragmentar eficazmente os tecidos vegetais intactos, os mamíferos exibem estruturas dentárias que correspondem às suas preferências alimentares específicas. Por exemplo, os frugívoros, que consomem principalmente frutas, e os herbívoros que subsistem de folhagens macias, possuem dentes de coroa baixa adaptados para moer folhas e sementes. Por outro lado, os animais que pastam, que normalmente consomem gramíneas abrasivas e ricas em sílica, apresentam dentes com coroa alta. Esses dentes robustos são capazes de processar tecidos vegetais resistentes e demonstram maior resistência ao desgaste em comparação com a dentição de coroa baixa. A maioria dos mamíferos carnívoros é caracterizada pela presença de dentes carnívoros, que variam em comprimento de acordo com a dieta, juntamente com caninos alongados e padrões consistentes de substituição dentária.

O estômago dos ungulados de dedos iguais (Artiodactyla) é compartimentado em quatro seções distintas: o rúmen, retículo, omaso e abomaso; notavelmente, apenas ruminantes possuem rúmen. Após a ingestão, o material vegetal é combinado com a saliva no rúmen e retículo, separando-se posteriormente em componentes sólidos e líquidos. A fração sólida coalesce para formar um bolo, ou ruminação, que é então regurgitado. Após a reentrada na cavidade oral, o fluido é expelido do bolo pela língua e o material restante é engolido novamente. O alimento ingerido segue então para o rúmen e retículo, onde microrganismos celulolíticos, incluindo bactérias, protozoários e fungos, sintetizam celulase, uma enzima essencial para a degradação da celulose vegetal. Em contraste com os ruminantes, os perissodáctilos armazenam alimentos digeridos pós-gástricos dentro de um ceco dilatado, onde ocorre a fermentação bacteriana. Os mamíferos carnívoros, por outro lado, possuem um estômago relativamente simples, adaptado principalmente para a digestão da carne, uma grande diferença em relação aos intrincados sistemas digestivos dos herbívoros, que são necessários para o processamento de fibras vegetais complexas e resistentes. Nos carnívoros, o ceco é vestigial ou totalmente ausente, e o intestino grosso normalmente não é saculado e não é significativamente mais largo que o intestino delgado.

Sistemas Excretor e Geniturinário

Os sistemas excretores dos mamíferos compreendem numerosos componentes. Semelhante aos anfíbios, os mamíferos são ureotélicos, convertendo amônia em uréia através do ciclo da uréia no fígado. A bilirrubina, um subproduto metabólico originário das células sanguíneas, é eliminada pela bile e pela urina, facilitada pelas enzimas hepáticas. A excreção de bilirrubina através da bile para o trato intestinal confere uma tonalidade marrom característica às fezes dos mamíferos. As principais características do rim dos mamíferos abrangem a pelve renal, as pirâmides renais e um córtex e medula distintos, atribuídos à presença de alças de Henle alongadas. Embora normalmente tenha o formato de feijão, o rim dos mamíferos apresenta exceções, como os rins reniculados multilobados encontrados em pinípedes, cetáceos e ursos. Na maioria dos mamíferos placentários adultos, nenhum vestígio da cloaca persiste. Durante o desenvolvimento embrionário, a cloaca diferencia-se num segmento posterior que faz parte do ânus e num segmento anterior com resultados dependentes do sexo: nas mulheres, desenvolve-se no vestíbulo ou seio urogenital, acomodando a uretra e a vagina, enquanto nos homens, constitui toda a uretra peniana. No entanto, os afrosoricidas adultos e certas espécies de musaranhos retêm uma cloaca. Os marsupiais possuem um trato genital distinto, separado do ânus, embora um remanescente externo da cloaca original seja observável. Os monotremados, cujo nome deriva do grego para “buraco único”, possuem uma cloaca verdadeira. A urina é transportada dos ureteres para a cloaca nos monotremados e para a bexiga nos mamíferos placentários.

Produção de som

Consistente com outros tetrápodes, os mamíferos possuem uma laringe capaz de abrir e fechar rapidamente para geração de som, complementada por um trato vocal supralaríngeo que filtra esses sons. Os pulmões e a musculatura associada fornecem o fluxo de ar e a pressão necessários para a fonação. Embora a laringe regule o tom e o volume do som, a força expiratória exercida pelos pulmões também influencia o volume. Espécies de mamíferos mais basais, como a equidna, limitam-se a assobiar, produzindo som exclusivamente pela expiração através de uma laringe parcialmente contraída. Outras espécies de mamíferos geram som usando pregas vocais. Variações no movimento ou tensão das pregas vocais podem produzir uma ampla gama de sons, incluindo ronronados e gritos. Os mamíferos podem modificar a posição da laringe, permitindo a respiração nasal concomitante à deglutição oral e facilitando a produção de sons orais e nasais; normalmente, os sons nasais, como o ganido de um cachorro, são suaves, enquanto os sons orais, como o latido de um cachorro, são altos.

Certos mamíferos possuem uma laringe grande, resultando em uma voz grave; por exemplo, no morcego-cabeça-de-martelo (Hypsignathus monstrosus), a laringe pode ocupar toda a cavidade torácica, deslocando os pulmões, o coração e a traqueia para o abdômen. Almofadas vocais substanciais podem reduzir o tom de forma semelhante, exemplificado pelos rugidos profundos de grandes felinos. A produção de infra-sons ocorre em certos mamíferos, incluindo elefantes africanos (Loxodonta spp.) e baleias de barbatanas. Pequenos mamíferos, caracterizados por laringes diminutas, são capazes de produzir ultrassonografia, detectável por meio de adaptações no ouvido médio e na cóclea. O ultrassom é imperceptível para aves e répteis, uma característica potencialmente significativa durante a era Mesozóica, quando esses grupos eram predadores de ponta. Este canal de comunicação exclusivo é utilizado por alguns roedores, por exemplo, em interações mãe-filhote, e por morcegos para ecolocalização. As baleias dentadas também empregam a ecolocalização; entretanto, diferentemente da membrana vocal que se estende superiormente das pregas vocais, eles possuem um melão para manipulação do som. Certos mamíferos, especificamente primatas, apresentam sacos aéreos laríngeos, que podem servir para reduzir as frequências de ressonância ou aumentar o volume do som.

O sistema de produção vocal dos mamíferos é regulado pelos núcleos dos nervos cranianos dentro do cérebro e inervado pelo nervo laríngeo recorrente e pelo nervo laríngeo superior, ambos ramos do nervo vago. O trato vocal recebe inervação dos nervos hipoglosso e facial. A estimulação elétrica da região cinzenta periaquedutal (PEG) no mesencéfalo de mamíferos provoca vocalizações. A capacidade de aprender novas vocalizações é observada exclusivamente em humanos, focas, cetáceos, elefantes e potencialmente morcegos; em humanos, essa capacidade decorre de uma conexão neural direta entre o córtex motor, responsável pelo controle do movimento, e os neurônios motores espinhais.

Pele

O principal papel da pele dos mamíferos é a termorregulação, embora também desempenhe funções protetoras, sensoriais, impermeabilizantes e de camuflagem. Vários tipos de pele cumprem propósitos distintos:

• Pêlo definitivo, que é eliminado ao atingir um comprimento específico.
• As vibrissas, que compreendem pelos sensoriais, são predominantemente conhecidas como bigodes.
• Pelagem, abrangendo pelos protetores, subpêlos e pelos.
• Espinhos, que são pelos rígidos usados para defesa, como exemplificado pelos porcos-espinhos.
• Cerdas, constituídas por pêlos alongados normalmente utilizados em sinalização visual, como a juba de um leão.
• Velli, frequentemente chamado de "pêlo de penugem", fornece isolamento para mamíferos recém-nascidos.
• Lã, caracterizada por seu comprimento, maciez e textura muitas vezes encaracolada.

Termorregulação

O comprimento do cabelo não se correlaciona diretamente com a capacidade termorreguladora; por exemplo, certos mamíferos tropicais, como as preguiças, possuem pêlo de comprimento comparável ao de algumas espécies árticas, mas oferecem menos isolamento. Por outro lado, outros mamíferos tropicais com pêlo curto exibem propriedades isolantes equivalentes às encontradas em seus homólogos árticos. A densidade da pelagem, no entanto, aumenta significativamente o valor de isolamento do animal, uma característica particularmente pronunciada nos mamíferos árticos. Por exemplo, o boi almiscarado apresenta pêlos protetores que se estendem por 30 cm (12 pol.) Ao lado de um subpêlo espesso, criando uma camada hermética que permite a sobrevivência em temperaturas tão baixas quanto -40 °C (-40 °F). Em contraste, alguns mamíferos do deserto, como os camelos, utilizam pêlo denso para impedir a penetração do calor solar na pele, mantendo assim uma temperatura corporal mais fria. O pelo de um camelo pode atingir 70 °C (158 °F) durante o verão, enquanto sua pele permanece a 40 °C (104 °F). Os mamíferos aquáticos, por outro lado, retêm o calor retendo o ar dentro do pelo, o que mantém a pele seca.

Coloração

A pelagem dos mamíferos exibe diversos padrões de coloração impulsionados por pressões seletivas significativas, incluindo camuflagem, seleção sexual, comunicação e termorregulação. A pigmentação do cabelo e da pele nos mamíferos é ditada principalmente pelo tipo e concentração de melanina. As eumelaninas são responsáveis ​​pelos tons marrons e pretos, enquanto a feomelanina produz um espectro de tons amarelados a avermelhados, normalmente resultando em uma aparência em tons de terra para os mamíferos. No entanto, alguns mamíferos apresentam coloração mais viva; por exemplo, certos macacos, como mandris e macacos vervet, bem como gambás, como o gambá-rato mexicano e o gambá-lanoso de Derby, possuem pele azul atribuída à difração da luz nas fibras de colágeno. Além disso, muitas preguiças parecem verdes devido à presença de algas verdes que habitam o seu pêlo, uma relação simbiótica que potencialmente fornece camuflagem.

A camuflagem exerce uma influência substancial em numerosas espécies de mamíferos, facilitando a ocultação de indivíduos tanto de predadores como de presas. Entre os mamíferos árticos e subárticos, incluindo a raposa ártica (Alopex lagopus), o lemingue de colarinho (Dicrostonyx groenlandicus), o arminho (Mustela erminea) e a lebre com raquetes de neve (Lepus americanus), as transformações sazonais da pelagem de marrom no verão para branca no inverno são impulsionadas principalmente pelo imperativo de camuflagem. Além disso, certos mamíferos arbóreos, particularmente primatas e marsupiais, exibem pigmentação da pele violeta, verde ou azul em regiões específicas do corpo, sugerindo uma vantagem adaptativa distinta dentro de seus ambientes predominantemente arbóreos, provavelmente resultante da evolução convergente. texugo de mel formidável e agressivo. Além disso, a coloração da pelagem pode apresentar dimorfismo sexual, uma característica prevalente em numerosas espécies de primatas. Discrepâncias na cor da pelagem entre machos e fêmeas podem sinalizar o estado nutricional e os níveis hormonais, fatores cruciais para a seleção do parceiro. Além disso, a coloração da pelagem pode afetar a termorregulação, influenciando a refletividade da luz. Mamíferos com pelagem mais escura são capazes de absorver mais radiação solar, mantendo assim temperaturas corporais mais elevadas; por exemplo, alguns mamíferos menores, como ratazanas, desenvolvem pêlos mais escuros durante o inverno. Por outro lado, o pêlo branco e deficiente em pigmentos dos mamíferos árticos, como o urso polar, pode aumentar o reflexo da radiação solar diretamente na pele. Acredita-se também que as distintas listras pretas e brancas das zebras oferecem um certo grau de proteção contra picadas de moscas.

Sistema Reprodutivo

A reprodução dos mamíferos é caracterizada pela fertilização interna e gonocorismo estrito, o que significa que os indivíduos possuem órgãos sexuais masculinos ou femininos. Durante a cópula, os mamíferos machos ejaculam o sêmen através de um pênis, que geralmente fica fechado dentro de um prepúcio quando está flácido. Nos machos placentários, o pênis também serve para urinar, e algumas espécies possuem um báculo ou osso do pênis. Os marsupiais normalmente exibem pênis bifurcados, enquanto as equidnas possuem um pênis único de quatro cabeças com duas cabeças funcionais. Os mecanismos de ereção peniana variam de acordo com a espécie, impulsionados pelo ingurgitamento vascular do tecido esponjoso ou pela contração muscular. Os testículos da maioria dos mamíferos descem para um escroto, geralmente posicionado posteriormente ao pênis, embora frequentemente anterior nos marsupiais. As fêmeas dos mamíferos geralmente apresentam uma vulva externa, clitóris e lábios, ao lado de ovidutos pares internos, um ou dois úteros, um ou dois colos do útero e uma vagina. Os marsupiais são distintos por terem duas vaginas laterais além de uma vagina medial. Nos monotremados, a estrutura análoga à vagina é mais precisamente denominada seio urogenital. As configurações uterinas em mamíferos placentários exibem diversidade, incluindo sistemas duplex com dois úteros e colos do útero abrindo-se para a vagina; sistemas bipartidos com dois cornos uterinos conectados a um único colo do útero e vagina; sistemas bicorno onde dois cornos uterinos são unidos distalmente, mas separados medialmente em forma de Y; ou um sistema simplex compreendendo um único útero.

O estado reprodutivo ancestral dos mamíferos envolvia o parto de descendentes relativamente altriciais, seja por meio de viviparidade direta ou por um breve período como ovos de casca mole. Supõe-se que essa característica decorra da presença de ossos epipúbicos, que restringiam a expansão do tronco. A evidência mais antiga desta estratégia reprodutiva é observada em Kayentatherium, que produziu perinatos não desenvolvidos em ninhadas notavelmente grandes, com 38 espécimes documentados, excedendo em muito qualquer mamífero existente. Embora a maioria dos mamíferos contemporâneos sejam vivíparos, produzindo filhotes vivos, as cinco espécies monotremadas – compreendendo o ornitorrinco e quatro espécies de equidna – são ovíparas. Os monotremados também exibem um sistema de determinação de sexo distinto em comparação com a maioria dos outros mamíferos; notavelmente, os cromossomos sexuais do ornitorrinco têm uma maior semelhança com os de uma galinha do que com os de um mamífero Therian. Os mamíferos vivíparos são classificados na subclasse Theria, com representantes existentes pertencentes às infraclasses marsupiais e placentárias. Os marsupiais são caracterizados por um breve período de gestação, muitas vezes mais curto que o ciclo estral, normalmente resultando no nascimento de numerosos neonatos altriciais que posteriormente passam por extenso desenvolvimento pós-natal. Em muitas espécies de marsupiais, esse desenvolvimento ocorre dentro de uma bolsa especializada, o marsúpio, situada no abdômen da mãe. Esta estratégia reprodutiva representa a condição plesiomórfica entre os mamíferos vivíparos, pois a presença de ossos epipúbicos em todos os mamíferos não placentários restringe a expansão do tronco necessária para o pleno desenvolvimento intrauterino. É provável que mesmo os eutérios não placentários tenham se reproduzido de maneira semelhante. Em contraste, os mamíferos placentários geram descendentes relativamente completos e bem desenvolvidos, normalmente após longos períodos de gestação. Sua designação deriva da placenta, órgão que facilita a troca de nutrientes entre o feto em desenvolvimento e a parede uterina. Nos placentários, os ossos epipúbicos estão totalmente ausentes ou evoluíram para o báculo, permitindo assim a expansão do tronco e o nascimento de uma prole mais desenvolvida. Embora a maioria dos mamíferos sejam iteróparos, reproduzindo-se várias vezes ao longo da vida, um pequeno número de espécies apresenta semelparidade.

As glândulas mamárias dos mamíferos são estruturas exócrinas especializadas responsáveis ​​pela produção de leite, que serve como fonte nutricional primária para os neonatos. Os monotremados, uma linhagem inicial de mamíferos divergentes, possuem glândulas mamárias, mas não possuem as tetas distintas características da maioria dos outros mamíferos; em vez disso, seus filhotes consomem leite lambendo-o de uma mancha mamária no abdômen da mãe. O leite marsupial apresenta variabilidade significativa tanto na taxa de produção quanto na composição de nutrientes em comparação ao leite placentário, fenômeno atribuído ao estado altricial de sua prole. Além disso, as glândulas mamárias marsupiais demonstram um maior grau de autonomia, permitindo-lhes produzir formulações lácteas distintas, adaptadas aos descendentes em diferentes estágios de desenvolvimento. A lactose constitui o açúcar predominante no leite placentário, enquanto os oligossacarídeos são os principais carboidratos no leite monotremado e marsupial. O desmame é definido como o processo de desenvolvimento durante o qual um jovem mamífero transita gradualmente da dependência exclusiva do leite materno para o consumo de alimentos sólidos.

Endotermia

A maioria dos mamíferos exibe endotermia, comumente chamada de "sangue quente". Além disso, a maioria dos mamíferos possui pêlos, que servem de isolamento para manter a temperatura corporal. Esta característica endotérmica, partilhada com as aves, permite aos mamíferos forragear ou caçar eficazmente em condições climáticas que seriam excessivamente frias para organismos ectotérmicos ("de sangue frio"), como répteis e insectos. As demandas metabólicas da endotermia necessitam de uma ingestão substancial de energia, levando os mamíferos a consumir uma maior quantidade de alimento por unidade de peso corporal em comparação com a maioria dos répteis. Notavelmente, pequenos mamíferos insetívoros consomem quantidades excepcionalmente grandes de alimentos em relação à sua massa corporal. Uma exceção notável é o rato-toupeira pelado, que gera calor metabólico mínimo e é, consequentemente, classificado como um poiquilotérmico operacional. É importante notar que a endotermia não é exclusiva dos mamíferos, pois as aves também apresentam esta característica fisiológica.

Vida útil da espécie

As espécies de mamíferos exibem uma variação substancial na expectativa de vida máxima, de aproximadamente um ano no gambá-amarelo até 211 anos documentados na mais antiga baleia-da-groenlândia. Embora os mecanismos fundamentais que conduzem a estas disparidades na longevidade permaneçam incompletamente compreendidos, uma extensa investigação sugere que a capacidade de reparação de danos no ADN constitui um factor crítico que influencia a esperança de vida dos mamíferos. Por exemplo, uma investigação de 1974 realizada por Hart e Setlow revelou um aumento sistemático na capacidade de reparação de excisão de ADN correlacionada com o tempo de vida das espécies em sete espécies de mamíferos. Além disso, a expectativa de vida das espécies tem sido fortemente associada tanto à capacidade de detectar quebras na fita dupla do DNA quanto à concentração da proteína de reparo do DNA Ku80. Um estudo que examinou células de dezesseis espécies de mamíferos identificou uma regulação positiva de genes envolvidos no reparo do DNA em espécies de vida mais longa. A concentração celular da enzima de reparo do DNA poli ADP ribose polimerase também se correlacionou com o tempo de vida das espécies em um estudo separado envolvendo 13 espécies de mamíferos. Além disso, três estudos suplementares realizados em diversas espécies de mamíferos corroboraram de forma independente uma correlação entre o tempo de vida das espécies e a capacidade de reparação do ADN.

Locomoção

Locomoção Terrestre

A maioria dos vertebrados apresenta locomoção plantígrada, caracterizada por caminhar sobre toda a sola do pé. Em contraste, numerosos mamíferos, incluindo felinos e caninos, são digitígrados, andando na ponta dos pés, o que facilita um comprimento de passada mais longo e, consequentemente, maior velocidade. Certos animais, como os equídeos, são ungulígrados, movendo-se nas pontas distais dos dedos. Esta adaptação aumenta ainda mais o comprimento da passada e, por extensão, a velocidade. Um seleto grupo de mamíferos, especificamente os grandes símios, também pratica movimentos com os nós dos dedos, principalmente com os membros anteriores. Tamanduás-bandeira e ornitorrincos também usam o andar com os nós dos dedos. Além disso, alguns mamíferos são bípedes, utilizando apenas dois membros para se movimentar, característica observada em humanos e grandes símios, entre outros. As espécies bípedes normalmente possuem um campo de visão expandido em comparação com os quadrúpedes, exibem maior conservação de energia e demonstram a capacidade de manipular objetos com as mãos, o que é vantajoso para forrageamento. Em vez de caminhar, certas espécies bípedes, como cangurus e ratos-canguru, empregam o salto como principal modo de locomoção.

Os animais adaptam seus passos de acordo com velocidades, terrenos e demandas situacionais variadas. Por exemplo, os cavalos exibem quatro andamentos naturais: o passo, que é o mais lento, seguido por três andamentos progressivamente mais rápidos – o trote, o galope e o galope. Além disso, os animais podem empregar marchas especializadas de forma intermitente para movimentos específicos, como progressão lateral ou para trás. Os humanos, por exemplo, utilizam principalmente caminhada e corrida bípedes, mas ocasionalmente adotam outras marchas, incluindo engatinhar quadrúpede em ambientes confinados. Os mamíferos demonstram um extenso repertório de marchas, definido pela colocação e levantamento sequencial de seus apêndices durante a locomoção. Essas marchas podem ser categorizadas com base em seus padrões distintos de sequência de apoio. Para espécies quadrúpedes, existem três categorias principais: marchas de caminhada, marchas de corrida e marchas de salto. Caminhar, a marcha mais prevalente, envolve manter contato com o solo por meio de pelo menos um pé o tempo todo e é observado em quase todos os animais com patas. Por outro lado, a corrida é caracterizada por períodos dentro da passada em que todos os pés ficam simultaneamente no ar durante um momento de suspensão.

Locomoção Arbórea

As espécies arbóreas geralmente possuem membros alongados, o que facilita a travessia de lacunas, a aquisição de recursos (como frutas), a avaliação da estabilidade do substrato e, em alguns casos, a braquiação (locomoção oscilante entre as árvores). Numerosos animais arbóreos, incluindo porcos-espinhos, tamanduás-sedosos, macacos-aranha e gambás, empregam caudas preênseis para agarrar galhos. Por exemplo, a ponta da cauda do macaco-aranha apresenta um remendo nu ou uma almofada adesiva, melhorando a aderência por fricção. As garras servem para interagir com substratos ásperos e redirecionar as forças aplicadas. Este mecanismo permite que os esquilos subam em troncos de árvores que, da sua pequena perspectiva, parecem em grande parte planos. Por outro lado, as garras podem impedir a capacidade de um animal agarrar ramos muito finos, potencialmente enrolando-se excessivamente e ferindo a própria pata do animal. Os primatas utilizam preensão por fricção, que depende das pontas dos dedos sem pelos. Comprimir um galho entre as pontas dos dedos gera uma força de atrito que prende a mão do animal ao galho. No entanto, a eficácia desta aderência depende do ângulo da força de atrito e, consequentemente, do diâmetro do ramo; galhos maiores levam à diminuição da capacidade de preensão. Para gerir a descida, especialmente em ramos de grande diâmetro, certas espécies arbóreas como os esquilos desenvolveram articulações do tornozelo altamente móveis, permitindo a rotação do pé para uma postura “invertida”. Essa adaptação permite que suas garras se prendam na superfície áspera da casca, neutralizando a atração gravitacional. Um tamanho corporal pequeno confere inúmeras vantagens às espécies arbóreas, incluindo um tamanho relativo aumentado dos ramos, um centro de massa mais baixo, maior estabilidade, massa total reduzida (facilitando o movimento em ramos menores) e melhor capacidade de manobra em habitats densos. A relação entre tamanho e peso impacta significativamente os animais planadores, como o planador do açúcar. Certas espécies de primatas, morcegos e todas as espécies de preguiças alcançam estabilidade passiva suspendendo-se sob galhos. Nesses casos, a inclinação e a inclinação tornam-se irrelevantes, pois o único modo de falha seria a perda de aderência.

Aéreo

Os morcegos representam a única ordem de mamíferos capaz de voar de verdade. Eles conseguem um vôo sustentado oscilando suas asas verticalmente (normalmente acompanhado por algum movimento ântero-posterior). O movimento do animal cria um fluxo de ar relativo ao redor de seu corpo, que, quando combinado com a velocidade da asa, gera um fluxo de ar mais rápido sobre as superfícies das asas. Esta dinâmica produz um vetor de força de sustentação direcionado para frente e para cima, juntamente com um vetor de força de arrasto orientado para trás e para cima. Os componentes ascendentes dessas forças neutralizam a gravidade, mantendo o corpo no ar, enquanto o componente dianteiro fornece impulso para superar o arrasto induzido pelas asas e o arrasto geral do corpo.

As asas dos morcegos são consideravelmente mais finas e compreendem um maior número de ossos em comparação com as asas das aves, permitindo que os morcegos manobrem com maior precisão e alcancem o voo com sustentação superior e arrasto reduzido. Durante o movimento ascendente, os morcegos conservam 35% mais energia do que os pássaros, dobrando as asas para dentro, em direção ao corpo. Embora as suas membranas sejam delicadas e propensas a rasgar, o tecido possui capacidades regenerativas, permitindo que pequenas lacerações cicatrizem rapidamente. As superfícies das asas são equipadas com receptores sensíveis ao toque localizados em pequenas protuberâncias conhecidas como células de Merkel, que também estão presentes nas pontas dos dedos humanos. Essas regiões sensíveis diferem nos morcegos, pois cada protuberância apresenta um minúsculo fio de cabelo central, aumentando sua sensibilidade e permitindo que o morcego detecte e colete informações sobre o fluxo de ar sobre suas asas, facilitando assim um vôo mais eficiente por meio de ajustes responsivos no formato das asas.

Fossorial e Subterrâneo

Um animal fossorial (derivado do latim fossor, que significa "escavador") é um organismo adaptado para escavar, habitando principalmente ambientes subterrâneos, mas não exclusivamente. Exemplos ilustrativos incluem texugos e ratos-toupeira pelados. Numerosas espécies de roedores também são classificadas como fossoriais devido à sua residência diurna em tocas, que é extensa, mas não contínua. As espécies que residem exclusivamente no subsolo são denominadas subterrâneas, enquanto aquelas que apresentam adaptações limitadas a um estilo de vida fossorial são consideradas subfossoriais. Certos organismos adotam uma existência fossorial para termorregulação, enquanto outros utilizam habitats subterrâneos para evasão de predadores ou armazenamento de alimentos.

Os mamíferos fósseis normalmente exibem um formato corporal fusiforme, caracterizado por uma região larga dos ombros que se estreita gradualmente em direção à cauda e ao focinho. Dado o seu habitat subterrâneo, a maioria das espécies fossoriais possuem olhos degenerados; no entanto, a extensão desta degeneração varia consideravelmente entre os diferentes táxons. Por exemplo, os esquilos de bolso semi-fossoriais retêm olhos pequenos, mas funcionais, enquanto a toupeira marsupial totalmente fossorial tem olhos vestigiais e não funcionais. As toupeiras Talpa também apresentam olhos vestigiais, e os olhos da toupeira dourada do Cabo são completamente cobertos por uma camada de pele. As abas externas das orelhas estão significativamente reduzidas ou totalmente ausentes nesses animais. Os mamíferos verdadeiramente fossoriais são equipados com pernas curtas e robustas, priorizando a força em detrimento da velocidade para atividades de escavação, enquanto as espécies semi-fossoriais possuem membros cursoriais adaptados para correr. Suas largas patas dianteiras são armadas com garras poderosas, facilitando o afrouxamento do solo durante a escavação, e suas patas traseiras, também com garras, apresentam teias para auxiliar na expulsão do material escavado para trás. Além disso, muitos mamíferos fossoriais possuem incisivos proeminentes, que servem para evitar a entrada do solo na boca.

Numerosos mamíferos fossoriais, incluindo musaranhos, ouriços e toupeiras, foram historicamente categorizados na agora extinta ordem Insectivora.

Aquático

Mamíferos totalmente aquáticos, incluindo cetáceos e sirênios, sofreram redução de membros, desenvolvendo uma barbatana caudal para propulsão através da água. Seus movimentos de nadadeira são caracterizados por movimento contínuo. As baleias conseguem locomoção oscilando verticalmente a nadadeira caudal e a parte inferior do corpo, com suas nadadeiras servindo principalmente como funções de direção. Sua anatomia esquelética especializada contribui para sua capacidade de nadar rapidamente. A barbatana dorsal está presente na maioria das espécies, proporcionando estabilidade e evitando a inversão na água. Os sirenos impulsionam-se para frente através de movimentos verticais estendidos de suas patas, que também podem ser torcidas para facilitar o giro. Seus membros anteriores são modificados em nadadeiras em forma de remo, auxiliando nas manobras e na desaceleração. Os mamíferos semi-aquáticos, como os pinípedes, possuem dois pares de nadadeiras: nadadeiras dianteiras e nadadeiras traseiras. Seus cotovelos e tornozelos estão integrados à estrutura corporal. Os pinípedes exibem múltiplas adaptações projetadas para minimizar o arrasto hidrodinâmico. Além de seus corpos inerentemente aerodinâmicos, eles apresentam redes suaves de feixes musculares dentro da pele, melhorando potencialmente o fluxo laminar e facilitando o movimento sem esforço através da água. A ausência dos músculos eretores do pili contribui ainda mais para a configuração aerodinâmica do pelo durante a natação. A locomoção é alcançada principalmente por meio de suas nadadeiras dianteiras, que funcionam em forma de asas, lembrando pinguins e tartarugas marinhas. Ao contrário das espécies totalmente aquáticas, o movimento da nadadeira dianteira é intermitente, com o animal deslizando entre as braçadas. Em relação aos carnívoros terrestres, os membros anteriores dos pinípedes são proporcionalmente mais curtos, conferindo uma maior vantagem mecânica aos músculos locomotores nas articulações dos ombros e cotovelos, enquanto as nadadeiras posteriores funcionam como estabilizadores. Exemplos adicionais de mamíferos semiaquáticos incluem castores, hipopótamos, lontras e ornitorrincos. Os hipopótamos, como mamíferos semi-aquáticos excepcionalmente grandes, possuem corpos em forma de barril sustentados por estruturas esqueléticas graviportais, que são adaptadas para suportar sua massa substancial. Sua alta gravidade específica permite que afundem e atravessem ao longo dos leitos dos rios.

Comportamento

Comunicação e Vocalização

A vocalização constitui o principal modo de comunicação entre inúmeras espécies de mamíferos. Essa forma de comunicação cumpre diversas funções, abrangendo rituais de acasalamento, sinalização de alarme, indicação de fontes de alimento e diversas interações sociais. Durante os rituais de acasalamento, os machos frequentemente vocalizam para dissuadir os rivais e atrair as fêmeas, exemplificado pelo rugido de leões e veados vermelhos. Supõe-se que o canto da baleia jubarte, que exibe dialetos distintos nas regiões oceânicas, sirva como sinal para as fêmeas. As vocalizações sociais incluem os chamados territoriais dos gibões e as distinções baseadas em frequência usadas pelos morcegos com nariz de lança para diferenciar os grupos. Os macacos Vervet produzem gritos de alarme específicos para pelo menos quatro predadores distintos, provocando respostas variadas de outros macacos. Por exemplo, um alarme de píton faz com que os macacos subam em árvores, enquanto um alarme de águia os orienta a procurar ocultação no nível do solo. Da mesma forma, os cães da pradaria empregam chamados complexos que transmitem informações sobre o tipo, tamanho e velocidade de um predador que se aproxima. Os elefantes se envolvem na comunicação social por meio de um repertório de sons, incluindo bufar, gritar, trombetear, rugir e estrondo. Certas vocalizações estrondosas são infrassônicas, caindo abaixo do alcance auditivo humano, mas podem ser detectadas por outros elefantes a até 9,7 km de distância durante períodos calmos ao redor do nascer e do pôr do sol.

A comunicação dos mamíferos abrange diversas modalidades. Por exemplo, numerosas espécies empregam sinais visuais anti-predadores, como o comportamento de veados e gazelas, que serve como um indicador honesto da sua aptidão física e capacidade de fuga. Da mesma forma, veados de cauda branca e outros mamíferos presas utilizam sinalização visível da cauda quando alarmados, sinalizando aos predadores que foram observados. Além disso, a marcação de cheiro é predominante entre muitos mamíferos, contribuindo potencialmente para a defesa territorial, mas provavelmente servindo a um espectro mais amplo de funções tanto intraespecíficas quanto interespecíficas. Micromorcegos e odontocetos, incluindo golfinhos oceânicos, realizam vocalizações tanto para interação social quanto para ecolocalização.

Alimentação

As demandas energéticas para manter uma temperatura corporal elevada e constante exigem que os mamíferos consumam uma dieta nutritiva e abundante. Embora os primeiros mamíferos fossem provavelmente predadores, as espécies existentes diversificaram posteriormente as suas adaptações alimentares para satisfazer as suas necessidades nutricionais. Certos mamíferos consomem outros animais, uma estratégia alimentar denominada carnivoria, que abrange dietas insetívoras. Por outro lado, os mamíferos herbívoros subsistem de plantas, que são ricas em carboidratos complexos como a celulose. A herbivoria compreende ainda subtipos especializados, incluindo granivoria (consumo de sementes), folivoria (consumo de folhas), frugivoria (consumo de frutas), nectarivoria (consumo de néctar), gomaivoria (consumo de goma) e micofagia (consumo de fungos). O trato digestivo dos herbívoros abriga bactérias simbióticas que fermentam essas substâncias vegetais complexas, tornando-as digeríveis; essas comunidades microbianas estão normalmente alojadas em um estômago com múltiplas câmaras ou em um grande ceco. Além disso, alguns mamíferos apresentam coprofagia, ingerindo fezes para assimilar nutrientes que não foram totalmente digeridos durante a passagem inicial do alimento. Os onívoros consomem presas animais e matéria vegetal. Os mamíferos carnívoros geralmente possuem um trato digestivo mais simples, pois as proteínas, lipídios e minerais presentes na carne requerem um processamento digestivo especializado mínimo. Uma exceção notável são as baleias de barbatanas, que, semelhantes aos herbívoros terrestres, hospedam a flora intestinal dentro de um estômago com múltiplas câmaras.

O tamanho do animal é um determinante significativo da classificação alimentar, um princípio frequentemente associado à regra de Allen. Pequenos mamíferos, caracterizados por uma alta relação área de superfície/volume, experimentam perda substancial de calor, levando a necessidades energéticas elevadas e a uma alta taxa metabólica. Conseqüentemente, os mamíferos que pesam aproximadamente menos de 18 onças (510 g; 1,1 lb) são predominantemente insetívoros, pois suas restrições fisiológicas impedem a tolerância aos processos digestivos lentos e intrincados característicos dos herbívoros. Por outro lado, animais maiores geram mais calor e apresentam menor perda de calor. Esta vantagem fisiológica permite-lhes tolerar um processo de aquisição de alimentos mais prolongado (como observado em carnívoros que atacam vertebrados maiores) ou um processo digestivo mais lento (como observado em herbívoros). Além disso, os mamíferos que excedem 18 onças (510 g; 1,1 lb) normalmente não conseguem obter insetos suficientes durante seus períodos ativos para atender às suas demandas energéticas. Os únicos grandes mamíferos insetívoros são aqueles especializados em consumir vastas colônias de insetos, como formigas ou cupins.

Mamíferos onívoros exibem proporções variadas de carnivoria e herbivoria, normalmente demonstrando uma inclinação alimentar para um componente em detrimento de outro. Dadas as necessidades digestivas distintas para matéria vegetal e animal, surge frequentemente uma preferência alimentar, exemplificada pelos ursos, onde certas espécies são predominantemente carnívoras, enquanto outras são em grande parte herbívoras. Esses onívoros são categorizados em três grupos: mesocarnívoros (consumindo 50-70% de carne), hipercarnívoros (consumindo 70% ou mais de carne) e hipocarnívoros (consumindo 50% ou menos de carne). Os hipocarnívoros possuem dentição caracterizada por dentes carnassiais triangulares e opacos, adaptados para triturar alimentos. Em contraste, os hipercarnívoros apresentam dentes cônicos e carnassiais afiados projetados para cortar e, em alguns casos, mandíbulas poderosas capazes de esmagar ossos, como observado nas hienas, permitindo a osteofagia. Além disso, certos grupos extintos, como os Machairodontinae, eram distinguidos por caninos em forma de sabre.

Alguns animais classificados fisiologicamente como carnívoros consomem matéria vegetal, enquanto alguns herbívoros fisiológicos ingerem carne. Comportamentalmente, isso pode sugerir onivoria; entretanto, do ponto de vista fisiológico, tal consumo poderia ser atribuído à zoofarmacognosia. Para que um animal seja fisiologicamente classificado como onívoro, ele deve obter energia e nutrientes de fontes vegetais e animais. Consequentemente, os animais que apenas adquirem nutrientes específicos de fontes aparentemente inconsistentes com a sua classificação primária ainda podem ser categorizados como carnívoros ou herbívoros. Por exemplo, sabe-se que ungulados como girafas, camelos e gado roem ossos para obter minerais e nutrientes específicos. Da mesma forma, os gatos, normalmente considerados carnívoros obrigatórios, ocasionalmente consomem grama para induzir a regurgitação de matéria indigestível (por exemplo, bolas de pelo), facilitar a produção de hemoglobina ou agir como laxante.

Em ambientes sem recursos alimentares adequados, muitos mamíferos hibernam, um processo que envolve supressão metabólica e conservação de energia. Antes da hibernação, os mamíferos maiores, como os ursos, apresentam polifagia para acumular reservas de gordura, enquanto os mamíferos menores normalmente coletam e armazenam alimentos. Esta desaceleração metabólica é caracterizada pela redução das frequências cardíaca e respiratória, juntamente com um declínio da temperatura corporal interna, que pode aproximar-se dos níveis ambientais em certos casos. Por exemplo, a temperatura corporal central dos esquilos terrestres do Ártico em hibernação pode diminuir para -2,9 °C (26,8 °F), embora as regiões da cabeça e pescoço mantenham consistentemente temperaturas acima de 0 °C (32 °F). Por outro lado, um número limitado de mamíferos em regiões áridas pratica estivação durante períodos de seca ou calor intenso, exemplificado pelo lêmure anão de cauda gorda (Cheirogaleus medius).

Beber

Inteligência

Entre os mamíferos inteligentes, incluindo os primatas, o cérebro apresenta um tamanho proporcionalmente maior em comparação com outras regiões do cérebro. Embora a inteligência careça de uma definição simples, os seus indicadores abrangem a capacidade de aprendizagem aliada à adaptabilidade comportamental. Os ratos, por exemplo, são considerados altamente inteligentes devido à sua proficiência na aquisição e execução de novas tarefas, uma capacidade potencialmente crucial durante a colonização inicial de novos habitats. Para certos mamíferos, é aparente uma correlação entre estratégias de forrageamento e inteligência: um cervo, que se alimenta de plantas, possui um cérebro menor que o de um gato, o que requer processamento cognitivo para superar sua presa.

O uso de ferramentas animais pode significar vários graus de aprendizagem e capacidade cognitiva. As lontras marinhas, por exemplo, integram as rochas como componentes fundamentais e rotineiros das suas atividades de alimentação, empregando-as para desalojar abalones das rochas ou para abrir conchas; algumas populações dedicam 21% do seu tempo à criação de ferramentas. Outros casos de uso de ferramentas, como os chimpanzés que utilizam galhos para “pescar” cupins, podem ser adquiridos através da aprendizagem observacional e podem representar exemplos genuínos de pedagogia animal. As ferramentas também podem ser empregadas em cenários de resolução de problemas onde o animal aparentemente passa por um “momento Eureka”. Notavelmente, outros mamíferos que não utilizam ferramentas, como os cães, também são capazes de experimentar tais insights repentinos.

Historicamente, o tamanho do cérebro era considerado um determinante primário da inteligência de um animal. Dado que a maior parte do tecido cerebral é dedicada à manutenção de funções fisiológicas, uma maior proporção de massa cérebro-corpo pode estar correlacionada com um aumento da proporção de massa cerebral disponível para processos cognitivos complexos. Análises alométricas sugerem que o tamanho do cérebro dos mamíferos varia aproximadamente até o expoente 2⁄3 ou §78§⁄§910§ da massa corporal. Ao comparar o tamanho real do cérebro de um animal com o tamanho previsto por tais relações alométricas, um quociente de encefalização pode ser derivado, servindo como uma métrica adicional para avaliar a inteligência animal. Entre todos os animais terrestres, os cachalotes machos maduros possuem a maior massa cerebral, com média de 8.000 centímetros cúbicos (490 cu in) e 7,8 kg (17 lb).

A autoconsciência é considerada um indicador de pensamento abstrato. Embora sua definição permaneça um tanto evasiva, supõe-se que a autoconsciência precede funções cognitivas mais complexas, como o raciocínio metacognitivo. A avaliação convencional para essa característica é o teste do espelho, que avalia a capacidade de auto-reconhecimento do animal. As espécies de mamíferos que passaram com sucesso no teste do espelho incluem alguns elefantes asiáticos, chimpanzés, bonobos, orangotangos, humanos (normalmente a partir dos 18 meses, correspondente ao estágio do espelho), golfinhos-nariz-de-garrafa comuns, orcas e falsas orcas.

Estrutura social

A eussocialidade representa a forma mais avançada de organização social, caracterizada pela sobreposição de gerações adultas, uma divisão distinta do trabalho reprodutivo e a criação cooperativa da prole. Embora predominantemente observado em espécies de insetos como abelhas, formigas e cupins, esse comportamento social complexo também é evidente em duas espécies de roedores: o rato-toupeira-pelado e o rato-toupeira de Damaraland.

A pré-socialidade descreve comportamentos animais que vão além das meras interações sexuais dentro de uma espécie, mas não atendem totalmente aos critérios de eussocialidade. Especificamente, os animais pré-sociais podem exibir vida comunitária, cuidado cooperativo com a prole ou uma divisão rudimentar do trabalho reprodutivo, mas não possuem todas as três características definidoras das espécies eussociais. Entre os primatas, os humanos e certas espécies de Callitrichidae (saguis e micos) são notáveis ​​pelo seu extenso cuidado cooperativo com os jovens. Um experimento de 1958 conduzido por Harry Harlow usando macacos rhesus, que são primatas pré-sociais, revelou que as interações sociais são indispensáveis ​​para o desenvolvimento mental e sexual adequado de macacos jovens.

Uma sociedade de fissão-fusão é caracterizada por flutuações frequentes no seu tamanho e composição, girando em torno de um núcleo estável denominado "grupo parental". Estas redes sociais permanentes abrangem todos os membros individuais de uma comunidade e muitas vezes ajustam-se em resposta às mudanças ambientais. Dentro de tal sociedade, o grupo parental primário pode dividir-se (fissão) em subgrupos ou indivíduos mais pequenos e estáveis ​​para se adaptar às condições ambientais ou sociais prevalecentes. Por exemplo, vários machos podem separar-se temporariamente do grupo principal para caçar ou procurar alimentos diurnos, apenas para se reunirem novamente (fusão) com o grupo primário à noite para partilhar recursos e envolver-se em actividades colectivas. Esta estrutura social é observada em inúmeras espécies de mamíferos, incluindo vários primatas (por exemplo, orangotangos e macacos-aranha), elefantes, hienas pintadas, leões e golfinhos.

Animais solitários normalmente estabelecem e defendem um território, minimizando as interações sociais com membros da mesma espécie fora da época de reprodução. Este comportamento serve principalmente para mitigar a competição por recursos, uma vez que indivíduos da mesma espécie ocupariam um nicho ecológico idêntico, e para evitar o esgotamento das fontes de alimento. Além disso, um animal solitário engajado na coleta de alimentos pode apresentar visibilidade reduzida tanto para predadores quanto para presas.

Dentro de uma estrutura social hierárquica, os indivíduos assumem papéis dominantes ou submissos. Uma hierarquia despótica é caracterizada por um único indivíduo dominante presidindo todos os outros, como observado em espécies como lobos e lêmures. Por outro lado, uma hierarquia representa uma classificação linear de indivíduos, apresentando posições superiores e inferiores distintas. Estas hierarquias também podem ser estratificadas por sexo, onde, por exemplo, o indivíduo de posição mais baixa de um sexo pode superar o indivíduo de posição mais elevada do sexo oposto, um padrão observado nas hienas. Indivíduos dominantes, muitas vezes denominados "alfas", normalmente apresentam elevado sucesso reprodutivo, especialmente em haréns onde um ou alguns machos residentes possuem privilégios de reprodução exclusivos com as fêmeas do grupo. Embora machos não residentes possam ocasionalmente ser tolerados em haréns, certas espécies, como o morcego vampiro comum (Desmodus rotundus), exibem comportamentos de exclusão mais rígidos.

Certas espécies de mamíferos exibem monogamia perfeita, caracterizada pela união de pares ao longo da vida e pela ausência de outros parceiros, mesmo após a morte do parceiro original, como exemplificado por lobos, castores eurasianos e lontras. A poligamia, por outro lado, abrange três formas distintas: poliginia, onde um ou vários machos dominantes garantem os direitos de reprodução; poliandria, envolvendo fêmeas acasalando com múltiplos machos; e poliginandria, onde vários machos mantêm relações reprodutivas exclusivas com múltiplas fêmeas. O acasalamento poligínico é consideravelmente mais prevalente, estimando-se que ocorra em até 90% das espécies de mamíferos, excluindo os sistemas lek. O acasalamento Lek em si envolve machos se reunindo para atrair fêmeas por meio de diversas exibições de cortejo e vocalizações, um comportamento observado em espécies como as focas.

Todos os mamíferos superiores (excluindo os monotremados) exibem duas adaptações primárias para cuidar da prole: viviparidade e lactação. Estas características significam um compromisso evolutivo generalizado com um nível específico de investimento parental. Essas espécies podem construir ninhos ou escavar tocas para criar seus filhotes, ou podem fornecer sustento e proteção por longos períodos. Muitas espécies de mamíferos são caracterizadas como selecionadas por K, dedicando maior tempo e energia à sua progênie em comparação com organismos selecionados por R. Nos pares reprodutivos, ambos os indivíduos possuem interesse no desenvolvimento bem-sucedido da prole, embora muitas vezes em graus variados. As fêmeas de mamíferos frequentemente apresentam agressão materna, uma forma de cuidado parental que pode ser direcionada a outras fêmeas da mesma espécie ou aos seus filhotes; por outro lado, alguns mamíferos se envolvem em cuidados aloparentais, auxiliando na criação dos bebês de outras mulheres. O envolvimento de machos mamíferos no cuidado da prole, exemplificado pelos tenrecs, demonstra considerável variabilidade interespécies, mesmo dentro do mesmo gênero. Por exemplo, os machos do macaco-rabo-do-sul (Macaca nemestrina) não participam dos deveres parentais, enquanto os do macaco-japonês (M. fuscata) participam.

Humanos e outras espécies de mamíferos

Mamíferos na cultura humana

Os mamíferos não humanos desempenham diversas funções na cultura humana. Constituem os animais de companhia mais favorecidos, com dezenas de milhões de cães, gatos, coelhos, ratos e outras espécies mantidas como animais de estimação pelas famílias em todo o mundo. Historicamente, mamíferos como mamutes, cavalos e veados representam alguns dos primeiros temas artísticos, evidentes nas pinturas rupestres do Paleolítico Superior, como as descobertas em Lascaux. Artistas proeminentes, incluindo Albrecht Dürer, George Stubbs e Edwin Landseer, são reconhecidos por suas representações de mamíferos. Numerosas espécies de mamíferos têm sido perseguidas para desporto e subsistência, sendo os veados e os javalis particularmente apreciados como animais de caça. Além disso, mamíferos como cavalos e cães são amplamente utilizados em esportes competitivos, envolvendo frequentemente apostas em resultados. Existe uma dicotomia notável entre a percepção dos animais como companheiros humanos e o seu reconhecimento como entidades autónomas possuidoras de direitos inerentes. Além dessas funções, os mamíferos também aparecem com destaque na literatura, no cinema, na mitologia e nas tradições religiosas.

Utilidade e significado dos mamíferos

A domesticação dos mamíferos revelou-se fundamental na era Neolítica, facilitando o surgimento da agricultura e o desenvolvimento da civilização, levando assim ao deslocamento global das sociedades de caçadores-coletores pelos agricultores. Esta mudança fundamental da recolha de alimentos para a criação de animais e o cultivo de culturas marcou uma época transformadora na história da humanidade. As economias agrícolas resultantes, sustentadas por mamíferos domesticados, precipitaram "a reestruturação radical das sociedades humanas, alterações mundiais na biodiversidade e mudanças significativas nas formas do relevo da Terra e na sua atmosfera... resultados importantes".

Os mamíferos domesticados constituem uma componente substancial da produção pecuária global para produção de carne. Em 2009, isto incluía aproximadamente 1,4 mil milhões de bovinos, mil milhões de ovinos, mil milhões de suínos domésticos e, a partir de 1985, mais de 700 milhões de coelhos. Historicamente, os animais domésticos de trabalho, como gado e cavalos, têm sido utilizados para trabalho e transporte desde o advento da agricultura; no entanto, as suas populações diminuíram com a proliferação do transporte mecanizado e da maquinaria agrícola. No entanto, em 2004, estes animais ainda forneciam aproximadamente 80% da energia predominantemente para pequenas explorações agrícolas nos países em desenvolvimento e representavam cerca de 20% do transporte global, principalmente em contextos rurais. Em terrenos acidentados e montanhosos onde os veículos com rodas são impraticáveis, os animais de carga continuam a ser essenciais para o transporte de mercadorias. Além disso, as peles de mamíferos produzem couro para calçados, vestuário e móveis, enquanto a lã de espécies como ovelhas, cabras e alpacas tem sido utilizada em roupas há séculos.

Os mamíferos desempenham um papel significativo na investigação científica como sujeitos experimentais, contribuindo tanto para investigações biológicas fundamentais, como na genética, como para o desenvolvimento rigoroso de novos produtos farmacêuticos, que necessitam de testes exaustivos para determinar a sua segurança. Anualmente, milhões de mamíferos, particularmente camundongos e ratos, são empregados em protocolos experimentais. Um camundongo knockout, definido como um camundongo geneticamente modificado que possui um gene inativado – substituído ou interrompido por um segmento de DNA artificial – facilita o estudo de genes sequenciados com funções indeterminadas. Uma proporção menor de mamíferos utilizados em pesquisas compreende primatas não humanos, valorizados por suas semelhanças fisiológicas e genéticas com os humanos.

Embora os mamíferos domesticados tenham contribuído significativamente para o desenvolvimento humano, as atividades humanas são cada vez mais prejudiciais para as populações de mamíferos selvagens em todo o mundo. As estimativas indicam que a biomassa de todos os mamíferos selvagens constitui apenas 4% da biomassa total dos mamíferos, sendo os seres humanos e os seus animais responsáveis ​​actualmente por 96%. Especificamente, os mamíferos selvagens terrestres representam apenas 2% da população total de mamíferos.

Híbridos

Híbridos são definidos como descendentes produzidos a partir do acasalamento de dois indivíduos geneticamente distintos, normalmente exibindo um alto grau de heterozigosidade, embora os termos 'híbrido' e 'heterozigoto' não sejam sinônimos. A hibridação intencional ou não intencional de duas ou mais espécies animais estreitamente relacionadas através da reprodução em cativeiro representa uma prática humana que se estende por milénios, muitas vezes motivada por considerações económicas. Híbridos formados entre subespécies distintas dentro da mesma espécie (por exemplo, tigre de Bengala e tigre siberiano) são denominados híbridos intraespecíficos. Por outro lado, os híbridos resultantes do cruzamento de diferentes espécies dentro do mesmo gênero (por exemplo, leões e tigres) são chamados de híbridos ou cruzamentos interespecíficos. Os híbridos que ocorrem entre diferentes gêneros (por exemplo, ovinos e caprinos) são classificados como híbridos intergenéricos. A hibridização natural normalmente ocorre em 'zonas híbridas', regiões onde duas populações de espécies do mesmo gênero ou espécie, habitando áreas contíguas ou sobrepostas, se cruzam. Certos híbridos, como o lobo vermelho, foram reconhecidos como espécies distintas, embora esta classificação permaneça controversa.

A seleção artificial, definida como a criação seletiva intencional de animais domésticos, é atualmente empregada em iniciativas de “reprodução” destinadas a recriar fenótipos que se assemelham a ancestrais de tipo selvagem recentemente extintos. Embora um híbrido reproduzido (intraespecífico) possa se aproximar muito do tipo selvagem extinto em morfologia, papel ecológico e, até certo ponto, genética, o pool genético original do tipo selvagem é irrevogavelmente perdido após sua extinção. Consequentemente, tais raças reproduzidas representam, na melhor das hipóteses, aproximações imprecisas de tipos selvagens extintos, exemplificados pelo gado Heck em relação aos auroques. Espécies selvagens de raça pura, especificamente adaptadas a nichos ecológicos específicos, enfrentam ameaças de extinção devido à 'poluição genética', um processo que abrange hibridização descontrolada, introgressão e inundação genética, que pode levar à homogeneização ou exclusão competitiva por espécies híbridas heteróticas. A introdução de novas populações, a reprodução selectiva por parte do homem ou alterações de habitat que facilitem o contacto entre espécies anteriormente isoladas podem precipitar a extinção, especialmente de variedades raras. O cruzamento pode diluir conjuntos genéticos mais raros, gerando híbridos e diminuindo assim a integridade genética das populações de raça pura. Por exemplo, o búfalo selvagem ameaçado de extinção está criticamente ameaçado pela poluição genética proveniente do búfalo doméstico. Estas extinções não são invariavelmente discerníveis apenas através da análise morfológica. Embora algum nível de fluxo gênico constitua um processo evolutivo normal, a hibridização representa, no entanto, uma ameaça significativa à persistência de espécies raras.

Ameaças

A defaunação, definida como a perda de espécies de comunidades ecológicas, é predominantemente impulsionada por atividades antrópicas. Este fenómeno levou a “florestas vazias” e a comunidades ecológicas significativamente esgotadas de grandes vertebrados. Durante o evento de extinção do Quaternário, o desaparecimento generalizado da diversidade da megafauna coincidiu com o surgimento dos humanos, implicando um impacto antropogénico. Uma hipótese predominante postula que a caça humana contribuiu para a extinção de grandes mamíferos, incluindo o mamute-lanudo. O Relatório de Avaliação Global sobre Biodiversidade e Serviços Ecossistêmicos de 2019, publicado pela IPBES, indica uma redução de 82% na biomassa total de mamíferos selvagens desde o início da civilização humana. Atualmente, os animais selvagens constituem apenas 4% da biomassa mamífera da Terra, enquanto os humanos e os seus animais domesticados representam os restantes 96%.

Inúmeras espécies, incluindo rinocerontes, girafas, primatas e pangolins, deverão enfrentar a extinção num futuro próximo. O Relatório Planeta Vivo de 2020 da WWF indica um declínio de 68% nas populações de vertebrados selvagens desde 1970, atribuível principalmente a factores antropogénicos, como o consumo excessivo, a expansão populacional e práticas agrícolas intensivas. Este declínio fornece provas convincentes de que as atividades humanas iniciaram um sexto evento de extinção em massa. A caça por si só representa uma ameaça significativa para centenas de espécies de mamíferos em todo o mundo. O consenso científico sugere que a crescente procura de carne contribui substancialmente para a perda de biodiversidade, actuando como o principal factor de desflorestação e destruição de habitats. Consequentemente, ecossistemas ricos em espécies, incluindo porções consideráveis ​​da floresta amazónica, estão a ser convertidos em terras agrícolas para a produção pecuária. Além disso, a caça excessiva e a caça furtiva exercem pressão sobre as populações de animais de caça, especialmente aquelas que estão próximas de assentamentos humanos, como exemplificado pelos queixadas. Os efeitos prejudiciais da caça furtiva são particularmente evidentes no comércio de marfim, que põe em perigo os elefantes africanos. Os mamíferos marinhos, especialmente os cetáceos, enfrentam riscos devido ao emaranhamento em artes de pesca, com uma mortalidade estimada em devoluções que varia entre 65 000 e 86 000 indivíduos anualmente.

Estão em curso esforços globais para resolver a situação das espécies ameaçadas, nomeadamente através da Convenção sobre a Diversidade Biológica, também conhecida como Acordo do Rio. Esta convenção envolve 189 nações signatárias comprometidas em identificar espécies ameaçadas e seus habitats. Outra entidade de conservação proeminente é a UICN, que compreende mais de 1.200 organizações membros governamentais e não governamentais.

As extinções recentes são diretamente atribuíveis às influências humanas. A IUCN define extinções “recentes” como aquelas que ocorreram após o ano 1500, com aproximadamente 80 espécies de mamíferos extintas entre essa época e 2015. Algumas espécies, como o cervo do Père David, estão extintas na natureza e persistem exclusivamente em populações em cativeiro. Outras espécies, como a pantera da Flórida, são consideradas ecologicamente extintas, existindo em números tão reduzidos que o seu impacto ecológico é insignificante. Além disso, certas populações estão extintas (extirpadas) apenas localmente, o que significa que ainda existem noutros lugares, mas sofreram uma redução na sua distribuição geográfica, como observado com a extinção das baleias cinzentas no Atlântico.

Notas

Notas

Referências

• A partir desta edição, este artigo incorpora conteúdo de "Anatomia e Fisiologia", que está licenciado para reutilização sob a Licença Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported, mas não sob a GFDL. É necessária a adesão a todos os termos pertinentes.

• Banco de dados de diversidade de mamíferos ASM, arquivado em 25 de dezembro de 2022.
• Mapas de distribuição abrangentes para todas as ordens globais de mamíferos, arquivados em 26 de setembro de 2016.
• Um recurso que detalha o surgimento de mamíferos durante a época do Paleoceno, arquivado em 3 de fevereiro de 2024.
• Uma introdução concisa à história evolutiva inicial dos mamíferos, arquivada em 25 de janeiro de 2024.
• O Atlas Europeu de Mamíferos (EMMA) da Societas Europaea Mammalogica, arquivado em 25 de janeiro de 2024.
• Uma ampla visão geral dos mamíferos marinhos globais, abrangendo descrições de espécies totalmente aquáticas e semi-aquáticas, arquivada em 8 de junho de 2019.
• A Sociedade Americana de Mamologistas, fundada em 1919 para promover a mamíferologia, fornece uma biblioteca de imagens de mamíferos; arquivado em 1º de março de 2020.