Säugetier (Mammal)

Ein Säugetier, abgeleitet vom lateinischen Begriff mamma „Brust“, ist ein Wirbeltier der Klasse Mammalia (). Zu den Hauptmerkmalen, die Säugetiere auszeichnen, gehören milchproduzierende Milchdrüsen zur Ernährung des Nachwuchses, ein gut entwickelter Neocortex im Gehirn, das Vorhandensein von Fell oder Haaren und drei Gehörknöchelchen im Mittelohr. Diese Merkmale unterscheiden Säugetiere von Reptilien und Vögeln, deren Vorfahren im Karbon vor mehr als 300 Millionen Jahren auseinander gingen. Ungefähr 6.640 noch existierende Säugetierarten wurden identifiziert und in 27 verschiedene Ordnungen eingeteilt. Die wissenschaftliche Disziplin, die sich der Erforschung von Säugetieren widmet, ist als Mammalogie bekannt.

Ein Säugetier (von lateinisch mamma 'Brust') ist ein Wirbeltier der Klasse Mammalia (). Säugetiere zeichnen sich durch das Vorhandensein milchproduzierender Milchdrüsen zur Ernährung ihrer Jungen, eine breite Neocortex-Region des Gehirns, Fells oder Haares und drei Mittelohrknochen aus. Diese Eigenschaften unterscheiden sie von Reptilien und Vögeln, von denen sich ihre Vorfahren im Karbon vor über 300 Millionen Jahren trennten. Rund 6.640 noch existierende Säugetierarten wurden beschrieben und in 27 Ordnungen unterteilt. Die Erforschung von Säugetieren wird als Mammalogie bezeichnet.

In Bezug auf die Artenzahl sind Rodentia (Nagetiere), Chiroptera (Fledermäuse) und Eulipotyphla (einschließlich Igel, Maulwürfe und Spitzmäuse) die umfangreichsten Säugetierordnungen. Darauf folgen Primaten (zu denen Menschen, Affen und Lemuren gehören), Artiodactyla (Paarhufer wie Schweine, Rinder und Wale) und Fleischfresser (einschließlich Katzen, Hunde und Robben).

Säugetiere stellen die einzige noch vorhandene Abstammungslinie innerhalb der Synapsida-Gruppe dar, die neben Sauropsida (Reptilien und Vögel) die breitere Amniota-Gruppe bildet. Primitive Synapsiden werden allgemein als „Pelycosaurier“ bezeichnet. Anschließend erlangten die weiter entwickelten Therapsiden während der Guadalupian-Epoche ökologische Bedeutung. Der Ursprung der Säugetiere geht auf die Cynodonten zurück, eine fortgeschrittene Therapsidengruppe, die zwischen der späten Trias und der frühen Jurazeit entstand. Nach dem Aussterben der Nicht-Vogel-Dinosaurier diversifizierten sich die Säugetiere im Paläogen und Neogen des Känozoikums umfassend und etablierten sich von vor 66 Millionen Jahren bis heute als die vorherrschende Landtiergruppe.

Der grundlegende Körperbau der Säugetiere ist vierbeinig, wobei die meisten Arten vier Gliedmaßen für die Fortbewegung auf dem Land nutzen; Einige weisen jedoch Anpassungen der Gliedmaßen für das Leben im Wasser, in der Luft, auf Bäumen oder unter der Erde auf. Zweibeinige Säugetiere haben sich so entwickelt, dass sie ausschließlich auf ihren beiden unteren Gliedmaßen laufen, während die Hinterbeine von Walen und Sirenen auf innere Überreste reduziert sind. Die Größe der Säugetiere weist erhebliche Unterschiede auf und reicht von der 30–40 Millimeter (1,2–1,6 Zoll) großen Hummelfledermaus bis zum 30 Meter (98 Fuß) großen Blauwal, dem möglicherweise größten Tier, das jemals existiert hat. Auch die Lebensdauer schwankt erheblich, von etwa zwei Jahren für einen Spitzmaus bis zu 211 Jahren für einen Grönlandwal. Mit Ausnahme der fünf eierlegenden Monotreme-Arten bringen alle heute lebenden Säugetiere lebende Junge zur Welt. Die artenreichste Gruppe sind die lebendgebärenden Plazenta-Säugetiere, benannt nach dem temporären Plazentaorgan, das die Nährstoffübertragung von der Mutter auf die Nachkommen während der Schwangerschaft erleichtert.

Die Mehrheit der Säugetiere zeigt Intelligenz, wobei bestimmte Arten ein großes Gehirn, Selbstbewusstsein und die Fähigkeit zum Werkzeuggebrauch aufweisen. Die Kommunikation und Lautäußerung von Säugetieren umfasst verschiedene Methoden wie Ultraschallerzeugung, Geruchsmarkierung, Alarmsignale, Gesang und Echoortung; beim Menschen erstreckt sich dies auf komplexe Sprache. Säugetiere können komplexe soziale Strukturen bilden, darunter Spaltungsgesellschaften, Harems und Hierarchien, obwohl einige Arten Einzelgänger und Territorialbewohner sind. Während die meisten Säugetiere polygyn sind, werden auch monogame oder polyandrische Paarungssysteme beobachtet.

Die Domestizierung zahlreicher Säugetierarten durch den Menschen beeinflusste die neolithische Revolution maßgeblich und erleichterte den Übergang vom Jagen und Sammeln zur Landwirtschaft als Hauptnahrungsquelle. Dieser Wandel führte zu einer tiefgreifenden Umstrukturierung der menschlichen Gesellschaften, indem er sie von nomadischen Lebensstilen zu sesshaften Siedlungen verlagerte, eine verstärkte Zusammenarbeit innerhalb wachsender Gruppen förderte und letztendlich zur Entstehung früher Zivilisationen beitrug. Historisch und heute liefern domestizierte Säugetiere Energie für Transport und Landwirtschaft sowie Nahrung (Fleisch und Milchprodukte), Fell und Leder. Darüber hinaus werden Säugetiere für die Sportjagd und den Rennsport gejagt, als Haus- und Arbeitstiere gehalten und als Modellorganismen in der wissenschaftlichen Forschung eingesetzt. Säugetierbilder sind in der Kunst seit der Altsteinzeit weit verbreitet und spielen in Literatur, Film, Mythologie und religiösen Kontexten eine herausragende Rolle. Der Rückgang der Populationsgröße und das Aussterben vieler Säugetierarten sind jedoch überwiegend auf menschliche Aktivitäten zurückzuführen, insbesondere auf Wilderei und Lebensraumzerstörung, insbesondere Abholzung.

Klassifizierung

Seit Carl Linnaeus die Klasse erstmals definierte, wurde die Klassifizierung der Säugetiere zahlreichen Überarbeitungen unterzogen, und derzeit ist kein einziges System allgemein akzeptiert. Zu den jüngsten umfassenden Kompendien gehören die von McKenna & Bell (1997) und Wilson & Reeder (2005). Historisch gesehen lieferte Simpson (1945) einen systematischen Rahmen für die Herkunft und Verwandtschaft von Säugetieren, der bis zum Ende des 20. Jahrhunderts weithin gelehrt wurde. Dennoch sind seit 1945 wesentliche neue und detailliertere Informationen aufgetaucht, die zu einer Neukalibrierung der paläontologischen Aufzeichnungen und bedeutenden Fortschritten in den theoretischen Grundlagen der Systematisierung führten, insbesondere durch die Einführung der Kladistik. Obwohl die Simpson-Klassifikation durch laufende Feldforschung und Laborforschung nach und nach abgelöst wird, bleibt sie trotz ihrer anerkannten Einschränkungen die am weitesten anerkannte, wenn auch inoffizielle Säugetierklassifikation.

Die Mehrheit der Säugetiere, darunter die sechs artenreichsten Ordnungen, werden in die Plazentagruppe eingeordnet. Die drei größten Ordnungen nach Artenzahl sind Rodentia (z. B. Mäuse, Ratten, Stachelschweine, Biber, Wasserschweine und andere nagende Säugetiere), Chiroptera (Fledermäuse) und Eulipotyphla (Spitzmäuse, Maulwürfe und Solenodons). Je nach verwendetem spezifischen biologischen Klassifizierungsrahmen umfassen die folgenden drei größten Ordnungen Primaten (Affen, Affen und Lemuren), Cetartiodactyla (Wale und Paarhufer) und Fleischfresser (Katzen, Hunde, Wiesel, Bären, Robben und verwandte Arten). Im Jahr 2006 identifizierte Mammal Species of the World 5.416 Arten, die in 1.229 Gattungen, 153 Familien und 29 Ordnungen unterteilt waren. Bis 2008 schloss die Internationale Union für Naturschutz (IUCN) eine fünfjährige globale Säugetierbewertung für ihre Rote Liste der IUCN ab, in der 5.488 Arten dokumentiert wurden. Kürzlich wurden im Journal of Mammalogy im Jahr 2018 veröffentlichte Forschungsergebnisse von 6.495 anerkannten Säugetierarten gemeldet, darunter 96 Arten, die als kürzlich ausgestorben eingestuft wurden.

Definitionen

Der Begriff „Säugetier“ ist eine moderne Bezeichnung, die aus dem 1758 von Carl Linnaeus geprägten wissenschaftlichen Namen Mammalia stammt, der wiederum vom lateinischen Wort mamma („Zitze, Brei“) abgeleitet ist. In einem einflussreichen Artikel aus dem Jahr 1988 definierte Timothy Rowe Mammalia phylogenetisch als die Kronengruppe der Säugetiere, die die Klade umfasst, zu der der jüngste gemeinsame Vorfahre noch existierender Monotreme (wie Ameisenigel und Schnabeltiere) und Therianer (Beuteltiere und Plazentatiere) sowie alle ihre Nachkommen gehören. Angesichts der Tatsache, dass dieser gemeinsame Vorfahre während der Jurazeit existierte, schließt Rowes Definition folglich alle Tiere aus der früheren Trias aus, trotz der historischen Klassifizierung von Trias-Haramiyida-Fossilien innerhalb der Mammalia seit Mitte des 19. Jahrhunderts. Wenn Mammalia als Kronengruppe konzeptualisiert wird, kann ihre Entstehung ungefähr auf das ursprüngliche Auftreten von Tieren datiert werden, die eine engere phylogenetische Verwandtschaft mit bestimmten heute lebenden Säugetieren aufweisen als mit anderen. Beispielsweise ist Ambondro enger mit den Monotremen als mit den Therian-Säugetieren verwandt, während Amphilestes und Amphitherium eine engere Verwandtschaft mit den Therianern aufweisen. Da Fossilien aller drei Gattungen auf die Zeit vor etwa 167 Millionen Jahren im mittleren Jura datiert werden, bietet dieser Zeitraum eine vernünftige Schätzung für das Aufkommen der Säugetierkronengruppe.

T. S. Kemp schlug eine traditionellere Definition vor und charakterisierte Säugetiere als „Synapsiden, die eine Zahn-Schuppenkiefer-Artikulation und Okklusion zwischen oberen und unteren Backenzähnen mit einer transversalen Komponente zur Bewegung besitzen.“ Alternativ entspricht diese Definition aus Kemps Sicht der Klade, die vom letzten gemeinsamen Vorfahren von Sinoconodon und noch lebenden Säugetieren stammt. Das früheste bekannte Synapsid, das Kemps Kriterien erfüllt, ist Tikitherium und wurde auf etwa 225 Ma datiert, was in diesem breiteren Kontext auf einen spättriassischen Ursprung der Säugetiere schließen lässt. Es wurde jedoch vermutet, dass sich dieses besondere Tier möglicherweise tatsächlich während der Neogenzeit entwickelt hat, was zu Unsicherheit hinsichtlich seiner genauen Datierung und Klassifizierung führt.

Molekulare Klassifizierung von Plazenta

Moderne molekulare Forschung, die auf DNA-Analysen basiert, hat ab dem frühen 21. Jahrhundert neue phylogenetische Beziehungen zwischen Säugetierfamilien aufgedeckt. Diese Ergebnisse werden weitgehend durch Retrotransposon-Insertions-/Deletionsdaten bestätigt. Aus molekularen Studien abgeleitete Klassifizierungssysteme unterscheiden drei primäre Plazentagruppen – Afrotheria, Xenarthra und Boreoeutheria –, die während der Kreidezeit auseinander gingen. Die genauen phylogenetischen Beziehungen zwischen diesen drei Abstammungslinien bleiben Gegenstand der Debatte, wobei alle drei möglichen Hypothesen bezüglich ihrer basalen Beziehungen aufgestellt wurden: Atlantogenata (basale Boreoeutheria), Epitheria (basale Xenarthra) und Exafroplazentalia (basale Afrotheria). Boreoeutheria selbst besteht aus zwei bedeutenden Kladen: Euarchontoglires und Laurasiatheria.

Die Schätzungen der Divergenzzeit für diese drei Plazentagruppen schwanken zwischen 105 und 120 Millionen Jahren, abhängig von den verwendeten spezifischen DNA-Markern (z. B. nuklear oder mitochondrial) und unterschiedlichen Interpretationen paläogeographischer Beweise.

Säugetierphylogenie, wie dargestellt von Álvarez-Carretero et al., 2022:

Evolution

Ursprünge

Die Synapsida, eine Gruppe von Säugetieren und ihren ausgestorbenen Verwandten, entstand während der Pennsylvania-Subperiode (vor etwa 323 bis 300 Millionen Jahren) und weicht von der Reptilienlinie ab. Die Säugetiere der Kronengruppe entwickelten sich später im frühen Jura aus den angestammten Säugetierformen. In dieser phylogenetischen Darstellung wird Mammalia als Kronengruppe betrachtet.

Evolution von älteren Amnioten

Amnioten sind die frühesten vollständig terrestrischen Wirbeltiere. Ähnlich wie ihre amphibischen frühen Tetrapoden-Vorfahren besaßen sie Lungen und Gliedmaßen. Fruchtwassereier verfügen jedoch über innere Membranen, die die Atmung des Embryos erleichtern und gleichzeitig Feuchtigkeit speichern. Folglich sind Amnioten in der Lage, ihre Eiablage an Land durchzuführen, während Amphibien für die Eiablage typischerweise eine aquatische Umgebung benötigen.

Das anfängliche Auftreten von Amnioten wird der pennsylvanischen Unterperiode des Karbons zugeschrieben. Diese Organismen entwickelten sich aus früheren reptiliomorphen amphibischen Tetrapoden, die terrestrische Umgebungen bewohnten, in denen bereits Insekten, andere Wirbellose, Farne, Moose und verschiedene Pflanzenarten lebten. Innerhalb von mehreren Millionen Jahren trennten sich zwei bedeutende Amniotenlinien: die Synapsida, die schließlich den gemeinsamen Vorfahren der Säugetiere umfasste, und die Sauropsida, zu der heute Schildkröten, Eidechsen, Schlangen, Krokodile und Dinosaurier (einschließlich Vogelarten) gehören. Synapsiden zeichnen sich durch ein einzelnes Schläfenfenster aus, das sich tief auf jeder Seite des Schädels befindet. Die primitiven Synapsiden des frühen Perm umfassten einige der größten und beeindruckendsten Tiere, wie zum Beispiel Dimetrodon. Nicht-Säugetier-Synapsiden wurden historisch, wenn auch fälschlicherweise, als „säugetierähnliche Reptilien“ oder Pelycosaurier bezeichnet; Aktuelle Erkenntnisse bestätigen, dass sie weder zur Reptiliengruppe noch zur Reptilienlinie gehören.

Therapsiden, eine eigenständige Gruppe innerhalb der Synapsida, entstanden vor etwa 265 Millionen Jahren im Mittelperm und etablierten sich anschließend als die vorherrschenden Landwirbeltiere. Zu den Unterscheidungsmerkmalen von basalen Eupelykosauriern gehören mehrere kraniale und mandibuläre Merkmale, insbesondere größere Schädel und Schneidezähne von einheitlicher Größe bei Therapsiden, ein Merkmal, das bei Eupelykosauriern fehlt. Der Entwicklungsweg der Therapsiden hin zu Säugetieren umfasste einen Fortschritt durch verschiedene Stadien, beginnend mit Formen, die ihren frühen synapsidischen Vorfahren sehr ähnlich waren, und gipfelte in probainognathischen Cynodonten, von denen einige verblüffende Ähnlichkeiten mit frühen Säugetieren aufwiesen. Diese Phasen waren gekennzeichnet durch:

• Die fortschreitende Entwicklung eines knöchernen sekundären Gaumens.
• Das plötzliche Auftreten von Endothermie bei Mammaliamorpha, 30–50 Millionen Jahre vor der Entstehung der Kronensäugetiere .
• Eine allmähliche Verlagerung hin zu einer aufrechten Haltung der Gliedmaßen, die die Ausdauer verbessern würde, indem sie Carriers Zwänge mildert. Dieser evolutionäre Verlauf war jedoch langwierig und inkonsistent: Beispielsweise behielten alle pflanzenfressenden Therapsiden, die keine Säugetierformen waren, ausgestreckte Gliedmaßen (obwohl einige spätere Formen möglicherweise halb aufrechte Hinterbeine besessen hatten); In ähnlicher Weise wiesen permische fleischfressende Therapsiden ausgestreckte Vorderbeine auf, wobei einige spätpermische Arten auch halb ausgestreckte Hinterbeine aufwiesen. Tatsächlich weisen vorhandene Monotreme weiterhin eine halb ausgestreckte Haltung der Gliedmaßen auf.
• Der Zahnapparat übernahm nach und nach die Rolle des primären Knochens im Unterkiefer, eine Transformation, die in der Trias-Zeit im vollständig säugetierlichen Kiefer (der nur aus dem Zahnapparat bestand) und dem Säugetiermittelohr (gebildet aus Knochen, die zuvor den Kieferapparat des Reptils bildeten) gipfelte.

Erste Säugetiere

Das Perm-Trias-Aussterbeereignis, das sich vor etwa 252 Millionen Jahren ereignete, markierte das Ende der Dominanz der fleischfressenden Therapsiden. Dieses anhaltende Ereignis resultierte aus der kumulativen Wirkung mehrerer Extinktionsimpulse. Während der frühen Trias übernahmen Archosaurier nach und nach die meisten mittelgroßen bis großen ökologischen Rollen als terrestrische Fleischfresser. Über einen Zeitraum von 35 Millionen Jahren diversifizierte sich diese Gruppe und umfasste Krokodylomorphe, Flugsaurier und Dinosaurier. Dennoch besetzten bedeutende Cynodonten wie Trucidocynodon und Traversodontiden weiterhin bedeutende fleischfressende bzw. pflanzenfressende Nischen. Bis zur Jurazeit hatten Dinosaurier auch in den großen Nischen der terrestrischen Pflanzenfresser ihre Vorherrschaft etabliert.

Das erste Auftreten von Säugetieren, wie von Kemp definiert, erfolgte in der späten Trias-Epoche, vor etwa 225 Millionen Jahren, und folgte 40 Millionen Jahre nach den ersten Therapsiden. Ab der mittleren Jurazeit diversifizierten sich diese frühen Säugetiere über ihre ursprüngliche Nische als nachtaktive Insektenfresser hinaus. Beispielsweise zeigte die Jura-Art Castoroca1§, ein enger Verwandter echter Säugetiere, Anpassungen für die Fortbewegung im Wasser, das Graben und die Fischfresserei. Es wird angenommen, dass die meisten, wenn nicht alle frühen Säugetiere einen nächtlichen Lebensstil führten, ein Phänomen, das als „nächtlicher Flaschenhals“ bekannt ist und viele charakteristische Merkmale von Säugetieren maßgeblich prägte. Zu den vorherrschenden Säugetierarten im Mesozoikum gehörten Multituberkulatiere, Eutriconodonten und Spalacotheriiden. Das älteste bekannte Fossil, das Metatheria („veränderte Tiere“) darstellt, ist Sinodelphys und wurde in 125 Millionen Jahre altem Schiefergestein aus der frühen Kreidezeit in Chinas nordöstlicher Provinz Liaoning entdeckt. Dieses bemerkenswert vollständige Fossil enthält Hinweise auf Fellbüschel und Weichgewebeabdrücke.

Das früheste bekannte Eutheria-Fossil („wahre Tiere“) ist das winzige, spitzmausartige Fossil Juramaia sinensis oder „Jura-Mutter aus China“, das auf die Zeit vor etwa 160 Millionen Jahren in der späten Jurazeit datiert wird. Ein späterer eutherischer Verwandter, Eomaia, aus der frühen Kreidezeit (vor 125 Millionen Jahren), wies bestimmte Merkmale auf, die sie mit Beuteltieren teilten, die aber bei Plazentatieren fehlten. Diese Beweise deuten darauf hin, dass diese Merkmale beim letzten gemeinsamen Vorfahren beider Gruppen vorhanden waren, später jedoch innerhalb der Plazentalinie verloren gingen. Bemerkenswert ist, dass sich die Epipubikknochen vom Becken nach vorne erstrecken. Während diese Knochen in vorhandenen Plazentatieren fehlen, sind sie bei Beuteltieren, Monotremen, anderen nicht-therianischen Säugetieren und Ukhaatherium, einem Tier aus der frühen Kreidezeit, das zur eutherischen Ordnung Asioryctitheria gehört, vorhanden. Dieses Merkmal gilt auch für Multituberkulate. Diese epipubischen Knochen scheinen ein Ahnenmerkmal zu sein, das später in der Plazentalinie verschwand. Ihre vermutliche Funktion besteht darin, die Muskeln während der Fortbewegung zu versteifen und dadurch den Bauchraum zu verringern, den die Plazenta für die Unterbringung eines Fötus während der Schwangerschaft benötigt. Ein verengter Beckenausgang weist außerdem darauf hin, dass die Nachkommen bei der Geburt außergewöhnlich klein waren, was zu kurzen Tragzeiten führte, analog zu modernen Beuteltieren. Diese kollektiven Beweise deuten darauf hin, dass sich die Plazenta zu einem späteren Zeitpunkt entwickelt hat.

Zu den frühesten identifizierten Monotremen gehört Teinolophos, der vor etwa 120 Millionen Jahren in Australien lebte. Monotreme behalten mehrere Merkmale bei, die möglicherweise von Amnioten ihrer Vorfahren geerbt wurden, darunter eine gemeinsame Kloakenöffnung für Urin, Stuhlgang und Fortpflanzung – ein Merkmal, das auch bei Reptilien und Vögeln beobachtet wird – und die Produktion ledriger, unverkalkter Eier.

Erstes Auftreten wichtiger anatomischer Merkmale

Der Fossilienbestand von Hadrocodium aus der Zeit vor etwa 195 Millionen Jahren im frühen Jura liefert den frühesten eindeutigen Beweis für ein Kiefergelenk, das ausschließlich aus Plattenepithel- und Zahnknochen besteht. Bemerkenswert ist, dass der Kieferstruktur von Hadrocodium der Platz für den Gelenkknochen fehlt, der bei allen frühen Synapsiden ein charakteristischer Bestandteil der Kiefer war.

Eindeutige Beweise für Haare oder Fell tauchen erstmals im mittleren Jura vor etwa 164 Millionen Jahren in den Fossilien von Castorocauda und Megaconus auf. In den 1950er Jahren wurde die Hypothese aufgestellt, dass die Foramina – Durchgänge in den Oberkiefern und Prämaxillen (Knochen, die den vorderen Oberkiefer bilden) von Zynodonten – als Leitungen für Blutgefäße und Nerven dienten, die die Vibrissen (Schnurrhaare) versorgen, was auf das Vorhandensein von Haaren oder Fell hindeutete. Diese Interpretation wurde jedoch schnell in Frage gestellt, da Foramina die Existenz von Vibrissen nicht definitiv beweisen; Beispielsweise besitzt die heutige Eidechse Tupinambis Foramina, die fast identisch mit denen sind, die beim Nichtsäugetier Cynodont Thrinaxodon beobachtet werden. Dennoch wird in der Populärliteratur weiterhin häufig mit Thrinaxodon gesprochen. Weitere Untersuchungen, die auf Koprolithen aus dem Perm basieren, deuten darauf hin, dass Synapsiden aus dieser Zeit, die keine Säugetiere waren, bereits Fell besaßen, was möglicherweise den evolutionären Ursprung der Haare auf die Dicynodonten zurückführt.

Der genaue Zeitpunkt des ersten Auftretens der Endothermie in der Säugetierevolution bleibt unklar, obwohl ein Konsens darauf hinweist, dass ihre primäre Entwicklung bei Nicht-Säugetier-Therapsiden stattfand. Heutige Monotreme weisen im Vergleich zu Beuteltieren und Plazentatieren niedrigere und stärker schwankende Körpertemperaturen und Stoffwechselraten auf. Dennoch gibt es Hinweise darauf, dass einige ihrer Vorfahren, möglicherweise auch die der Therianer, eine ähnliche Körpertemperatur wie moderne Therianer hatten. In ähnlicher Weise haben bestimmte noch existierende Therianer, wie z. B. Afrotheres und Xenarthrans, sekundär eine verringerte Körpertemperatur entwickelt.

Die evolutionäre Entwicklung aufrechter Gliedmaßen bei Säugetieren ist nicht einheitlich abgeschlossen, da sowohl vorhandene als auch fossile Monotreme eine ausgestreckte Gliedmaßenhaltung beibehalten. Die parasagittale oder nicht ausgestreckte Haltung der Gliedmaßen entstand im späten Jura oder in der frühen Kreidezeit und wurde im eutherischen Eomaia und im metatherischen Sinodelphys nachgewiesen, die beide auf die Zeit vor 125 Millionen Jahren datiert wurden. Epipubische Knochen, ein Merkmal, das die Fortpflanzungsstrategien der meisten Säugetiergruppen erheblich beeinflusst, werden zunächst bei Tritylodontidae beobachtet, was auf eine Synapomorphie zwischen dieser Gruppe und Mammaliaformes schließen lässt. Diese Knochen sind bei nicht-plazentaren Mammaliaformes überall vorhanden, obwohl Megazostrodon und Erythrotherium scheinbar Ausnahmen darstellen, denen dieses Merkmal fehlt.

Eine Hypothese besagt, dass die ursprüngliche Funktion der Laktation oder Milchproduktion darin bestand, die Feuchtigkeit der Eier aufrechtzuerhalten. Dieses Argument wird weitgehend durch Beobachtungen von Monotremen gestützt, bei denen es sich um eierlegende Säugetiere handelt. Bemerkenswert ist, dass sich die Brustdrüsen bei Frauen während der Pubertät vollständig entwickeln, unabhängig vom Schwangerschaftsstatus.

Der Aufstieg der Säugetiere

Nach dem Kreide-Paläogen-Aussterben vor etwa 66 Millionen Jahren, das ökologische Nischen frei machte, die zuvor von Nicht-Vogel-Dinosauriern, anderen Reptiliengruppen und verschiedenen Säugetiergruppen besetzt waren, entwickelten sich Therianer im Känozoikum zu mittelgroßen bis großen ökologischen Rollen. Diese Expansion führte zu einem exponentiellen Anstieg der Körpergröße, was zur Entstehung einer Megafauna führte. Der Anstieg der Säugetiervielfalt war jedoch nicht ausschließlich auf die Besetzung großräumiger Nischen zurückzuführen. Säugetiere erlebten eine rasche Diversifizierung und verzeichneten einen exponentiellen Anstieg des Artenreichtums. Beispielsweise stammt das früheste bekannte Fledermausfossil aus der Zeit vor etwa 50 Millionen Jahren, also nur 16 Millionen Jahre nach dem Aussterben der Nicht-Vogel-Dinosaurier.

Erste molekulare phylogenetische Untersuchungen legten nahe, dass die Divergenz der meisten Plazentaordnungen vor etwa 100 bis 85 Millionen Jahren stattfand, wobei moderne Familien zwischen dem späten Eozän und dem Miozän entstanden. Dennoch wurden vor dem Ende der Kreidezeit keine Plazentafossilien entdeckt. Die frühesten eindeutig identifizierten Plazentafossilien stammen aus dem frühen Paläozän, nach dem Aussterben der Nichtvogeldinosaurier. (Ein Tier aus dem frühen Paläozän, Protungulatum donnae, wurde ursprünglich als eines der frühesten Plazenta-Säugetiere klassifiziert, wurde jedoch seitdem als nicht-plazentares Eutherier klassifiziert.) Nachfolgende Neukalibrierungen der genetischen und morphologischen Diversitätsraten deuten nun auf einen Ursprung der Plazenta aus der späten Kreidezeit hin, während die meisten modernen Gruppen wahrscheinlich aus dem Paläozän stammen.

Der früheste bekannte Primat Sein Vorfahre, Archicebus achilles, ist etwa 55 Millionen Jahre alt. Dieser winzige Primat wog zwischen 20 und 30 Gramm (0,7–1,1 Unzen) und war klein genug, um bequem in einer menschlichen Handfläche zu liegen.

Anatomie

Unterscheidungsmerkmale

Vorhandene Säugetierarten sind an der Anwesenheit von Schweißdrüsen zu erkennen, einschließlich spezieller Drüsen für die Milchproduktion, um ihre Nachkommen zu ernähren. Die Klassifizierung versteinerter Säugetiere erfordert jedoch die Verwendung alternativer anatomischer Merkmale, da Weichteildrüsen und zahlreiche andere Merkmale im Fossilienbestand nicht erhalten sind.

Bei den frühesten Vertretern dieser taxonomischen Gruppe traten zahlreiche Merkmale auf, die allen heute lebenden Säugetieren gemeinsam sind:

• Kiefergelenk – Das Kiefergelenk von Säugetieren besteht aus der Verbindung des Dentary, dem Unterkieferknochen, der die Zähne trägt, und dem Squamosal, einem kleinen Schädelknochen. Umgekehrt besteht dieses Gelenk bei den meisten Gnathostomen, einschließlich der Ahnen-Therapsiden, aus dem Artikulargelenk, einem kleinen Knochen, der sich an der hinteren Seite des Unterkiefers befindet, und dem Quadratum, einem kleinen Knochen, der sich an der hinteren Seite des Oberkiefers befindet.
• Mittelohr – Bei Säugetieren der Kronengruppe umfasst die akustische Übertragung vom Trommelfell eine Abfolge von drei Gehörknöchelchen: Hammer, Amboss und Steigbügel. Phylogenetisch stammen Hammer und Amboss aus den Gelenk- bzw. Quadratknochen, die früher bei frühen Therapsiden das Kiefergelenk bildeten.
• Zahnersatz – Das Gebiss von Säugetieren weist verschiedene Austauschmuster auf: Zähne können einmal ersetzt werden (Diphyodontie) oder, wie bei Zahnwalen und Muridennagern beobachtet, überhaupt nicht (Monophyodontie). Im Gegensatz dazu weisen Arten wie Elefanten, Seekühe und Kängurus während ihrer gesamten Lebensdauer ein kontinuierliches Zahnwachstum auf (Polyphyodontie).
• Prismatischer Zahnschmelz – Die Zahnschmelzschicht, die die Zahnoberfläche bedeckt, besteht aus Prismen, das sind feste, stabförmige Strukturen, die sich vom Dentin bis zur Außenfläche des Zahns erstrecken.
• Occipitalkondylen – Säugetiere besitzen zwei Okzipitalkondylen, das sind Ausstülpungen an der Schädelbasis, die mit dem obersten Halswirbel artikulieren. Dies steht im Gegensatz zu den meisten anderen Tetrapoden, die typischerweise nur eine einzige solche Artikulation aufweisen.

Diese oben genannten Merkmale fehlten überwiegend bei den Trias-Vorfahren der Säugetiere. Während die meisten Säugetierarten einen Epipubikknochen besitzen, stellen moderne Plazenta-Säugetiere eine bemerkenswerte Ausnahme dar.

Sexueller Dimorphismus

Typischerweise weisen männliche Säugetiere eine größere Körpergröße auf als weibliche, wobei die Männchen bei über 45 % der untersuchten Arten die weibliche Größe um mindestens 10 % übertreffen. Während die meisten Ordnungen von Säugetieren einen männlich-voreingenommenen Geschlechtsdimorphismus aufweisen, weisen bestimmte Ordnungen keinen solchen Voreingenommenheit auf oder sind deutlich weiblich-voreingenommen, wie am Beispiel von Lagomorpha. Bei allen Säugetieren korreliert der sexuelle Größendimorphismus positiv mit der Körpergröße, was mit der Regel von Rensch übereinstimmt, was darauf hindeutet, dass konvergente selektive Drücke sowohl die männlichen als auch die weiblichen Dimensionen beeinflussen. Männlicher Dimorphismus ist mit der sexuellen Selektion verbunden, die sich auf Männer auswirkt, hauptsächlich durch die Konkurrenz zwischen Männern und Männern um Partner. Dies wird durch eine positive Korrelation zwischen der Intensität der sexuellen Selektion, die häufig aus Paarungssystemen abgeleitet wird, und dem Ausmaß des männlich voreingenommenen Größendimorphismus gestützt. Darüber hinaus zeigt die Intensität der sexuellen Selektion in allen Säugetiertaxa auch eine positive Korrelation mit der männlichen und weiblichen Körpergröße. Darüber hinaus ist ein konvergenter selektiver Druck auf die weibliche Masse erkennbar, da das Entwöhnungsalter bei polygynen Arten deutlich erhöht ist, selbst nach Kontrolle der Körpermasse. Darüber hinaus weisen größere Weibchen eine verringerte Reproduktionsrate auf, was darauf hindeutet, dass die Selektion der Fruchtbarkeit bei Säugetieren kleinere weibliche Körpergrößen begünstigt. Während diese allgemeinen Muster bei allen Säugetieren insgesamt beobachtet werden, bestehen erhebliche interordinale Unterschiede.

Biologische Systeme

Die meisten Säugetiere besitzen sieben Halswirbel, die den Hals bilden. Bemerkenswerte Ausnahmen sind die Seekuh und das Zweifingerfaultier mit jeweils sechs Tieren sowie das Dreifingerfaultier mit neun Tieren. Alle Gehirne von Säugetieren zeichnen sich durch das Vorhandensein eines Neocortex aus, einer Gehirnregion, die nur dieser Klasse vorbehalten ist. Darüber hinaus weisen plazentare Säugetiergehirne einen Corpus callosum auf, eine Struktur, die bei Monotremen und Beuteltieren fehlt.

Kreislaufsysteme

Das Säugetierherz ist ein Organ mit vier Kammern, bestehend aus zwei oberen Vorhöfen, die als Aufnahmekammern dienen, und zwei unteren Ventrikeln, die als Entladungskammern fungieren. Vier Herzklappen trennen diese Kammern und regulieren den unidirektionalen Blutfluss und verhindern so ein Aufstoßen. Nach dem Gasaustausch in den Lungenkapillaren wird sauerstoffreiches Blut durch eine der vier Lungenvenen zum linken Vorhof geleitet. Das Blut fließt kontinuierlich in den Vorhof, seine Aufnahmekammer, und gelangt anschließend durch eine Öffnung in die linke Herzkammer. Während der Herzdiastole gelangt der Großteil des Blutes passiv in das Herz, während sowohl Vorhöfe als auch Ventrikel entspannt sind; Gegen Ende der ventrikulären Entspannung zieht sich jedoch der linke Vorhof zusammen, um aktiv Blut in den Ventrikel zu pumpen. Wie andere Muskelgewebe benötigt auch das Myokard Nährstoffe und Sauerstoff, die von den Herzkranzgefäßen geliefert werden. Darüber hinaus sind Erythrozyten von Säugetieren kernlos, eine Eigenschaft, die den Platz für Hämoglobin maximiert und die Sauerstofftransportkapazität der Zelle erheblich erhöht.

Atemwege

Die Lunge von Säugetieren zeichnet sich durch ihre schwammige, wabenartige Struktur aus. Die Atmung wird hauptsächlich durch das Zwerchfell erleichtert, eine Muskelscheidewand, die die Brust- und Bauchhöhle trennt und zum Brustkorb hin eine konvexe Kuppel aufweist. Durch die Zwerchfellkontraktion wird diese Kuppel abgeflacht und dadurch das Volumen der Lungenhöhle vergrößert. Anschließend dringt Luft über die Mund- und Nasengänge ein, durchquert den Kehlkopf, die Luftröhre und die Bronchien und erweitert schließlich die Alveolen. Umgekehrt kehrt die Entspannung des Zwerchfells diesen Prozess um, wodurch das Volumen der Lungenhöhle verringert und Luft ausgestoßen wird. Bei körperlicher Anstrengung erhöht sich durch die Kontraktion der Bauchdecke der Druck auf das Zwerchfell, was zu einem schnelleren und kräftigeren Luftausstoß führt. Darüber hinaus trägt der Brustkorb durch die koordinierte Wirkung der zusätzlichen Atemmuskulatur zur Erweiterung und Kontraktion der Brusthöhle bei. Dieser Mechanismus stellt sicher, dass Luft in die Lunge gesaugt oder aus ihr ausgestoßen wird und dabei stets ihrem Druckgradienten folgt. Eine solche Lungenarchitektur wird aufgrund ihrer funktionellen Ähnlichkeit mit Schmiedebälgen als Balglunge bezeichnet.

Integumentäre Systeme

Das Hautsystem von Säugetieren, allgemein als Haut bekannt, besteht aus drei verschiedenen Schichten: der oberflächlichen Epidermis, der darunter liegenden Dermis und der tiefsten Unterhaut. Die Epidermis, typischerweise 10 bis 30 Zellen dick, fungiert in erster Linie als wasserdichte Barriere. Seine äußersten Zellen werden ständig abgestoßen, während seine Basalzellen sich ständig teilen und nach oben wandern. Die zentral gelegene Dermis ist erheblich dicker als die Epidermis und beträgt das 15- bis 40-fache ihrer Tiefe. Diese Schicht umfasst verschiedene Komponenten, darunter Knochenstrukturen und ein ausgedehntes Gefäßnetz. Die Unterhaut besteht aus Fettgewebe, das der Speicherung von Lipiden dient und sowohl Polsterung als auch Wärmeisolierung bietet. Die Dicke der Unterhaut weist erhebliche Unterschiede zwischen den Arten auf; Beispielsweise benötigen Meeressäugetiere zur Isolierung eine dicke Unterhaut, den sogenannten Speck, wobei Glattwale die dickste Speckschicht besitzen, die 20 Zoll (51 cm) erreicht. Während andere Tiergruppen Strukturen wie Schnurrhaare, Federn, Borsten oder Flimmerhärchen aufweisen, die oberflächlich Haare ähneln, kommt echtes Haar ausschließlich bei Säugetieren vor. Haare gelten als charakteristisches Merkmal der Säugetierklasse, auch wenn sie bei manchen Arten nur minimal vorkommen.

Verdauungssysteme

Pflanzenfressende Säugetiere haben eine Vielzahl spezieller anatomischer Merkmale entwickelt, um die Aufnahme und Verarbeitung von Pflanzenmaterial zu erleichtern. Um intaktes Pflanzengewebe effektiv zu fragmentieren, weisen Säugetiere Zahnstrukturen auf, die ihren spezifischen Ernährungspräferenzen entsprechen. Beispielsweise besitzen Fruchtfresser, die sich hauptsächlich von Früchten ernähren, und Pflanzenfresser, die sich von weichem Blattwerk ernähren, niedrigkronige Zähne, die zum Mahlen von Blättern und Samen geeignet sind. Im Gegensatz dazu weisen Weidetiere, die typischerweise abrasive, kieselsäurereiche Gräser fressen, hochkronige Zähne auf. Diese robusten Zähne sind in der Lage, zähes Pflanzengewebe zu verarbeiten und weisen im Vergleich zu niedrigkronigen Gebissen eine höhere Verschleißfestigkeit auf. Die meisten fleischfressenden Säugetiere zeichnen sich durch das Vorhandensein von Fleischzähnen aus, deren Länge je nach Ernährung variiert, zusammen mit verlängerten Eckzähnen und konsistenten Mustern des Zahnersatzes.

Der Magen von Paarhufern (Artiodactyla) ist in vier verschiedene Abschnitte unterteilt: Pansen, Retikulum, Omasum und Labmagen; Insbesondere besitzen nur Wiederkäuer einen Pansen. Nach der Einnahme verbindet sich das Pflanzenmaterial im Pansen und Retikulum mit dem Speichel und trennt sich anschließend in feste und flüssige Bestandteile. Die feste Fraktion verschmilzt zu einem Bolus oder Keim, der dann wieder ausgespuckt wird. Beim Wiedereintritt in die Mundhöhle wird die Flüssigkeit durch die Zunge aus dem Bolus ausgestoßen und das restliche Material erneut geschluckt. Die aufgenommene Nahrung gelangt dann in den Pansen und das Retikulum, wo cellulolytische Mikroorganismen, darunter Bakterien, Protozoen und Pilze, Cellulase synthetisieren, ein Enzym, das für den Abbau pflanzlicher Cellulose unerlässlich ist. Im Gegensatz zu Wiederkäuern lagern Perissodaktylen postgastrisch verdaute Nahrung in einem vergrößerten Blinddarm, wo die bakterielle Fermentation stattfindet. Fleischfressende Säugetiere hingegen besitzen einen relativ einfachen Magen, der hauptsächlich für die Fleischverdauung geeignet ist, ein deutlicher Unterschied zu den komplizierten Verdauungssystemen von Pflanzenfressern, die für die Verarbeitung zäher, komplexer Pflanzenfasern notwendig sind. Bei Fleischfressern ist der Blinddarm entweder verkümmert oder fehlt vollständig, und der Dickdarm ist typischerweise nicht ausgesättigt und nicht wesentlich breiter als der Dünndarm.

Ausscheidungs- und Urogenitalsysteme

Ausscheidungssysteme von Säugetieren bestehen aus zahlreichen Komponenten. Ähnlich wie Amphibien sind Säugetiere ureotelisch und wandeln Ammoniak über den Harnstoffzyklus der Leber in Harnstoff um. Bilirubin, ein Stoffwechselnebenprodukt aus Blutzellen, wird über Galle und Urin ausgeschieden, was durch Leberenzyme erleichtert wird. Die Ausscheidung von Bilirubin über die Galle in den Darmtrakt verleiht dem Kot von Säugetieren einen charakteristischen Braunton. Zu den Hauptmerkmalen der Säugetierniere gehören das Nierenbecken, die Nierenpyramiden sowie eine ausgeprägte Rinde und Mark, was auf das Vorhandensein verlängerter Henle-Schleifen zurückzuführen ist. Während die Niere von Säugetieren typischerweise bohnenförmig ist, gibt es Ausnahmen, wie zum Beispiel die viellappigen renikulierten Nieren, die man bei Flossenfüßern, Walen und Bären findet. Bei den meisten erwachsenen Plazenta-Säugetieren sind keine Überreste der Kloake vorhanden. Während der Embryonalentwicklung differenziert sich die Kloake in einen hinteren Abschnitt, der Teil des Anus ist, und einen vorderen Abschnitt mit geschlechtsabhängigem Verlauf: Bei Frauen entwickelt sie sich zum Vestibül oder Sinus urogenitalis, der die Harnröhre und Vagina beherbergt, während sie bei Männern die gesamte Penisharnröhre darstellt. Dennoch behalten erwachsene Afrosorizide und bestimmte Spitzmausarten eine Kloake. Beuteltiere besitzen einen ausgeprägten Genitaltrakt, der vom Anus getrennt ist, obwohl ein äußerer Rest der ursprünglichen Kloake erkennbar ist. Monotreme, deren Name vom Griechischen für „einzelnes Loch“ abgeleitet ist, besitzen eine echte Kloake. Urin wird bei Monotremen von den Harnleitern in die Kloake und bei plazentaren Säugetieren in die Blase transportiert.

Tonproduktion

In Übereinstimmung mit anderen Tetrapoden besitzen Säugetiere einen Kehlkopf, der sich zur Geräuscherzeugung schnell öffnen und schließen kann, ergänzt durch einen supralaryngealen Stimmapparat, der diese Geräusche filtert. Die Lunge und die dazugehörige Muskulatur sorgen für den notwendigen Luftstrom und Druck für die Phonation. Während der Kehlkopf die Tonhöhe und -lautstärke reguliert, beeinflusst auch die von der Lunge ausgeübte Ausatemkraft die Lautstärke. Basaler lebende Säugetierarten wie der Ameisenigel beschränken sich auf das Zischen und erzeugen Geräusche ausschließlich durch Ausatmen durch einen teilweise verengten Kehlkopf. Andere Säugetierarten erzeugen Geräusche mithilfe der Stimmlippen. Variationen in der Bewegung oder Spannung der Stimmlippen können eine Vielzahl von Geräuschen erzeugen, darunter Schnurren und Schreien. Säugetiere können die Position des Kehlkopfes verändern, wodurch die Nasenatmung gleichzeitig mit dem oralen Schlucken ermöglicht und die Erzeugung sowohl oraler als auch nasaler Geräusche erleichtert wird. Typischerweise sind nasale Geräusche, wie das Winseln eines Hundes, leise, wohingegen orale Geräusche, wie das Bellen eines Hundes, laut sind.

Bestimmte Säugetiere besitzen einen großen Kehlkopf, was zu einer tiefen Stimme führt; Beispielsweise kann bei der Hammerkopffledermaus (Hypsignathus monstrosus) der Kehlkopf die gesamte Brusthöhle einnehmen und die Lunge, das Herz und die Luftröhre in den Bauch verdrängen. Starke Stimmpolster können die Tonhöhe ebenfalls reduzieren, wie das tiefe Brüllen großer Katzen zeigt. Bei bestimmten Säugetieren kommt es zur Infraschallproduktion, darunter bei Afrikanischen Elefanten (Loxodonta spp.) und Bartenwalen. Kleine Säugetiere zeichnen sich durch winzige Kehlköpfe aus und sind in der Lage, Ultraschall zu erzeugen, was durch Anpassungen im Mittelohr und in der Cochlea erkennbar ist. Ultraschall ist für Vögel und Reptilien nicht wahrnehmbar, eine Eigenschaft, die im Mesozoikum, als diese Gruppen Spitzenprädatoren waren, möglicherweise von Bedeutung war. Dieser exklusive Kommunikationskanal wird von einigen Nagetieren beispielsweise bei Mutter-Jungtier-Interaktionen und von Fledermäusen zur Echoortung genutzt. Auch Zahnwale nutzen die Echoortung; Im Gegensatz zur Stimmmembran, die sich oberhalb der Stimmlippen erstreckt, verfügen sie jedoch über eine Melone zur Klangmanipulation. Bestimmte Säugetiere, insbesondere Primaten, verfügen über Luftsäcke im Kehlkopf, die dazu dienen können, Resonanzfrequenzen zu reduzieren oder die Lautstärke zu erhöhen.

Das Stimmproduktionssystem von Säugetieren wird durch Hirnnervenkerne im Gehirn reguliert und durch den Nervus laryngeus recurrens und den Nervus laryngeus superior, beides Zweige des Vagusnervs, innerviert. Der Stimmtrakt wird vom Nervus hypoglossus und vom Nervus facialis innerviert. Die elektrische Stimulation der periaquäduktalen Grauregion (PEG) im Mittelhirn von Säugetieren löst Lautäußerungen aus. Die Fähigkeit, neuartige Lautäußerungen zu lernen, wird ausschließlich bei Menschen, Robben, Walen, Elefanten und möglicherweise Fledermäusen beobachtet; Beim Menschen beruht diese Fähigkeit auf einer direkten neuronalen Verbindung zwischen dem motorischen Kortex, der für die Bewegungssteuerung verantwortlich ist, und den motorischen Neuronen der Wirbelsäule.

Pelz

Die Hauptaufgabe des Säugetierfells ist die Wärmeregulierung, es erfüllt jedoch auch schützende, sensorische, wasserabweisende und tarnende Funktionen. Verschiedene Fellarten erfüllen unterschiedliche Zwecke:

• Definitives Fell, das bei Erreichen einer bestimmten Länge abgeworfen wird.
• Vibrissen, bestehend aus Sinneshaaren, werden überwiegend als Schnurrhaare bezeichnet.
• Pelage, bestehend aus Deckhaaren, Unterfell und Grannenhaar.
• Stacheln, das sind starre Schutzhaare, die zur Verteidigung eingesetzt werden, wie zum Beispiel Stachelschweine.
• Borsten, bestehend aus länglichen Haaren, die typischerweise zur visuellen Signalisierung verwendet werden, wie zum Beispiel eine Löwenmähne.
• Velli, häufig auch als „Daunenfell“ bezeichnet, bietet Isolierung für neugeborene Säugetiere.
• Wolle, gekennzeichnet durch ihre Länge, Weichheit und oft lockige Textur.

Thermoregulation

Die Haarlänge korreliert nicht direkt mit der thermoregulierenden Fähigkeit; Beispielsweise besitzen bestimmte tropische Säugetiere wie Faultiere ein Fell, das mit dem einiger arktischer Arten vergleichbar ist, bieten jedoch weniger Isolierung. Umgekehrt weisen andere tropische Säugetiere mit kurzen Haaren isolierende Eigenschaften auf, die denen ihrer arktischen Artgenossen entsprechen. Die Felldichte erhöht jedoch den Isolationswert eines Tieres erheblich, eine Eigenschaft, die bei arktischen Säugetieren besonders ausgeprägt ist. Beispielsweise verfügt der Moschusochse über 30 cm (12 Zoll) lange Deckhaare neben einem dicken Unterfell, wodurch eine luftdichte Schicht entsteht, die das Überleben bei Temperaturen bis zu –40 °C (–40 °F) ermöglicht. Im Gegensatz dazu nutzen einige Wüstensäugetiere wie Kamele dichtes Fell, um das Eindringen der Sonnenwärme in die Haut zu verhindern und so eine kühlere Körpertemperatur aufrechtzuerhalten. Das Fell eines Kamels kann im Sommer 70 °C (158 °F) erreichen, während seine Haut eine Temperatur von 40 °C (104 °F) aufweist. Wassersäugetiere hingegen speichern Wärme, indem sie Luft in ihrem Fell einschließen, wodurch die Haut trocken bleibt.

Färbung

Das Pelage von Säugetieren weist vielfältige Farbmuster auf, die durch erhebliche Selektionsdrücke wie Tarnung, sexuelle Selektion, Kommunikation und Thermoregulation gesteuert werden. Die Pigmentierung von Haar und Haut bei Säugetieren wird hauptsächlich durch die Art und Konzentration des Melanins bestimmt. Eumelanine sind für braune und schwarze Farbtöne verantwortlich, während Phäomelanin ein Spektrum von gelblichen bis rötlichen Tönen erzeugt, was bei Säugetieren typischerweise zu einem erdfarbenen Erscheinungsbild führt. Einige Säugetiere weisen jedoch eine lebhaftere Färbung auf; Beispielsweise besitzen bestimmte Affen wie Mandrill- und Meerkatzen sowie Opossums wie das Mexikanische Mausopossum und das Derby-Wollopossum eine blaue Haut, die auf die Lichtbeugung in Kollagenfasern zurückzuführen ist. Darüber hinaus erscheinen viele Faultiere aufgrund der Anwesenheit von Grünalgen in ihrem Fell grün, eine symbiotische Beziehung, die möglicherweise für Tarnung sorgt.

Tarnung übt einen erheblichen Einfluss auf zahlreiche Säugetierarten aus und erleichtert die Tarnung von Individuen sowohl vor Raubtieren als auch vor Beute. Bei arktischen und subarktischen Säugetieren, darunter dem Polarfuchs (Alopex lagopus), dem Halsbandlemming (Dicrostonyx groenlandicus), dem Hermelin (Mustela erminea) und dem Schneeschuhhasen (Lepus americanus), werden saisonale Fellveränderungen von braun im Sommer zu weiß im Winter hauptsächlich durch das Gebot der Tarnung bestimmt. Darüber hinaus weisen bestimmte Baumsäugetiere, insbesondere Primaten und Beuteltiere, an bestimmten Körperregionen eine violette, grüne oder blaue Hautpigmentierung auf, was auf einen deutlichen Anpassungsvorteil innerhalb ihrer überwiegend baumlebenden Umgebung hindeutet, der wahrscheinlich auf eine konvergente Evolution zurückzuführen ist.

Aposematismus, der als Warnung für potenzielle Raubtiere dient, wird als wahrscheinlichste Erklärung für das schwarz-weiße Fell angesehen, das bei vielen sich selbst verteidigenden Säugetieren, wie zum Beispiel den übelriechenden Säugetieren, beobachtet wird Stinktier und der beeindruckende, aggressive Honigdachs. Darüber hinaus kann die Fellfärbung einen Sexualdimorphismus aufweisen, ein Merkmal, das bei zahlreichen Primatenarten vorherrscht. Unterschiede in der Fellfarbe zwischen Männchen und Weibchen können ein Hinweis auf den Ernährungszustand und den Hormonspiegel sein, Faktoren, die für die Partnerwahl von entscheidender Bedeutung sind. Darüber hinaus kann die Fellfärbung die Wärmeregulierung beeinflussen, indem sie das Lichtreflexionsvermögen beeinflusst. Säugetiere mit dunklerem Fell können mehr Sonnenstrahlung absorbieren und dadurch eine höhere Körpertemperatur aufrechterhalten; Beispielsweise entwickeln einige kleinere Säugetiere wie Wühlmäuse im Winter ein dunkleres Fell. Umgekehrt kann das weiße, pigmentarme Fell arktischer Säugetiere wie des Eisbären die Reflexion der Sonnenstrahlung direkt auf der Haut verstärken. Es wird auch angenommen, dass die charakteristischen schwarz-weißen Streifen der Zebras einen gewissen Schutz gegen Stechfliegen bieten.

Fortpflanzungssystem

Die Fortpflanzung von Säugetieren ist durch innere Befruchtung und strengen Gonochorismus gekennzeichnet, was bedeutet, dass Individuen entweder männliche oder weibliche Geschlechtsorgane besitzen. Während der Kopulation ejakulieren männliche Säugetiere den Samen über einen Penis, der im schlaffen Zustand oft von einer Vorhaut umschlossen ist. Bei Plazenta-Männchen dient der Penis auch zum Urinieren, und einige Arten besitzen ein Baculum oder Penisknochen. Beuteltiere weisen typischerweise gegabelte Penisse auf, während Echidnas einen einzigartigen vierköpfigen Penis mit zwei funktionellen Köpfen besitzen. Die Erektionsmechanismen des Penis variieren je nach Art und werden entweder durch eine Gefäßverstopfung des schwammigen Gewebes oder durch Muskelkontraktion angetrieben. Die Hoden der meisten Säugetiere steigen in einen Hodensack ab, der normalerweise hinter dem Penis liegt, bei Beuteltieren jedoch häufig vorn. Weibliche Säugetiere verfügen im Allgemeinen über eine äußere Vulva, Klitoris und Schamlippen sowie innere paarige Eileiter, einen oder zwei Uterus, einen oder zwei Gebärmutterhals und eine Vagina. Beuteltiere zeichnen sich dadurch aus, dass sie neben einer medialen Vagina auch zwei seitliche Vaginas haben. Bei Monotremen wird die Struktur, die einer Vagina ähnelt, genauer als Sinus urogenitalis bezeichnet. Die Uteruskonfigurationen bei plazentaren Säugetieren weisen eine Vielfalt auf, einschließlich Duplexsystemen mit zwei Uteri und Gebärmutterhals, die sich in die Vagina öffnen; zweiteilige Systeme mit zwei Uterushörnern, die mit einem einzigen Gebärmutterhals und einer Vagina verbunden sind; zweikornige Systeme, bei denen zwei Uterushörner distal verbunden, aber medial in einer Y-Form getrennt sind; oder ein Simplex-System, das aus einer einzelnen Gebärmutter besteht.

Der angestammte Fortpflanzungszustand der Säugetiere beinhaltete die Geburt von relativ unentgeltlichen Nachkommen, entweder durch direkte Viviparität oder eine kurze Zeitspanne als weichschalige Eier. Es wird vermutet, dass dieses Merkmal auf das Vorhandensein epipubischer Knochen zurückzuführen ist, die die Rumpfausdehnung einschränkten. Der früheste Beweis für diese Fortpflanzungsstrategie wurde bei Kayentatherium beobachtet, das unentwickelte Perinate in bemerkenswert großen Wurfgrößen hervorbrachte, wobei 38 Exemplare dokumentiert wurden, weit mehr als jedes andere noch existierende Säugetier. Während die meisten heutigen Säugetiere lebendgebärend sind und lebende Junge zur Welt bringen, sind die fünf Monotremarten – darunter das Schnabeltier und vier Ameisenigelarten – eierlegend. Monotreme weisen im Vergleich zu den meisten anderen Säugetieren auch ein ausgeprägtes Geschlechtsbestimmungssystem auf; Insbesondere weisen die Geschlechtschromosomen des Schnabeltiers eine größere Ähnlichkeit mit denen eines Huhns als mit denen eines Therian-Säugetiers auf.

Lebendgebärende Säugetiere werden in die Unterklasse Theria eingeteilt, wobei noch vorhandene Vertreter zu den Unterklassen der Beuteltiere und der Plazenta gehören. Beuteltiere zeichnen sich durch eine kurze Tragzeit aus, die oft kürzer ist als ihr Brunstzyklus, was typischerweise zur Geburt zahlreicher ungeborener Neugeborener führt, die anschließend eine umfangreiche postnatale Entwicklung durchlaufen. Bei vielen Beuteltierarten findet diese Entwicklung in einem speziellen Beutel, dem Beuteltier, statt, der sich am Bauch der Mutter befindet. Diese Fortpflanzungsstrategie stellt den plesiomorphen Zustand bei lebendgebärenden Säugetieren dar, da das Vorhandensein epipubischer Knochen bei allen nicht-plazentaren Säugetieren die für die vollständige intrauterine Entwicklung notwendige Rumpfausdehnung einschränkt. Es ist wahrscheinlich, dass sich auch nicht-plazentare Eutherier auf ähnliche Weise fortpflanzten. Im Gegensatz dazu gebären plazentare Säugetiere relativ vollständige und gut entwickelte Nachkommen, typischerweise nach längeren Tragzeitperioden. Ihre Bezeichnung leitet sich von der Plazenta ab, einem Organ, das den Nährstoffaustausch zwischen dem sich entwickelnden Fötus und der Gebärmutterwand erleichtert. Bei Plazentatieren fehlen die Epipubikknochen entweder vollständig oder haben sich zum Baculum entwickelt, wodurch eine Rumpfausdehnung und die Geburt weiter entwickelter Nachkommen ermöglicht wird. Während die meisten Säugetiere iteropar sind und sich im Laufe ihres Lebens mehrmals fortpflanzen, weisen einige wenige Arten Semelparität auf.

Brustdrüsen von Säugetieren sind spezialisierte exokrine Strukturen, die für die Produktion von Milch verantwortlich sind, die als primäre Nahrungsquelle für Neugeborene dient. Monotreme, eine früh divergierende Säugetierlinie, besitzen Milchdrüsen, aber es fehlen die ausgeprägten Zitzen, die für die meisten anderen Säugetiere charakteristisch sind; Stattdessen nehmen ihre Jungen Milch auf, indem sie sie von einem Brustfleck am Bauch der Mutter lecken. Beuteltiermilch weist im Vergleich zur Plazentamilch eine erhebliche Variabilität sowohl in der Produktionsrate als auch in der Nährstoffzusammensetzung auf, ein Phänomen, das auf den altristischen Zustand ihrer Nachkommen zurückzuführen ist. Darüber hinaus weisen die Brustdrüsen von Beuteltieren ein höheres Maß an Autonomie auf, was es ihnen ermöglicht, unterschiedliche Milchrezepturen zu produzieren, die auf die Nachkommen in verschiedenen Entwicklungsstadien zugeschnitten sind. Laktose stellt den vorherrschenden Zucker in der Plazentamilch dar, während Oligosaccharide die primären Kohlenhydrate in Monotrem- und Beuteltiermilch sind. Unter Entwöhnung versteht man den Entwicklungsprozess, bei dem ein junges Säugetier allmählich von der ausschließlichen Abhängigkeit von der Muttermilch zum Verzehr fester Nahrung übergeht.

Endothermie

Die meisten Säugetiere zeigen Endothermie, die gemeinhin als „Warmblüter“ bezeichnet wird. Darüber hinaus besitzen die meisten Säugetiere Haare, die als Isolierung zur Aufrechterhaltung der Körpertemperatur dienen. Diese endotherme Eigenschaft, die auch Vögel haben, ermöglicht es Säugetieren, unter klimatischen Bedingungen, die für ektotherme („kaltblütige“) Organismen wie Reptilien und Insekten übermäßig kalt wären, effektiv nach Futter zu suchen oder zu jagen. Der Stoffwechselbedarf der Endothermie erfordert eine erhebliche Energiezufuhr, was dazu führt, dass Säugetiere im Vergleich zu den meisten Reptilien eine größere Menge an Nahrung pro Körpergewichtseinheit zu sich nehmen. Bemerkenswert ist, dass kleine insektenfressende Säugetiere im Verhältnis zu ihrer Körpermasse außergewöhnlich große Mengen an Nahrung zu sich nehmen. Eine bemerkenswerte Ausnahme ist der Nacktmull, der nur minimale Stoffwechselwärme erzeugt und daher als funktionsfähiger Poikilotherm klassifiziert wird. Es ist wichtig zu beachten, dass Endothermie nicht nur bei Säugetieren auftritt, da auch Vögel dieses physiologische Merkmal aufweisen.

Lebensdauer einer Art

Säugetierarten weisen eine beträchtliche Bandbreite an maximaler Lebensdauer auf, von etwa einem Jahr beim Gelbseitenopossum bis zu dokumentierten 211 Jahren beim ältesten Grönlandwal. Während die grundlegenden Mechanismen, die zu diesen Ungleichheiten in der Lebenserwartung führen, noch nicht vollständig geklärt sind, deuten umfangreiche Untersuchungen darauf hin, dass die Fähigkeit zur Reparatur von DNA-Schäden einen entscheidenden Faktor darstellt, der die Lebensdauer von Säugetieren beeinflusst. Beispielsweise ergab eine Untersuchung von Hart und Setlow aus dem Jahr 1974 einen systematischen Anstieg der Fähigkeit zur Reparatur von DNA-Exzisionen, der mit der Lebensdauer der Arten bei sieben Säugetierarten korreliert. Darüber hinaus wurde die Lebensdauer einer Art stark mit der Fähigkeit, DNA-Doppelstrangbrüche zu erkennen, und der Konzentration des DNA-Reparaturproteins Ku80 in Verbindung gebracht. Eine Studie, die Zellen von sechzehn Säugetierarten untersuchte, ergab eine Hochregulierung von Genen, die an der DNA-Reparatur bei langlebigeren Arten beteiligt sind. In einer separaten Studie mit 13 Säugetierarten wurde außerdem festgestellt, dass die zelluläre Konzentration des DNA-Reparaturenzyms Poly-ADP-Ribose-Polymerase mit der Lebensdauer der Art korreliert. Darüber hinaus haben drei ergänzende Studien an verschiedenen Säugetierarten unabhängig voneinander einen Zusammenhang zwischen der Lebensdauer der Arten und der DNA-Reparaturkapazität bestätigt.

Fortbewegung

Terrestrische Fortbewegung

Die Mehrzahl der Wirbeltiere weist eine plantigrade Fortbewegung auf, die durch das Gehen auf der gesamten Fußsohle gekennzeichnet ist. Im Gegensatz dazu sind zahlreiche Säugetiere, darunter Katzen und Hunde, digitalisiert und laufen auf den Zehen, was eine längere Schrittlänge und damit eine höhere Geschwindigkeit ermöglicht. Bestimmte Tiere, wie zum Beispiel Equiden, sind unguligrad und bewegen sich auf den distalen Spitzen ihrer Finger. Diese Anpassung verbessert die Schrittlänge und damit auch die Geschwindigkeit weiter. Eine ausgewählte Gruppe von Säugetieren, insbesondere die Menschenaffen, betreiben ebenfalls Knöchelbewegungen, insbesondere mit ihren Vorderbeinen. Große Ameisenbären und Schnabeltiere nutzen ebenfalls den Knöchelgang. Darüber hinaus sind einige Säugetiere zweibeinig und nutzen nur zwei Gliedmaßen für die Bewegung, eine Eigenschaft, die unter anderem bei Menschen und Menschenaffen beobachtet wird. Zweibeinige Arten verfügen im Vergleich zu Vierbeinern typischerweise über ein erweitertes Sichtfeld, weisen eine höhere Energieeinsparung auf und zeigen die Fähigkeit, Objekte mit ihren Händen zu manipulieren, was für die Nahrungssuche von Vorteil ist. Bestimmte zweibeinige Arten wie Kängurus und Känguru-Ratten nutzen als primäre Fortbewegungsart das Hüpfen statt Gehen.

Tiere passen ihre Gangarten an unterschiedliche Geschwindigkeiten, Gelände und Situationsanforderungen an. Pferde weisen beispielsweise vier natürliche Gangarten auf: den langsamsten Schritt, gefolgt von drei zunehmend schnelleren Gangarten – dem Trab, dem Galopp und dem Galopp. Darüber hinaus können Tiere zeitweise spezielle Gangarten für bestimmte Bewegungen verwenden, beispielsweise für die Seitwärts- oder Rückwärtsbewegung. Menschen nutzen zum Beispiel hauptsächlich das Gehen und Laufen auf zwei Beinen, doch gelegentlich nehmen sie auch andere Gangarten an, darunter das Vierbeiner-Kriechen in beengten Umgebungen. Säugetiere verfügen über ein umfangreiches Gangrepertoire, das durch die sequentielle Platzierung und Anhebung ihrer Gliedmaßen während der Fortbewegung definiert wird. Diese Gangarten können anhand ihrer unterschiedlichen Muster der Unterstützungssequenz kategorisiert werden. Bei vierbeinigen Arten gibt es drei Hauptkategorien: Gehgang, Laufgang und Sprunggang. Gehen, die am weitesten verbreitete Gangart, erfordert den ständigen Kontakt mit dem Boden über mindestens einen Fuß und wird bei fast allen Tieren mit Beinen beobachtet. Umgekehrt ist das Laufen durch Phasen innerhalb des Schritts gekennzeichnet, in denen alle Füße während eines Schwebemoments gleichzeitig in der Luft sind.

Arboreale Fortbewegung

Baumarten besitzen oft verlängerte Gliedmaßen, die das Überqueren von Lücken, die Beschaffung von Ressourcen (z. B. Früchte), die Beurteilung der Substratstabilität und in einigen Fällen die Brachiation (schwingende Fortbewegung zwischen Bäumen) erleichtern. Zahlreiche Baumtiere, darunter Baumstachelschweine, Seidenameisenbären, Klammeraffen und Opossums, nutzen Greifschwänze, um Äste zu greifen. Beispielsweise ist die Schwanzspitze des Klammeraffens entweder mit einer blanken Stelle oder einem Klebepad versehen, was den Reibungsgriff verbessert. Krallen dienen dazu, an rauen Untergründen anzugreifen und einwirkende Kräfte umzuleiten. Dieser Mechanismus ermöglicht es Eichhörnchen, Baumstämme zu erklimmen, die aus ihrer kleinen Perspektive weitgehend flach erscheinen. Umgekehrt können Krallen die Fähigkeit eines Tieres beeinträchtigen, sehr dünne Äste zu greifen, was zu einer übermäßigen Umwicklung und Verletzung der eigenen Pfote des Tieres führen kann. Primaten nutzen Reibungsgriffe, die auf haarlosen Fingerspitzen beruhen. Durch das Zusammendrücken eines Astes zwischen den Fingerspitzen entsteht eine Reibungskraft, die die Hand des Tieres am Ast fixiert. Die Wirksamkeit dieses Griffs hängt jedoch vom Winkel der Reibungskraft und damit vom Durchmesser des Astes ab; Größere Äste führen zu einer verminderten Greiffähigkeit. Um den Abstieg zu bewältigen, insbesondere auf Ästen mit großem Durchmesser, haben bestimmte Baumarten wie Eichhörnchen hochbewegliche Knöchelgelenke entwickelt, die eine Fußrotation in eine „umgekehrte“ Haltung ermöglichen. Diese Anpassung ermöglicht es ihren Krallen, sich in die raue Oberfläche der Rinde einzuhaken und so der Schwerkraft entgegenzuwirken. Eine kleine Körpergröße bietet baumlebenden Arten zahlreiche Vorteile, darunter eine größere relative Astgröße, einen niedrigeren Massenschwerpunkt, eine verbesserte Stabilität, eine geringere Gesamtmasse (was die Bewegung auf kleineren Ästen erleichtert) und eine verbesserte Manövrierfähigkeit in dichten Lebensräumen. Das Verhältnis zwischen Größe und Gewicht hat erhebliche Auswirkungen auf gleitende Tiere, beispielsweise den Zuckersegler. Bestimmte Primatenarten, Fledermäuse und alle Faultierarten erreichen passive Stabilität, indem sie sich unter Ästen aufhängen. In solchen Fällen spielen Nicken und Kippen keine Rolle, da die einzige Fehlerursache ein Verlust des Grips wäre.

Antenne

Fledermäuse stellen die einzige Säugetierordnung dar, die zum echten Flug fähig ist. Sie erreichen einen anhaltenden Flug, indem sie ihre Flügel vertikal schwingen (normalerweise begleitet von einer Vorwärts-Rückwärts-Bewegung). Die Bewegung des Tieres erzeugt einen relativen Luftstrom um seinen Körper, der in Kombination mit der Flügelgeschwindigkeit einen schnelleren Luftstrom über die Flügeloberflächen erzeugt. Diese Dynamik erzeugt einen nach vorne und oben gerichteten Auftriebskraftvektor sowie einen nach hinten und oben gerichteten Widerstandskraftvektor. Die nach oben gerichteten Komponenten dieser Kräfte wirken der Schwerkraft entgegen und halten den Körper in der Luft, während die nach vorne gerichtete Komponente Schub liefert, um sowohl den durch die Flügel verursachten Widerstand als auch den gesamten Körperwiderstand zu überwinden.

Fledermausflügel sind erheblich dünner und bestehen im Vergleich zu Vogelflügeln aus einer größeren Anzahl von Knochen, was es Fledermäusen ermöglicht, präziser zu manövrieren und einen Flug mit überlegenem Auftrieb und reduziertem Widerstand zu erzielen. Beim Aufschlag sparen Fledermäuse 35 % mehr Energie als Vögel, indem sie ihre Flügel nach innen zum Körper hin falten. Obwohl ihre Membranen empfindlich sind und zum Reißen neigen, verfügt das Gewebe über Regenerationsfähigkeiten, sodass kleine Schnittwunden schnell heilen können. Die Flügeloberflächen sind mit berührungsempfindlichen Rezeptoren ausgestattet, die sich auf kleinen Ausstülpungen, sogenannten Merkelzellen, befinden, die auch auf menschlichen Fingerspitzen vorkommen. Diese empfindlichen Regionen unterscheiden sich bei Fledermäusen, da jede Ausstülpung ein winziges zentrales Haar aufweist, was ihre Empfindlichkeit erhöht und es der Fledermaus ermöglicht, Informationen über den Luftstrom über ihren Flügeln zu erkennen und zu sammeln, wodurch ein effizienterer Flug durch reaktionsschnelle Anpassungen der Flügelform ermöglicht wird.

Fossorial und Subterranean

Ein Fossilientier (abgeleitet vom lateinischen fossor, was „Gräber“ bedeutet) ist ein zum Graben angepasster Organismus, der hauptsächlich, aber nicht ausschließlich, unterirdische Umgebungen bewohnt. Anschauliche Beispiele sind Dachse und Nacktmulle. Zahlreiche Nagetierarten werden aufgrund ihres ausgedehnten, aber nicht kontinuierlichen Tagesaufenthalts in Höhlen ebenfalls als fossoriell eingestuft. Arten, die ausschließlich unter der Erde leben, werden als subterran bezeichnet, während Arten, die nur begrenzte Anpassungen an eine fossile Lebensweise zeigen, als subfossorial gelten. Bestimmte Organismen leben zur Wärmeregulierung in Fossilien, während andere unterirdische Lebensräume zur Flucht vor Raubtieren oder zur Nahrungsspeicherung nutzen.

Fossoriale Säugetiere weisen typischerweise eine spindelförmige Körperform auf, die durch eine breite Schulterregion gekennzeichnet ist, die sich sowohl zum Schwanz als auch zur Schnauze hin allmählich verjüngt. Aufgrund ihres unterirdischen Lebensraums besitzen die meisten Fossilienarten degenerierte Augen; Das Ausmaß dieser Degeneration variiert jedoch je nach Taxa erheblich. Beispielsweise behalten halbfossorielle Taschenratten kleine, aber funktionsfähige Augen, während der vollständig fossorielle Beutelmaulwurf über verkümmerte und nicht funktionsfähige Augen verfügt. Talpa-Maulwürfe haben auch verkümmerte Augen, und die Augen des Kap-Goldmaulwurfs sind vollständig von einer Hautschicht bedeckt. Die äußeren Ohrenklappen sind bei diesen Tieren entweder deutlich reduziert oder fehlen ganz. Wirklich fossoriale Säugetiere sind mit kurzen, robusten Beinen ausgestattet, bei denen beim Graben die Kraft Vorrang vor der Geschwindigkeit hat, während semi-fossoriale Arten über Laufglieder verfügen, die zum Laufen geeignet sind. Ihre breiten Vorderpfoten sind mit kräftigen Krallen bewaffnet, die das Auflockern des Bodens während des Aushubs erleichtern, und ihre ebenfalls mit Krallen versehenen Hinterpfoten sind mit Schwimmhäuten versehen, die dabei helfen, das ausgegrabene Material nach hinten auszustoßen. Darüber hinaus besitzen viele fossile Säugetiere markante Schneidezähne, die dazu dienen, das Eindringen von Erde in den Mund zu verhindern.

Zahlreiche fossile Säugetiere, darunter Spitzmäuse, Igel und Maulwürfe, wurden historisch in die heute nicht mehr existierende Ordnung der Insektenfresser eingeordnet.

Aquatisch

Vollständig im Wasser lebende Säugetiere, darunter Wale und Sirenen, wurden einer Gliedmaßenverkleinerung unterzogen und haben eine Schwanzflosse für den Antrieb durch das Wasser entwickelt. Ihre Flossenbewegungen zeichnen sich durch kontinuierliche Bewegung aus. Wale bewegen sich fort, indem sie ihre Schwanzflosse und ihren Unterkörper vertikal hin- und herbewegen, wobei ihre Flossen in erster Linie der Steuerung dienen. Ihre spezielle Skelettanatomie trägt zu ihrer Fähigkeit zum schnellen Schwimmen bei. Bei den meisten Arten ist eine Rückenflosse vorhanden, die für Stabilität sorgt und eine Inversion im Wasser verhindert. Sirenen treiben sich durch längere vertikale Bewegungen ihrer Fluken voran, die auch gedreht werden können, um das Wenden zu erleichtern. Ihre Vorderbeine sind in paddelartige Flossen umgewandelt, die beim Manövrieren und Abbremsen helfen.

Semi-aquatische Säugetiere wie Flossenfüßer besitzen zwei Flossenpaare: Vorderflossen und Hinterflossen. Ihre Ellbogen und Knöchel sind in die Körperstruktur integriert. Flossenfüßer weisen mehrere Anpassungen auf, die darauf abzielen, den hydrodynamischen Widerstand zu minimieren. Über ihren von Natur aus stromlinienförmigen Körper hinaus verfügen sie über glatte Netzwerke von Muskelbündeln in ihrer Haut, die möglicherweise die laminare Strömung verbessern und eine mühelose Bewegung durch Wasser ermöglichen. Das Fehlen der Musculus arrector pili trägt zusätzlich zur stromlinienförmigen Konfiguration ihres Fells beim Schwimmen bei. Die Fortbewegung erfolgt hauptsächlich über ihre Vorderflossen, die flügelartig funktionieren und an Pinguine und Meeresschildkröten erinnern. Im Gegensatz zu vollständig im Wasser lebenden Arten erfolgt die Bewegung der Vorderflossen intermittierend, wobei das Tier zwischen den Schlägen gleitet. Im Vergleich zu Landraubtieren sind die Vorderbeine der Flossenfüßer proportional kürzer, was den Bewegungsmuskeln an den Schulter- und Ellenbogengelenken einen größeren mechanischen Vorteil verleiht, während die Hinterflossen als Stabilisatoren fungieren. Weitere Beispiele für semi-aquatische Säugetiere sind Biber, Flusspferde, Otter und Schnabeltiere. Flusspferde, als außergewöhnlich große semi-aquatische Säugetiere, besitzen tonnenförmige Körper, die von graviportalen Skelettstrukturen getragen werden und so angepasst sind, ihre beträchtliche Masse zu tragen. Ihr hohes spezifisches Gewicht ermöglicht es ihnen, zu sinken und entlang von Flussbetten zu wandern.

Verhalten

Kommunikation und Vokalisierung

Die Lautäußerung ist bei zahlreichen Säugetierarten ein primäres Kommunikationsmittel. Diese Form der Kommunikation erfüllt vielfältige Funktionen, darunter Paarungsrituale, Alarmsignale, Hinweise auf Nahrungsquellen und verschiedene soziale Interaktionen. Während der Paarungsrituale äußern Männchen häufig Laute, um Rivalen abzuschrecken und Weibchen anzulocken, was durch das Brüllen von Löwen und Rothirschen deutlich wird. Es wird vermutet, dass die Gesänge von Buckelwalen, die in allen Meeresregionen unterschiedliche Dialekte aufweisen, als Signale für Weibchen dienen. Zu den sozialen Lautäußerungen gehören die Territorialrufe von Gibbons und die frequenzbasierten Unterscheidungen, die von Großen Speernasenfledermäusen zur Unterscheidung zwischen Gruppen verwendet werden. Meerkatzen erzeugen spezifische Alarmrufe für mindestens vier verschiedene Raubtiere, die bei anderen Affen unterschiedliche Reaktionen hervorrufen. Beispielsweise fordert ein Python-Alarmruf Affen dazu auf, auf Bäume zu klettern, während ein Adleralarm sie anweist, bodennahes Versteck zu suchen. In ähnlicher Weise verwenden Präriehunde komplizierte Rufe, die Informationen über die Art, Größe und Geschwindigkeit eines sich nähernden Raubtiers übermitteln. Elefanten betreiben soziale Kommunikation über ein Repertoire an Geräuschen, darunter Schnauben, Schreien, Trompeten, Brüllen und Grollen. Bestimmte grollende Lautäußerungen sind Infraschall und liegen unterhalb des menschlichen Hörbereichs, können jedoch von anderen Elefanten in einer Entfernung von bis zu 9,7 km in ruhigen Zeiten um Sonnenaufgang und Sonnenuntergang wahrgenommen werden.

Säugetierkommunikation umfasst verschiedene Modalitäten. Beispielsweise nutzen zahlreiche Arten visuelle Anti-Raubtier-Signale, wie etwa das Stotterverhalten von Hirschen und Gazellen, das als ehrlicher Indikator für ihre körperliche Fitness und Fluchtfähigkeit dient. In ähnlicher Weise setzen Weißwedelhirsche und andere Beutesäugetiere bei Alarmierung auffällige Schwanzmarkierungen ein, um Raubtieren zu signalisieren, dass sie beobachtet wurden. Darüber hinaus ist die Geruchsmarkierung bei vielen Säugetieren weit verbreitet und trägt möglicherweise zur Territorialverteidigung bei, erfüllt aber wahrscheinlich ein breiteres Spektrum an Funktionen, sowohl intraspezifisch als auch interspezifisch. Mikrofledermäuse und Odontozeten, darunter auch Meeresdelfine, nutzen Lautäußerungen sowohl zur sozialen Interaktion als auch zur Echoortung.

Fütterung

Der energetische Bedarf zur Aufrechterhaltung einer hohen, konstanten Körpertemperatur erfordert, dass Säugetiere eine nahrhafte und reichhaltige Ernährung zu sich nehmen. Obwohl frühe Säugetiere wahrscheinlich Raubtiere waren, haben heute lebende Arten später ihre Ernährungsanpassungen angepasst, um ihren Ernährungsbedürfnissen gerecht zu werden. Bestimmte Säugetiere fressen andere Tiere, eine Ernährungsstrategie, die als Fleischfresser bezeichnet wird und die insektenfressende Ernährung umfasst. Pflanzenfressende Säugetiere hingegen ernähren sich von Pflanzen, die reich an komplexen Kohlenhydraten wie Zellulose sind. Pflanzenfresser umfassen darüber hinaus spezialisierte Subtypen, darunter Granivory (Samenkonsum), Folivory (Blattkonsum), Frugivory (Fruchtkonsum), Nektarivory (Nektarkonsum), Gummivory (Kaugummikonsum) und Mykophagie (Pilzkonsum). Im Verdauungstrakt von Pflanzenfressern leben symbiotische Bakterien, die diese komplexen Pflanzenstoffe fermentieren und so verdaulich machen; Diese mikrobiellen Gemeinschaften sind typischerweise entweder in einem mehrkammerigen Magen oder einem großen Blinddarm untergebracht. Darüber hinaus zeigen einige Säugetiere Koprophagie, d. h. sie nehmen Kot auf, um Nährstoffe aufzunehmen, die bei der ersten Nahrungspassage nicht vollständig verdaut wurden. Allesfresser fressen sowohl tierische Beute als auch Pflanzenmaterial. Fleischfressende Säugetiere verfügen im Allgemeinen über einen einfacheren Verdauungstrakt, da die im Fleisch enthaltenen Proteine, Lipide und Mineralien nur eine minimale spezielle Verdauungsverarbeitung erfordern. Eine bemerkenswerte Ausnahme bilden Bartenwale, die ähnlich wie terrestrische Pflanzenfresser ihre Darmflora in einem Magen mit mehreren Kammern beherbergen.

Die Tiergröße ist ein wesentlicher Faktor für die Klassifizierung der Ernährung, ein Prinzip, das häufig mit der Allen-Regel in Verbindung gebracht wird. Kleine Säugetiere, die sich durch ein hohes Verhältnis von Oberfläche zu Volumen auszeichnen, erleiden einen erheblichen Wärmeverlust, der zu einem erhöhten Energiebedarf und einer hohen Stoffwechselrate führt. Folglich sind Säugetiere mit einem Gewicht von etwa weniger als 18 Unzen (510 g; 1,1 Pfund) überwiegend Insektenfresser, da ihre physiologischen Einschränkungen eine Toleranz gegenüber den langsamen, komplizierten Verdauungsprozessen, die für Pflanzenfresser charakteristisch sind, ausschließen. Im Gegensatz dazu erzeugen größere Tiere mehr Wärme und weisen einen geringeren Wärmeverlust auf. Dieser physiologische Vorteil ermöglicht es ihnen, entweder einen längeren Nahrungsaufnahmeprozess (wie bei Fleischfressern, die größere Wirbeltiere jagen) oder einen langsameren Verdauungsprozess (wie bei Pflanzenfressern beobachtet) zu tolerieren. Darüber hinaus können Säugetiere, die mehr als 510 g (18 Unzen) wiegen, während ihrer aktiven Zeit normalerweise nicht genügend Insekten beschaffen, um ihren Energiebedarf zu decken. Die einzigen großen insektenfressenden Säugetiere sind solche, die darauf spezialisiert sind, große Insektenkolonien wie Ameisen oder Termiten zu fressen.

Allesfressende Säugetiere weisen unterschiedliche Anteile an Fleischfressern und Pflanzenfressern auf, was typischerweise eine Vorliebe für eine Komponente gegenüber der anderen zeigt. Angesichts der unterschiedlichen Verdauungsbedürfnisse pflanzlicher und tierischer Stoffe kommt es häufig zu einer Ernährungspräferenz, wie beispielsweise bei Bären, wo bestimmte Arten überwiegend Fleischfresser sind, während andere überwiegend Pflanzenfresser sind. Diese Allesfresser werden in drei Gruppen eingeteilt: Mesokarnivoren (Verzehr von 50–70 % Fleisch), Hyperkarnivoren (Verzehr von 70 % oder mehr Fleisch) und Hypokarnivoren (Verzehr von 50 % oder weniger Fleisch). Hypocarnivoren besitzen ein Gebiss, das durch stumpfe, dreieckige Fleischzähne gekennzeichnet ist, die zum Mahlen von Nahrung geeignet sind. Im Gegensatz dazu verfügen Hyperkarnivoren über konische Zähne und scharfe Fleischfresser, die zum Aufschlitzen bestimmt sind, und in einigen Fällen über kräftige Kiefer, die in der Lage sind, Knochen zu zertrümmern, wie es bei Hyänen beobachtet wird, was eine Osteophagie ermöglicht. Darüber hinaus zeichneten sich bestimmte ausgestorbene Gruppen wie die Machairodontinae durch säbelförmige Eckzähne aus.

Einige Tiere, die physiologisch als Fleischfresser gelten, fressen Pflanzenmaterial, während einige physiologische Pflanzenfresser Fleisch aufnehmen. Verhaltensmäßig könnte dies auf Allesfresser hindeuten; Aus physiologischer Sicht könnte ein solcher Konsum jedoch der Zoopharmakognosie zugeschrieben werden. Damit ein Tier physiologisch als Allesfresser eingestuft werden kann, muss es sowohl Energie als auch Nährstoffe aus pflanzlichen und tierischen Quellen beziehen. Folglich können Tiere, die lediglich bestimmte Nährstoffe aus Quellen beziehen, die scheinbar nicht mit ihrer primären Klassifizierung übereinstimmen, immer noch als Fleischfresser oder Pflanzenfresser kategorisiert werden. Es ist beispielsweise bekannt, dass Huftiere wie Giraffen, Kamele und Rinder an Knochen nagen, um an bestimmte Mineralien und Nährstoffe zu gelangen. In ähnlicher Weise fressen Katzen, die normalerweise als obligate Fleischfresser gelten, gelegentlich Gras, um das Aufstoßen von unverdaulichem Material (z. B. Haarballen) auszulösen, die Hämoglobinproduktion zu fördern oder als Abführmittel zu wirken.

In Umgebungen, in denen es an ausreichenden Nahrungsressourcen mangelt, halten viele Säugetiere Winterschlaf, ein Prozess, der Stoffwechselunterdrückung und Energieeinsparung beinhaltet. Vor dem Winterschlaf zeigen größere Säugetiere wie Bären Polyphagie, um Fettreserven anzusammeln, während kleinere Säugetiere typischerweise Nahrung sammeln und zwischenspeichern. Diese Stoffwechselverlangsamung ist durch eine verringerte Herz- und Atemfrequenz sowie einen Rückgang der inneren Körpertemperatur gekennzeichnet, die sich in bestimmten Fällen dem Umgebungsniveau annähern kann. Beispielsweise kann die Körperkerntemperatur arktischer Erdhörnchen im Winterschlaf auf –2,9 °C (26,8 °F) sinken, obwohl ihre Kopf- und Halsregion konstant Temperaturen über 0 °C (32 °F) aufweist. Umgekehrt betreibt eine begrenzte Anzahl von Säugetieren in Trockengebieten in Dürre- oder Hitzeperioden Aestivation, wie zum Beispiel der Fettschwanzmaki (Cheirogaleus medius).

Trinken

Intelligence

Bei intelligenten Säugetieren, einschließlich Primaten, weist das Großhirn im Vergleich zu anderen Gehirnregionen eine proportional größere Größe auf. Obwohl es für Intelligenz keine eindeutige Definition gibt, umfassen ihre Indikatoren Lernfähigkeit gepaart mit Verhaltensanpassungsfähigkeit. Ratten beispielsweise gelten aufgrund ihrer Fähigkeit, neuartige Aufgaben zu übernehmen und auszuführen, als hochintelligent, eine Fähigkeit, die bei der Erstbesiedlung neuer Lebensräume möglicherweise von entscheidender Bedeutung ist. Bei bestimmten Säugetieren ist ein Zusammenhang zwischen Futtersuchstrategien und Intelligenz offensichtlich: Ein Hirsch, der Pflanzen weidet, besitzt ein kleineres Gehirn als eine Katze, die kognitive Verarbeitung erfordert, um ihre Beute auszumanövrieren.

Der Einsatz tierischer Werkzeuge kann ein unterschiedliches Maß an Lernfähigkeit und kognitiven Fähigkeiten bedeuten. Seeotter beispielsweise integrieren Steine ​​als grundlegende und routinemäßige Bestandteile ihrer Nahrungssuche und setzen sie ein, um Abalone von Steinen zu lösen oder Muscheln aufzubrechen; Einige Bevölkerungsgruppen widmen 21 % ihrer Zeit der Werkzeugerstellung. Andere Fälle des Werkzeuggebrauchs, etwa die Nutzung von Zweigen durch Schimpansen zum „Fischen“ von Termiten, können durch Beobachtungslernen erworben werden und könnten echte Beispiele tierpädagogischer Arbeit darstellen. Werkzeuge können auch in Problemlösungsszenarien eingesetzt werden, in denen das Tier scheinbar einen „Heureka-Moment“ durchlebt. Bemerkenswerterweise sind auch andere Säugetiere, die keine Werkzeuge verwenden, wie etwa Hunde, in der Lage, solche plötzlichen Einsichten zu erleben.

Historisch galt die Gehirngröße als primärer Bestimmungsfaktor für die Intelligenz eines Tieres. Da der Großteil des Gehirngewebes der Aufrechterhaltung physiologischer Funktionen dient, kann ein höheres Verhältnis von Gehirn-zu-Körpermasse mit einem größeren Anteil der Gehirnmasse korrelieren, die für komplexe kognitive Prozesse zur Verfügung steht. Allometrische Analysen deuten darauf hin, dass die Gehirngröße von Säugetieren ungefähr dem 2⁄3- oder §78§⁄§910§-Exponenten der Körpermasse entspricht. Durch den Vergleich der tatsächlichen Gehirngröße eines Tieres mit der durch solche allometrischen Beziehungen vorhergesagten Größe kann ein Enzephalisierungsquotient abgeleitet werden, der als zusätzliche Metrik zur Beurteilung der Intelligenz von Tieren dient. Unter allen Landtieren besitzen ausgewachsene männliche Pottwale mit durchschnittlich 8.000 Kubikzentimetern (490 cu in) und 7,8 Kilogramm (17 lb) die größte Gehirnmasse.

Selbstbewusstsein gilt als Indikator für abstraktes Denken. Auch wenn die Definition etwas schwer zu fassen ist, geht man davon aus, dass die Selbstwahrnehmung komplexeren kognitiven Funktionen wie dem metakognitiven Denken vorausgeht. Die herkömmliche Beurteilung dieses Merkmals ist der Spiegeltest, der die Fähigkeit eines Tieres zur Selbsterkennung bewertet. Zu den Säugetierarten, die den Spiegeltest erfolgreich bestanden haben, gehören einige Asiatische Elefanten, Schimpansen, Bonobos, Orang-Utans, Menschen (typischerweise ab 18 Monaten, entsprechend dem Spiegelstadium), Große Große Tümmler, Orcas und Kleine Schwertwale.

Soziale Struktur

Eusozialität stellt die fortschrittlichste Form der sozialen Organisation dar, die durch überlappende erwachsene Generationen, eine ausgeprägte Arbeitsteilung bei der Fortpflanzung und die kooperative Aufzucht der Nachkommen gekennzeichnet ist. Obwohl dieses komplexe Sozialverhalten vorwiegend bei Insektenarten wie Bienen, Ameisen und Termiten beobachtet wird, zeigt es sich auch bei zwei Nagetierarten: dem Nacktmull und dem Damaraland-Maulwurf.

Präsozialität beschreibt Verhaltensweisen von Tieren, die über bloße sexuelle Interaktionen innerhalb einer Art hinausgehen, aber die Kriterien für Eusozialität nicht vollständig erfüllen. Insbesondere können präsoziale Tiere ein gemeinschaftliches Leben, eine kooperative Betreuung des Nachwuchses oder eine rudimentäre Arbeitsteilung bei der Fortpflanzung aufweisen, sie besitzen jedoch nicht alle drei charakteristischen Merkmale eusozialer Arten. Unter den Primaten zeichnen sich Menschen und bestimmte Callitrichidae-Arten (Weißbüschelaffen und Tamarine) durch ihre umfassende kooperative Betreuung der Jungen aus. Ein 1958 von Harry Harlow durchgeführtes Experiment mit Rhesusaffen, die asoziale Primaten sind, zeigte, dass soziale Interaktionen für die ordnungsgemäße geistige und sexuelle Entwicklung junger Affen unverzichtbar sind.

Eine Spaltungsgesellschaft zeichnet sich durch häufige Schwankungen in ihrer Größe und Zusammensetzung aus und dreht sich um einen stabilen Kern, der als „Muttergruppe“ bezeichnet wird. Diese permanenten sozialen Netzwerke umfassen alle einzelnen Mitglieder einer Gemeinschaft und passen sich oft als Reaktion auf Umweltveränderungen an. Innerhalb einer solchen Gesellschaft kann sich die primäre Elterngruppe in kleinere, stabile Untergruppen oder Individuen teilen (spalten), um sich an die vorherrschenden Umwelt- oder sozialen Bedingungen anzupassen. Beispielsweise könnten sich mehrere Männchen vorübergehend von der Hauptgruppe trennen, um tagsüber zu jagen oder Nahrung zu suchen, um sich dann nachts wieder mit der Hauptgruppe zu versammeln (verschmelzen), um Ressourcen zu teilen und an gemeinsamen Aktivitäten teilzunehmen. Diese soziale Struktur ist bei zahlreichen Säugetierarten zu beobachten, darunter bei verschiedenen Primaten (z. B. Orang-Utans und Klammeraffen), Elefanten, Tüpfelhyänen, Löwen und Delfinen.

Einzelgänger errichten und verteidigen normalerweise ein Revier und minimieren soziale Interaktionen mit Artgenossen außerhalb der Brutzeit. Dieses Verhalten dient in erster Linie dazu, die Ressourcenkonkurrenz zu mildern, da Individuen derselben Art eine identische ökologische Nische besetzen würden, und eine Erschöpfung der Nahrungsquellen zu verhindern. Darüber hinaus kann ein einzelnes Tier, das auf Nahrungssuche ist, sowohl für Raubtiere als auch für Beute weniger auffällig sein.

Innerhalb einer hierarchischen sozialen Struktur übernehmen Individuen entweder dominante oder unterwürfige Rollen. Eine despotische Hierarchie ist dadurch gekennzeichnet, dass ein einzelnes dominantes Individuum über alle anderen herrscht, wie es bei Arten wie Wölfen und Lemuren zu beobachten ist. Umgekehrt stellt eine Hackordnung eine lineare Rangfolge von Individuen dar, die eine eindeutige obere und untere Position aufweist. Diese Hackordnungen können auch nach Geschlecht geschichtet sein, wobei beispielsweise das rangniedrigste Individuum eines Geschlechts möglicherweise einen höheren Rang einnimmt als das ranghöchste Individuum des anderen Geschlechts, ein Muster, das bei Hyänen zu beobachten ist. Dominante Individuen, oft als „Alphas“ bezeichnet, verzeichnen in der Regel einen erhöhten Fortpflanzungserfolg, insbesondere in Harems, in denen ein oder mehrere ansässige Männchen exklusive Zuchtprivilegien mit den Weibchen der Gruppe besitzen. Während nicht ortsansässige Männchen gelegentlich in Harems geduldet werden, zeigen bestimmte Arten, wie die gemeine Vampirfledermaus (Desmodus rotundus), strengere Ausgrenzungsverhalten.

Bestimmte Säugetierarten zeigen eine perfekte Monogamie, die durch lebenslange Paarbindung und das Fehlen anderer Partner gekennzeichnet ist, selbst nach dem Tod des ursprünglichen Partners, wie zum Beispiel Wölfe, Eurasische Biber und Otter. Polygamie hingegen umfasst drei verschiedene Formen: Polygynie, bei der sich ein oder mehrere dominante Männchen das Fortpflanzungsrecht sichern; Polyandrie, bei der sich Weibchen mit mehreren Männchen paaren; und Polygynandrie, bei der mehrere Männchen exklusive Fortpflanzungsbeziehungen mit mehreren Weibchen unterhalten. Polygyne Paarungen kommen deutlich häufiger vor und kommen schätzungsweise bei bis zu 90 % der Säugetierarten vor, mit Ausnahme von Lek-Systemen. Bei der Lek-Paarung selbst versammeln sich Männchen, um Weibchen durch verschiedene Balz- und Lautäußerungen anzulocken, ein Verhalten, das bei Arten wie Seehunden beobachtet wird.

Alle höheren Säugetiere (mit Ausnahme von Monotremen) weisen zwei primäre Anpassungen für die Nachkommenpflege auf: Viviparität und Laktation. Diese Merkmale bedeuten ein weit verbreitetes evolutionäres Engagement für ein bestimmtes Maß an elterlicher Investition. Solche Arten können Nester bauen oder Höhlen ausheben, um ihre Jungen aufzuziehen, oder sie können über längere Zeiträume Nahrung und Schutz bieten. Viele Säugetierarten sind K-selektiert und widmen ihrer Nachkommenschaft mehr Zeit und Energie als r-selektierte Organismen. Bei Fortpflanzungspaaren haben beide Individuen ein begründetes Interesse an der erfolgreichen Entwicklung des Nachwuchses, wenn auch oft in unterschiedlichem Maße. Weibliche Säugetiere zeigen häufig mütterliche Aggression, eine Form der elterlichen Fürsorge, die sich gegenüber anderen Artgenossen oder deren Jungen richten kann; Umgekehrt übernehmen einige Säugetiere die alloparentale Fürsorge und helfen bei der Aufzucht der Säuglinge anderer Weibchen. Die Beteiligung männlicher Säugetiere an der Nachkommenpflege, am Beispiel der Tenrecs, zeigt eine beträchtliche Variabilität zwischen den Arten, selbst innerhalb derselben Gattung. Beispielsweise nehmen die Männchen des Südlichen Schweinsaffes (Macaca nemestrina) nicht an den Elternpflichten teil, während die Männchen des Japanischen Makaken (M. fuscata) dies tun.

Menschen und andere Säugetierarten

Säugetiere in der menschlichen Kultur

Nichtmenschliche Säugetiere erfüllen vielfältige Funktionen innerhalb der menschlichen Kultur. Sie gehören zu den beliebtesten Haustieren und werden von Haushalten auf der ganzen Welt zig Millionen Hunde, Katzen, Kaninchen, Mäuse und andere Arten als Haustiere gehalten. Historisch gesehen stellen Säugetiere wie Mammuts, Pferde und Hirsche einige der frühesten künstlerischen Motive dar, was in Höhlenmalereien aus dem Jungpaläolithikum, wie sie beispielsweise in Lascaux entdeckt wurden, deutlich wird. Prominente Künstler wie Albrecht Dürer, George Stubbs und Edwin Landseer sind für ihre Darstellungen von Säugetieren bekannt. Zahlreiche Säugetierarten wurden zum Sport und zur Nahrungserhaltung gejagt, wobei Hirsche und Wildschweine als Wildtiere besonders geschätzt wurden. Darüber hinaus werden Säugetiere wie Pferde und Hunde in großem Umfang im Leistungssport eingesetzt, bei dem häufig auf Ergebnisse gewettet wird. Es besteht eine bemerkenswerte Dichotomie zwischen der Wahrnehmung von Tieren als menschliche Begleiter und ihrer Anerkennung als autonome Einheiten mit inhärenten Rechten. Über diese Rollen hinaus spielen Säugetiere auch in der Literatur, im Film, in der Mythologie und in religiösen Traditionen eine herausragende Rolle.

Nützlichkeit und Bedeutung für Säugetiere

Die Domestizierung von Säugetieren erwies sich im Neolithikum als entscheidend, da sie die Entstehung der Landwirtschaft und die Entwicklung der Zivilisation erleichterte und dadurch zur weltweiten Verdrängung von Jäger- und Sammlergesellschaften durch Landwirte führte. Dieser grundlegende Wandel von der Nahrungssuche zur Tierhaltung und zum Pflanzenanbau markierte eine transformative Epoche in der Geschichte der Menschheit. Die daraus resultierende Agrarwirtschaft, gestützt auf domestizierte Säugetiere, führte zu „radikalen Umstrukturierungen der menschlichen Gesellschaften, weltweiten Veränderungen der Artenvielfalt und erheblichen Veränderungen in den Landformen der Erde und ihrer Atmosphäre … bedeutsamen Folgen“.

Domestizierte Säugetiere stellen einen wesentlichen Bestandteil der weltweiten Tierproduktion für Fleisch dar. Im Jahr 2009 waren dies etwa 1,4 Milliarden Rinder, 1 Milliarde Schafe, 1 Milliarde Hausschweine und seit 1985 über 700 Millionen Kaninchen. Historisch gesehen wurden Nutztiere wie Rinder und Pferde seit dem Aufkommen der Landwirtschaft als Arbeits- und Transportmittel eingesetzt; Ihre Populationen sind jedoch mit der Verbreitung mechanisierter Transportmittel und landwirtschaftlicher Maschinen zurückgegangen. Dennoch lieferten diese Tiere im Jahr 2004 immer noch etwa 80 % des Stroms für überwiegend kleine landwirtschaftliche Betriebe in Entwicklungsländern und machten etwa 20 % des weltweiten Transports aus, vor allem in ländlichen Gebieten. In rauem, bergigem Gelände, in dem Radfahrzeuge unpraktisch sind, bleiben Lasttiere für den Gütertransport unverzichtbar. Darüber hinaus wird aus Säugetierhäuten Leder für Schuhe, Kleidung und Einrichtungsgegenstände gewonnen, während Wolle von Arten wie Schafen, Ziegen und Alpakas seit Jahrhunderten für Kleidung verwendet wird.

Säugetiere spielen als Versuchspersonen eine wichtige Rolle in der wissenschaftlichen Forschung und tragen sowohl zu grundlegenden biologischen Untersuchungen, beispielsweise in der Genetik, als auch zur konsequenten Entwicklung neuartiger Arzneimittel bei, deren Sicherheit umfassende Tests erfordert. Jährlich werden Millionen von Säugetieren, insbesondere Mäuse und Ratten, in Versuchsprotokollen eingesetzt. Eine Knockout-Maus, definiert als eine genetisch veränderte Maus, die ein inaktiviertes Gen besitzt – entweder ersetzt oder zerstört durch ein künstliches DNA-Segment – ​​erleichtert die Untersuchung sequenzierter Gene mit unbestimmten Funktionen. Ein kleiner Teil der in der Forschung verwendeten Säugetiere sind nichtmenschliche Primaten, die wegen ihrer physiologischen und genetischen Ähnlichkeit mit Menschen geschätzt werden.

Während domestizierte Säugetiere erheblich zur menschlichen Entwicklung beigetragen haben, wirken sich menschliche Aktivitäten zunehmend nachteilig auf wildlebende Säugetierpopulationen weltweit aus. Schätzungen zufolge macht die Biomasse aller wilden Säugetiere nur 4 % der gesamten Säugetierbiomasse aus, während Menschen und ihr Vieh inzwischen 96 % ausmachen. Konkret machen terrestrische Wildsäugetiere lediglich 2 % der gesamten Säugetierpopulation aus.

Hybride

Hybriden werden als Nachkommen definiert, die aus der Paarung zweier genetisch unterschiedlicher Individuen hervorgehen und typischerweise einen hohen Grad an Heterozygotie aufweisen, obwohl die Begriffe „Hybrid“ und „heterozygot“ nicht synonym sind. Die absichtliche oder unbeabsichtigte Hybridisierung zweier oder mehrerer eng verwandter Tierarten durch Zucht in Gefangenschaft stellt eine jahrtausendealte menschliche Praxis dar, die oft von wirtschaftlichen Überlegungen getrieben wird. Hybriden, die zwischen verschiedenen Unterarten innerhalb derselben Art gebildet werden (z. B. Bengalischer Tiger und Sibirischer Tiger), werden als intraspezifische Hybriden bezeichnet. Umgekehrt werden Hybriden, die aus der Kreuzung verschiedener Arten derselben Gattung (z. B. Löwen und Tiger) entstehen, als interspezifische Hybriden oder Kreuzungen bezeichnet. Hybriden, die zwischen verschiedenen Gattungen auftreten (z. B. Schafe und Ziegen), werden als intergenerische Hybriden klassifiziert. Natürliche Hybridisierung findet typischerweise in „Hybridzonen“ statt, Regionen, in denen sich zwei Artenpopulationen derselben Gattung oder Art, die aneinander angrenzende oder überlappende Gebiete bewohnen, kreuzen. Bestimmte Hybriden, wie der rote Wolf, wurden als eigenständige Arten erkannt, obwohl diese Klassifizierung weiterhin umstritten ist.

Künstliche Selektion, definiert als die absichtliche selektive Züchtung von Haustieren, wird derzeit in „Rückzüchtungs“-Initiativen eingesetzt, die darauf abzielen, Phänotypen wiederherzustellen, die kürzlich ausgestorbenen Wildtyp-Vorfahren ähneln. Während ein zurückgezüchteter (intraspezifischer) Hybrid dem ausgestorbenen Wildtyp in Morphologie, ökologischer Rolle und bis zu einem gewissen Grad auch in der Genetik sehr nahe kommen könnte, geht der ursprüngliche Genpool des Wildtyps bei seinem Aussterben unwiderruflich verloren. Folglich stellen solche zurückgezüchteten Rassen bestenfalls ungenaue Annäherungen an ausgestorbene Wildtypen dar, wie zum Beispiel Heckrinder im Vergleich zum Auerochsen.

Reinrassige Wildarten, die speziell an bestimmte ökologische Nischen angepasst sind, sind durch „genetische Verschmutzung“ vom Aussterben bedroht, ein Prozess, der unkontrollierte Hybridisierung, Introgression und genetische Überflutung umfasst, was zu Homogenisierung oder Konkurrenzausschluss durch heterotische Hybridarten führen kann. Die Einführung neuer Populationen, selektive Züchtung durch den Menschen oder Veränderungen des Lebensraums, die den Kontakt zwischen zuvor isolierten Arten erleichtern, können das Aussterben beschleunigen, insbesondere bei seltenen Arten. Durch Kreuzung können seltenere Genpools verdünnt werden, wodurch Hybriden entstehen und dadurch die genetische Integrität reinrassiger Populationen beeinträchtigt wird. Beispielsweise ist der vom Aussterben bedrohte Wildwasserbüffel durch genetische Verschmutzung durch heimische Wasserbüffel stark gefährdet. Dieses Aussterben ist nicht immer allein durch morphologische Analyse erkennbar. Während ein gewisser Genfluss einen normalen Evolutionsprozess darstellt, stellt die Hybridisierung dennoch eine erhebliche Bedrohung für das Fortbestehen seltener Arten dar.

Bedrohungen

Defaunation, definiert als der Verlust von Arten aus ökologischen Gemeinschaften, wird überwiegend durch anthropogene Aktivitäten verursacht. Dieses Phänomen hat zu „leeren Wäldern“ und ökologischen Gemeinschaften geführt, in denen große Wirbeltiere stark dezimiert sind. Während des quartären Aussterbens fiel der weit verbreitete Untergang der Megafaunalvielfalt mit der Entstehung des Menschen zusammen, was auf einen anthropogenen Einfluss hindeutet. Eine vorherrschende Hypothese besagt, dass die menschliche Jagd zum Aussterben großer Säugetiere, einschließlich des Wollhaarmammuts, beigetragen hat. Der von IPBES veröffentlichte Global Assessment Report on Biodiversity and Ecosystem Services aus dem Jahr 2019 weist auf einen Rückgang der Gesamtbiomasse wildlebender Säugetiere um 82 % seit Beginn der menschlichen Zivilisation hin. Derzeit machen Wildtiere nur 4 % der Säugetierbiomasse der Erde aus, während der Mensch und seine domestizierten Tiere die restlichen 96 % ausmachen.

Zahlreiche Arten, darunter Nashörner, Giraffen, Primaten und Schuppentiere, werden voraussichtlich in naher Zukunft vom Aussterben bedroht sein. Der Living Planet Report 2020 des WWF weist auf einen Rückgang der Wirbeltierpopulationen um 68 % seit 1970 hin, der hauptsächlich auf anthropogene Faktoren wie Überkonsum, Bevölkerungswachstum und intensive landwirtschaftliche Praktiken zurückzuführen ist. Dieser Rückgang ist ein überzeugender Beweis dafür, dass menschliche Aktivitäten ein sechstes Massensterben ausgelöst haben. Allein die Jagd stellt eine erhebliche Bedrohung für Hunderte von Säugetierarten weltweit dar. Der wissenschaftliche Konsens legt nahe, dass die steigende Nachfrage nach Fleisch erheblich zum Verlust der biologischen Vielfalt beiträgt und als Hauptursache für Entwaldung und Lebensraumzerstörung fungiert. Infolgedessen werden artenreiche Ökosysteme, darunter erhebliche Teile des Amazonas-Regenwaldes, in landwirtschaftliche Nutzflächen für die Tierproduktion umgewandelt. Darüber hinaus üben übermäßige Jagd und Wilderei Druck auf die Wildtierpopulationen aus, insbesondere auf solche in der Nähe menschlicher Siedlungen, wie beispielsweise bei den Pekaris. Die schädlichen Auswirkungen der Wilderei zeigen sich besonders deutlich im Elfenbeinhandel, der afrikanische Elefanten gefährdet. Meeressäugetiere, insbesondere Wale, sind Risiken ausgesetzt, wenn sie sich in Fanggeräten verfangen, wobei die geschätzte Sterblichkeit durch Rückwürfe zwischen 65.000 und 86.000 Individuen pro Jahr liegt.

Globale Anstrengungen sind im Gange, um die Notlage gefährdeter Arten anzugehen, insbesondere durch das Übereinkommen über die biologische Vielfalt, auch bekannt als Rio-Abkommen. An dieser Konvention sind 189 Unterzeichnerstaaten beteiligt, die sich für die Identifizierung gefährdeter Arten und ihrer Lebensräume einsetzen. Eine weitere bedeutende Naturschutzorganisation ist die IUCN, der über 1.200 staatliche und nichtstaatliche Mitgliedsorganisationen angehören.

Die jüngsten Artensterben sind direkt auf menschliche Einflüsse zurückzuführen. Die IUCN definiert „jüngste“ Aussterben als Ereignisse nach dem Jahr 1500, wobei zwischen diesem Zeitpunkt und 2015 etwa 80 Säugetierarten ausgestorben sind. Einige Arten, wie der Père-David-Hirsch, sind in freier Wildbahn ausgestorben und leben ausschließlich in Populationen in Gefangenschaft. Andere Arten, wie der Florida-Panther, gelten als ökologisch ausgestorben und kommen in so geringer Zahl vor, dass ihre ökologischen Auswirkungen vernachlässigbar sind. Darüber hinaus sind bestimmte Populationen nur lokal ausgestorben (ausgestorben), was bedeutet, dass sie anderswo noch existieren, aber eine Verringerung ihrer geografischen Verbreitung erfahren haben, wie beim Aussterben der Grauwale im Atlantik beobachtet wurde.

Notizen

Notizen

Referenzen

• Zum Zeitpunkt dieser Bearbeitung enthält dieser Artikel Inhalte aus „Anatomy and Physiology“, die zur Wiederverwendung unter der Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported License, jedoch nicht unter der GFDL, lizenziert sind. Die Einhaltung aller einschlägigen Bedingungen ist erforderlich.

• Die ASM Mammal Diversity Database, archiviert am 25. Dezember 2022.
• Umfassende Verbreitungskarten für alle weltweiten Säugetierordnungen, archiviert am 26. September 2016.
• Eine Ressource, die die Entstehung von Säugetieren während des Paläozäns detailliert beschreibt, archiviert am 3. Februar 2024.
• Eine prägnante Einführung in die frühe Evolutionsgeschichte der Säugetiere, archiviert am 25. Januar 2024.
• Der Europäische Säugetieratlas (EMMA) von Societas Europaea Mammalogica, archiviert am 25. Januar 2024.
• Eine umfassende Übersicht über Meeressäuger weltweit, einschließlich Beschreibungen sowohl vollständig aquatischer als auch semi-aquatischer Arten, archiviert am 8. Juni 2019.
• Die American Society of Mammalogists, die 1919 zur Förderung der Säugetierkunde gegründet wurde, stellt eine Bildbibliothek für Säugetiere bereit. archiviert am 1. März 2020.