Ein Rudel stellt eine soziale Ansammlung von Artgenossen dar. Die Mitgliedergröße und die soziale Dynamik dieser Gruppen weisen eine Variabilität zwischen den Arten auf. Innerhalb eines Rudels ist die soziale Struktur von größter Bedeutung, wobei Hunderudel typischerweise von einem Zuchtpaar angeführt werden.
Soziale Dynamik grauer Wolfsrudel
Zusammenarbeit ist bei kritischen Aktivitäten wie der Jagd und dem Schutz des Nachwuchses von grundlegender Bedeutung. Allerdings ist der Grad der individuellen Bindung innerhalb einer Packung möglicherweise nicht einheitlich. Bei den meisten Wölfen wird beobachtet, dass sie sich von ihren ursprünglichen Rudeln trennen, was die Beurteilung des Bindungsverhaltens erschwert. Es gibt Fälle, in denen Wölfe ihr Rudel verlassen, oft zusammen mit gleichgeschlechtlichen Geschwistern. Dieses Ausbreitungsverhalten wird als adaptives Verhalten postuliert, das den Rudelmitgliedern möglicherweise Vorteile in späteren Konflikten verschafft.
Die Mitgliedschaft in einem Wolfsrudel verschafft allen Individuen Vorteile; Schwächere Mitglieder erhalten Unterstützung von stärkeren Gegenstücken, während höherrangige Individuen Zugang zu überlegener und gehaltvollerer Beute erhalten, als sie einzeln erbeuten könnten. Kollektive Zahlen bieten einen verbesserten Schutz und ermöglichen den Erwerb und die Erhaltung größerer, ressourcenreicherer Gebiete. Die Verantwortung für die Pflege und den Schutz der Jungen wird geteilt, und Wissen wird über Generationen hinweg weitergegeben, wodurch eine eigene Kultur innerhalb jeder Gruppe gefördert wird.
Ein Wolfsrudel fungiert normalerweise als Kernfamilie, die üblicherweise aus 5–10 Individuen besteht, obwohl diese Zahl in Umgebungen mit reichlich Beute bis zu 30 betragen kann. Diese Mitglieder sind überwiegend verwandt und bestehen insbesondere aus einem Brutpaar (normalerweise nicht verwandt), ihren Nachkommen und gelegentlich einigen anderen Wölfen, die möglicherweise verwandt sind oder nicht. Die Mitgliedschaft im Rudel ist oft fließend und kann sich ändern. Abhängig von bestimmten Situationsfaktoren können externe Wölfe ausgegrenzt oder, seltener, integriert werden. Aufgrund der Wechselbeziehungen innerhalb solcher Gruppen kann die genetische Variabilität eingeschränkt werden, was Bedingungen für den Genfluss erforderlich macht. Die Zerstreuung von Wölfen aus anderen Rudeln kann diesen genetischen Austausch erleichtern. Ein Rudel könnte einen externen Wolf aufnehmen, wenn es sich um einen entfernten Verwandten handelt, wenn die Fortpflanzungsrate aufgrund der Abwesenheit oder Unfruchtbarkeit eines dominanten Individuums verringert ist oder wenn die Gesamtzahl des Rudels erheblich zurückgegangen ist.
Die Kategorisierung von Wölfen in Dominanzhierarchien wie Alpha, Beta und Omega entstand aus Verhaltensbeobachtungen nicht verwandter Wölfe in Gefangenschaft. Dieser hierarchische Rahmen ist auf natürliche Wolfsrudel, bei denen es sich grundsätzlich um familiäre Einheiten handelt, weitgehend nicht anwendbar.
Einzelne Wölfe
Diese einzelnen, ungebundenen Wölfe, die häufig als „einsame Wölfe“ bezeichnet werden, sind einer erhöhten Anfälligkeit für Nahrungsknappheit und territoriale Aggression ausgesetzt und machen typischerweise weniger als 15 % der gesamten Wolfspopulation aus. Der Status eines Einzelgängers entsteht häufig dadurch, dass geschlechtsreife Nachkommen sich von ihrem Geburtsrudel trennen, er kann aber auch dadurch entstehen, dass belästigte Untergebene sich dazu entschließen, das Rudel zu verlassen. In Zeiten des Beutemangels entscheiden sich rangniedere Wölfe möglicherweise für ein Einzelleben, wenn das Rudel nicht für ausreichende Nahrung sorgen kann. Anschließend versuchen diese einsamen Wölfe möglicherweise, sich in ein etabliertes Rudel zu integrieren oder, was häufiger vorkommt, einen Partner zu finden und ein neues Rudel als dominantes Brutpaar zu gründen.
Das dominante Brutpaar
Innerhalb eines Wolfsrudels sind das Brutpaar oder das dominierende Brutpaar in Gruppen mit mehreren Zuchttieren, umgangssprachlich allgemein als „Alpha-Paar“ oder „Alpha-Wölfe“ bezeichnet, in der Regel die Familienmitglieder, die für die Fortpflanzung und Nachkommenproduktion verantwortlich sind und als Matriarchin und Patriarchin fungieren. Historisch gesehen wurde angenommen, dass ein alternder oder gebrechlicher dominanter Mensch häufig von einem seiner Nachkommen abgelöst würde; Aktuelle Forschungsergebnisse deuten jedoch darauf hin, dass ein solches inzestuöses Verhalten äußerst ungewöhnlich ist.
Nachwuchsentwicklung
Die Bedeutung des dominanten Zuchtpaares ist nur mit der der Jungtiere vergleichbar. Das Hauptziel des Rudels ist die erfolgreiche Vermehrung des Nachwuchses, sodass die Aufzucht eines Wurfes ein kooperatives Unterfangen ist, bei dem alle Mitglieder zu ihrer Entwicklung beitragen. In Zeiten knapper Ressourcen legt das Zuchtpaar häufig Wert auf die Pflege der Welpen und füttert vorzugsweise die jüngsten Wölfe. Trotz dieses engagierten Engagements ist die Sterblichkeitsrate der Jungtiere beträchtlich, wobei Forscher berichten, dass etwa 30 % ihr erstes Jahr überleben. Dennoch profitieren überlebende Welpen von der Anwesenheit mehrerer Betreuer und Ausbilder. Innerhalb von Wolfsrudeln existiert eine eigene Kultur, die von den Ältesten der Gruppe an die Nachkommen weitergegeben wird. Welpen erwerben Wissen von jedem Rudelmitglied und entwickeln so wesentliche soziale Kompetenzen, die für den Aufbau der starken Bindungen, die der Gesellschaftsstruktur der Wölfe zugrunde liegen, entscheidend sind.
Soziale Dynamik bei anderen Hundearten
Afrikanische Wildhunde (Lycaon pictus) weisen rudelbasierte soziale Strukturen sowohl für die Besiedlung als auch für die Jagd auf. Männchen tragen zur Aufzucht der Jungen bei und bleiben ihr ganzes Leben lang bei ihrem Geburtsrudel. Umgekehrt verlassen Weibchen typischerweise im Alter von etwa 2,5 Jahren ihr Geburtsrudel, um sich in ein neues Rudel ohne andere Weibchen zu integrieren. In diesen Rudeln sind die Männchen im Allgemeinen zahlreicher als die Weibchen. Diese Caniden sind nicht territorial und verfolgen kooperative Jagdstrategien. Beispielsweise verfolgen sie gemeinsam große Beutetiere, die sie dann als Gruppe zerstückeln. Darüber hinaus zeigen sie kooperative Fürsorge für verletzte, kranke und jugendliche Rudelmitglieder.
Schwarzrückenschakale (Canis mesomelas) im südlichen und östlichen Afrika sowie Kojoten (Canis latrans) in Nordamerika bilden typischerweise monogame, langfristige Paarbindungen. Daher erfolgt die Jagd meist einzeln oder zu zweit. Ein typisches Rudel besteht aus dem Brutpaar und seinem aktuellen Nachwuchs. Während sie gelegentlich größere Gruppen bilden, um große Beute zu jagen, haben sie es selten auf Tiere abgesehen, die größer als eine kleine, junge Antilope sind. Schabrackenschakale werden im Allgemeinen nicht als aggressiv gegenüber größeren Tieren empfunden, obwohl sie im Umgang mit Menschen Vorsicht walten lassen. Dennoch zeigen sie Aggression, wenn ihre Territorialgrenzen als bedroht wahrgenommen werden.
Äthiopische Wölfe (Canis simensis) gehen einsam auf die Jagd nach Nagetieren; Allerdings versammeln sich Rudelmitglieder in erster Linie zur kollektiven Verteidigung ihres Territoriums gegen konkurrierende Rudel.
Buschhunde (Speothos venaticus) gelten als die sozialste Hundeart in Südamerika. Obwohl diese Tiere zur Einzeljagd fähig sind, leben sie typischerweise in kleinen Rudeln, die aus einem einzigen Brutpaar und seinen direkten Verwandten bestehen. Ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich über etwa 3,8 bis 10 Quadratkilometer (1,5 bis 3,9 Quadratmeilen). Diese Rudel sind in der Lage, deutlich größere Beutetiere wie Pekari und Nandus zu bezwingen. Insbesondere wurde dokumentiert, dass ein Rudel von sechs Individuen einen 250 kg schweren Tapir jagte und dabei die Strategie anwandte, dem Tier hinterherzulaufen und ihm in die Beine zu beißen, bis es zusammenbrach. Während der Paca-Jagd verfolgt ein Teil des Rudels die Beute an Land, während andere sich im Wasser positionieren und auf den häufigen Rückzug des Paca ins Wasser warten.
Dholes (Cuon alpinus) organisieren sich eher in Clans als in herkömmlichen Rudeln; Diese Clans teilen sich jedoch oft in kleinere Jagdgruppen von drei bis fünf Individuen auf, insbesondere im Frühling, eine Konfiguration, die als optimal für den Fang von Kitzen gilt.
Im Gegensatz zu bestimmten anderen Fuchsarten bilden Korsakfüchse (Vulpes corsac) gelegentlich Rudel.
Dominanzhierarchien und das „Alpha Wolf“-Konzept
Der Begriff Alpha wird häufig verwendet, um Personen zu bezeichnen, die typischerweise Dominanz über andere ausüben. Innerhalb von Wolfsrudeln sind die Alphawölfe im Allgemeinen die leiblichen Eltern der meisten Nachkommen des Rudels. Dieser bevorzugte Zugang zu brütenden Weibchen führt zu einem erheblichen Selektionsdruck für den intrasexuellen Wettbewerb.
Wölfe zeigen Respekt gegenüber dem Alpha-Paar in ihrem Rudel und können so die Nahrungsverteilung regulieren, wobei sie oft den jüngsten Mitgliedern Vorrang geben. Dominanz und Unterwerfung werden durch Augenkontakt und Körperhaltung kommuniziert, vor allem abhängig vom Alter; Allerdings sind diese Darstellungen, wie bereits erwähnt, außerhalb von Kontexten, die mit Lebensmitteln zu tun haben, selten. In kleineren, zusammenhaltenderen Rudeln wird der Alpha-Status seltener durch aggressive Konfrontation erreicht; Stattdessen ziehen junge Wölfe normalerweise auseinander, um Partner zu suchen und ihre eigenen Nachkommen zu zeugen. Umgekehrt können größere oder weniger nukleare Rudel eine ausgeprägte Betriebsdynamik aufweisen und über komplexere und anpassungsfähigere soziale Strukturen verfügen.
Bei anderen wilden Canidenarten besitzt das Alpha-Männchen möglicherweise keine exklusiven Paarungsrechte mit dem Alpha-Weibchen. Darüber hinaus könnten sich andere Rudelmitglieder an der Bewachung des vom Alpha-Weibchen genutzten Geburtsraums beteiligen, ein Verhalten, das bei Arten wie dem Afrikanischen Wildhund (Lycaon pictus) beobachtet wird.
Angesichts der Tatsache, dass dominante Rollen bei sozialen Arten mit ausgedehnter elterlicher Fürsorge als typisch angesehen werden, wurde vorgeschlagen, dass der Begriff Alpha überflüssig sei, um lediglich die allgegenwärtige Dominanz zu beschreiben. Stattdessen sollte seine Anwendung auf Fälle beschränkt werden, in denen das Individuum der Haupterzeuger des Rudels ist. Beispielsweise formulierte der Wolfsbiologe L. David Mech:
Die Bezeichnung eines Wolfes als Alpha wird im Allgemeinen als ebenso unangemessen angesehen wie die Bezeichnung eines menschlichen Elternteils oder eines Rehs mit demselben Begriff, Alpha. Da jedes Elternteil von Natur aus seine jungen Nachkommen dominiert, übermittelt der Begriff Alpha keine zusätzlichen Informationen. Alternative, aussagekräftigere Bezeichnungen für ein Alpha-Weibchen könnten das weibliche Elternteil, das brütende Weibchen, die Matriarchin oder einfach die Mutter sein. Diese Begriffe unterstreichen die entscheidende Rolle des Tieres als Rudelerzeuger und nicht seinen trivial dominanten Status. Der Begriff Alpha könnte in den begrenzten Fällen großer Wolfsrudel mit mehreren Würfen immer noch anwendbar sein. In diesen spezifischen Szenarien könnten die älteren Bruttiere, die wahrscheinlich die jüngeren Bruttiere dominieren, möglicherweise genauer als die Alphas bezeichnet werden. Das Hauptanliegen ist nicht nur die Terminologie selbst, sondern auch die irreführende Implikation einer starren, gewaltbasierten Dominanzhierarchie, die diese Terminologie oft vermittelt.
Das Konzept des Alpha-Wolfs entstand aus Studien über in Gefangenschaft lebende Wolfsrudel, die aus nicht verwandten Individuen bestehen. Im Gegensatz dazu sind wilde Wolfsrudel typischerweise Familienverbände, bei denen das dominierende Brutpaar aus den Eltern der anderen Rudelmitglieder besteht. Folglich kommt es in wilden Wolfspopulationen deutlich seltener zu Dominanzkonflikten als zunächst angenommen. Heutige Biologen betrachten Alpha-Wolf mittlerweile als veralteten Begriff und verwenden ihn nicht mehr.
Anwendung in der Hundeausbildung
Eine höchst beständige, aber dennoch umstrittene Theorie in der Hundetrainingsliteratur postuliert die Existenz des Alpha-Wolfs, eines grauen Wolfs, der durch Körpersprache und, wenn nötig, physische Gewalt die Dominanz innerhalb seines Rudels behauptet. Dieses Konzept tauchte ursprünglich in der frühen Wolfsforschung auf und wurde später in die Hundetrainingsmethoden integriert. Spätere Forschungen haben diese Theorie jedoch in Frage gestellt und ihre Grundlage in Beobachtungen von in Gefangenschaft gehaltenen Rudeln hervorgehoben, die aus nicht verwandten Individuen bestehen, während natürliche Wolfsrudel typischerweise aus Familienmitgliedern bestehen.
Der Begriff Alpha erlangte bereits 1976 durch das Hundetrainingshandbuch How to Be Your Dog's Best Friend von den Mönchen von New Skete breite Anerkennung, in dem das Konzept der Alpha-Rolle als Methode zur Korrektur eingeführt wurde unerwünschte Verhaltensweisen bei Hunden. In seiner Veröffentlichung How to Speak Dog aus dem Jahr 2001 behauptete der Psychologe und Hundetrainer Stanley Coren: „Sie sind der Alpha-Hund … Sie müssen kommunizieren, dass Sie der Anführer und Dominant des Rudels sind.“
Es wurde vermutet, dass die Anwendung dieser Techniken möglicherweise eher die menschliche Psychologie widerspiegelt als das tatsächliche Hundeverhalten. Während „Dominanzhierarchien und Dominanzstreitigkeiten und -tests ein grundlegendes Merkmal aller sozialen Gruppen sind“, wird vermutet, dass „vielleicht nur wir Menschen lernen, Bestrafung in erster Linie einzusetzen, um für uns selbst die Belohnung zu erlangen, dominant zu sein.“
Die Mehrheit der führenden Veterinär- und Tierverhaltensverbände sowie die meisten modernen Trainer befürworten den Einsatz von Belohnungen für das Erlernen von Befehlen und die Förderung einer effektiven Kommunikation zwischen Tierhaltern und ihren Tieren. Zahlreiche moderne Praxen befürworten die Abschaffung veralteter „Pack“-Methoden. Bestimmte Hundeverhaltensforscher schlagen vor, dass ein humanes und effektives Training Spiele zur Vermittlung von Befehlen einschließt, die dann zur Verbesserung des täglichen Lebens eines Besitzers eingesetzt werden können.
Rudeljäger
- Rudeljäger
- Hundeverhalten