باربرا مكلينتوك (16 يونيو 1902 - 2 سبتمبر 1992)، عالمة أمريكية وعالمة في علم الوراثة الخلوية، حصلت على جائزة نوبل عام 1983 في الفسيولوجيا أو الطب. بلغت رحلتها الأكاديمية ذروتها بالحصول على درجة الدكتوراه. حصلت على درجة الدكتوراه في علم النبات من جامعة كورنيل عام 1927. وفي جامعة كورنيل، بدأت عملها الرائد في علم الوراثة الخلوية للذرة، وهو المجال الذي سيظل محور التركيز الرئيسي لأبحاثها طوال حياتها المهنية. ابتداءً من أواخر عشرينيات القرن العشرين، كرست مكلينتوك دراساتها لفهم الكروموسومات وتغيراتها الديناميكية أثناء تكاثر الذرة. ابتكرت تقنية لتصور كروموسومات الذرة، مستخدمة التحليل المجهري لتوضيح العديد من المبادئ الجينية الأساسية. ومن بين هذه المفاهيم كان مفهوم إعادة التركيب الجيني من خلال العبور خلال الانقسام الاختزالي، وهي عملية تنطوي على تبادل المواد الوراثية بين الكروموسومات. وعلى الرغم من إسنادها بشكل خاطئ في كثير من الأحيان، إلا أنها لم تنتج أول خريطة وراثية للذرة التي تربط مناطق الكروموسومات بالصفات الجسدية. ومع ذلك، فقد أوضحت الأدوار الحاسمة للتيلومير والسينترومير، وهي مناطق كروموسومية حيوية للحفاظ على السلامة الوراثية. وقد أكسبتها مساهماتها الاعتراف بها كشخصية رائدة في مجالها، وهو ما يتضح من خلال الزمالات المرموقة وانتخابها لعضوية الأكاديمية الوطنية للعلوم في عام 1944.
باربرا مكلينتوك (16 يونيو 1902 - 2 سبتمبر 1992) كانت عالمة أمريكية وعالمة في علم الوراثة الخلوية حصلت على جائزة نوبل في الفسيولوجيا أو الطب عام 1983. حصلت مكلينتوك على درجة الدكتوراه في علم النبات من جامعة كورنيل في عام 1927. وهناك، بدأت حياتها المهنية كقائدة لتطوير علم الوراثة الخلوية للذرة، وهو محور بحثها لبقية حياتها. منذ أواخر عشرينيات القرن العشرين، قامت مكلينتوك بدراسة الكروموسومات وكيفية تغيرها أثناء التكاثر في الذرة. طورت تقنية تصور كروموسومات الذرة واستخدمت التحليل المجهري لإظهار العديد من الأفكار الوراثية الأساسية. إحدى تلك الأفكار كانت فكرة إعادة التركيب الجيني عن طريق العبور أثناء الانقسام الاختزالي، وهي الآلية التي تتبادل بها الكروموسومات المعلومات. غالبًا ما يُنسب إليها خطأً إنتاج أول خريطة وراثية للذرة، وربط مناطق الكروموسوم بالصفات الجسدية. وأظهرت دور التيلومير والسينترومير، وهي مناطق من الكروموسوم مهمة في الحفاظ على المعلومات الوراثية. تم الاعتراف بها باعتبارها من بين الأفضل في هذا المجال، وحصلت على زمالات مرموقة، وانتخبت عضوًا في الأكاديمية الوطنية للعلوم في عام 1944.
خلال أربعينيات وخمسينيات القرن العشرين، حققت مكلينتوك الاكتشاف الأساسي للينقولات، واستخدمتها لتوضيح أن الجينات تنظم التعبير وقمع الخصائص الفيزيائية. قامت بعد ذلك بصياغة نظريات تشرح الآليات المعقدة لقمع المعلومات الوراثية والتعبير عنها عبر الأجيال المتعاقبة من نباتات الذرة. ومع ذلك، وفي مواجهة شكوك كبيرة بشأن أبحاثها وآثارها العميقة، توقفت عن نشر النتائج التي توصلت إليها في عام 1953.
وبعد ذلك، أجرت تحقيقات شاملة في علم الوراثة الخلوية وعلم النبات العرقي لأصناف الذرة في أمريكا الجنوبية. اكتسبت أبحاث مكلينتوك الرائدة اعترافًا وفهمًا واسع النطاق خلال ستينيات وسبعينيات القرن العشرين، حيث أكد علماء آخرون بشكل مستقل آليات التغيير الجيني والتعبير البروتيني التي أظهرتها في البداية في دراساتها عن الذرة في أربعينيات وخمسينيات القرن العشرين. أدى هذا الاعتراف المتأخر إلى حصولها على العديد من الأوسمة، وبلغت ذروتها بالحصول على جائزة نوبل في الفسيولوجيا أو الطب عام 1983 لاكتشافها النقل الجيني. اعتبارًا من عام 2025، أصبحت تتميز بكونها المرأة الوحيدة التي حصلت على جائزة نوبل دون مشاركتها في هذه الفئة المحددة.
الحياة المبكرة
وُلدت باربرا مكلينتوك باسم إليانور مكلينتوك في 16 يونيو 1902 في هارتفورد، كونيتيكت. كانت الثالثة من بين أربعة أطفال ولدوا لتوماس هنري مكلينتوك، طبيب المعالجة المثلية، وسارة هاندي مكلينتوك. كان والدها، توماس مكلينتوك، من نسل المهاجرين البريطانيين. كان من بين إخوتها الأكبر مارجوري (من مواليد أكتوبر 1898) وميجنون (من مواليد نوفمبر 1900). وصل شقيقها الأصغر مالكولم رايدر (المعروف باسم توم) بعد 18 شهرًا. خلال طفولتها المبكرة، اعتبر والداها أن اسم إليانور، الذي يُنظر إليه على أنه "أنثوي" و"حساس"، غير مناسب لها، ثم اختارا باربرا لاحقًا. منذ سن مبكرة جدًا، أظهرت مكلينتوك إحساسًا قويًا بالاستقلالية، وهي خاصية وصفتها لاحقًا بأنها "قدرتها على أن تكون بمفردها". بين سن الثالثة ودخولها المدرسة، أقامت مكلينتوك مع عمتها وخالتها في بروكلين، نيويورك. يهدف هذا الترتيب إلى تخفيف الضغط المالي على والديها حيث أسس والدها ممارسته الطبية. وقد وُصفت بأنها طفلة منعزلة وتعتمد على نفسها. بينما حافظت على علاقة وثيقة مع والدها، كانت علاقتها مع والدتها محفوفة بالصعوبات، وهو التوتر الذي نشأ في سنواتها الأولى.
في عام 1908، انتقلت عائلة مكلينتوك إلى بروكلين، حيث أكملت تعليمها الثانوي في مدرسة إيراسموس هول الثانوية، وتخرجت في عام 1919. وخلال سنوات دراستها الثانوية، طورت شغفًا بالعلم وعززت شخصيتها المستقلة. كان طموحها هو متابعة التعليم العالي في كلية الزراعة بجامعة كورنيل. ومع ذلك، عارضت والدتها التحاقها بالجامعة، خوفًا من أن يجعلها ذلك غير صالحة للزواج، وهو مصدر قلق مجتمعي سائد في تلك الحقبة. على الرغم من منعها تقريبًا من التسجيل، منح والدها الإذن قبل التسجيل مباشرة، مما أدى إلى تسجيلها في جامعة كورنيل في عام 1919.
التعليم والبحث في جامعة كورنيل
بدأت مكلينتوك مساعيها الأكاديمية في كلية الزراعة بجامعة كورنيل في عام 1919، حيث انخرطت في إدارة الطلاب وانضمت في البداية إلى نادي نسائي قبل أن تسحب تعهدها لاحقًا. ثم حولت تركيزها إلى الموسيقى، وخاصة موسيقى الجاز، بينما كانت تسعى للحصول على درجة بكالوريوس العلوم في علم النبات، والتي أكملتها في عام 1923. وظهر اهتمامها الأساسي بعلم الوراثة في عام 1921، أثناء التحاقها بالدورة التمهيدية في هذا المجال. تم تصميم هذه الدورة على غرار برنامج مماثل في جامعة هارفارد، وقد تم تدريسها من قبل سي بي هاتشيسون، وهو مربي نباتات وعالم وراثة متميز. أعجبت هاتشيسون بفضول مكلينتوك الفكري، فوجهت لها دعوة هاتفية في عام 1922 للانضمام إلى دورة علم الوراثة لخريجي جامعة كورنيل. حددت مكلينتوك لاحقًا دعوة هاتشيسون باعتبارها اللحظة المحورية لتفانيها في علم الوراثة، قائلة: "من الواضح أن هذه المكالمة الهاتفية ألقت بالموت على مستقبلي. وبقيت مع علم الوراثة بعد ذلك". في حين أشارت الروايات السابقة إلى أنه تم منع النساء من التخصص في علم الوراثة في جامعة كورنيل، مما أدى إلى منحها درجتي الماجستير في العلوم (1925) والدكتوراه في الفلسفة (1927) رسميًا في علم النبات، تشير الأبحاث المعاصرة إلى أنه تم السماح للنساء بالفعل بمتابعة درجات الدراسات العليا في قسم تربية النباتات بجامعة كورنيل خلال فترة عملها كطالبة.
وطوال دراساتها العليا ودورها بعد التخرج كمعلمة علم النبات، لعبت مكلينتوك دورًا محوريًا في تأسيس مجموعة بحثية تعاونية مخصصة للمجال الناشئ لعلم الوراثة الخلوية للذرة. ضمت هذه المجموعة متعددة التخصصات مربي النباتات وعلماء الخلايا البارزين، ومن بينهم ماركوس رودس، الحائز على جائزة نوبل لاحقًا جورج بيدل، وهارييت كريتون. قدم رولينز إيمرسون، الذي ترأس قسم تربية النباتات، دعمًا حاسمًا لهذه المساعي، على الرغم من عدم تخصصه في علم الخلايا بنفسه.
بالإضافة إلى ذلك، عملت كمساعد باحث، أولًا لويل فيتز راندولف وبعد ذلك لليستر دبليو شارب، وكلاهما من علماء النبات المرموقين في جامعة كورنيل.
ركزت أبحاث مكلينتوك في مجال الوراثة الخلوية في المقام الأول على ابتكار منهجيات للتصور والتوصيف الدقيق لكروموسومات الذرة. وقد أثر هذا الجانب المحدد من بحثها بشكل عميق على الأجيال اللاحقة من الطلاب، وأصبح إدراجًا قياسيًا في العديد من الكتب المدرسية الأكاديمية. لقد ابتكرت تقنية تستخدم الصبغ القرمزي لتصوير كروموسومات الذرة بشكل فعال، وبالتالي الكشف، لأول مرة، عن الشكل المميز لجميع كروموسومات الذرة العشرة. تم تسهيل هذا الاكتشاف الرائد من خلال ملاحظتها للخلايا المجهرية، بدلاً من خلايا قمة الجذر التي تمت دراستها تقليديًا. من خلال التحليل الدقيق لمورفولوجيا الكروموسومات، نجحت مكلينتوك في إنشاء ارتباطات بين مجموعات كروموسومية معينة والصفات التي أظهرت وراثة مرتبطة. أبرز ماركوس رودس أن منشور مكلينتوك عام 1929 في علم الوراثة، والذي تناول بالتفصيل توصيف كروموسومات الذرة ثلاثية الصيغة الصبغية، حفز بشكل كبير الاهتمام العلمي بعلم الوراثة الخلوية للذرة. كما نسب إليها الفضل في 10 من 17 تقدمًا رئيسيًا في هذا المجال حققها علماء كورنيل بين عامي 1929 و1935.
في عام 1930، حققت مكلينتوك إنجازًا رائدًا من خلال كونها أول من حدد التفاعل المتقاطع الشكل الذي لوحظ بين الكروموسومات المتماثلة أثناء الانقسام الاختزالي. وفي العام التالي، أثبت مكلينتوك وكريتون بشكل قاطع العلاقة المباشرة بين أحداث تقاطع الكروموسومات أثناء الانقسام الاختزالي وإعادة تركيب السمات الوراثية. وكشفت ملاحظاتهم عن وجود تطابق دقيق بين إعادة تركيب الكروموسومات المرئية مجهريا وظهور خصائص ظاهرية جديدة. قبل عملهم، كانت إعادة التركيب الجيني أثناء الانقسام الاختزالي مجرد افتراض نظري، ويفتقر إلى الأدلة الجينية التجريبية. بينما يتم التأكيد بشكل متكرر على أن مكلينتوك نشرت الخريطة الجينية الافتتاحية للذرة في عام 1931، موضحة الترتيب التسلسلي لثلاثة جينات على كروموسوم الذرة رقم 9، إلا أن أستاذ علم الوراثة الخاص بها، سي بي هاتشيسون، هو الذي نشر سابقًا خرائط الارتباط الجيني الأولية للكروموسوم 9 في عامي 1921 و1922. أيدت ترتيب الجينات الموضح في خريطة الارتباط التي وضعها هوتشيسون عام 1921. أثبتت هذه البيانات المؤيدة أهميتها في دراسة التقاطع التي شاركت في تأليفها مع كريتون، والتي أثبتت أيضًا أن التقاطع لا يحدث فقط بين الكروموسومات المتماثلة، ولكن أيضًا داخل الكروماتيدات الشقيقة. وبحلول عام 1938، كانت قد أكملت تحليلًا وراثيًا خلويًا شاملاً للسينترومير، موضحًا تنظيمه المعقد، وأدواره الوظيفية، وقدرته على الانقسام.
أدت منشورات مكلينتوك الرائدة والدعم الجماعي إلى منحها العديد من زمالات ما بعد الدكتوراه من المجلس الوطني للبحوث. سهلت هذه الزمالات أبحاثها الجينية المستمرة في جامعة كورنيل، وجامعة ميسوري، ومعهد كاليفورنيا للتكنولوجيا، حيث تعاونت مع إي جي أندرسون. خلال صيف عامي 1931 و1932، عملت في جامعة ميسوري مع عالم الوراثة لويس ستادلر، الذي عرّفها على الأشعة السينية كعامل مطفر. إن التعرض للأشعة السينية، من خلال رفع معدلات الطفرات إلى ما هو أبعد من مستويات الخلفية الطبيعية، يعمل كأداة بحث وراثية قوية. من خلال أبحاثها مع الذرة المطفرة بالأشعة السينية، حددت الكروموسومات الحلقية، التي تنشأ من اندماج نهايات كروموسوم واحد بعد الضرر الناجم عن الإشعاع. بينما اكتشفت مكلينتوك أول كروموسوم حلقي في الذرة في عام 1931، اعترفت بميخائيل سيرجيفيتش نافاشين باعتباره المراسل الأولي للكروموسومات الحلقية، مستشهدة به في دراستها الافتتاحية مع ستادلر. قاد هذا الدليل مكلينتوك إلى افتراض وجود بنية استقرار عند طرف الكروموسوم. أظهر بحثها أن الفقدان الانتصافي للكروموسومات الحلقية، نتيجة لحذف الكروموسومات، أدى إلى التلون في الأجيال اللاحقة من أوراق نبات الذرة المشععة. وفي الوقت نفسه، قامت بتحديد موقع المنطقة المنظمة للنوية على كروموسوم الذرة رقم 6، وهو عنصر حاسم في تجميع النواة. بحلول عام 1933، أثبتت أن إعادة التركيب غير المتماثل يمكن أن يسبب تلفًا خلويًا. خلال هذا الإطار الزمني نفسه، طرحت مكلينتوك فرضية مفادها أن التيلوميرات تحمي أطراف الكروموسوم.
حصلت مكلينتوك على زمالة مؤسسة جوجنهايم، مما أتاح لها فترة بحث مدتها ستة أشهر في ألمانيا خلال عامي 1933 و1934. وكانت قد خططت في البداية للعمل مع كيرت ستيرن، الذي أظهر بشكل مستقل التقاطع في ذبابة الفاكهة بعد وقت قصير من اكتشافات مكلينتوك وكريتون؛ ومع ذلك، هاجر شتيرن إلى الولايات المتحدة. وبالتالي، تعاونت مع عالم الوراثة ريتشارد ب. غولدشميت، الذي كان حينها مديرًا لمعهد القيصر فيلهلم لعلم الأحياء في برلين. وسط تصاعد التوترات السياسية في أوروبا، غادرت ألمانيا قبل الأوان وعادت إلى كورنيل. في حين تشير الرواية الشائعة إلى أن الجامعة رفضت تعيينها كأستاذة بسبب جنسها، تشير الأدلة الحديثة من كاس (2024) إلى أن مكلينتوك واصلت عملها في جامعة كورنيل عند عودتها، بعد أن أمضت خمسة أشهر فقط في ألمانيا. قامت إيمرسون بعد ذلك بتعيينها كمساعدة في قسم تربية النباتات، حيث توج بحثها المستقل بعرض للحصول على أستاذ مساعد في جامعة ميسوري. في عام 1936، قبلت منصب أستاذ مساعد في قسم علم النبات في جامعة ميسوري في كولومبيا، ثم مدده لويس ستادلر. خلال فترة عملها في جامعة كورنيل، تلقت الدعم من منحة مؤسسة روكفلر لمدة عامين، والتي تم تأمينها من خلال دعم إيمرسون.
جامعة ميسوري
خلال فترة عملها في ميسوري، قامت مكلينتوك بتوسيع أبحاثها في التأثيرات الوراثية الخلوية للأشعة السينية على الذرة. قامت بتوثيق الكسر والاندماج اللاحق للكروموسومات داخل خلايا الذرة المشععة. علاوة على ذلك، أثبتت حدوث تكسر كروموسومي تلقائي في خلايا السويداء لبعض النباتات. أثناء الانقسام، لاحظت أن أطراف الكروماتيدات المكسورة خضعت لإعادة الانضمام بعد تكرار الكروموسوم. أثناء الطور الانفصالي الانقسامي، شكلت هذه الكروموسومات المكسورة جسرًا كروماتيدًا، والذي انكسر لاحقًا عندما هاجرت الكروماتيدات نحو أقطاب الخلية المتعارضة. ثم تم ضم الأطراف المكسورة مرة أخرى خلال الطور الانقسامي اللاحق، مما أدى إلى إدامة هذه الدورة. تسببت هذه العملية المتكررة في حدوث طفرات واسعة النطاق، يمكن ملاحظتها على شكل تنوع داخل السويداء. تمثل دورة جسر الكسر وإعادة الانضمام اكتشافًا محوريًا في علم الوراثة الخلوية لأسباب متعددة. في المقام الأول، أثبت أن عودة الكروموسومات لم تكن حدثًا عشوائيًا؛ وثانيًا، أوضح آلية حدوث طفرة جينية واسعة النطاق. وبالتالي، لا تزال هذه الظاهرة تمثل مجالًا مهمًا للبحث في أبحاث السرطان المعاصرة.
على الرغم من التقدم الذي حققته في أبحاثها في جامعة ميسوري، أعربت مكلينتوك عن عدم رضاها عن مكانتها الأكاديمية. وذكرت أنها تم استبعادها من اجتماعات هيئة التدريس وعدم إعلامها بالفرص المتاحة في المؤسسات الأخرى. في عام 1940، أبلغت تشارلز بورنهام بنيتها البحث عن عمل بديل، قائلة: "لقد قررت أنني يجب أن أبحث عن وظيفة أخرى. وبقدر ما أستطيع أن أفهم، لا يوجد شيء أكثر بالنسبة لي هنا. أنا أستاذ مساعد براتب 3000 دولار وأنا متأكدة من أن هذا هو الحد الأقصى بالنسبة لي". تم تحديد منصبها الأولي خصيصًا لها من قبل ستادلر، ومن المحتمل أن يكون مشروطًا بوجوده المستمر في الجامعة. توقعت مكلينتوك عدم الوصول إلى منصبها في ميسوري، على الرغم من أن بعض التقارير تشير إلى أنها كانت على علم بعرض الترقية المرتقب في ربيع عام 1942. وتشير النتائج الأحدث إلى أن قرار مكلينتوك بمغادرة ميسوري كان على الأرجح مدفوعًا بفقدان الثقة في صاحب العمل وإدارة الجامعة، بعد إدراكها أن توظيفها سيكون محفوفًا بالمخاطر إذا تابع ستادلر الانتقال إلى معهد كاليفورنيا للتكنولوجيا، وهو الأمر الذي كان يفكر فيه. الإجراءات العقابية التي اتخذتها الجامعة ضد ستادلر زادت من مخاوفها.
في أوائل عام 1941، بدأت مكلينتوك إجازة غياب من ولاية ميسوري، بهدف تأمين العمل في مكان آخر. قبلت بعد ذلك منصب أستاذ زائر في جامعة كولومبيا، حيث شغل ماركوس رودس، وهو زميل سابق من جامعة كورنيل، منصبًا في هيئة التدريس. قدمت رودس عرضًا لها للاستفادة من مجال أبحاثه في كولد سبرينج هاربور في لونغ آيلاند. بحلول ديسمبر 1941، قدم لها ميليسلاف ديميريك، القائم بأعمال مدير معهد كارنيجي التابع لقسم علم الوراثة بواشنطن في مختبر كولد سبرينج هاربور، الذي تم تعيينه مؤخرًا، موعدًا بحثيًا مؤقتًا. على الرغم من ترددها الأولي في الالتزام على المدى الطويل، قبلت مكلينتوك هذا العرض وتم تعيينها موظفة دائمة في عام 1943.
كولد سبرينج هاربور
بعد تعيينها المؤقت لمدة عام واحد، حصلت مكلينتوك على منصب بحثي بدوام كامل في مختبر كولد سبرينج هاربور. خلال فترة عملها هناك، أظهرت إنتاجية استثنائية، مما أدى إلى تطوير أبحاثها حول دورة الجسر والاندماج والكسر. كانت هذه الطريقة بمثابة بديل للأشعة السينية لرسم خرائط الجينات الجديدة. في عام 1944، واعترافًا بمساهماتها الكبيرة في علم الوراثة خلال هذه الحقبة، تم انتخاب مكلينتوك لعضوية الأكاديمية الوطنية للعلوم، لتصبح ثالث امرأة تحصل على هذا التكريم. وفي العام التالي، تولت رئاسة جمعية علم الوراثة الأمريكية، مما يجعلها أول امرأة تتولى هذا الدور، بعد أن تم انتخابها سابقًا نائبة للرئيس في عام 1939. وفي عام 1944 أيضًا، بناءً على طلب جورج بيدل، الذي استخدم الفطر لتوضيح فرضية جين واحد - إنزيم واحد، أجرت تحليلًا وراثيًا خلويًا لـ Neurospora crassa. وجهت بيدل لها دعوة لإجراء هذا التحقيق في جامعة ستانفورد. نجحت مكلينتوك في تحديد عدد الكروموسومات، أو النمط النووي، لـ N. crassa وأوضح دورة الحياة الكاملة لهذا النوع. أشار بيدل إلى أن "باربرا، خلال شهرين في جامعة ستانفورد، فعلت الكثير لتنظيف الخلايا في الأبواغ العصبية أكثر مما فعله جميع علماء الوراثة الخلوية الآخرين في جميع الأوقات السابقة على جميع أشكال العفن." وبعد ذلك، ن. تم إنشاء crassa ككائن حي نموذجي للتحليل الجيني الكلاسيكي.
اكتشاف عناصر التحكم
خلال صيف عام 1944، أثناء وجودها في مختبر كولد سبرينج هاربور، بدأت مكلينتوك تحقيقات منهجية في الآليات الكامنة وراء أنماط ألوان الفسيفساء التي لوحظت في بذور الذرة والوراثة غير المستقرة المرتبطة بهذه الفسيفساء. أدى بحثها إلى تحديد موقعين جينيين جديدين وسائدين ومتفاعلين، وقد حددتهما التفكك (Ds) والمنشط (Ac). وقررت أن التفكك لا يتسبب في التفكك أو كسر الكروموسومات فحسب، بل يؤدي أيضًا إلى تأثيرات متنوعة على الجينات المجاورة عندما يكون المنشط موجودًا في نفس الوقت، بما في ذلك زعزعة استقرار الطفرات المستقرة سابقًا. حدث اكتشاف مهم في أوائل عام 1948، عندما وجدت مكلينتوك أن كلا من التفكك والمنشط يمتلكان القدرة على تبديل أو تغيير مواقعهما على الكروموسوم.
قامت بالتحقق من التأثيرات الانتقالية لكل من Ac وDs من خلال ملاحظة الاختلافات في تلوين نواة الذرة عبر الأجيال المتعاقبة من التهجينات الجينية الخاضعة للرقابة، ووضحت العلاقة المتبادلة بين هذين الموقعين من خلال الفحص المجهري التفصيلي. أشارت النتائج التي توصلت إليها إلى أن Ac ينظم نقل Ds من الكروموسوم 9، وأن نقل Ds هذا يرتبط بكسر الكروموسومات. تعمل حركة Ds على تحرير جين اللون الأليوروني من التأثير القمعي لـ Ds، وبالتالي تنشيطه لبدء تخليق الصباغ الخلوي. يحدث تبديل Ds بشكل عشوائي عبر خلايا مختلفة، مما يؤدي إلى حركة تفاضلية ويؤدي إلى فسيفساء الألوان. أبعاد البقع الملونة الناتجة على البذرة تتوقف على مرحلة نمو البذرة في وقت التفكك. علاوة على ذلك، تأكدت مكلينتوك من أن تبديل Ds يتم تعديله بواسطة رقم النسخة الخلوية لـ Ac.
من عام 1948 إلى عام 1950، صاغت مكلينتوك إطارًا نظريًا يفترض أن هذه العناصر الجينية المتنقلة تنظم التعبير الجيني من خلال تثبيط نشاطها أو تعديله. تم تسميتها في البداية "وحدات التحكم" ثم "عناصر التحكم"، وتم تخصيص التفكك والمنشط لتمييزها عن الجينات التقليدية. اقترحت فرضيتها أن تنظيم الجينات يمكن أن يوضح التمايز الوظيفي الملحوظ في خلايا الكائنات المعقدة متعددة الخلايا، على الرغم من محتواها الجينومي المتطابق. شككت النتائج التي توصلت إليها مكلينتوك بشكل أساسي في الفكرة السائدة عن الجينوم باعتباره مخططًا تعليميًا ثابتًا ينتقل عبر الأجيال. في عام 1950، تم توثيق بحثها حول Ac/Ds ومفاهيمها حول تنظيم الجينات في منشور بعنوان "أصل وسلوك المواقع القابلة للتغيير في الذرة"، والذي ظهر في مجلة Proceedings of the National Academy of Sciences. خلال صيف عام 1951، قدمت النتائج التي توصلت إليها حول أصل وسلوك المواقع القابلة للتغيير في الذرة في الندوة السنوية لمختبر كولد سبرينج هاربور، وقدمت ورقة بحثية تحمل نفس العنوان. فحص هذا المنشور بدقة عدم الاستقرار الجيني الناجم عن Ds وAc، أو فقط عن طريق Ac، عبر أربعة جينات متميزة، مع ملاحظة ميلها إلى الارتداد غير المتوقع إلى النمط الظاهري من النوع البري. بالإضافة إلى ذلك، قامت بتمييز "عائلات" متميزة من الترانسبوزونات، والتي لم تظهر أي تفاعلات بين العائلات.
أثبت بحث مكلينتوك حول التحكم في العناصر وتنظيم الجينات أنه يمثل تحديًا من الناحية المفاهيمية، حيث واجه عدم فهم أولي ومقاومة من أقرانها العلميين؛ ووصفت استقبال النتائج التي توصلت إليها بأنها تثير "الحيرة، وحتى العداء". وعلى الرغم من ذلك، استمرت مكلينتوك في تحسين إطارها النظري فيما يتعلق بعناصر التحكم. في عام 1953، نشرت بحثًا شاملاً في علم الوراثة، يعرض بالتفصيل بياناتها الإحصائية، ثم شرعت بعد ذلك في جولات محاضرات مكثفة في الجامعات طوال الخمسينيات لنشر أبحاثها. أدت تحقيقاتها المستمرة إلى التعرف على عنصر جديد، يُسمى Suppressor-mutator (Spm)، والذي، على الرغم من تشابهه مع Ac/Ds، إلا أنه أظهر طريقة عمل أكثر تعقيدًا. على غرار Ac/Ds، تمتلك متغيرات معينة من Spm إمكانات تبديل مستقلة، بينما لا تمتلك البعض الآخر ذلك؛ ومع ذلك، وعلى النقيض من Ac/Ds، فقد أدى وجوده إلى القمع الكامل للتعبير الجيني الطافر، والذي لولا ذلك لظل غير مكبوت جزئيًا. نظرًا لخطر تنفير التيار العلمي السائد بسبب استقبال أعمالها، توقفت مكلينتوك عن نشر أبحاثها حول عناصر التحكم منذ عام 1953 فصاعدًا.
أصل الذرة
في عام 1957، منحت الأكاديمية الوطنية للعلوم تمويلًا لشركة ماكلينتوك لبدء الأبحاث حول سلالات الذرة المحلية في جميع أنحاء أمريكا الوسطى والجنوبية. كان اهتمامها الأساسي يكمن في دراسة تطور الذرة عبر التغيرات الصبغية، مع توفير سياق أمريكا الجنوبية فرصة للدراسة على نطاق واسع. قامت مكلينتوك بفحص السمات الكروموسومية والمورفولوجية والتطورية لسلالات الذرة المتنوعة بدقة. بعد إجراء أبحاث مكثفة طوال ستينيات وسبعينيات القرن العشرين، نشرت مكلينتوك ومعاونوها العمل الأساسي، الدستور الكروموسومي لسلالات الذرة، والذي أثر بشكل كبير في مجالات علم النباتات القديمة، وعلم النبات العرقي، وعلم الأحياء التطوري.
إعادة الاكتشاف
في عام 1967، تقاعدت مكلينتوك رسميًا من دورها في معهد كارنيجي وتم تعيينها لاحقًا كعضو خدمة متميزة في معهد كارنيجي بواشنطن. وقد مكنها هذا التميز من الاستمرار في مساعيها البحثية، والتعاون مع طلاب الدراسات العليا وزملائها في مختبر كولد سبرينج هاربور باعتبارها عالمة فخرية، أثناء إقامتها في المجتمع المحلي. وفي عام 1973، عندما فكرت في اختيارها قبل عقدين من التوقف عن نشر تقارير شاملة عن عملها فيما يتعلق بعناصر التحكم، قالت:
على مر السنين وجدت أنه من الصعب، إن لم يكن من المستحيل، أن أستحضر إلى وعي شخص آخر طبيعة افتراضاته الضمنية عندما أكون على دراية بها من خلال بعض التجارب الخاصة. لقد أصبح هذا واضحًا بشكل مؤلم بالنسبة لي في محاولاتي خلال الخمسينيات لإقناع علماء الوراثة بأن عمل الجينات يجب أن يكون خاضعًا للسيطرة. ومن المؤلم الآن بنفس القدر أن ندرك ثبات الافتراضات التي يتمسك بها العديد من الأشخاص بشأن طبيعة عناصر التحكم في الذرة وطرق تشغيلها. يجب على المرء أن ينتظر الوقت المناسب للتغيير المفاهيمي.
لقد أصبحت أهمية مساهمات مكلينتوك واضحة مع نشر الأبحاث التي أجراها عالما الوراثة الفرنسيان فرانسوا جاكوب وجاك مونود في ستينيات القرن العشرين، والتي أوضحت التنظيم الجيني لمشغل lac - وهي آلية سبق أن أوضحتها مكلينتوك باستخدام Ac/Ds في عام 1951. بعد نشر جاكوب ومونود عام 1961 في مجلة مجلة البيولوجيا الجزيئية، بعنوان "الآليات التنظيمية الجينية في تخليق البروتينات"، كتبت مكلينتوك مقالًا لـ عالمة الطبيعة الأمريكية، حيث رسمت أوجه التشابه بين مشغل lac وتحقيقاتها في عناصر التحكم في الذرة. على الرغم من هذه التطورات، ظلت مساهمة مكلينتوك التأسيسية في فهم التنظيم الجيني غير معترف بها إلى حد كبير داخل المجتمع البيولوجي الأوسع حتى قرب نهاية القرن العشرين.
تلقت مكلينتوك اعترافًا واسع النطاق لاكتشافها عملية النقل بمجرد أن حدد باحثون آخرون بشكل مستقل العملية في البكتيريا، والخميرة، والعاثيات البكتيرية خلال أواخر الستينيات وأوائل السبعينيات. وفي الوقت نفسه، قدمت التطورات في البيولوجيا الجزيئية تقنيات جديدة كبيرة، مما مكن العلماء من توضيح الأسس الجزيئية للتحويل. بحلول سبعينيات القرن العشرين، نجح باحثون آخرون في استنساخ Ac وDs، ثم صنفوهم على أنهم ترانسبوزونات من الدرجة الثانية. يمثل Ac ترانسبوزونًا كاملاً، قادرًا على تصنيع ترانسبوزون وظيفي، وهو إنزيم ضروري لتنقله الجينومي. على العكس من ذلك، يمتلك Ds طفرة داخل جين الترانسبوزيز الخاص به، مما يجعله غير قادر على الحركة المستقلة دون إمداد خارجي بالناقل. وبالتالي، كما لاحظت مكلينتوك سابقًا، يُظهر Ds عدم القدرة على الحركة في غياب Ac. علاوة على ذلك، تم أيضًا التعرف على Spm ووصفه بأنه ناقل. كشفت التحقيقات اللاحقة أن الترانسبوزونات تظل عمومًا في حالة سكون، ولا تنشط إلا عندما تتعرض الخلية للإجهاد، مثل التعرض للإشعاع أو دورة جسر الكسر والانصهار؛ وبالتالي فإن هذا التنشيط الناجم عن الإجهاد يمكن أن يكون بمثابة مصدر مهم للتنوع الجيني، مما يدفع العمليات التطورية. إن فهم مكلينتوك للأهمية التطورية للينقولات ودورها في التغيير الجيني سبق فهم معاصريها. في الوقت الحاضر، يتم استخدام نظام Ac/Ds بشكل روتيني في بيولوجيا النبات كأداة جزيئية لإنشاء نباتات متحولة، مما يسهل توضيح وظيفة الجينات.
الأوسمة والتقدير
في عام 1947، تم تكريم مكلينتوك بجائزة الإنجاز من قبل الجمعية الأمريكية للجامعيات. تم انتخابها كزميلة في الأكاديمية الأمريكية للفنون والعلوم في عام 1959. ومُنحت جائزة كيمبر لعلم الوراثة لمكلينتوك في عام 1967، قبل حصولها على الوسام الوطني للعلوم من الرئيس ريتشارد نيكسون في عام 1970. والجدير بالذكر أنها كانت أول امرأة تحصل على هذه الوسام الوطني المرموق للعلوم. في عام 1973، خصصت كولد سبرينج هاربور مبنى على شرفها. حصلت بعد ذلك على جائزة مؤسسة لويس وبيرت فريدمان وجائزة لويس إس روزنستيل في عام 1978. وكان عام 1981 بمثابة المتلقي الأول لمنحة مؤسسة ماك آرثر، بالإضافة إلى حصولها على جائزة ألبرت لاسكر للأبحاث الطبية الأساسية، وجائزة وولف في الطب، وميدالية توماس هانت مورغان من جمعية علم الوراثة الأمريكية. في عام 1982، منحتها جامعة كولومبيا جائزة لويزا جروس هورويتز، تقديرًا لأبحاثها الرائدة حول "تطور المعلومات الوراثية والتحكم في تعبيرها".
ومن الجدير بالملاحظة أنها حصلت على جائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء أو الطب في عام 1983، لتصبح أول امرأة تحصل على هذه الجائزة بشكل فردي وأول امرأة أمريكية تفوز بأي جائزة نوبل في العلوم بشكل غير مشترك. كرمتها مؤسسة نوبل لاكتشافها "العناصر الوراثية المتنقلة"، وهو الاعتراف الذي حدث على مدى ثلاثة عقود بعد وصفها الأولي للعناصر المسيطرة. عند منح الجائزة، قامت الأكاديمية السويدية للعلوم بمقارنة مسيرتها العلمية ومسيرة جريجور مندل. تمت مناقشة تعقيدات جوائز جائزة نوبل، بما في ذلك حدودها ومبررات الاعتراف المتأخر بها، بشكل شامل من قبل كاس (2024، ص. 236-247).
في عام 1989، تم تعيينها كعضو أجنبي في الجمعية الملكية (ForMemRS). كرمت الجمعية الفلسفية الأمريكية مكلينتوك بمنحها وسام بنجامين فرانكلين للإنجاز المتميز في العلوم في عام 1993. وقد بدأ ارتباطها السابق بـ APS في عام 1946، عندما تم انتخابها لعضوية الجمعية. تضمنت جوائزها الأكاديمية 14 درجة دكتوراه فخرية في العلوم ودكتوراه فخرية في الآداب الإنسانية. اعترفت قاعة المشاهير الوطنية للمرأة بإسهاماتها في عام 1986. وفي سنواتها الأخيرة، تبنت مكلينتوك صورة عامة أكثر بروزًا، خاصة بعد نشر سيرة إيفلين فوكس كيلر عام 1983، شعور بالكائن الحي، والتي قدمت سردها لجمهور أوسع. حافظت على حضور نشط داخل مجتمع كولد سبرينج هاربور، حيث قدمت عروضًا تقديمية حول العناصر الوراثية المتنقلة والمسار التاريخي لأبحاث علم الوراثة لتوجيه العلماء الناشئين. تم إصدار مختارات تتألف من 43 من أعمالها العلمية، بعنوان اكتشاف وتوصيف العناصر القابلة للنقل: الأوراق المجمعة لباربرا مكلينتوك، في عام 1987.
تعترف جائزة مكلينتوك، التي تم إنشاؤها تكريمًا لها، بالإنجازات المهمة في هذا المجال. من بين أبرز الحاصلين على هذه الجائزة ديفيد بولكومب، وديتليف ويجل، وروبرت أ. مارتينسن، وجيفري د. بالمر، وسوزان ر. ويسلر.
في مايو 2005، احتفلت خدمة البريد الأمريكية بذكرى باربرا مكلينتوك من خلال إظهارها على لوحة من طوابع الدرجة الأولى، جنبًا إلى جنب مع علماء بارزين آخرين مثل ريتشارد فاينمان، وجوسيا ويلارد جيبس، وجون فون. نيومان.
حصلت إحدى الأنواع النباتية، Stellaria mcclintockiae،، على تسميتها تكريمًا لها في مايو 2024.
الحياة اللاحقة
بعد حصولها على جائزة نوبل، واصلت مكلينتوك مسيرتها المهنية المتميزة في مختبر كولد سبرينج هاربور في لونغ آيلاند، نيويورك، حيث عملت كقائدة بارزة وباحثة في مجالها. توفيت لأسباب طبيعية في هنتنغتون، نيويورك، في 2 سبتمبر 1992، عن عمر يناهز 90 عامًا، بعد أن ظلت غير متزوجة وبدون أطفال.
تراث
في عام 1983، قامت عالمة الفيزياء إيفلين فوكس كيلر بتأليف سيرة ذاتية لمكلينتوك بعنوان شعور بالكائن الحي. افترضت كيلر أن تصور مكلينتوك لنفسها على أنها دخيلة على تخصصها، ويرجع ذلك جزئيًا إلى جنسها، مما مكنها من التعامل مع البحث العلمي من وجهة نظر متميزة، مما أدى إلى رؤى مهمة. يوضح تحليل كيلر كيف ساهم هذا المنظور الفريد في الرفض المطول لنظرياتها والتشكيك في قدراتها من قبل العديد من أقرانها. على سبيل المثال، عند عرض مكلينتوك لاكتشافاتها التي تشير إلى أن وراثة الذرة انحرفت عن التوزيعات المندلية، نقلت عالمة الوراثة سيوال رايت اقتناعها بأنها تفتقر إلى فهم الرياضيات الأساسية ذات الصلة بأبحاثها، وهو رأي أعرب عنه بالمثل فيما يتعلق بالعالمات الأخريات في تلك الحقبة. علاوة على ذلك، أشارت عالمة الوراثة لوتي أورباخ إلى ملاحظة جوشوا ليدربيرج بعد "رواية أورباخ أيضًا أن مكلينتوك طردت ليدربيرج ورفاقه في غضون ثلاثين دقيقة بسبب غطرستهم الملحوظة، قائلة: "لقد كانت غير متسامحة مع الغطرسة... شعرت أنها عبرت الصحراء بمفردها ولم يتبعها أحد."
تم تحدي هذه الرواية لاحقًا في عام 2001 من خلال سيرة ذاتية ثانية بعنوان "الحقل المتشابك: بحث باربرا مكلينتوك عن أنماط التحكم الجيني"، والتي ألفها مؤرخ العلوم ناثانيال سي. كومفورت. يعارض تقرير السيرة الذاتية لكومفورت التأكيد على أن مكلينتوك عانت من التهميش من معاصريها العلميين، واصفة هذا المفهوم بـ "أسطورة مكلينتوك" وتؤكد أنه تم نشره بواسطة مكلينتوك نفسها وأعمال كيلر السابقة. على العكس من ذلك، تؤكد كومفورت أن مكلينتوك لم تواجه تمييزًا على أساس الجنس، مما يثبت ذلك من خلال الإشارة إلى تقديرها العالي بين زملائها المحترفين، حتى خلال المراحل الأولى من حياتها المهنية.
تم نشر سيرة ذاتية كتبها لي بي كاس، بعنوان من الكروموسومات إلى العناصر الجينية المتنقلة: حياة وعمل باربرا مكلينتوك الحائزة على جائزة نوبل، في عام 2024.
يتم تسليط الضوء بشكل متكرر على مساهمات مكلينتوك وخبراتها في أعمال السيرة الذاتية المعاصرة التي تركز على المرأة في المجالات العلمية. تم تقديمها أيضًا كشخصية ملهمة للفتيات الصغيرات في أدب الأطفال، بما في ذلك عناوين مثل باربرا مكلينتوك الحائزة على جائزة نوبل في علم الوراثة لإديث هوب فاين، باربرا مكلينتوك: وحيدة في مجالها لديبورا هيليجمان، و باربرا مكلينتوك لماري كيتريدج. علاوة على ذلك، تقدم سيرة ناعومي باساتشوف الذاتية للشباب البالغين، باربرا مكلينتوك، عبقرية علم الوراثة، تفسيرًا معاصرًا مستنيرًا بالأبحاث الحالية.
في 4 مايو 2005، أصدرت خدمة البريد الأمريكية سلسلة الطوابع البريدية التذكارية "للعلماء الأمريكيين"، والتي تتكون من أربعة طوابع ذاتية اللصق بقيمة 37 سنتًا بأشكال مختلفة. ظهرت في هذه السلسلة باربرا مكلينتوك إلى جانب جون فون نيومان، وجوشيا ويلارد جيبس، وريتشارد فاينمان. بالإضافة إلى ذلك، تم تكريم مكلينتوك في إصدار سويدي من أربعة طوابع عام 1989 والذي عرض مساهمات ثمانية علماء وراثة حائزين على جائزة نوبل. مبنى المختبر في مختبر كولد سبرينج هاربور يحمل اسمها. علاوة على ذلك، تم تسمية شارع داخل حديقة العلوم الجديدة لجمعية التنمية Adlershof في برلين على شرفها.
في عام 2022، تم تخصيص قاعة سكنية تبلغ مساحتها 103835 قدمًا مربعًا في جامعة كورنيل باسم مكلينتوك.
تشير رواية جيفري يوجينيدس لعام 2011، مؤامرة الزواج، إلى جوانب من شخصية مكلينتوك وإنجازاتها العلمية من خلال سردها عن ليونارد، عالم وراثة الخميرة المصاب باضطراب ثنائي القطب. يعمل ليونارد في مختبر مشتق من الناحية النظرية من كولد سبرينج هاربور. ضمن هذا الإطار الخيالي، هناك شخصية عالمة الوراثة المنعزلة، التي تعكس اكتشافات مكلينتوك، بمثابة إشارة إليها.
قامت جوديث برات بتأليف مسرحية بعنوان MAIZE، تتمحور حول حياة مكلينتوك، والتي تلقت قراءة في مسرح أرتيميسيا في شيكاغو في عام 2015 وتم إنتاجها لاحقًا في إيثاكا، نيويورك، موقع جامعة كورنيل، خلال فبراير-مارس 2018.
تستمر حياة مكلينتوك في إلهام الأعمال الأدبية، بما في ذلك الروايات والمقالات التي تعيد تفسير تجاربها بشكل خيالي، مما يؤكد تأثيرها الدائم على كل من الخطاب العلمي والثقافة الأوسع. ومن أبرز هذه الروايات رواية راشيل باستان لعام 2021، في الميدان، والتي يصفها المؤلف بأنها استكشاف خيالي لعزلة مكلينتوك، وتفانيها الذي لا يتزعزع، ومسارها المهني غير التقليدي.
المنشورات الرئيسية
- B. مكلينتوك (1929). “دراسة خلوية ووراثية للذرة ثلاثية الصبغيات”. علم الوراثة. 14 (2): 180–222. دوى:10.1093/علم الوراثة/14.2.180. PMC 1201029. PMID 17246573.كريتون، إتش بي؛ مكلينتوك، بي (1931). "الارتباط بين التقاطع الخلوي والجيني في زيا ميس". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية. 17 (8): 492–497. Bibcode:1931PNAS...17..492C. doi:10.1073/pnas.17.8.492. PMC 1076098. title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.jtitle=Proceedings+of+the+National+Academy+of+Sciences+of+the+United+States+of +America&rft.atitle=A+Correlation+of+Cytological+and+Genetical+Crossing-Over+in+Zea+Mays&rft.volume=17&rft.issue=8&rft.pages=492-497&rft.date=1931&rft_id=https%3A%2F%2 Fnlm.nih.gov%2Fpmc%2Farticles%2FPMC1076098%23id-name%3DPMC&rft_id=info%3Apmid%2F16587654&am p;rft_id=info%3Adoi%2F10.1073%2Fpnas.17.8.492&rft_id=info%3Abibcode%2F1931PNAS...17..492C&am p;rft.aulast=Creighton&rft.aufirst=H.+B.&rft.au=McClintock%2C+B.&rft_id=https%3A%2F %2Fnlm.nih.gov%2Fpmc%2Farticles%2FPMC1076098&rfr_id=info%3Asid%2Fen.</span></li> <li><cite class=">ب. مكلينتوك (1931). “ترتيب الجينات C و Sh و Wx في Zea Mays مع الإشارة إلى نقطة معروفة خلويًا في الكروموسوم”. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية. 17 (8): 485–491. بيب كود:1931PNAS...17..485م. doi:10.1073/pnas.17.8.485. PMC 1076097. PMID 16587653.ب. مكلينتوك (1941). "استقرار النهايات المكسورة للكروموسومات في زيا ميس". علم الوراثة. 26 (2): 234–282. doi:10.1093/genetics/26.2.234. PMC 1209127. title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.jtitle=علم الوراثة&rft.atitle=The+Stab ility+of+Broken+Ends+of+Chromosomes+in+Zea+Mays&rft.volume=26&rft.issue=2&rft.pages=234-282&rft.date=1941&rft_id=https%3A%2F%2Fnlm.n ih.gov%2Fpmc%2Farticles%2FPMC1209127%23id-name%3DPMC&rft_id=info%3Apmid%2F17247004&rft_id=info%3Adoi%2F10.1093%2Fgenetics%2F26.2.234&rft.aul ast=McClintock&rft.aufirst=B.&rft_id=https%3A%2F%2Fnlm.nih.gov%2Fpmc%2Farticles%2FPMC1209127&rfr_id=info%3Asid%2Fen.</span></li> <li><cite class=">ب. مكلينتوك (1945). "Neurospora. I. الملاحظات الأولية لكروموسومات Neurospora crassa ". المجلة الأمريكية لعلم النبات.32 (10): 671–678. دوى:10.2307/2437624. JSTOR 2437624.McClintock, B. (1950). "أصل وسلوك المواقع القابلة للتغيير في الذرة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية. 36 (6): 344–355. بيب كود:1950PNAS...36..344M. دوي:10.1073/pnas.36.6.344. PMC 1063197.ب. مكلينتوك (1953). “تحريض عدم الاستقرار في مواقع مختارة في الذرة”. علم الوراثة. 38 (6): 579–599. دوى:10.1093/علم الوراثة/38.6.579. PMC 1209627. PMID 17247459.McClintock, B. (1961). "بعض أوجه التشابه بين أنظمة التحكم الجيني في الذرة والبكتيريا". عالم الطبيعة الأمريكي. 95 (884): 265–277. بيب كود:1961ANat...95..265M. دوى:10.1086/282188.S2CID 56345866. title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.jtitle=The+American+Naturalist&a mp;rft.atitle=Some+Parallels+Between+Gene+Control+Systems+in+Maize+and+in+Bacteria&rft.volume=95&rft.issue=884&rft.pages=265-277& ;rft.date=1961&rft_id=https%3A%2F%2Fapi.semanticscholar.org%2FCorpusID%3A56345866%23id-name%3DS2CID&rft_id=info%3Adoi%2F10.1086%2F282188 &rft_id=info%3Abibcode%2F1961ANat...95..265M&rft.aulast=McClintock&rft.aufirst=B.&rfr_id=info%3Asid%2Fen.
- McClintock, B. (1984). "أهمية استجابات الجينوم للتحدي." العلم، 226 (4676): 792–801. بيب كود:1984Sci...226..792M. دوى:10.1126/science.15739260. PMID 15739260.الجدول الزمني للمرأة في مجال العلوم.
- الجدول الزمني للمرأة في العلوم
الاقتباسات.
المراجع.
الأرشيفات ومجموعات الأبحاث.
- تتوفر أبحاث باربارا مكلينتوك من خلال Profiles in Science، المكتبة الوطنية للطب.
- أوراق باربرا مكلينتوك، التي تمتد من عام 1927 إلى عام 1991، موجودة في الجمعية الفلسفية الأمريكية.
اقتباسات متعلقة بباربرا مكلينتوك.
- الاقتباسات المتعلقة بباربرا مكلينتوك في Wikiquote
- يتوفر ملخص مختصر للسيرة الذاتية لباربرا مكلينتوك في أرشيفات مختبر كولد سبرينج هاربور.
- مقالة شاملة بعنوان "طفرات المحسن ومصيدة الجينات في نبات الأرابيدوبسيس"، توضح تفاصيل تطبيق Ac/Ds والناقلات الأخرى في طفرات النبات.
- باربرا مكلينتوك على موقع نوبل برايز.org