Barbara McClintock (16 de junio de 1902 - 2 de septiembre de 1992), científica y citogenetista estadounidense, recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1983. Su trayectoria académica culminó con un doctorado. en botánica de la Universidad de Cornell en 1927. En Cornell, inició su trabajo pionero en citogenética del maíz, un campo que seguiría siendo el foco central de su investigación a lo largo de su carrera. A finales de la década de 1920, McClintock dedicó sus estudios a comprender los cromosomas y sus alteraciones dinámicas durante la reproducción del maíz. Innovó una técnica para visualizar los cromosomas del maíz, empleando análisis microscópicos para dilucidar numerosos principios genéticos fundamentales. Entre ellos se encontraba el concepto de recombinación genética mediante entrecruzamiento durante la meiosis, un proceso que implica el intercambio de material genético entre cromosomas. Aunque con frecuencia se le atribuyó erróneamente, no produjo el primer mapa genético del maíz que correlacionara regiones cromosómicas con rasgos físicos. Sin embargo, sí aclaró las funciones cruciales de los telómeros y centrómeros, regiones cromosómicas vitales para la preservación de la integridad genética. Sus contribuciones le valieron el reconocimiento como figura destacada en su campo, como lo demuestran sus prestigiosas becas y su elección a la Academia Nacional de Ciencias en 1944.
Barbara McClintock (16 de junio de 1902 - 2 de septiembre de 1992) fue una científica y citogenetista estadounidense que recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1983. McClintock recibió su doctorado en botánica de la Universidad de Cornell en 1927. Allí comenzó su carrera como líder del desarrollo de la citogenética del maíz, foco de su investigación durante el resto de su vida. Desde finales de la década de 1920, McClintock estudió los cromosomas y cómo cambian durante la reproducción en el maíz. Desarrolló la técnica para visualizar los cromosomas del maíz y utilizó análisis microscópicos para demostrar muchas ideas genéticas fundamentales. Una de esas ideas fue la noción de recombinación genética mediante entrecruzamiento durante la meiosis, un mecanismo mediante el cual los cromosomas intercambian información. A menudo se le atribuye erróneamente la creación del primer mapa genético del maíz, vinculando regiones del cromosoma con rasgos físicos. Demostró el papel de los telómeros y centrómeros, regiones del cromosoma que son importantes en la conservación de la información genética. Fue reconocida como una de las mejores en el campo, recibió prestigiosas becas y fue elegida miembro de la Academia Nacional de Ciencias en 1944.
A lo largo de las décadas de 1940 y 1950, McClintock hizo el descubrimiento fundamental de los transposones, utilizándolos para ilustrar que los genes regulan la expresión y la supresión de las características físicas. Posteriormente formuló teorías que explican los intrincados mecanismos de supresión y expresión de información genética en generaciones sucesivas de plantas de maíz. Sin embargo, ante un considerable escepticismo respecto de su investigación y sus profundas implicaciones, dejó de publicar sus hallazgos en 1953.
Posteriormente, emprendió investigaciones exhaustivas sobre la citogenética y etnobotánica de las variedades de maíz sudamericanas. La innovadora investigación de McClintock obtuvo amplio reconocimiento y comprensión durante las décadas de 1960 y 1970, cuando otros científicos corroboraron de forma independiente los mecanismos de alteración genética y expresión de proteínas que ella había demostrado inicialmente en sus estudios sobre maíz de las décadas de 1940 y 1950. Este reconocimiento tardío dio lugar a numerosos elogios, que culminaron en el Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1983 por su descubrimiento de la transposición genética. A partir de 2025, ostenta la distinción de ser la única mujer que ha recibido un Premio Nobel no compartido en esta categoría específica.
Vida temprana
Barbara McClintock nació como Eleanor McClintock el 16 de junio de 1902 en Hartford, Connecticut. Fue la tercera de cuatro hijos de Thomas Henry McClintock, un médico homeópata, y Sara Handy McClintock. Su padre, Thomas McClintock, era descendiente de inmigrantes británicos. Entre sus hermanos mayores se encontraban Marjorie (nacida en octubre de 1898) y Mignon (nacida en noviembre de 1900). Su hermano menor, Malcolm Rider (conocido como Tom), llegó 18 meses después que ella. Durante su primera infancia, sus padres consideraron inadecuado para ella el nombre Eleanor, percibido como "femenino" y "delicado", y posteriormente optaron por Bárbara. Desde muy joven, McClintock exhibió un fuerte sentido de independencia, característica que luego describió como su "capacidad de estar sola". Entre los tres años y su ingreso a la escuela, McClintock residió con una tía y un tío en Brooklyn, Nueva York. Este acuerdo tenía como objetivo aliviar la tensión financiera de sus padres mientras su padre establecía su práctica médica. Se caracterizó por ser una niña solitaria y autosuficiente. Si bien mantuvo un vínculo estrecho con su padre, su relación con su madre estuvo plagada de dificultades, una tensión que se originó en sus primeros años.
En 1908, la familia McClintock se mudó a Brooklyn, donde completó su educación secundaria en la escuela secundaria Erasmus Hall, donde se graduó en 1919. Durante sus años de escuela secundaria, cultivó una pasión por la ciencia y solidificó su carácter independiente. Su aspiración era cursar estudios superiores en la Facultad de Agricultura de la Universidad de Cornell. Sin embargo, su madre se opuso a que asistiera a la universidad, temiendo que eso la hiciera imposible casarse, una preocupación social predominante en esa época. A pesar de que casi se le impidió inscribirse, su padre le concedió permiso justo antes de la inscripción, lo que la llevó a matricularse en Cornell en 1919.
Educación e investigación en Cornell
McClintock comenzó sus actividades académicas en la Facultad de Agricultura de Cornell en 1919, participando en la gestión estudiantil e inicialmente uniéndose a una hermandad de mujeres antes de retirar su compromiso. Luego cambió su enfoque a la música, particularmente al jazz, mientras cursaba una licenciatura en botánica, que completó en 1923. Su interés fundamental por la genética surgió en 1921, durante su inscripción en el curso de introducción al campo. Este curso, inspirado en un programa similar de la Universidad de Harvard, fue impartido por C. B. Hutchison, un distinguido fitomejorador y genetista. Impresionado por la curiosidad intelectual de McClintock, Hutchison le extendió una invitación telefónica en 1922 para que se uniera al curso de posgrado en genética de Cornell. McClintock identificó más tarde la invitación de Hutchison como el momento crucial de su dedicación a la genética y afirmó: "Obviamente, esta llamada telefónica marcó la suerte de mi futuro. A partir de entonces seguí con la genética". Si bien relatos anteriores sugerían que a las mujeres se les prohibía especializarse en genética en Cornell, lo que llevó a que sus títulos de Maestría en Ciencias (1925) y Doctorado en Filosofía (1927) fueran conferidos oficialmente en botánica, la investigación contemporánea indica que las mujeres de hecho estaban autorizadas a obtener títulos de posgrado dentro del Departamento de Fitomejoramiento de Cornell durante su mandato como estudiante.
A lo largo de sus estudios de posgrado y su posterior rol de posgrado como instructora de botánica, McClintock jugó un papel fundamental en el establecimiento de un grupo de investigación colaborativo dedicado a el naciente campo de la citogenética del maíz. Este colectivo interdisciplinario estaba formado por destacados fitomejoradores y citólogos, entre los que destacaban Marcus Rhoades, el futuro premio Nobel George Beadle y Harriet Creighton. Rollins A. Emerson, quien presidió el Departamento de Mejoramiento Vegetal, brindó un apoyo crucial para estos esfuerzos, a pesar de no especializarse en citología.
Además, trabajó como asistente de investigación, primero para Lowell Fitz Randolph y posteriormente para Lester W. Sharp, ambos estimados botánicos de Cornell.
Las investigaciones citogenéticas de McClintock se concentraron principalmente en diseñar metodologías para la visualización y caracterización precisa de los cromosomas del maíz. Este aspecto específico de su investigación influyó profundamente en las generaciones posteriores de estudiantes, convirtiéndose en una inclusión estándar en numerosos libros de texto académicos. Innovó una técnica que emplea tinción con carmín para visualizar eficazmente los cromosomas del maíz, revelando así, por primera vez, la morfología distinta de los diez cromosomas del maíz. Este descubrimiento innovador fue facilitado por su observación de células de microsporas, en lugar de las células de la punta de la raíz estudiadas convencionalmente. Mediante un análisis meticuloso de la morfología cromosómica, McClintock estableció con éxito correlaciones entre grupos de cromosomas específicos y rasgos que exhibían herencia vinculada. Marcus Rhoades destacó que la publicación de McClintock en 1929 en Genetics, que detallaba la caracterización de los cromosomas triploides del maíz, catalizó significativamente el interés científico en la citogenética del maíz. Además, le atribuyó 10 de los 17 avances más importantes en el campo logrados por los científicos de Cornell entre 1929 y 1935.
En 1930, McClintock logró una hazaña pionera al ser el primero en delinear la interacción en forma de cruz observada entre cromosomas homólogos durante la meiosis. El año siguiente, McClintock y Creighton demostraron de manera concluyente la correlación directa entre los eventos de cruce cromosómico durante la meiosis y la recombinación de rasgos genéticos. Sus observaciones revelaron una correspondencia precisa entre la recombinación cromosómica visible microscópicamente y la aparición de nuevas características fenotípicas. Antes de su trabajo, la recombinación genética durante la meiosis había sido simplemente un postulado teórico, carente de evidencia genética empírica. Si bien se afirma con frecuencia que McClintock publicó el mapa genético inaugural del maíz en 1931, que ilustra la disposición secuencial de tres genes en el cromosoma 9 del maíz, en realidad fue su profesor de genética, C. B. Hutchison, quien había publicado previamente los mapas de ligamiento genético iniciales para el cromosoma 9 en 1921 y 1922. Sin embargo, el mapa cromosómico de McClintock corroboró la disposición genética presentada en Mapa de vínculos de Hutchison de 1921. Estos datos corroborativos resultaron esenciales para el estudio de entrecruzamiento del que fue coautora con Creighton, que también estableció que el entrecruzamiento se produce no sólo entre cromosomas homólogos sino también dentro de las cromátidas hermanas. En 1938, había completado un análisis citogenético exhaustivo del centrómero, aclarando su intrincada organización, sus funciones funcionales y su capacidad de división.
Las publicaciones innovadoras y el apoyo colegiado de McClintock dieron como resultado la concesión de varias becas postdoctorales del Consejo Nacional de Investigación. Estas becas facilitaron su investigación genética continua en Cornell, la Universidad de Missouri y el Instituto de Tecnología de California, donde colaboró con E. G. Anderson. Durante los veranos de 1931 y 1932, trabajó en la Universidad de Missouri con el genetista Lewis Stadler, quien la introdujo en los rayos X como agente mutagénico. La exposición a los rayos X, al elevar las tasas de mutación más allá de los niveles naturales, sirve como una potente herramienta de investigación genética. A través de sus investigaciones con maíz mutagenizado por rayos X, identificó cromosomas en anillo, que surgen de la fusión de los extremos de un solo cromosoma después de un daño inducido por la radiación. Si bien McClintock descubrió el primer cromosoma en anillo en el maíz en 1931, reconoció a Mikhail Sergeevich Navashin como el reportero inicial de los cromosomas en anillo, citándolo en su estudio inaugural con Stadler. Esta evidencia llevó a McClintock a plantear la hipótesis de la existencia de una estructura estabilizadora en la punta del cromosoma. Su investigación demostró que la pérdida meiótica de los cromosomas en anillo, consecuencia de la deleción cromosómica, indujo la variegación en las generaciones posteriores de follaje de maíz irradiado. Al mismo tiempo, localizó la región organizadora del nucléolo en el cromosoma 6 del maíz, un componente crítico para el ensamblaje del nucléolo. En 1933, estableció que la recombinación no homóloga podía inducir daño celular. Durante este mismo período, McClintock avanzó la hipótesis de que los telómeros protegen los extremos de los cromosomas.
McClintock recibió una beca de la Fundación Guggenheim, lo que le permitió realizar un período de investigación de seis meses en Alemania durante 1933 y 1934. Inicialmente había planeado trabajar con Curt Stern, quien de forma independiente había demostrado el cruce en Drosophila poco después de los hallazgos de McClintock y Creighton; sin embargo, Stern emigró a Estados Unidos. En consecuencia, colaboró con el genetista Richard B. Goldschmidt, entonces director del Instituto de Biología Kaiser Wilhelm de Berlín. En medio de la escalada de tensiones políticas en Europa, abandonó prematuramente Alemania y regresó a Cornell. Si bien una narrativa común sugiere que la universidad se negó a contratarla como profesora debido a su género, evidencia reciente de Kass (2024) indica que McClintock continuó su trabajo en Cornell a su regreso, después de haber pasado solo cinco meses en Alemania. Posteriormente, Emerson la contrató como asistente en el Departamento de Fitomejoramiento, donde su investigación independiente culminó con una oferta para una cátedra asistente en la Universidad de Missouri. En 1936, aceptó una cátedra adjunta en el Departamento de Botánica de la Universidad de Missouri en Columbia, ampliada por Lewis Stadler. Durante su mandato en Cornell, recibió el apoyo de una subvención de dos años de la Fundación Rockefeller, obtenida gracias a la defensa de Emerson.
Universidad de Missouri
Durante su mandato en Missouri, McClintock amplió sus investigaciones sobre los efectos citogenéticos de los rayos X en el maíz. Ella documentó la rotura y posterior fusión de cromosomas dentro de células de maíz irradiadas. Además, demostró la aparición de rotura cromosómica espontánea en las células del endospermo de determinadas plantas. Durante la mitosis, observó que los extremos de las cromátidas fracturadas se volvían a unir después de la replicación cromosómica. Durante la anafase mitótica, estos cromosomas rotos formaron un puente de cromátida, que posteriormente se fracturó cuando las cromátidas migraron hacia polos celulares opuestos. Los extremos fracturados luego se volvieron a unir durante la siguiente interfaz mitótica, perpetuando este ciclo. Este proceso recurrente indujo mutaciones extensas, observables como variegación dentro del endospermo. Este ciclo de rotura-reunión-puente representó un descubrimiento citogenético fundamental por múltiples razones. Principalmente, estableció que la reinserción cromosómica no era un evento estocástico; En segundo lugar, aclaró un mecanismo de mutación genómica a gran escala. En consecuencia, este fenómeno sigue siendo un área importante de investigación en la investigación contemporánea sobre el cáncer.
A pesar del avance de su investigación en la Universidad de Missouri, McClintock expresó su insatisfacción con su situación académica. Informó que la excluían de las reuniones de profesores y que no la informaban sobre oportunidades en otras instituciones. En 1940, comunicó a Charles Burnham su intención de buscar un empleo alternativo, afirmando: "He decidido que debo buscar otro trabajo. Hasta donde puedo entender, no hay nada más para mí aquí. Soy profesora asistente por 3.000 dólares y estoy segura de que ese es el límite para mí". Stadler había establecido específicamente su puesto inicial para ella, potencialmente dependiendo de su presencia continua en la universidad. McClintock anticipó no lograr la titularidad en Missouri, aunque algunos informes sugieren que estaba al tanto de una próxima oferta de ascenso en la primavera de 1942. Hallazgos más recientes indican que la decisión de McClintock de abandonar Missouri probablemente fue impulsada por una pérdida de confianza en su empleador y en la administración de la universidad, luego de darse cuenta de que su empleo sería precario si Stadler buscaba mudarse a Caltech, lo que había contemplado. Las acciones punitivas de la universidad contra Stadler intensificaron aún más sus preocupaciones.
A principios de 1941, McClintock inició un permiso de ausencia de Missouri, con el objetivo de conseguir empleo en otro lugar. Posteriormente aceptó una cátedra visitante en la Universidad de Columbia, donde Marcus Rhoades, un ex colega de Cornell, ocupaba un puesto docente. Rhoades le hizo una oferta para utilizar su campo de investigación en Cold Spring Harbor en Long Island. En diciembre de 1941, Milislav Demerec, el recientemente nombrado director interino del Departamento de Genética de la Institución Carnegie de Washington en el Laboratorio Cold Spring Harbor, le presentó un nombramiento temporal de investigación. A pesar de su renuencia inicial a comprometerse a largo plazo, McClintock aceptó esta oferta y fue nombrada miembro permanente del personal en 1943.
Puerto Cold Spring
Después de su nombramiento temporal de un año, McClintock consiguió un puesto de investigación de tiempo completo en el Laboratorio Cold Spring Harbor. Durante su mandato allí, demostró una productividad excepcional, avanzando en su investigación sobre el ciclo de rotura-fusión-puente. Este método sirvió como alternativa a los rayos X para mapear genes nuevos. En 1944, reconociendo sus importantes contribuciones a la genética durante esta época, McClintock fue elegida miembro de la Academia Nacional de Ciencias, convirtiéndose en la tercera mujer en recibir este honor. Al año siguiente, asumió la presidencia de la Sociedad Estadounidense de Genética, lo que la convirtió en la primera mujer en ocupar este cargo, después de haber sido elegida vicepresidenta en 1939. También en 1944, a instancias de George Beadle, quien utilizó el hongo para ilustrar la hipótesis de un gen, una enzima, realizó un análisis citogenético de Neurospora crassa. Beadle le extendió una invitación para realizar esta investigación en Stanford. McClintock caracterizó con éxito el número de cromosomas, o cariotipo, de N. crassa y dilucidó el ciclo de vida completo de la especie. Beadle comentó: "Barbara, en dos meses en Stanford, hizo más para limpiar la citología de Neurospora que todos los demás genetistas citológicos habían hecho en todos los tiempos anteriores en todas las formas de moho". Posteriormente, N. crassa se ha establecido como organismo modelo para el análisis genético clásico.
Descubrimiento de elementos de control
Durante el verano de 1944, mientras estaba en el Laboratorio Cold Spring Harbor, McClintock inició investigaciones sistemáticas sobre los mecanismos subyacentes a los patrones de color en mosaico observados en las semillas de maíz y la herencia inestable asociada con este mosaicismo. Su investigación condujo a la identificación de dos loci genéticos novedosos, dominantes e interactuantes, a los que denominó Disociación (Ds) y Activador (Ac). Ella determinó que la Disociación no solo inducía disociación o rotura cromosómica sino que también ejercía diversos efectos en genes adyacentes cuando el Activador estaba presente simultáneamente, incluida la desestabilización de mutaciones previamente estables. A principios de 1948 se produjo un descubrimiento importante, cuando McClintock descubrió que tanto la Disociación como el Activador poseían la capacidad de transponer o alterar sus posiciones en el cromosoma.
Investigó los efectos de transposición de Ac y Ds observando variaciones en la coloración del grano de maíz a lo largo de generaciones sucesivas de cruces genéticos controlados, y aclaró la interrelación entre estos dos loci mediante un examen microscópico detallado. Sus hallazgos indicaron que Ac regula la transposición de Ds del cromosoma 9, y que esta translocación de Ds se correlaciona con la rotura cromosómica. El movimiento de Ds libera el gen del color de la aleurona de la influencia supresora de Ds, activándolo así para iniciar la síntesis de pigmentos celulares. La transposición de Ds se produce de forma estocástica en varias celdas, lo que genera un movimiento diferencial y produce un mosaicismo de color. Las dimensiones de las manchas coloreadas resultantes en la semilla dependen de la etapa de desarrollo de la semilla en el momento de la disociación. Además, McClintock comprobó que la transposición de Ds está modulada por el número de copias celulares de Ac.
De 1948 a 1950, McClintock formuló un marco teórico postulando que estos elementos genéticos móviles regulan la expresión genética mediante la inhibición o modulación de su actividad. Inicialmente denominados "unidades de control" y posteriormente "elementos de control", se designaron Disociación y Activador para diferenciarlos de los genes convencionales. Su hipótesis proponía que la regulación genética podría dilucidar la diferenciación funcional observada en células de organismos multicelulares complejos, a pesar de su contenido genómico idéntico. Los hallazgos de McClintock cuestionaron fundamentalmente la noción predominante del genoma como un modelo de instrucción inmutable transmitido de generación en generación. En 1950, su investigación sobre Ac/Ds y sus conceptos de regulación genética se documentaron en una publicación titulada "El origen y comportamiento de loci mutables en el maíz", que apareció en la revista Proceedings of the National Academy of Sciences. Durante el verano de 1951, presentó sus hallazgos sobre el origen y comportamiento de loci mutables en el maíz en el simposio anual del Cold Spring Harbor Laboratory, entregando un artículo con un título idéntico. Esta publicación examinó meticulosamente la inestabilidad genética inducida por Ds y Ac, o únicamente por Ac, en cuatro genes distintos, observando su propensión a una reversión impredecible al fenotipo de tipo salvaje. Además, caracterizó distintas "familias" de transposones, que no mostraban interacciones entre familias.
La investigación de McClintock sobre elementos de control y regulación genética resultó conceptualmente desafiante y encontró incomprensión y resistencia inicial por parte de sus pares científicos; ella caracterizó la recepción de sus hallazgos como evocando "perplejidad, incluso hostilidad". A pesar de esto, McClintock persistió en refinar su marco teórico sobre los elementos de control. En 1953, publicó un artículo completo en Genetics, detallando sus datos estadísticos, y posteriormente se embarcó en extensas giras de conferencias por universidades a lo largo de la década de 1950 para difundir su investigación. Sus continuas investigaciones llevaron a la identificación de un elemento novedoso, denominado Supresor-mutador (Spm), que, si bien compartía similitudes con Ac/Ds, exhibía un modo de acción más complejo. Al igual que Ac/Ds, ciertas variantes de Spm poseían capacidades de transposición autónoma, mientras que otras no; sin embargo, a diferencia de Ac/Ds, su presencia dio como resultado la supresión completa de la expresión del gen mutante, que de otro modo permanecería parcialmente no suprimida. Al percibir el riesgo de alienar a la corriente científica principal debido a la recepción de su trabajo, McClintock dejó de publicar su investigación sobre el control de elementos a partir de 1953.
Origen del maíz
En 1957, la Academia Nacional de Ciencias otorgó fondos a McClintock para iniciar la investigación de variedades autóctonas de maíz en América Central y del Sur. Su principal interés radicaba en investigar la evolución del maíz a través de alteraciones cromosómicas, siendo el contexto sudamericano una oportunidad para realizar estudios a gran escala. McClintock examinó meticulosamente los atributos cromosómicos, morfológicos y evolutivos de diversas razas de maíz. Tras una extensa investigación a lo largo de las décadas de 1960 y 1970, McClintock y sus colaboradores publicaron el trabajo fundamental, La constitución cromosómica de las razas de maíz, que tuvo un impacto significativo en los campos de la paleobotánica, la etnobotánica y la biología evolutiva.
Redescubrimiento
En 1967, McClintock se retiró formalmente de su puesto en la Carnegie Institution y posteriormente fue designada Miembro de Servicio Distinguido de la Carnegie Institution de Washington. Esta distinción le permitió persistir en sus esfuerzos de investigación, colaborando con estudiantes graduados y pares en el Laboratorio Cold Spring Harbor como científica emérita, mientras residía en la comunidad local. Reflexionando en 1973 sobre su elección dos décadas antes de dejar de publicar informes completos sobre su trabajo relacionado con los elementos de control, articuló:
A lo largo de los años he descubierto que es difícil, si no imposible, traer a la conciencia de otra persona la naturaleza de sus suposiciones tácitas cuando, a través de algunas experiencias especiales, me he hecho consciente de ellas. Esto se hizo dolorosamente evidente para mí en mis intentos durante la década de 1950 de convencer a los genetistas de que la acción de los genes tenía que ser y era controlada. Ahora es igualmente doloroso reconocer la fijeza de las suposiciones que muchas personas sostienen sobre la naturaleza de los elementos de control del maíz y las formas de su funcionamiento. Hay que esperar el momento adecuado para el cambio conceptual.
La importancia de las contribuciones de McClintock se hizo evidente con la publicación de una investigación de los genetistas franceses François Jacob y Jacques Monod en la década de 1960, que dilucidaron la regulación genética del operón lac, un mecanismo que McClintock había ilustrado previamente utilizando Ac/Ds en 1951. Posteriormente a la publicación fundamental de Jacob y Monod en 1961 en el Journal of Molecular Biology, titulado "Mecanismos reguladores genéticos en la síntesis de proteínas", McClintock fue autora de un artículo para American Naturalist, estableciendo paralelismos entre el operón lac y sus investigaciones sobre los elementos controladores del maíz. A pesar de estos avances, la contribución fundamental de McClintock a la comprensión de la regulación genética permaneció en gran medida sin reconocimiento dentro de la comunidad biológica en general, incluso hacia finales del siglo XX.
McClintock recibió un reconocimiento generalizado por su descubrimiento de la transposición una vez que otros investigadores identificaron de forma independiente el proceso en bacterias, levaduras y bacteriófagos a finales de los años 1960 y principios de los 1970. Al mismo tiempo, los avances en biología molecular proporcionaron nuevas tecnologías sustanciales que permitieron a los científicos dilucidar los fundamentos moleculares de la transposición. En la década de 1970, otros investigadores clonaron con éxito Ac y Ds, clasificándolos posteriormente como transposones de clase II. Ac representa un transposón completo, capaz de sintetizar una transposasa funcional, una enzima esencial para su movilidad genómica. Por el contrario, Ds posee una mutación en su gen de la transposasa, lo que lo hace incapaz de realizar movimientos autónomos sin un suministro externo de transposasa. En consecuencia, como McClintock había observado anteriormente, Ds exhibe inmovilidad en ausencia de Ac. Además, Spm también ha sido identificado y caracterizado como un transposón. Investigaciones posteriores han revelado que los transposones generalmente permanecen inactivos y se activan sólo cuando la célula experimenta estrés, como por ejemplo por irradiación o el ciclo de rotura-fusión-puente; Por lo tanto, esta activación inducida por el estrés puede actuar como una fuente importante de variación genética, impulsando procesos evolutivos. La comprensión de McClintock del significado evolutivo de los transposones y su papel en la alteración genómica es anterior a la de sus contemporáneos. Actualmente, el sistema Ac/Ds se emplea habitualmente en biología vegetal como herramienta molecular para crear plantas mutantes, facilitando la elucidación de la función genética.
Reconocimientos y reconocimientos
En 1947, McClintock fue honrada con el Premio al Logro de la Asociación Estadounidense de Mujeres Universitarias. Su elección como miembro de la Academia Estadounidense de Artes y Ciencias siguió en 1959. El Premio Kimber Genetics fue otorgado a McClintock en 1967, antes de recibir la Medalla Nacional de Ciencias de manos del presidente Richard Nixon en 1970. En particular, fue la primera mujer en recibir esta prestigiosa Medalla Nacional de Ciencias. En 1973, Cold Spring Harbor dedicó un edificio en su honor. Posteriormente recibió el Premio de la Fundación Louis y Bert Freedman y el Premio Lewis S. Rosensteil en 1978. El año 1981 la marcó como la receptora inicial de la Beca de la Fundación MacArthur, además de recibir el Premio Albert Lasker de Investigación Médica Básica, el Premio Wolf en Medicina y la Medalla Thomas Hunt Morgan de la Sociedad de Genética de América. En 1982, la Universidad de Columbia le otorgó el Premio Louisa Gross Horwitz, reconociendo su investigación fundamental sobre la "evolución de la información genética y el control de su expresión".
Es significativo que recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1983, convirtiéndose en la primera mujer en recibir ese premio individualmente y la primera mujer estadounidense en ganar un Premio Nobel no compartido en ciencias. La Fundación Nobel la reconoció por el descubrimiento de "elementos genéticos móviles", un reconocimiento que se produjo más de tres décadas después de su descripción inicial de los elementos controladores. Al otorgarle el premio, la Academia Sueca de Ciencias estableció paralelismos entre su carrera científica y la de Gregor Mendel. Kass (2024, págs. 236-247) analiza exhaustivamente las complejidades de los Premios Nobel, incluidas sus limitaciones y las justificaciones de los retrasos en los reconocimientos.
En 1989, fue admitida como miembro extranjero de la Royal Society (ForMemRS). La Sociedad Filosófica Estadounidense honró a McClintock con la Medalla Benjamin Franklin por Logros Distinguidos en Ciencias en 1993. Su asociación anterior con la APS comenzó en 1946, cuando fue elegida miembro de la sociedad. Sus distinciones académicas incluyeron 14 títulos de Doctor honoris causa en Ciencias y un Doctor honoris causa en Letras Humanitarias. El Salón Nacional de la Fama de la Mujer reconoció sus contribuciones con una incorporación en 1986. En sus últimos años, McClintock adoptó un perfil público más prominente, particularmente después de la publicación de la biografía de Evelyn Fox Keller en 1983, A Feeling for the Organism, que presentó su narrativa a una audiencia más amplia. Mantuvo una presencia activa dentro de la comunidad de Cold Spring Harbor, realizando presentaciones sobre elementos genéticos móviles y la trayectoria histórica de la investigación genética para orientar a los científicos emergentes. En 1987 se publicó una antología que comprende 43 de sus obras académicas, titulada El descubrimiento y caracterización de elementos transponibles: los artículos recopilados de Barbara McClintock.
El Premio McClintock, establecido en su honor, reconoce logros significativos en este campo. Entre los destinatarios destacados de este galardón se incluyen David Baulcombe, Detlef Weigel, Robert A. Martienssen, Jeffrey D. Palmer y Susan R. Wessler.
En mayo de 2005, el Servicio Postal de EE. UU. conmemoró a Barbara McClintock presentándola en un panel de sellos de primera clase, junto con otros científicos distinguidos como Richard Feynman, Josiah Willard Gibbs y John von. Neumann.
Una especie de planta, Stellaria mcclintockiae, recibió su nomenclatura en su honor en mayo de 2024.
Vida posterior
Después de recibir el Premio Nobel, McClintock continuó su distinguida carrera en el Laboratorio Cold Spring Harbor en Long Island, Nueva York, donde se desempeñó como líder e investigadora destacada en su campo. Falleció por causas naturales en Huntington, Nueva York, el 2 de septiembre de 1992, a la edad de 90 años, habiendo permanecido soltera y sin hijos.
Legacy
En 1983, la física Evelyn Fox Keller escribió una biografía de McClintock, titulada Un sentimiento por el organismo. Keller postuló que la percepción que McClintock tenía de sí misma como una outsider dentro de su disciplina, en parte debido a su género, le permitió abordar la investigación científica desde un punto de vista distinto, generando así conocimientos importantes. El análisis de Keller ilustra cómo esta perspectiva única contribuyó al prolongado rechazo de sus teorías y al cuestionamiento de sus capacidades por parte de numerosos compañeros. Por ejemplo, tras la presentación de McClintock de sus descubrimientos que indicaban que la genética del maíz se desviaba de las distribuciones mendelianas, el genetista Sewall Wright expresó su convicción de que ella carecía de comprensión de las matemáticas fundamentales pertinentes a su investigación, una opinión que él había expresado de manera similar con respecto a otras científicas de esa época. Además, la genetista Lotte Auerbach recordó la observación de Joshua Lederberg después de un "Auerbach narró además que McClintock había despedido a Lederberg y sus asociados en treinta minutos debido a su percibida arrogancia, afirmando: "Ella era intolerante a la arrogancia... Sentía que había cruzado un desierto sola y que nadie la había seguido".
Esta narrativa fue cuestionada posteriormente en 2001 por una segunda biografía, The Tangled Field: Barbara McClintock's Search for the Patterns of Genetic Control, escrita por el historiador científico Nathaniel C. Comfort. El relato biográfico de Comfort cuestiona la afirmación de que McClintock experimentó la marginación de sus contemporáneos científicos, etiquetando este concepto como el "mito de McClintock" y sosteniendo que fue propagado tanto por la propia McClintock como por el trabajo anterior de Keller. Por el contrario, Comfort sostiene que McClintock no enfrentó discriminación por motivos de género, y lo corrobora al señalar su alta estima entre sus colegas profesionales, incluso durante las etapas incipientes de su carrera.
En 2024 se publicó una biografía de Lee B. Kass, titulada De los cromosomas a los elementos genéticos móviles: la vida y obra de la premio Nobel Barbara McClintock.
Las contribuciones y experiencias de McClintock se destacan con frecuencia en obras biográficas contemporáneas centradas en las mujeres en los campos científicos. También se la presenta como una figura inspiradora para las niñas en la literatura infantil, incluidos títulos como Barbara McClintock, genetista premio Nobel de Edith Hope Fine, Barbara McClintock: Alone in Her Field de Deborah Heiligman y Barbara McClintock de Mary Kittredge. Además, la reciente biografía de Naomi Pasachoff sobre jóvenes adultos, Barbara McClintock, Genius of Genetics, ofrece una interpretación contemporánea basada en la erudición actual.
El 4 de mayo de 2005, el Servicio Postal de los Estados Unidos lanzó la serie de sellos postales conmemorativos "American Scientists", que consta de cuatro sellos autoadhesivos de 37 centavos en varios formatos. Esta serie contó con Barbara McClintock junto a John von Neumann, Josiah Willard Gibbs y Richard Feynman. Además, McClintock fue honrado con una emisión sueca de cuatro sellos de 1989 que mostraba las contribuciones de ocho genetistas ganadores del Premio Nobel. Un edificio de laboratorio en el Laboratorio Cold Spring Harbor lleva su nombre. Además, una calle dentro del nuevo parque científico de la Sociedad de Desarrollo Adlershof en Berlín lleva su nombre en su honor.
En 2022, se dedicó una residencia de 103,835 pies cuadrados en la Universidad de Cornell a nombre de McClintock.
La novela de Jeffrey Eugenides de 2011, The Marriage Plot hace referencia a aspectos de la personalidad y los logros científicos de McClintock a través de su narrativa sobre Leonard, un genetista de levaduras afectado por el trastorno bipolar. Leonard trabaja en un laboratorio conceptualmente derivado de Cold Spring Harbor. Dentro de este entorno ficticio, un personaje genetista solitario, que refleja los descubrimientos de McClintock, sirve como alusión a ella.
Judith Pratt fue autora de una obra titulada MAIZE, centrada en la vida de McClintock, que se leyó en el Teatro Artemesia de Chicago en 2015 y posteriormente se produjo en Ithaca, Nueva York, sede de la Universidad de Cornell, durante febrero-marzo de 2018.
La vida de McClintock continúa inspirando obras literarias, incluidas novelas y ensayos que reinterpretan imaginativamente sus experiencias, subrayando así su impacto duradero tanto en el discurso científico como en la cultura en general. Entre ellas destaca la novela de Rachel Pastan de 2021, In the Field, que el autor caracteriza como una exploración ficticia de la soledad, la dedicación inquebrantable y la trayectoria profesional poco convencional de McClintock.
Publicaciones clave
- McClintock, B. (1929). "Un estudio citológico y genético del maíz triploide". Genética. 14 (2): 180–222. doi:10.1093/genética/14.2.180. PMC 1201029. PMID 17246573.Creighton, H. B.; McClintock, B. (1931). "A Correlation of Cytological and Genetical Crossing-Over in Zea Mays". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América. 17 (8): 492–497. Bibcode:1931PNAS...17..492C doi:10.1073/pnas.17.8.492. PMC 1076098. title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.jtitle=Actas+de+la+Academia+Nacional+de+Ciencias+de+los+Estados+Unidos+de +América&rft.atitle=Una+correlación+de+entrecruzamiento+citológico+y+genético+en+Zea+Mays&rft.volume=17&rft.issue=8&rft.pages=492-497&rft.date=1931&rft_id=https%3A%2F%2 Fnlm.nih.gov%2Fpmc%2Farticles%2FPMC1076098%23id-name%3DPMC&rft_id=info%3Apmid%2F16587654&am p;rft_id=info%3Adoi%2F10.1073%2Fpnas.17.8.492&rft_id=info%3Abibcode%2F1931PNAS...17..492C&am p;rft.aulast=Creighton&rft.aufirst=H.+B.&rft.au=McClintock%2C+B.&rft_id=https%3A%2F %2Fnlm.nih.gov%2Fpmc%2Farticles%2FPMC1076098&rfr_id=info%3Asid%2Fen.</span></li>
<li><cite class=">McClintock, B. (1931). "El orden de los genes C, Sh y Wx en Zea Mays con referencia a un punto citológicamente conocido en el cromosoma". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América. 17 (8): 485–491. Código bibliográfico: 1931PNAS...17..485M. doi:10.1073/pnas.17.8.485. PMC 1076097. PMID 16587653.McClintock, B. (1941). "The Stability of Broken Ends of Chromosomes in Zea Mays". Genética. 26 (2): 234–282. doi:10.1093/genetics/26.2.234. PMC 1209127 PMID 17247004.McClintock, B. (1945). "Neurospora. I. Observaciones preliminares de los cromosomas de Neurospora crassa". Revista Estadounidense de Botánica.32 (10): 671–678. doi:10.2307/2437624. JSTOR 2437624.McClintock, B. (1950). "El origen y comportamiento de loci mutables en el maíz". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América. 36 (6): 344–355. Bibcode:1950PNAS...36..344M. doi:10.1073/pnas.36.6.344. PMC 1063197PMID 15430309.McClintock, B. (1953). "Inducción de inestabilidad en lugares seleccionados en maíz". Genética. 38 (6): 579–599. doi:10.1093/genética/38.6.579. PMC 1209627. PMID 17247459.McClintock, B. (1961). "Algunos paralelos entre los sistemas de control genético en el maíz y en las bacterias". The American Naturalist. 95 (884): 265–277. Bibcode:1961ANat...95..265M. doi:10.1086/282188. S2CID 56345866.McClintock, B.; Kato Yamakake, TA; Blumenschein, A. (1981). Constitución cromosómica de razas de maíz: Su importancia en la interpretación de las relaciones entre razas y variedades en las Américas. Chapingo, México: Escuela de Nacional de Agricultura, Colegio de Postgraduados.OCLC 9181898.McClintock, B. (1984). "La importancia de las respuestas del genoma al desafío". Ciencia, 226 (4676): 792–801. Bibcode:1984Sci...226..792M. doi:10.1126/science.15739260 PMID 15739260.Cronología de las mujeres en la ciencia.
- Cronología de las mujeres en la ciencia
Citas.
Referencias.
Archivos y colecciones de investigación.
- Los artículos de Barbara McClintock están disponibles a través de Profiles in Science, Biblioteca Nacional de Medicina.
- Los documentos de Barbara McClintock, que abarcan el período 1927-1991, se encuentran en la Sociedad Filosófica Estadounidense.
Citas relacionadas con Barbara McClintock.
- Citas relacionadas con Barbara McClintock en Wikiquote
- Una breve reseña biográfica de Barbara McClintock está disponible en los archivos del laboratorio de Cold Spring Harbor.
- Un artículo completo, "Enhancer and Gene Trap Transposon Mutagenesis in Arabidopsis", detalla la aplicación de Ac/Ds y otros transposones para la mutagénesis de plantas.
- Barbara McClintock en Nobelprize.org